Ископаемое (от классического латинского fossilis , букв. « полученное путем раскопок » ) [1] — это любые сохранившиеся останки, отпечатки или следы любого некогда живого существа из прошлой геологической эпохи . Примерами служат кости , раковины , экзоскелеты , каменные отпечатки животных или микробов , предметы, сохранившиеся в янтаре, волосы , окаменевшее дерево и остатки ДНК . Совокупность ископаемых известна как летопись окаменелостей . Хотя летопись окаменелостей неполна, многочисленные исследования показали, что имеется достаточно информации, чтобы дать хорошее понимание модели диверсификации жизни на Земле. [2] [3] [4] Кроме того, запись может предсказывать и заполнять пробелы, такие как открытие тиктаалика в Арктике Канады . [5]
Палеонтология включает в себя изучение ископаемых: их возраста, способа формирования и эволюционного значения. Образцы обычно считаются ископаемыми, если им более 10 000 лет. [6] Возраст самых старых ископаемых составляет около 3,48 миллиардов лет [7] [8] [9] - 4,1 миллиарда лет. [10] [11] Наблюдение в 19 веке, что определенные ископаемые были связаны с определенными слоями горных пород , привело к признанию геологической шкалы времени и относительного возраста различных ископаемых. Развитие методов радиометрического датирования в начале 20 века позволило ученым количественно измерить абсолютный возраст горных пород и ископаемых, которые они содержат.
Существует множество процессов, которые приводят к фоссилизации , включая перминерализацию , слепки и формы, аутигенную минерализацию , замещение и перекристаллизацию, адпрессию, карбонизацию и биоиммуницию.
Ископаемые остатки различаются по размеру от бактерий размером в один микрометр (1 мкм) [12] до динозавров и деревьев, длиной во много метров и весом во много тонн. Ископаемые остатки обычно сохраняют только часть умершего организма, обычно ту часть, которая была частично минерализована в течение жизни, например, кости и зубы позвоночных или хитиновые или известковые экзоскелеты беспозвоночных . Ископаемые остатки также могут состоять из следов, оставленных организмом, пока он был жив, например, следы животных или фекалии ( копролиты ). Эти типы ископаемых называются ископаемыми следами или ихнофоссилиями , в отличие от окаменелостей тела . Некоторые ископаемые являются биохимическими и называются хемофоссилиями или биосигнатурами .
Сбор окаменелостей датируется по крайней мере началом письменной истории. Сами окаменелости называются ископаемой летописью. Ископаемая летопись была одним из ранних источников данных, лежащих в основе изучения эволюции , и продолжает иметь отношение к истории жизни на Земле . Палеонтологи изучают ископаемую летопись, чтобы понять процесс эволюции и то, как эволюционировали определенные виды .
Окаменелости были видны и широко распространены на протяжении большей части естественной истории, и поэтому задокументированное взаимодействие человека с ними восходит к временам письменной истории или даже раньше.
В Европе имеется множество примеров палеолитических каменных ножей с ископаемыми иглокожими, установленными точно на рукоятке, которые относятся ко временам Homo heidelbergensis и неандертальцев . [13] Эти древние люди также просверливали отверстия в центре этих круглых ископаемых раковин, по-видимому, используя их в качестве бусин для ожерелий.
Древние египтяне собирали окаменелости видов, которые напоминали кости современных видов, которым они поклонялись. Бог Сет ассоциировался с бегемотом , поэтому окаменелые кости видов, похожих на бегемота, хранились в храмах этого божества. [14] Пятилучевые ископаемые раковины морских ежей ассоциировались с божеством Сопду , Утренней звездой, эквивалентом Венеры в римской мифологии. [13]
Окаменелости, по-видимому, напрямую способствовали мифологии многих цивилизаций, включая древних греков. Классический греческий историк Геродот писал о местности около Гипербореи , где грифоны охраняли золотые сокровища. Действительно, в этом приблизительном регионе велась добыча золота , и черепа протоцератопсов с клювами были обычным явлением в качестве окаменелостей.
