stringtranslate.com

Половое размножение

На первом этапе полового размножения, мейозе , число хромосом уменьшается с диплоидного числа (2n) до гаплоидного числа (n). Во время оплодотворения гаплоидные гаметы объединяются, образуя диплоидную зиготу , и исходное число хромосом восстанавливается.

Половое размножение — это тип размножения , который включает в себя сложный жизненный цикл , в котором гамета ( гаплоидные репродуктивные клетки, такие как сперматозоид или яйцеклетка ) с одним набором хромосом объединяется с другой гаметой, чтобы произвести зиготу , которая развивается в организм, состоящий из клеток с двумя наборами хромосом ( диплоидный ). [1] Это типично для животных, хотя количество наборов хромосом и то, как это количество изменяется при половом размножении, различаются, особенно среди растений, грибов и других эукариот . [2] [3]

У плацентарных млекопитающих сперматозоиды выходят из пениса через мужскую уретру и попадают во влагалище во время копуляции , [4] [5] в то время как яйцеклетки попадают в матку через яйцевод . Другие позвоночные обоих полов обладают клоакой для высвобождения спермы или яйцеклеток.

Половое размножение является наиболее распространенным жизненным циклом у многоклеточных эукариот, таких как животные , грибы и растения . [6] [7] Половое размножение также происходит у некоторых одноклеточных эукариот. [2] [8] Половое размножение не происходит у прокариот , одноклеточных организмов без клеточного ядра , таких как бактерии и археи . Однако некоторые процессы у бактерий, включая бактериальную конъюгацию , трансформацию и трансдукцию , можно считать аналогичными половому размножению, поскольку они включают новую генетическую информацию. [9] Некоторые белки и другие особенности, которые являются ключевыми для полового размножения, могли возникнуть у бактерий, но половое размножение, как полагают, развилось у древнего эукариотического предка. [10]

У эукариот диплоидные клетки-предшественники делятся, чтобы произвести гаплоидные клетки в процессе, называемом мейозом . В мейозе ДНК реплицируется, чтобы произвести в общей сложности четыре копии каждой хромосомы. Затем следуют два деления клеток, чтобы создать гаплоидные гаметы. После того, как ДНК реплицируется в мейозе, гомологичные хромосомы объединяются в пары так, чтобы их последовательности ДНК были выровнены друг с другом. В течение этого периода перед делением клеток происходит обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами в генетической рекомбинации . Гомологичные хромосомы содержат очень похожую, но не идентичную информацию, и путем обмена похожими, но не идентичными областями генетическая рекомбинация увеличивает генетическое разнообразие среди будущих поколений. [11]

Во время полового размножения две гаплоидные гаметы объединяются в одну диплоидную клетку, известную как зигота , в процессе, называемом оплодотворением . Ядра гамет сливаются, и каждая гамета вносит половину генетического материала зиготы. Многочисленные деления клеток митозом ( без изменения числа хромосом) затем развиваются в многоклеточную диплоидную фазу или поколение. У растений диплоидная фаза, известная как спорофит , производит споры мейозом. Затем эти споры прорастают и делятся митозом, образуя гаплоидную многоклеточную фазу, гаметофит , который производит гаметы непосредственно митозом. Этот тип жизненного цикла, включающий чередование двух многоклеточных фаз, полового гаплоидного гаметофита и бесполого диплоидного спорофита, известен как чередование поколений .

Эволюция полового размножения считается парадоксальной, [12] потому что бесполое размножение должно быть способно превзойти его, поскольку каждый созданный молодой организм может вынашивать свое собственное потомство. Это подразумевает, что бесполая популяция имеет внутреннюю способность расти быстрее с каждым поколением. [13] Эта 50% стоимость является недостатком приспособленности полового размножения. [14] Двойная стоимость секса включает эту стоимость и тот факт, что любой организм может передать только 50% своих собственных генов своему потомству. Однако одно определенное преимущество полового размножения заключается в том, что оно увеличивает генетическое разнообразие и препятствует накоплению вредных генетических мутаций . [15] [11]

