Позвоночник , также известный как позвоночник или позвоночник , является основной частью осевого скелета позвоночных животных . Позвоночный столб является определяющей характеристикой эндоскелета позвоночных , в котором хорда (гибкий гликопротеиновый стержень , обернутый коллагеном ), обнаруженный у всех хордовых , заменена сегментированной серией минерализованных костей неправильной формы (или иногда хрящей ), называемых позвонками , разделенных волокнисто-хрящевым слоем . межпозвоночные диски ( центр которых представляет собой остаток хорды). [1] В дорсальной части позвоночного столба находится позвоночный канал — полость, образованная расположением нервных дуг , которая окружает и защищает спинной мозг .
Существует около 50 000 видов животных, имеющих позвоночник. [2] Позвоночник человека является одним из наиболее изученных примеров, поскольку общая структура человеческих позвонков довольно типична ( гомологична ) той, что встречается у других млекопитающих , рептилий и птиц . Однако форма тела позвонка несколько различается у разных групп живых видов.
Отдельные позвонки названы в соответствии с соответствующей областью тела ( шея , грудная клетка , живот , таз или хвост ). В клинической медицине особенности позвонков (особенно остистых отростков ) могут использоваться в качестве поверхностных ориентиров для проведения медицинских процедур , таких как люмбальная пункция и спинальная анестезия . У человека также существует множество различных заболеваний позвоночника , которые могут поражать как костные позвонки, так и межпозвоночные диски, яркими примерами которых являются кифоз / сколиоз , анкилозирующий спондилит , дегенерация дисков и расщелина позвоночника .
Количество позвонков в регионе может варьироваться, но в целом оно остается неизменным. В позвоночнике человека в норме 33 позвонка. [3] Верхние 24 предкрестцовых позвонка сочленяются и отделены друг от друга межпозвоночными дисками , а нижние девять слиты у взрослых: пять в крестце и четыре в копчике или копчике . Сочленяющиеся позвонки названы в соответствии с их отделом позвоночника. Имеется 7 шейных позвонков , 12 грудных позвонков и 5 поясничных позвонков . Однако их количество в шейном отделе меняется редко [4] , тогда как в копчиковом отделе оно варьирует больше всего. [5] За исключением редких отклонений, общее количество позвонков колеблется от 32 до 35. [6] Примерно у 10% людей как общее количество предкрестцовых позвонков, так и количество позвонков в отдельных отделах позвоночника может варьировать. . [7] [8] [9] Наиболее частыми отклонениями являются: 11 (реже 13) грудных позвонков, 4 или 6 поясничных позвонков, 3 или 5 копчиковых позвонков (редко до 7). [9]
Есть связки , расширяющие длину позвоночника спереди и сзади, а также между позвонками, соединяющие остистые отростки , поперечные отростки и пластинки позвонков.
Позвонки в позвоночнике человека разделены на различные участки, которые соответствуют изгибам позвоночного столба. Сочленяющиеся позвонки названы в соответствии с их отделом позвоночника. Позвонки в этих регионах по существу одинаковы, с небольшими вариациями. Эти области называются шейным отделом позвоночника, грудным отделом позвоночника, поясничным отделом позвоночника, крестцом и копчиком. Существует семь шейных позвонков, двенадцать грудных позвонков и пять поясничных позвонков.
Количество позвонков в регионе может варьироваться, но в целом оно остается неизменным. Однако их количество в шейном отделе меняется лишь изредка. [4] Позвонки шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника представляют собой независимые кости и в целом очень похожи. Позвонки крестца и копчика обычно срослись и не могут двигаться самостоятельно. Два особых позвонка — это атлас и ось , на которых покоится голова.
Типичный позвонок состоит из двух частей: тела позвонка и дуги позвонка . Дуга позвонка расположена сзади , то есть обращена к спине человека. Вместе они окружают позвоночное отверстие , в котором находится спинной мозг . Поскольку спинной мозг заканчивается в поясничном отделе позвоночника, а крестец и копчик слиты, они не содержат центрального отверстия. Дуга позвонка образована парой ножек и парой пластинок и поддерживает семь отростков : четыре суставных, два поперечных и один остистый, последний также известен как нервный отросток. Два поперечных отростка и один остистый отросток расположены сзади (сзади) от тела позвонка. Остистый отросток выходит сзади, один поперечный отросток выходит слева и один справа. Остистые отростки шейного и поясничного отделов можно прощупать через кожу.