Более поздний греческий ученый Аристотель в конце концов понял, что ископаемые ракушки из камней были похожи на те, что были найдены на пляже, указывая на то, что ископаемые когда-то были живыми животными. Ранее он объяснял их в терминах парообразных испарений , [15] которые персидский эрудит Авиценна модифицировал в теорию окаменевших жидкостей ( succus lapidificatus ). Признание ископаемых ракушек как происходящих из моря было основано в 14 веке Альбертом Саксонским и принято в той или иной форме большинством натуралистов к 16 веку. [16]
Римский натуралист Плиний Старший писал о « языковых камнях », которые он называл глоссопетрами . Это были ископаемые зубы акулы, которые, как считали некоторые классические культуры, выглядели как языки людей или змей. [17] Он также писал о рогах Аммона , которые являются ископаемыми аммонитами , откуда группа панцирных осьминогов в конечном итоге получила свое современное название. Плиний также делает одно из ранних известных упоминаний о жабьих камнях , которые до 18 века считались магическим лекарством от яда, исходящего из голов жаб, но которые являются ископаемыми зубами лепидотов , лучеперых рыб мелового периода . [18]
Считается, что у равнинных племен Северной Америки есть схожие связанные с ними окаменелости, такие как многочисленные нетронутые окаменелости птерозавров, естественным образом обнаруженные в этом регионе, с их собственной мифологией о громовой птице . [19]
Неизвестно, есть ли прямая мифологическая связь с доисторической Африкой, но есть немало свидетельств того, что местные племена выкапывали и перемещали окаменелости в церемониальные места, по-видимому, относясь к ним с некоторым почтением. [20]
В Японии ископаемые зубы акулы ассоциировались с мифическим тэнгу , и считалось, что это были острые как бритва когти существа, задокументированные некоторое время спустя после VIII века нашей эры. [17]
В средневековом Китае ископаемые кости древних млекопитающих, включая Homo erectus, часто принимались за « кости дракона » и использовались в качестве лекарств и афродизиаков . Кроме того, некоторые из этих ископаемых костей собираются как «искусство» учеными, которые оставляют надписи на различных артефактах, указывающие время их добавления в коллекцию. Одним из хороших примеров является известный ученый Хуан Тинцзянь из династии Сун в 11 веке, который хранил особую окаменелость морской ракушки с выгравированным на ней его собственным стихотворением. [21] В своих «Очерках о бассейне снов», опубликованных в 1088 году, китайский ученый-чиновник династии Сун Шэнь Ко выдвинул гипотезу, что морские окаменелости, найденные в геологическом слое гор, расположенных в сотнях миль от Тихого океана, являются доказательством того, что когда-то там существовало доисторическое морское побережье, которое смещалось на протяжении столетий . [22] [23] Его наблюдение за окаменевшим бамбуком в сухой северной климатической зоне, которая сейчас называется Яньань , провинция Шэньси , Китай, привело его к выдвижению ранних идей о постепенном изменении климата из-за того, что бамбук естественным образом растет в районах с более влажным климатом. [23] [24] [25]
В средневековом христианском мире окаменелые морские существа на склонах гор считались доказательством библейского потопа Ноева ковчега . Наблюдая существование ракушек в горах, древнегреческий философ Ксенофан (ок. 570 – 478 до н. э.) предположил, что мир когда-то был затоплен великим потопом, похоронившим живых существ в высыхающей грязи. [26] [27]
В 1027 году персидский писатель Авиценна в «Книге исцеления » так объяснил каменистость ископаемых :
Если то, что говорят об окаменении животных и растений, правда, то причиной этого (явления) является мощная минерализующая и окаменяющая сила, которая возникает в определенных каменистых местах или внезапно исходит из земли во время землетрясений и оседаний и окаменевает все, что соприкасается с ней. На самом деле окаменение тел растений и животных не более необычайно, чем трансформация вод. [28]
С XIII века и до наших дней ученые указывали, что ископаемые черепа Deinotherium giganteum , найденные на Крите и в Греции, могли быть интерпретированы как черепа циклопов из греческой мифологии и, возможно, являются источником этого греческого мифа. [29] [30] Их черепа, по-видимому, имеют одно глазное отверстие спереди, как и у их современных собратьев- слонов , хотя на самом деле это отверстие для хобота.
В скандинавской мифологии раковины иглокожих (круглая пятичастная пуговица, оставшаяся от морского ежа) ассоциировались с богом Тором , их не только включали в громовые камни , изображения молота Тора и последующие кресты в форме молота, появившиеся после принятия христианства, но и хранили в домах, чтобы обрести защиту Тора. [13]
Они превратились в пастушьи короны английского фольклора, используемые для украшения и в качестве талисманов удачи, размещаемых у дверей домов и церквей. [31] В Саффолке другой вид использовался в качестве талисмана удачи пекарями, которые называли их «хлебами фей», ассоциируя их с хлебом похожей формы, который они выпекали. [32] [33]
Более научные взгляды на окаменелости появились в эпоху Возрождения . Леонардо да Винчи соглашался с мнением Аристотеля о том, что окаменелости являются остатками древней жизни. [34] : 361 Например, Леонардо заметил несоответствия с библейским повествованием о потопе как объяснением происхождения окаменелостей:
Если бы Потоп перенес раковины на расстояние в триста и четыреста миль от моря, он перенес бы их вперемешку с различными другими природными объектами, сваленными в кучу; но даже на таком расстоянии от моря мы видим устриц, а также моллюсков, каракатиц и все другие раковины, которые собираются вместе, найденными все вместе мертвыми; а отдельные раковины находятся отдельно друг от друга, как мы видим их каждый день на морских берегах.