Половой отбор — это режим естественного отбора , при котором некоторые особи превосходят по численности других особей популяции, поскольку они лучше способны находить партнеров для полового размножения. [16] [ проверка не удалась ] [17] Его описывают как «мощную эволюционную силу, которая не существует в бесполых популяциях». [18]

Эволюция

Первые ископаемые свидетельства полового размножения у эукариот относятся к стенийскому периоду, возраст которого составляет около 1,05 миллиарда лет. [19] [20]

Биологи, изучающие эволюцию, предлагают несколько объяснений развития полового размножения и его поддержания. Эти причины включают снижение вероятности накопления вредных мутаций, повышение скорости адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды , [21] борьбу с конкуренцией , восстановление ДНК , маскировку вредных мутаций и снижение генетической изменчивости на геномном уровне. [22] [23] [24] [25] Все эти идеи о том, почему половое размножение сохранилось, в целом поддерживаются, но в конечном итоге размер популяции определяет, является ли половое размножение полностью полезным. Более крупные популяции , по-видимому, быстрее реагируют на некоторые преимущества, полученные посредством полового размножения, чем популяции меньшего размера. [26]

Однако новые модели, представленные в последние годы, предполагают наличие базового преимущества полового размножения у медленно размножающихся сложных организмов .

Половое размножение позволяет этим видам проявлять характеристики, которые зависят от конкретной среды , в которой они обитают, и конкретных стратегий выживания, которые они используют. [27]

Половой отбор

Для того, чтобы размножаться половым путем, и самцам, и самкам нужно найти себе пару . Обычно у животных выбор партнера делают самки, в то время как самцы конкурируют за то, чтобы быть выбранными. Это может привести к тому, что организмы будут прилагать экстремальные усилия для размножения, такие как борьба и демонстрация, или производить экстремальные черты, вызванные положительной обратной связью, известной как фишеровский побег . Таким образом, половое размножение, как форма естественного отбора , оказывает влияние на эволюцию . Половой диморфизм - это когда основные фенотипические черты различаются между самцами и самками одного и того же вида . Диморфизм обнаруживается как в половых органах , так и во вторичных половых признаках , размере тела, физической силе и морфологии, биологической орнаментации , поведении и других телесных чертах. Однако половой отбор подразумевается только в течение длительного периода времени, что приводит к половому диморфизму. [28]

Животные

Членистоногие

Некоторые членистоногие, такие как усоногие раки , являются гермафродитами , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов остаются одного пола на протяжении всей своей жизни. [29] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «взрыву популяции». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение, и партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [30] Способность подвергаться мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [31] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, [32] которая, по-видимому, оставалась нерешенной.

Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , [33] или путем внутреннего оплодотворения , когда яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна быть каким-то образом введена. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Opiliones (сенокосцы), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы, для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры , водонепроницаемые пакеты со спермой , которые самки принимают в свои тела. Несколько таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [29]

Личинка науплиуса креветки-пенеиды
Большинство членистоногих откладывают яйца, [29] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупляются внутри матери, и известны своей длительной материнской заботой. [34] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и одни только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как явно миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, например, чешуйницы , вылупившиеся детеныши не питаются и могут быть беспомощными до своей первой линьки. Многие насекомые вылупляются как личинки или гусеницы , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевших кутикул, и метаморфозируют во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой личиночные ткани разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [35] Личинки стрекоз имеют типичные кутикулы и сочлененные конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими животными с выдвижными челюстями. [36] Ракообразные обычно вылупляются в виде крошечных личинок- науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары конечностей. [29]

Насекомые

Австралийская императорская стрекоза откладывает яйца, охраняемая самцом.