Выше и ниже каждого позвонка расположены суставы, называемые фасеточными суставами . Они ограничивают возможный диапазон движений и соединяются тонкой частью нервной дуги, называемой межсуставной частью . Между каждой парой позвонков есть два небольших отверстия, называемых межпозвонковыми отверстиями . Через эти отверстия спинномозговые нервы покидают спинной мозг .
Отдельные позвонки названы в соответствии с их регионом и положением. Сверху вниз позвонки располагаются:
В некоторых медицинских целях соседние области позвонков можно рассматривать вместе:
В результате эволюции человека в прямохождении позвоночник искривлен в нескольких местах . Эти изгибы увеличивают прочность, гибкость и способность позвоночного столба поглощать удары, стабилизируя тело в вертикальном положении. Когда нагрузка на позвоночник увеличивается, изгибы увеличиваются в глубину (становятся более изогнутыми), чтобы вместить дополнительный вес. Затем они пружинят назад, когда вес снимается. [11]
Верхнешейный отдел позвоночника имеет выпуклую вперед дугу, начинающуюся на оси (второго шейного позвонка) у вершины зубчатого отростка или углубляющуюся и заканчивающуюся на середине второго грудного позвонка; это наименее выраженная из всех кривых. Эта внутренняя кривая известна как лордотическая кривая.
Грудной изгиб, вогнутый вперед, начинается на середине второго и заканчивается на середине двенадцатого грудного позвонка. Наиболее выступающая его точка сзади соответствует остистому отростку седьмого грудного позвонка. Эта кривая известна как кифотическая кривая.
Поясничный изгиб более выражен у женщин, чем у мужчин; он начинается на середине последнего грудного позвонка и заканчивается у крестцово-позвоночного угла. Спереди он выпуклый, причем выпуклость трех нижних позвонков значительно больше, чем двух верхних. Эта кривая описывается как лордотическая кривая.
Крестцовая кривая начинается в крестцово-позвоночном сочленении и заканчивается в точке копчика ; ее вогнутость направлена вниз и вперед в виде кифотической кривой.
Грудные и крестцовые кифотические изгибы называются первичными, поскольку они присутствуют у плода . Шейный и поясничный изгибы являются компенсаторными или вторичными и развиваются после рождения. Изгиб шейки матки формируется, когда ребенок может держать голову (в три или четыре месяца) и сидеть прямо (в девять месяцев). Поясничный изгиб формируется позже, от двенадцати до восемнадцати месяцев, когда ребенок начинает ходить.
При осмотре спереди видно, что ширина тел позвонков увеличивается от второго шейного к первому грудному; затем происходит небольшое уменьшение следующих трех позвонков. Ниже этого уровня снова наблюдается постепенное и прогрессивное увеличение ширины вплоть до крестцово-позвоночного угла. Отсюда происходит быстрое уменьшение к вершине копчика. [12]
Сзади позвоночный столб представляет по срединной линии остистые отростки. В шейном отделе (за исключением второго и седьмого позвонков) они короткие, горизонтальные, раздвоенные. В верхней части грудного отдела они направлены косо вниз; в середине они почти вертикальны, а в нижней части почти горизонтальны. В поясничном отделе они почти горизонтальны. Остистые отростки разделены значительными промежутками в поясничном отделе, более узкими промежутками в шее и тесно сближены в середине грудного отдела. Иногда один из этих отростков немного отклоняется от срединной линии, что иногда может свидетельствовать о переломе или смещении позвоночника. По обе стороны от остистых отростков находится позвоночная борозда, образованная пластинками в шейном и поясничном отделах, где она неглубокая, и пластинками и поперечными отростками в грудном отделе, где она глубокая и широкая; в этих бороздках располагаются глубокие мышцы спины. Латеральнее остистых отростков располагаются суставные отростки, еще латеральнее — поперечные отростки. В грудном отделе поперечные отростки стоят назад, в плоскости значительно позади таких же отростков в шейном и поясничном отделах. В шейном отделе поперечные отростки располагаются впереди суставных отростков, латеральнее ножек и между межпозвонковыми отверстиями. В грудном отделе они располагаются кзади от ножек, межпозвоночных отверстий и суставных отростков. В поясничном отделе они находятся впереди суставных отростков, но позади межпозвоночных отверстий. [12]