И мы находим устриц вместе в очень больших семьях, среди которых можно увидеть некоторых с их раковинами, все еще соединенными вместе, указывая на то, что они были оставлены там морем и что они все еще были живы, когда пролив Гибралтар был прорезан. В горах Пармы и Пьяченцы можно увидеть множество раковин и кораллов с отверстиями, все еще прилипших к скалам... [35]
В 1666 году Николас Стено исследовал акулу и связал ее зубы с «языковыми камнями» древней греко-римской мифологии, придя к выводу, что на самом деле это были не языки ядовитых змей, а зубы какого-то давно вымершего вида акул. [17]
Роберт Гук (1635–1703) включил микрофотографии окаменелостей в свою «Микрографию» и был одним из первых, кто наблюдал ископаемые форамины . Его наблюдения за окаменелостями, которые он считал окаменевшими останками существ, некоторые из которых больше не существуют, были опубликованы посмертно в 1705 году. [36]
Уильям Смит (1769–1839) , английский инженер-канал, заметил, что породы разного возраста (на основе закона суперпозиции ) сохранили различные совокупности окаменелостей, и что эти совокупности следовали друг за другом в регулярном и определяемом порядке. Он заметил, что породы из отдаленных мест можно было сопоставить на основе содержащихся в них окаменелостей. Он назвал это принципом фаунистического сукцессиона . Этот принцип стал одним из главных доказательств Дарвина того, что биологическая эволюция реальна.
Жорж Кювье пришел к убеждению, что большинство, если не все, окаменелости животных, которые он исследовал, были останками вымерших видов. Это привело к тому, что Кювье стал активным сторонником геологической школы мысли, называемой катастрофизмом . Ближе к концу своей статьи 1796 года о живых и ископаемых слонах он сказал:
Все эти факты, согласующиеся между собой и не опровергаемые никакими сообщениями, кажутся мне доказательством существования мира, предшествовавшего нашему, разрушенного какой-то катастрофой. [37]
Интерес к окаменелостям и геологии в целом возрос в начале девятнадцатого века. В Британии открытия Мэри Эннинг ископаемых, включая первый полный ихтиозавр и полный скелет плезиозавра , вызвали как общественный, так и научный интерес. [38]
Ранние натуралисты хорошо понимали сходства и различия живых видов, что привело Линнея к разработке иерархической системы классификации, которая используется и по сей день. Дарвин и его современники первыми связали иерархическую структуру древа жизни с тогда еще очень скудной ископаемой летописью. Дарвин красноречиво описал процесс происхождения с модификацией, или эволюцию, в ходе которого организмы либо приспосабливаются к естественным и изменяющимся факторам окружающей среды, либо погибают.
Когда Дарвин писал «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» , самые древние окаменелости животных были из кембрийского периода, которым, как теперь известно, около 540 миллионов лет. Он беспокоился об отсутствии более старых окаменелостей из-за последствий для обоснованности своих теорий, но он выразил надежду, что такие окаменелости будут найдены, отметив, что: «только небольшая часть мира известна с точностью». Дарвин также размышлял о внезапном появлении многих групп (т. е. типов ) в самых старых известных кембрийских ископаемых слоях. [39]
Со времен Дарвина палеонтологическая летопись была расширена до 2,3–3,5 миллиардов лет. [40] Большинство этих докембрийских окаменелостей представляют собой микроскопические бактерии или микроископаемые . Однако макроскопические окаменелости теперь известны с позднего протерозоя. Биота эдиакара (также называемая вендской биотой), датируемая 575 миллионами лет назад, в совокупности представляет собой богато разнообразную совокупность ранних многоклеточных эукариот .
Ископаемая летопись и фаунистическая последовательность формируют основу науки биостратиграфии или определения возраста горных пород на основе вкрапленных ископаемых. В течение первых 150 лет геологии биостратиграфия и суперпозиция были единственными способами определения относительного возраста горных пород. Геологическая шкала времени была разработана на основе относительного возраста слоев горных пород, определенного ранними палеонтологами и стратиграфами .
С начала двадцатого века абсолютные методы датирования, такие как радиометрическое датирование (включая калий/аргоновое , аргон/аргоновое , урановое и, для совсем недавних ископаемых, радиоуглеродное датирование ), использовались для проверки относительного возраста, полученного по окаменелостям, и для предоставления абсолютного возраста для многих ископаемых. Радиометрическое датирование показало, что самые ранние известные строматолиты имеют возраст более 3,4 миллиарда лет.
Ископаемая летопись представляет собой эволюционную эпопею жизни, которая разворачивалась на протяжении четырех миллиардов лет, когда условия окружающей среды и генетический потенциал взаимодействовали в соответствии с естественным отбором.