Виды насекомых составляют более двух третей всех существующих видов животных. Большинство видов насекомых размножаются половым путем, хотя некоторые виды являются факультативно партеногенетическими . Многие виды насекомых имеют половой диморфизм , в то время как у других полы выглядят почти одинаково. Обычно у них есть два пола: самцы производят сперматозоиды, а самки — яйцеклетки. Яйцеклетки развиваются в яйца, которые имеют оболочку, называемую хорионом , которая образуется до внутреннего оплодотворения. У насекомых очень разнообразные стратегии спаривания и размножения, чаще всего приводящие к тому, что самец откладывает сперматофор внутрь самки, который она хранит до тех пор, пока не будет готова к оплодотворению яйцеклетки. После оплодотворения и образования зиготы и различной степени развития у многих видов яйца откладываются вне самки; в то время как у других они продолжают развиваться внутри самки, и детеныши рождаются живыми. [37]

Млекопитающие

Мочеполовая система кота и кошки

Существует три существующих вида млекопитающих: однопроходные , плацентарные и сумчатые , все с внутренним оплодотворением. У плацентарных млекопитающих потомство рождается как детеныши: полноценные животные с половыми органами , хотя и не репродуктивно функциональными. Через несколько месяцев или лет, в зависимости от вида, половые органы развиваются дальше до зрелости, и животное становится половозрелым . Большинство самок млекопитающих фертильны только в определенные периоды во время их эстрального цикла, в этот момент они готовы к спариванию. [38] У большинства млекопитающих самцы и самки обмениваются половыми партнерами на протяжении всей своей взрослой жизни . [39] [40] [41]

Рыба

Подавляющее большинство видов рыб откладывают икру, которую затем оплодотворяет самец. [42] Некоторые виды откладывают икру на субстрат, например, на камни или растения, в то время как другие разбрасывают икру, и икра оплодотворяется, когда она дрейфует или тонет в толще воды.

Некоторые виды рыб используют внутреннее оплодотворение, а затем рассеивают развивающиеся яйца или рождают живое потомство. Рыбы, которые имеют живородящее потомство, включают гуппи и моллинезии или Poecilia . Рыбы, которые рождают живых детенышей, могут быть яйцеживородящими , когда яйца оплодотворяются внутри самки, и яйца просто вылупляются внутри тела самки, или у морских коньков , самец вынашивает развивающихся детенышей в сумке и рождает живых детенышей. [43] Рыбы также могут быть живородящими , когда самка обеспечивает питанием растущее внутри потомство. Некоторые рыбы являются гермафродитами , когда одна рыба является и самцом, и самкой и может производить яйца и сперму. У гермафродитных рыб некоторые являются самцами и самками одновременно, в то время как у других рыб они серийно гермафродитны; начиная с одного пола и меняя его на другой. По крайней мере у одного гермафродитного вида самооплодотворение происходит, когда яйца и сперма выпускаются вместе. Внутреннее самооплодотворение может происходить у некоторых других видов. [44] Один вид рыб не размножается половым путем, а использует секс для производства потомства; Poecilia formosa — это однополый вид, который использует форму партеногенеза , называемую гиногенезом , когда неоплодотворенные яйца развиваются в эмбрионы, которые производят потомство женского пола. Poecilia formosa спаривается с самцами других видов рыб, которые используют внутреннее оплодотворение, сперма не оплодотворяет яйца, а стимулирует рост яиц, которые развиваются в эмбрионы. [45]

Растения

У животных есть жизненные циклы с одной диплоидной многоклеточной фазой, которая производит гаплоидные гаметы непосредственно путем мейоза. Мужские гаметы называются сперматозоидами, а женские гаметы называются яйцами или яйцеклетками. У животных оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом приводит к образованию диплоидной зиготы, которая развивается путем повторных митотических делений в диплоидную взрослую особь. У растений есть две многоклеточные фазы жизненного цикла, что приводит к чередованию поколений . Зиготы растений прорастают и делятся многократно митозом, образуя диплоидный многоклеточный организм, известный как спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза, которые прорастают и делятся митозом, образуя многоклеточную фазу гаметофита, которая производит гаметы в зрелом возрасте. Гаметофиты разных групп растений различаются по размеру. У мхов и других папоротниковидных растений гаметофиты могут состоять из нескольких миллионов клеток, тогда как у покрытосеменных растений в каждом пыльцевом зерне содержится всего три клетки.

Цветковые растения

Цветки содержат половые органы цветковых растений.