Бока позвоночного столба отделены от задней поверхности суставными отростками в шейном и грудном отделах и поперечными отростками в поясничном отделе. В грудном отделе бока тел позвонков обозначены сзади фасетками для сочленения с головками ребер. Кзади располагаются межпозвонковые отверстия, образованные сближением позвоночных вырезок, овальной формы, наименьшие в шейном и верхней части грудного отделов и постепенно увеличивающиеся в размерах к последнему поясничному. Они передают специальные спинномозговые нервы и располагаются между поперечными отростками в шейном отделе и впереди них, в грудном и поясничном отделах. [12]
В скреплении позвонков в позвоночнике и в его движении участвуют различные связки. Передняя и задняя продольные связки расширяют длину позвоночного столба вдоль передней и задней части тел позвонков. [13] Межостистые связки соединяют прилегающие остистые отростки позвонков. [14] [ нужен лучший источник ] Надостная связка расширяет длину позвоночника, идущую вдоль задней части остистых отростков, от крестца до седьмого шейного позвонка . [15] Отсюда она переходит в выйную связку .
Яркий сегментированный рисунок позвоночника устанавливается во время эмбриогенеза , когда сомиты ритмично добавляются к задней части эмбриона. Формирование сомитов начинается примерно на третьей неделе, когда эмбрион начинает гаструляцию , и продолжается до тех пор, пока не сформируются все сомиты. Их количество варьируется у разных видов: у эмбриона человека от 42 до 44 сомитов, у эмбриона курицы - около 52. Сомиты представляют собой сферы, образованные из параксиальной мезодермы , лежащей по бокам нервной трубки, и содержат предшественники спинной кости, ребра позвонков и часть черепа, а также мышцы, связки и кожу. Сомитогенез и последующее распределение сомитов контролируются моделью часов и волнового фронта , действующей в клетках параксиальной мезодермы. Вскоре после своего формирования склеротомы , из которых образуются некоторые части костей черепа, позвонков и ребер, мигрируют, оставляя позади остальную часть сомита, называемую теперь дермамиотомом. Затем он расщепляется, образуя миотомы , которые образуют мышцы, и дерматомы , которые образуют кожу спины. Склеротомы подразделяются на передний и задний отсек. Это подразделение играет ключевую роль в формировании окончательного рисунка позвонков, который формируется, когда задняя часть одного сомита сливается с передней частью последующего сомита во время процесса, называемого ресегментацией. Нарушение процесса сомитогенеза у человека приводит к такому заболеванию, как врожденный сколиоз. На данный момент было показано, что человеческие гомологи трех генов, связанных с часами сегментации мышей (MESP2, DLL3 и LFNG), мутируют в случаях врожденного сколиоза, что позволяет предположить, что механизмы, участвующие в сегментации позвонков, консервативны у всех позвоночных. У человека первые четыре сомита встроены в основание затылочной кости черепа, а следующие 33 сомита образуют позвонки, ребра, мышцы, связки и кожу. [16] Остальные задние сомиты дегенерируют. В течение четвертой недели эмбриогенеза склеротомы меняют свое положение, окружая спинной мозг и хорду . Этот столбец ткани имеет сегментированный вид с чередующимися плотными и менее плотными участками.
По мере развития склеротома он конденсируется и в конечном итоге превращается в тело позвонка . Развитие соответствующей формы тел позвонков регулируется генами НОХ .
Менее плотная ткань, разделяющая сегменты склеротома, развивается в межпозвоночные диски .
Хорда исчезает в сегментах склеротома (тела позвонка), но сохраняется в области межпозвоночных дисков в виде студенистого ядра . Студенистое ядро и волокна фиброзного кольца составляют межпозвоночный диск.