Виртуальный музей ископаемых [41]
Палеонтология объединилась с эволюционной биологией, чтобы разделить междисциплинарную задачу по описанию древа жизни, которое неизбежно ведет назад во времени к докембрийской микроскопической жизни, когда эволюционировали структура и функции клеток. Глубокое время Земли в протерозое и еще глубже в архее «пересказывается только микроскопическими окаменелостями и тонкими химическими сигналами». [42] Молекулярные биологи, используя филогенетику , могут сравнивать гомологию аминокислот белков или нуклеотидных последовательностей (т. е. сходство), чтобы оценить таксономию и эволюционные расстояния между организмами с ограниченной статистической уверенностью. Изучение ископаемых, с другой стороны, может более конкретно определить, когда и в каком организме впервые появилась мутация. Филогенетика и палеонтология работают вместе, проясняя все еще смутное представление науки о появлении жизни и ее эволюции. [43]
Исследование Нильса Элдриджа рода трилобитов Phacops подтвердило гипотезу о том, что изменения в расположении глазных линз трилобита происходили скачками на протяжении миллионов лет в девонском периоде . [44] Интерпретация Элдриджем ископаемых останков Phacops состояла в том, что окаменели последствия изменений линз, но не быстро происходящий эволюционный процесс. Эти и другие данные побудили Стивена Джея Гулда и Нильса Элдриджа опубликовать свою основополагающую статью о прерывистом равновесии в 1971 году.
Синхротронный рентгеновский томографический анализ ранних кембрийских билатерийных эмбриональных микроископаемых дал новые знания об эволюции метазоа на самых ранних стадиях. Томографическая техника обеспечивает ранее недостижимое трехмерное разрешение на пределе окаменения. Окаменелости двух загадочных билатерий, червеобразной Markuelia и предполагаемого примитивного первичноротого Pseudooides , дают возможность заглянуть в эмбриональное развитие зародышевого слоя . Эти эмбрионы возрастом 543 миллиона лет подтверждают возникновение некоторых аспектов развития членистоногих раньше, чем считалось ранее, в позднем протерозое. Сохранившиеся эмбрионы из Китая и Сибири подверглись быстрой диагенетической фосфатизации , что привело к превосходной сохранности, включая клеточные структуры. [ жаргон ] Это исследование является ярким примером того, как знания, закодированные в ископаемых летописях, продолжают вносить в ином случае недостижимую информацию о возникновении и развитии жизни на Земле. Например, исследование показывает, что Markuelia имеет наибольшее сходство с приапулидными червями и находится рядом с эволюционным ответвлением Priapulida , Nematoda и Arthropoda . [45] [ жаргон ]
Несмотря на значительные успехи в обнаружении и идентификации палеонтологических образцов, общепризнанно, что палеонтологическая летопись крайне неполна. [46] [47] Разработаны подходы к измерению полноты палеонтологической летописи для многочисленных подмножеств видов, включая те, которые сгруппированы таксономически, [48] [49] по времени, [50] по экологическим/географическим признакам, [51] или в целом. [52] [53] Это охватывает подобласть тафономии и изучение отклонений в палеонтологической летописи. [54] [55] [56]
Палеонтология стремится составить карту того, как развивалась жизнь в течение геологического времени. Существенным препятствием является сложность определения возраста ископаемых. Слои, в которых сохраняются ископаемые, обычно не содержат радиоактивных элементов, необходимых для радиометрического датирования . Этот метод является нашим единственным средством для определения абсолютного возраста пород возрастом более 50 миллионов лет и может быть точным в пределах 0,5% или лучше. [57] Хотя радиометрическое датирование требует тщательной лабораторной работы, его основной принцип прост: известны скорости распада различных радиоактивных элементов, и поэтому отношение радиоактивного элемента к продуктам его распада показывает, как давно радиоактивный элемент был включен в породу. Радиоактивные элементы распространены только в породах вулканического происхождения, и поэтому единственные породы, содержащие ископаемые, которые можно датировать радиометрически, — это слои вулканического пепла, которые могут служить границами для промежуточных отложений. [57]
Следовательно, палеонтологи полагаются на стратиграфию для датирования окаменелостей. Стратиграфия — это наука о расшифровке «слоеного пирога», который является осадочной летописью. [58] Обычно породы образуют относительно горизонтальные слои, причем каждый слой моложе, чем тот, что находится под ним. Если ископаемое найдено между двумя слоями, возраст которых известен, возраст ископаемого считается лежащим между двумя известными возрастами. [59] Поскольку последовательности горных пород не являются непрерывными, а могут быть нарушены разломами или периодами эрозии , очень трудно сопоставить пласты горных пород, которые не являются непосредственно смежными. Однако ископаемые останки видов, которые выжили в течение относительно короткого времени, можно использовать для сопоставления изолированных пород: этот метод называется биостратиграфией . Например, конодонт Eoplacognathus pseudoplanus имеет короткий диапазон в среднеордовикском периоде. [60] Если породы неизвестного возраста имеют следы E. pseudoplanus , они имеют среднеордовикский возраст. Такие индексные окаменелости должны быть отличительными, быть глобально распространенными и занимать короткий временной диапазон, чтобы быть полезными. Вводящие в заблуждение результаты получаются, если индексные окаменелости неправильно датированы. [61] Стратиграфия и биостратиграфия могут в целом обеспечить только относительное датирование ( A было до B ), что часто достаточно для изучения эволюции. Однако это затруднительно для некоторых временных периодов из-за проблем, связанных с сопоставлением пород одного возраста на разных континентах . [61] Связи генеалогического древа также помогают сузить дату, когда впервые появились родословные. Например, если ископаемые B или C датируются X миллионами лет назад, а рассчитанное «генеалогическое древо» говорит, что A был предком B и C, то A должен был эволюционировать раньше.