Цветковые растения являются доминирующей формой растений на суше [46] : 168, 173  и они размножаются либо половым, либо бесполым путем. Часто их наиболее отличительной чертой являются их репродуктивные органы, обычно называемые цветами. Пыльник производит пыльцевые зерна , которые содержат мужские гаметофиты , которые производят ядра сперматозоидов. Чтобы произошло опыление, пыльцевые зерна должны прикрепиться к рыльцу женской репродуктивной структуры ( плодолистика ), где женские гаметофиты расположены внутри семяпочек, заключенных в яичник . После того, как пыльцевая трубка прорастает через столбик плодолистика, ядра половых клеток из пыльцевого зерна мигрируют в семяпочку, чтобы оплодотворить яйцеклетку и ядра эндосперма внутри женского гаметофита в процессе, называемом двойным оплодотворением . Полученная зигота развивается в эмбрион, в то время как триплоидный эндосперм (одна сперматозоид плюс две женские клетки) и женские ткани семяпочки дают начало окружающим тканям в развивающемся семени. Завязь, которая произвела женский гаметофит(ы), затем вырастает в плод , который окружает семя(я). Растения могут либо самоопыляться , либо перекрестно опыляться .

В 2013 году были найдены цветы, датируемые меловым периодом (100 миллионов лет назад), заключенные в янтарь, древнейшее свидетельство полового размножения у цветковых растений. Микроскопические изображения показали трубки, растущие из пыльцы и проникающие в рыльце цветка. Пыльца была липкой, что позволяет предположить, что ее переносили насекомые. [47]

Папоротники

Папоротники производят большие диплоидные спорофиты с корневищами , корнями и листьями. Плодородные листья производят спорангии , содержащие гаплоидные споры . Споры высвобождаются и прорастают, образуя маленькие тонкие гаметофиты, которые обычно имеют форму сердца и зеленый цвет. Гаметофитные проталли производят подвижную сперму в антеридиях и яйцеклетки в архегониях на тех же или разных растениях. [48] После дождей или когда роса откладывает пленку воды, подвижная сперма выплескивается из антеридиев, которые обычно производятся на верхней стороне таллома, и плывет в пленке воды к архегониям, где они оплодотворяют яйцеклетку. Чтобы способствовать ауткроссингу или перекрестному оплодотворению, сперма высвобождается до того, как яйцеклетки станут восприимчивыми к сперме, что повышает вероятность того, что сперма оплодотворит яйцеклетки другого таллома. После оплодотворения образуется зигота , которая вырастает в новое спорофитное растение. Состояние, при котором спорофитное и гаметофитное растения раздельны, называется чередованием поколений .

Мохообразные

Мохообразные , в том числе печеночники , роголистники и мхи , размножаются как половым, так и вегетативным путем . Это небольшие растения, растущие во влажных местах, и, как папоротники, имеют подвижные сперматозоиды со жгутиками и нуждаются в воде для облегчения полового размножения. Эти растения начинаются как гаплоидная спора, которая вырастает в доминирующую форму гаметофита, которая представляет собой многоклеточное гаплоидное тело с листовидными структурами, которые фотосинтезируют . Гаплоидные гаметы производятся в антеридиях (мужских) и архегониях (женских) путем митоза. Сперма, выделяемая из антеридиев, реагирует на химические вещества, выделяемые созревшими архегониями, и плывет к ним в пленке воды и оплодотворяет яйцеклетки, таким образом образуя зиготу. Зигота делится митотическим делением и вырастает в многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит производит споровые капсулы ( спорангии ), которые соединены стеблями ( щетинками ) с архегониями. Споровые капсулы производят споры путем мейоза, и при созревании капсулы лопаются, чтобы выпустить споры. Мохообразные демонстрируют значительные различия в своих репродуктивных структурах, и вышеизложенное является базовой схемой. Кроме того, у некоторых видов каждое растение однополое ( двудомное ), в то время как другие виды производят оба пола на одном и том же растении ( однодомное ). [49]