Первичные искривления (грудные и крестцовые искривления) формируются во время развития плода. Вторичные искривления развиваются после рождения. Шейный изгиб формируется в результате подъема головы, а поясничный – в результате ходьбы.
Позвоночник окружает спинной мозг, который проходит внутри позвоночного канала , образованного центральным отверстием внутри каждого позвонка . Спинной мозг является частью центральной нервной системы , которая снабжает нервы и получает информацию от периферической нервной системы внутри организма. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества и центральной полости — центрального канала . Рядом с каждым позвонком выходят спинномозговые нервы . Спинномозговые нервы обеспечивают симпатическую нервную иннервацию организма, при этом нервы образуют симпатический ствол и внутренностные нервы .
Спинномозговой канал повторяет различные изгибы позвоночника; он большой и треугольной формы в тех частях позвоночника, которые имеют наибольшую свободу движений, например в шейном и поясничном отделах, и маленький и округлый в грудном отделе, где движения более ограничены. [17] Спинной мозг заканчивается мозговым конусом и конским хвостом .
Spina bifida — врожденное заболевание , при котором происходит неполное смыкание дуги позвонка. Иногда через него могут выступать оболочки позвоночника , а также спинной мозг, и это называется кистозной расщелиной позвоночника . Если заболевание не связано с этим выпячиванием, оно известно как скрытая расщелина позвоночника . Иногда все дуги позвонков могут оставаться неполными. [18]
Еще одним, хотя и редким, врожденным заболеванием является синдром Клиппеля-Фейля , представляющий собой сращение любых двух шейных позвонков.
Спондилолистез – это смещение позвонка вперед, а ретролистез – это смещение тела одного позвонка назад относительно соседнего позвонка в степени, меньшей, чем вывих.
Спондилолиз , также известный как дефект части, представляет собой дефект или перелом межсуставной части дуги позвонка.
Грыжа межпозвонкового диска , чаще называемая «соскальзыванием диска», является результатом разрыва наружного кольца ( фиброзного кольца ) межпозвонкового диска , в результате чего часть мягкого гелеобразного материала, студенистого ядра , выпячивается наружу. грыжа . _
Стеноз позвоночного канала — это сужение позвоночного канала, которое может возникнуть в любом отделе позвоночника, реже в грудном отделе. Стеноз может сузить позвоночный канал, вызывая неврологический дефицит .
Боль в копчике (копчике) известна как кокцидиния . [19]
Травма спинного мозга – это повреждение спинного мозга , которое вызывает изменения в его функции, временные или постоянные. Травмы спинного мозга можно разделить на категории: полное пересечение, гемисекция, центральные повреждения спинного мозга, задние повреждения спинного мозга и передние повреждения спинного мозга.
Фестончатость позвонков – это увеличение вогнутости тела заднего позвонка. Его можно увидеть на боковых рентгеновских снимках и сагиттальных проекциях КТ и МРТ. Его вогнутость обусловлена повышенным давлением, оказываемым на позвонки массой. Внутренние образования позвоночника, такие как спинальная астроцитома , эпендимома , шваннома , нейрофиброма и ахондроплазия , вызывают фестончатость позвонков. [20]
.jpg/1280px-Child_teenager_--_Smart-Servier_(cropped).jpg)
Чрезмерное или аномальное искривление позвоночника классифицируется как заболевание позвоночника или дорсопатия и включает в себя следующие аномальные искривления:
Отдельные позвонки человеческого позвоночника можно ощупать и использовать в качестве поверхностной анатомии , при этом ориентиры берутся из середины тела позвонка. Это обеспечивает анатомические ориентиры , которые можно использовать для проведения таких процедур, как люмбальная пункция , а также в качестве вертикальных ориентиров для описания местоположения других частей анатомии человека, например положения органов .