Также возможно оценить, как давно разошлись две ныне живущие клады, другими словами, как давно должен был жить их последний общий предок, предполагая, что мутации ДНК накапливаются с постоянной скоростью. Однако эти « молекулярные часы » подвержены ошибкам и дают лишь приблизительные данные о времени: например, они недостаточно точны и надежны для оценки того, когда впервые появились группы, которые фигурируют в кембрийском взрыве , [62] а оценки, полученные с помощью разных методов, могут различаться в два раза. [63]
Организмы редко сохраняются в виде окаменелостей в самых лучших обстоятельствах, и была обнаружена лишь малая часть таких окаменелостей. Это иллюстрируется тем фактом, что количество видов, известных по ископаемым, составляет менее 5% от количества известных ныне живущих видов, что предполагает, что количество видов, известных по ископаемым, должно быть намного меньше 1% от всех видов, которые когда-либо жили. [64] Из-за особых и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, можно ожидать, что только небольшой процент форм жизни будет представлен в открытиях, и каждое открытие представляет собой лишь моментальный снимок процесса эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден только переходными окаменелостями, которые никогда не покажут точную середину пути. [65]
В летописи окаменелостей преобладают организмы с твердыми частями, в то время как большинство групп мягкотелых организмов играют незначительную или нулевую роль. [64] Она изобилует моллюсками , позвоночными , иглокожими , плеченогими и некоторыми группами членистоногих . [66]
Места ископаемых с исключительной сохранностью — иногда включающие сохранившиеся мягкие ткани — известны как Lagerstätten — по-немецки «места хранения». Эти образования могли образоваться в результате захоронения трупов в бескислородной среде с минимальным количеством бактерий, что замедляло разложение. Lagerstätten охватывают геологическое время от кембрийского периода до настоящего времени . Во всем мире некоторые из лучших примеров почти идеальной окаменелости — это кембрийские сланцы Маотяньшань и сланцы Берджесс , девонские сланцы Хунсрюк , юрский известняк Зольнхофен и каменноугольные местонахождения Мазон-Крик .
Говорят, что окаменелость перекристаллизовалась, когда исходные скелетные соединения все еще присутствуют, но в другой кристаллической форме, например, из арагонита в кальцит . [67]
Замена происходит, когда раковина, кость или другая ткань заменяются другим минералом. В некоторых случаях замена минералов исходной раковины происходит настолько постепенно и в таких мелких масштабах, что микроструктурные особенности сохраняются, несмотря на полную потерю исходного материала. Ученые могут использовать такие окаменелости при исследовании анатомической структуры древних видов. [68] Несколько видов заврид были идентифицированы из минерализованных окаменелостей динозавров. [69] [70]
Перминерализация — это процесс окаменения, который происходит, когда организм захоронен. Пустые пространства внутри организма (пространства, заполненные жидкостью или газом в течение жизни) заполняются богатыми минералами грунтовыми водами . Минералы осаждаются из грунтовых вод, занимая пустые пространства. Этот процесс может происходить в очень маленьких пространствах, например, внутри клеточной стенки растительной клетки . Мелкомасштабная перминерализация может производить очень подробные окаменелости. [71] Для того, чтобы произошла перминерализация, организм должен покрыться осадком вскоре после смерти, в противном случае останки уничтожаются падальщиками или разложением. [72] Степень разложения останков при покрытии определяет более поздние детали окаменелости. Некоторые окаменелости состоят только из скелетных остатков или зубов; другие окаменелости содержат следы кожи , перьев или даже мягких тканей. [73] Это форма диагенеза .
Он включает в себя процесс окаменения, где органическое вещество заменяется обильными минералами фосфата кальция . Полученные окаменелости , как правило, особенно плотные и имеют темную окраску, которая варьируется от темно-оранжевого до черного. [74]
Эта ископаемая консервация включает элементы серы и железа . Организмы могут стать пиритизированными, когда они находятся в морских отложениях, насыщенных сульфидами железа. По мере разложения органического вещества выделяется сульфид, который реагирует с растворенным железом в окружающих водах, образуя пирит . Пирит заменяет карбонатный материал раковин из-за недонасыщенности карбонатом в окружающих водах. Некоторые растения становятся пиритизированными, когда они находятся в глинистой местности, но в меньшей степени, чем в морской среде. Некоторые пиритизированные ископаемые включают докембрийские микроископаемые, морские членистоногие и растения. [75] [76]
In silicification, the precipitation of silica from saturated water bodies is crucial for the fossil preservation. The mineral-laden water permeates the pores and cells of some dead organism, where it becomes a gel. Over time, the gel will dehydrate, forming a silica-rich crystal structure, which can be expressed in the form of quartz, chalcedony, agate, opal, among others, with the shape of the original remain.[77][78]
In some cases, the original remains of the organism completely dissolve or are otherwise destroyed. The remaining organism-shaped hole in the rock is called an external mold. If this void is later filled with sediment, the resulting cast resembles what the organism looked like. An endocast, or internal mold, is the result of sediments filling an organism's interior, such as the inside of a bivalve or snail or the hollow of a skull.[79] Endocasts are sometimes termed Steinkerns, especially when bivalves are preserved this way.[80]
This is a special form of cast and mold formation. If the chemistry is right, the organism (or fragment of organism) can act as a nucleus for the precipitation of minerals such as siderite, resulting in a nodule forming around it. If this happens rapidly before significant decay to the organic tissue, very fine three-dimensional morphological detail can be preserved. Nodules from the Carboniferous Mazon Creek fossil beds of Illinois, US, are among the best documented examples of such mineralization.[81]
Compression fossils, such as those of fossil ferns, are the result of chemical reduction of the complex organic molecules composing the organism's tissues. In this case the fossil consists of original material, albeit in a geochemically altered state. This chemical change is an expression of diagenesis. Often what remains is a carbonaceous film known as a phytoleim, in which case the fossil is known as a compression. Often, however, the phytoleim is lost and all that remains is an impression of the organism in the rock—an impression fossil. In many cases, however, compressions and impressions occur together. For instance, when the rock is broken open, the phytoleim will often be attached to one part (compression), whereas the counterpart will just be an impression. For this reason, one term covers the two modes of preservation: adpression.[82]
Fossils that are carbonized or coalified consist of the organic remains which have been reduced primarily to the chemical element carbon. Carbonized fossils consist of a thin film which forms a silhouette of the original organism, and the original organic remains were typically soft tissues. Coalified fossils consist primarily of coal, and the original organic remains were typically woody in composition.
Because of their antiquity, an unexpected exception to the alteration of an organism's tissues by chemical reduction of the complex organic molecules during fossilization has been the discovery of soft tissue in dinosaur fossils, including blood vessels, and the isolation of proteins and evidence for DNA fragments.[84][85][86][87] In 2014, Mary Schweitzer and her colleagues reported the presence of iron particles (goethite-aFeO(OH)) associated with soft tissues recovered from dinosaur fossils. Based on various experiments that studied the interaction of iron in haemoglobin with blood vessel tissue they proposed that solution hypoxia coupled with iron chelation enhances the stability and preservation of soft tissue and provides the basis for an explanation for the unforeseen preservation of fossil soft tissues.[88] However, a slightly older study based on eight taxa ranging in time from the Devonian to the Jurassic found that reasonably well-preserved fibrils that probably represent collagen were preserved in all these fossils and that the quality of preservation depended mostly on the arrangement of the collagen fibers, with tight packing favoring good preservation.[89] There seemed to be no correlation between geological age and quality of preservation, within that timeframe.
Bioimmuration occurs when a skeletal organism overgrows or otherwise subsumes another organism, preserving the latter, or an impression of it, within the skeleton.[91] Usually it is a sessile skeletal organism, such as a bryozoan or an oyster, which grows along a substrate, covering other sessile sclerobionts. Sometimes the bioimmured organism is soft-bodied and is then preserved in negative relief as a kind of external mold. There are also cases where an organism settles on top of a living skeletal organism that grows upwards, preserving the settler in its skeleton. Bioimmuration is known in the fossil record from the Ordovician[92] to the Recent.[91]
Index fossils (also known as guide fossils, indicator fossils or zone fossils) are fossils used to define and identify geologic periods (or faunal stages). They work on the premise that, although different sediments may look different depending on the conditions under which they were deposited, they may include the remains of the same species of fossil. The shorter the species' time range, the more precisely different sediments can be correlated, and so rapidly evolving species' fossils are particularly valuable. The best index fossils are common, easy to identify at species level and have a broad distribution—otherwise the likelihood of finding and recognizing one in the two sediments is poor.
Trace fossils consist mainly of tracks and burrows, but also include coprolites (fossil feces) and marks left by feeding.[93][94] Trace fossils are particularly significant because they represent a data source that is not limited to animals with easily fossilized hard parts, and they reflect animal behaviours. Many traces date from significantly earlier than the body fossils of animals that are thought to have been capable of making them.[95] Whilst exact assignment of trace fossils to their makers is generally impossible, traces may for example provide the earliest physical evidence of the appearance of moderately complex animals (comparable to earthworms).[94]
Coprolites are classified as trace fossils as opposed to body fossils, as they give evidence for the animal's behaviour (in this case, diet) rather than morphology. They were first described by William Buckland in 1829. Prior to this they were known as "fossil fir cones" and "bezoar stones." They serve a valuable purpose in paleontology because they provide direct evidence of the predation and diet of extinct organisms.[96] Coprolites may range in size from a few millimetres to over 60 centimetres.