Общее строение позвонков у других животных во многом такое же, как у человека. Отдельные позвонки состоят из центра (тела), дуг, выступающих сверху и снизу центра, и различных отростков, выступающих из центра и/или дуг. Дуга, простирающаяся от вершины центра, называется нервной дугой, тогда как гемальная дуга находится под центром в хвостовых (хвостовых) позвонках рыб , большинства рептилий , некоторых птиц, некоторых динозавров и некоторых млекопитающих с длинными хвостами. Позвоночные отростки могут либо придавать конструкции жесткость, помогать им сочленяться с ребрами, либо служить точками прикрепления мышц. Обычными типами являются поперечный отросток, диапофизы, парапофизы и зигапофизы (как краниальные, так и каудальные зигапофизы). Центр позвонка можно классифицировать по сращению его элементов. У темноспондилов такие кости, как остистый отросток , плевроцентр и межцентрум, представляют собой отдельные окостенения. Однако сросшиеся элементы классифицируют позвонок как имеющий голоспондилию.
Позвонок также можно описать по форме концов центра. Центры с плоскими концами бесцветны , как и у млекопитающих. Эти плоские концы центра особенно хорошо поддерживают и распределяют сжимающие силы. Амфицельный позвонок имеет центральную часть с вогнутыми обоими концами. Эта форма распространена у рыб, у которых большая часть движений ограничена. Амфицельные центры часто объединены с полной хордой . Процельные позвонки спереди вогнутые, сзади выпуклые. Они встречаются у лягушек и современных рептилий. Опистоцельные позвонки противоположны, обладают передней выпуклостью и задней вогнутостью. Они встречаются у саламандр и некоторых нептичьих динозавров. Разноцельные позвонки имеют седловидную суставную поверхность. Конфигурация такого типа наблюдается у черепах, которые втягивают шею, и у птиц, поскольку она обеспечивает широкие боковые и вертикальные сгибательные движения без слишком сильного растяжения нервного шнура или скручивания его вокруг его длинной оси.
У лошадей арабской (породы) может быть на один позвонок и пару ребер меньше. Эта аномалия исчезает у жеребят, полученных от арабской и другой породы лошадей. [23]
Позвонки определяются по их расположению в позвоночнике. Шейные позвонки – это те, которые находятся в области шеи. За исключением двух родов ленивцев ( Coloepus и Bradypus ) и рода ламантинов ( Trichechus ), [24] все млекопитающие имеют семь шейных позвонков. [25] У других позвоночных количество шейных позвонков может варьироваться от одного позвонка у земноводных до 25 у лебедей или 76 у вымершего плезиозавра Elasmosaurus . Спинные позвонки располагаются от нижней части шеи до верхней части таза . Спинные позвонки, прикрепленные к ребрам , называются грудными позвонками, а те, у которых нет ребер, — поясничными позвонками. Крестцовые позвонки находятся в области таза и варьируются от одного у амфибий до двух у большинства птиц и современных рептилий или от трех до пяти у млекопитающих. Когда несколько крестцовых позвонков срастаются в единую структуру, ее называют крестцом. Синсакрум представляет собой аналогичную слитую структуру , встречающуюся у птиц, которая состоит из крестцового, поясничного отдела, некоторых грудных и хвостовых позвонков, а также тазового пояса . Хвостовые позвонки составляют хвост, а последние несколько позвонков могут сливаться с пигостилем у птиц или с копчиком или копчиком у шимпанзе (и человека ).