A transitional fossil is any fossilized remains of a life form that exhibits traits common to both an ancestral group and its derived descendant group.[97] This is especially important where the descendant group is sharply differentiated by gross anatomy and mode of living from the ancestral group. Because of the incompleteness of the fossil record, there is usually no way to know exactly how close a transitional fossil is to the point of divergence. These fossils serve as a reminder that taxonomic divisions are human constructs that have been imposed in hindsight on a continuum of variation.
Microfossil is a descriptive term applied to fossilized plants and animals whose size is just at or below the level at which the fossil can be analyzed by the naked eye. A commonly applied cutoff point between "micro" and "macro" fossils is 1 mm. Microfossils may either be complete (or near-complete) organisms in themselves (such as the marine plankters foraminifera and coccolithophores) or component parts (such as small teeth or spores) of larger animals or plants. Microfossils are of critical importance as a reservoir of paleoclimate information, and are also commonly used by biostratigraphers to assist in the correlation of rock units.
Fossil resin (colloquially called amber) is a natural polymer found in many types of strata throughout the world, even the Arctic. The oldest fossil resin dates to the Triassic, though most dates to the Cenozoic. The excretion of the resin by certain plants is thought to be an evolutionary adaptation for protection from insects and to seal wounds. Fossil resin often contains other fossils called inclusions that were captured by the sticky resin. These include bacteria, fungi, other plants, and animals. Animal inclusions are usually small invertebrates, predominantly arthropods such as insects and spiders, and only extremely rarely a vertebrate such as a small lizard. Preservation of inclusions can be exquisite, including small fragments of DNA.
A derived, reworked or remanié fossil is a fossil found in rock that accumulated significantly later than when the fossilized animal or plant died.[98] Reworked fossils are created by erosion exhuming (freeing) fossils from the rock formation in which they were originally deposited and their redeposition in a younger sedimentary deposit.
Fossil wood is wood that is preserved in the fossil record. Wood is usually the part of a plant that is best preserved (and most easily found). Fossil wood may or may not be petrified. The fossil wood may be the only part of the plant that has been preserved;[99] therefore such wood may get a special kind of botanical name. This will usually include "xylon" and a term indicating its presumed affinity, such as Araucarioxylon (wood of Araucaria or some related genus), Palmoxylon (wood of an indeterminate palm), or Castanoxylon (wood of an indeterminate chinkapin).[100]
The term subfossil can be used to refer to remains, such as bones, nests, or fecal deposits, whose fossilization process is not complete, either because the length of time since the animal involved was living is too short or because the conditions in which the remains were buried were not optimal for fossilization.[101] Subfossils are often found in caves or other shelters where they can be preserved for thousands of years.[102] The main importance of subfossil vs. fossil remains is that the former contain organic material, which can be used for radiocarbon dating or extraction and sequencing of DNA, protein, or other biomolecules. Additionally, isotope ratios can provide much information about the ecological conditions under which extinct animals lived. Subfossils are useful for studying the evolutionary history of an environment and can be important to studies in paleoclimatology.
Subfossils are often found in depositionary environments, such as lake sediments, oceanic sediments, and soils. Once deposited, physical and chemical weathering can alter the state of preservation, and small subfossils can also be ingested by living organisms. Subfossil remains that date from the Mesozoic are exceptionally rare, are usually in an advanced state of decay, and are consequently much disputed.[103] The vast bulk of subfossil material comes from Quaternary sediments, including many subfossilized chironomid head capsules, ostracod carapaces, diatoms, and foraminifera.
For remains such as molluscan seashells, which frequently do not change their chemical composition over geological time, and may occasionally even retain such features as the original color markings for millions of years, the label 'subfossil' is applied to shells that are understood to be thousands of years old, but are of Holocene age, and therefore are not old enough to be from the Pleistocene epoch.[104]
Chemical fossils, or chemofossils, are chemicals found in rocks and fossil fuels (petroleum, coal, and natural gas) that provide an organic signature for ancient life. Molecular fossils and isotope ratios represent two types of chemical fossils.[105] The oldest traces of life on Earth are fossils of this type, including carbon isotope anomalies found in zircons that imply the existence of life as early as 4.1 billion years ago.[10][11]
Stromatolites are layered accretionary structures formed in shallow water by the trapping, binding and cementation of sedimentary grains by biofilms of microorganisms, especially cyanobacteria.[106] Stromatolites provide some of the most ancient fossil records of life on Earth, dating back more than 3.5 billion years ago.[107]
Stromatolites were much more abundant in Precambrian times. While older, Archean fossil remains are presumed to be colonies of cyanobacteria, younger (that is, Proterozoic) fossils may be primordial forms of the eukaryote chlorophytes (that is, green algae). One genus of stromatolite very common in the geologic record is Collenia. The earliest stromatolite of confirmed microbial origin dates to 2.724 billion years ago.[108]
A 2009 discovery provides strong evidence of microbial stromatolites extending as far back as 3.45 billion years ago.[109][110]
Stromatolites are a major constituent of the fossil record for life's first 3.5 billion years, peaking about 1.25 billion years ago.[109] They subsequently declined in abundance and diversity,[111] which by the start of the Cambrian had fallen to 20% of their peak. The most widely supported explanation is that stromatolite builders fell victims to grazing creatures (the Cambrian substrate revolution), implying that sufficiently complex organisms were common over 1 billion years ago.[112][113][114]
The connection between grazer and stromatolite abundance is well documented in the younger Ordovician evolutionary radiation; stromatolite abundance also increased after the end-Ordovician and end-Permian extinctions decimated marine animals, falling back to earlier levels as marine animals recovered.[115] Fluctuations in metazoan population and diversity may not have been the only factor in the reduction in stromatolite abundance. Factors such as the chemistry of the environment may have been responsible for changes.[116]
While prokaryotic cyanobacteria themselves reproduce asexually through cell division, they were instrumental in priming the environment for the evolutionary development of more complex eukaryotic organisms. Cyanobacteria (as well as extremophile Gammaproteobacteria) are thought to be largely responsible for increasing the amount of oxygen in the primeval Earth's atmosphere through their continuing photosynthesis. Cyanobacteria use water, carbon dioxide and sunlight to create their food. A layer of mucus often forms over mats of cyanobacterial cells. In modern microbial mats, debris from the surrounding habitat can become trapped within the mucus, which can be cemented by the calcium carbonate to grow thin laminations of limestone. These laminations can accrete over time, resulting in the banded pattern common to stromatolites. The domal morphology of biological stromatolites is the result of the vertical growth necessary for the continued infiltration of sunlight to the organisms for photosynthesis. Layered spherical growth structures termed oncolites are similar to stromatolites and are also known from the fossil record. Thrombolites are poorly laminated or non-laminated clotted structures formed by cyanobacteria common in the fossil record and in modern sediments.[108]
The Zebra River Canyon area of the Kubis platform in the deeply dissected Zaris Mountains of southwestern Namibia provides an extremely well exposed example of the thrombolite-stromatolite-metazoan reefs that developed during the Proterozoic period, the stromatolites here being better developed in updip locations under conditions of higher current velocities and greater sediment influx.[117]
Pseudofossils are visual patterns in rocks that are produced by geologic processes rather than biologic processes. They can easily be mistaken for real fossils. Some pseudofossils, such as geological dendrite crystals, are formed by naturally occurring fissures in the rock that get filled up by percolating minerals. Other types of pseudofossils are kidney ore (round shapes in iron ore) and moss agates, which look like moss or plant leaves. Concretions, spherical or ovoid-shaped nodules found in some sedimentary strata, were once thought to be dinosaur eggs, and are often mistaken for fossils as well.
It has been suggested that biominerals could be important indicators of extraterrestrial life and thus could play an important role in the search for past or present life on the planet Mars. Furthermore, organic components (biosignatures) that are often associated with biominerals are believed to play crucial roles in both pre-biotic and biotic reactions.[118]
On 24 January 2014, NASA reported that current studies by the Curiosity and Opportunity rovers on Mars will now be searching for evidence of ancient life, including a biosphere based on autotrophic, chemotrophic and/or chemolithoautotrophic microorganisms, as well as ancient water, including fluvio-lacustrine environments (plains related to ancient rivers or lakes) that may have been habitable.[119][120][121][122] The search for evidence of habitability, taphonomy (related to fossils), and organic carbon on the planet Mars is now a primary NASA objective.[119][120]
According to one hypothesis, a Corinthian vase from the 6th century BCE is the oldest artistic record of a vertebrate fossil, perhaps a Miocene giraffe combined with elements from other species.[123] However, a subsequent study using artificial intelligence and expert evaluations reject this idea, because mammals do not have the eye bones shown in the painted monster. Morphologically, the vase painting correspond to a carnivorous reptile of the Varanidae family that still lives in regions occupied by the ancient Greek.[124]
Fossil trading is the practice of buying and selling fossils. This is many times done illegally with artifacts stolen from research sites, costing many important scientific specimens each year.[125] The problem is quite pronounced in China, where many specimens have been stolen.[126]
Fossil collecting (sometimes, in a non-scientific sense, fossil hunting) is the collection of fossils for scientific study, hobby, or profit. Fossil collecting, as practiced by amateurs, is the predecessor of modern paleontology and many still collect fossils and study fossils as amateurs. Professionals and amateurs alike collect fossils for their scientific value.
The use of fossils to address health issues is rooted in traditional medicine and include the use of fossils as talismans. The specific fossil to use to alleviate or cure an illness is often based on its resemblance to the symptoms or affected organ. The usefulness of fossils as medicine is almost entirely a placebo effect, though fossil material might conceivably have some antacid activity or supply some essential minerals.[127] The use of dinosaur bones as "dragon bones" has persisted in Traditional Chinese medicine into modern times, with mid-Cretaceous dinosaur bones being used for the purpose in Ruyang County during the early 21st century.[128]
a fossil consisting of a stony mass that entered a hollow natural object (such as a bivalve shell) in the form of mud or sediment, was consolidated, and remained as a cast after dissolution of the mold