Позвонки лопастных рыб состоят из трех отдельных костных элементов. Дуга позвонка окружает спинной мозг и по форме во многом аналогична той, что встречается у большинства других позвоночных. Прямо под дугой находится небольшой пластинчатый плевроцентр, который защищает верхнюю поверхность хорды , а под ним — более крупный дугообразный интерцентр, защищающий нижнюю границу. Обе эти структуры встроены в единую цилиндрическую массу хряща. Подобное расположение было обнаружено у примитивных лабиринтодонтов , но в эволюционной линии, которая привела к рептилиям (а значит, и к млекопитающим и птицам), межцентрум частично или полностью заменился увеличенным плевроцентрумом, который, в свою очередь, стал костным телом позвонка. . [26] У большинства лучепёрых рыб , включая все костистые , эти две структуры слиты и встроены в твердый кусок кости, внешне напоминающий тело позвонка млекопитающих. У современных земноводных ниже дуги позвонка имеется просто цилиндрический кусок кости, без следов отдельных элементов, присутствовавших у ранних четвероногих. [26]
У хрящевых рыб , например акул , позвонки состоят из двух хрящевых трубок. Верхняя трубка формируется из дуг позвонков, но также включает дополнительные хрящевые структуры, заполняющие промежутки между позвонками и, таким образом, заключающие спинной мозг в практически непрерывную оболочку. Нижняя трубка окружает хорду и имеет сложную структуру, часто включающую несколько слоев кальцификации . [26]
У миног есть дуги позвонков, но нет ничего похожего на тела позвонков, встречающиеся у всех высших позвоночных . Даже дуги прерывистые, состоящие из отдельных кусочков дугообразных хрящей вокруг спинного мозга на большей части тела, сменяющихся на длинные полоски хряща сверху и снизу в хвостовой области. У миксин нет настоящего позвоночного столба, и поэтому их нельзя считать позвоночными, но в хвосте имеется несколько крошечных нервных дуг. [26]
Общее строение позвонков человека довольно типично для млекопитающих , рептилий и птиц . Однако форма тела позвонка несколько различается у разных групп. У млекопитающих, таких как человек, он обычно имеет плоские верхнюю и нижнюю поверхности, тогда как у рептилий передняя поверхность обычно имеет вогнутую лунку, в которую помещается расширенная выпуклая поверхность тела следующего позвонка. Однако даже эти закономерности являются лишь обобщениями, и даже в пределах одного вида могут быть различия в форме позвонков по длине позвоночника. Некоторые необычные варианты включают седловидные гнезда между шейными позвонками птиц и наличие узкого полого канала, идущего по центру тел позвонков гекконов и туатар , содержащего остатки хорды. [26]
У рептилий часто сохраняются примитивные интерцентры, представляющие собой небольшие серповидные костные элементы, лежащие между телами соседних позвонков; подобные структуры часто встречаются в хвостовых позвонках млекопитающих. В хвосте они прикреплены к костям шевронной формы, называемым гемальными дугами , которые прикрепляются ниже основания позвоночника и помогают поддерживать мускулатуру. Эти последние кости, вероятно, гомологичны брюшным ребрам рыб. Число позвонков в позвоночнике рептилий сильно варьирует и у некоторых видов змей может достигать нескольких сотен . [26]
У птиц имеется переменное количество шейных позвонков, которые часто образуют единственную по-настоящему гибкую часть позвоночника. Грудные позвонки частично срослись, обеспечивая надежную опору крыльев во время полета. Крестцовые позвонки слиты с поясничными позвонками, а также с некоторыми грудными и хвостовыми позвонками, образуя единую структуру — синсакрум , который, таким образом, имеет большую относительную длину, чем крестец млекопитающих. У современных птиц оставшиеся хвостовые позвонки срослись в дополнительную кость, пигостиль , для прикрепления рулевых перьев. [26]
За исключением хвоста, количество позвонков у млекопитающих обычно довольно постоянное. Почти всегда имеется семь шейных позвонков ( ленивцы и ламантины являются одними из немногих исключений), за которыми следуют около двадцати дополнительных позвонков, разделенных на грудную и поясничную формы, в зависимости от количества ребер. Обычно вместе с крестцом имеется от трех до пяти позвонков и до пятидесяти хвостовых позвонков. [26]
Позвоночник динозавров состоит из шейных (шея), спинных (спина), крестцовых (бедра) и хвостовых (хвост) позвонков. Позвонки ящеротазовых динозавров иногда обладают особенностями, известными как плевроцели , которые представляют собой полые углубления на боковых частях позвонков, перфорированные для создания входа в воздушные камеры внутри позвонков, что служило для уменьшения веса этих костей без ущерба для прочности. Эти плевроцели были заполнены воздушными мешочками, что еще больше уменьшило вес. У динозавров -зауроподов , крупнейших известных наземных позвоночных, плевроцели и воздушные мешки в некоторых случаях могли уменьшить вес животного более чем на тонну, что является удобной эволюционной адаптацией у животных, которые выросли до более чем 30 метров в длину. У многих гадрозавров и тероподов хвостовые позвонки были укреплены окостеневшими сухожилиями. Наличие трех или более крестцовых позвонков, связанных с тазовыми костями, является одной из определяющих характеристик динозавров. Затылочный мыщелок — это структура в задней части черепа динозавра, которая сочленяется с первым шейным позвонком. [27]