Грибы

Дождевики, выделяющие споры

Грибы классифицируются по методам полового размножения, которые они используют. Результатом полового размножения чаще всего является производство покоящихся спор , которые используются для выживания в неблагоприятные времена и для распространения. Обычно в половом размножении грибов есть три фазы: плазмогамия , кариогамия и мейоз . Цитоплазма двух родительских клеток сливается во время плазмогамии, а ядра сливаются во время кариогамии. Новые гаплоидные гаметы образуются во время мейоза и развиваются в споры. Адаптивная основа для поддержания полового размножения у грибов Ascomycota и Basidiomycota ( дикарион ) была рассмотрена Валленом и Перлином. [50] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является польза от восстановления повреждений ДНК , вызванных различными стрессами, посредством рекомбинации , которая происходит во время мейоза . [50]

Бактерии и археи

Три различных процесса у прокариот считаются схожими с эукариотическим сексом : бактериальная трансформация , которая включает включение чужеродной ДНК в бактериальную хромосому; бактериальная конъюгация , которая представляет собой передачу плазмидной ДНК между бактериями, но плазмиды редко включаются в бактериальную хромосому; и перенос генов и генетический обмен у архей .

Бактериальная трансформация включает в себя рекомбинацию генетического материала , и ее функция в основном связана с репарацией ДНК . Бактериальная трансформация — это сложный процесс, кодируемый многочисленными бактериальными генами, и является бактериальной адаптацией к переносу ДНК. [22] [23] Этот процесс происходит в природе по крайней мере у 40 видов бактерий. [51] Чтобы бактерия могла связать, принять и рекомбинировать экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью (см. Естественная компетентность ). Половое размножение у ранних одноклеточных эукариот могло развиться из бактериальной трансформации, [24] или из аналогичного процесса у архей (см. ниже).

С другой стороны, бактериальная конъюгация — это тип прямого переноса ДНК между двумя бактериями, опосредованный внешним придатком, называемым конъюгационным пилем. [52] Бактериальная конъюгация контролируется плазмидными генами , которые адаптированы для распространения копий плазмиды между бактериями. Редкая интеграция плазмиды в бактериальную хромосому хозяина и последующий перенос части хромосомы хозяина в другую клетку, по-видимому, не являются бактериальными адаптациями. [22] [53]

Воздействие на гипертермофильные археи вида Sulfolobus условий, повреждающих ДНК, вызывает клеточную агрегацию, сопровождающуюся высокочастотным обменом генетическими маркерами [54] [55] Ажон и др. [55] выдвинули гипотезу, что эта клеточная агрегация усиливает видоспецифическую репарацию ДНК путем гомологичной рекомбинации. Передача ДНК у Sulfolobus может быть ранней формой полового взаимодействия, аналогичной более хорошо изученным системам бактериальной трансформации, которые также включают видоспецифическую передачу ДНК, приводящую к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Джон Мейнард Смит и Эрц Сатмари, Основные переходы в эволюции, WH Freeman and Company , 1995, стр. 149
  2. ^ ab Chalker, Douglas (2013). "Эпигенетика инфузорий". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (12): a017764. doi :10.1101/cshperspect.a017764. PMC 3839606.  PMID 24296171.  Архивировано из оригинала 2022-09-13 . Получено 2022-09-13 – через Cold Spring Harbor.
  3. ^ Can Song, ShaoJun Liu (2012). «Полиплоидные организмы». Science China Life Sciences . 55 (4): 301–311. doi : 10.1007/s11427-012-4310-2 . PMID  22566086. S2CID  17682966.
  4. ^ Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения. Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0.
  5. ^ Биркхед, Тим Р.; Мёллер, Андерс Папе (1998-08-12). Конкуренция сперматозоидов и половой отбор. Elsevier. ISBN 978-0-08-054159-4.
  6. ^ Nieuwenhuis, Bart (19 октября 2016 г.). «Частота пола у грибов». Philosophical Transactions B. 371 ( 1706). doi :10.1098/rstb.2015.0540. PMC 5031624. PMID  27619703 . 
  7. ↑ Woods, Kerry (19 июня 2012 г.). «Цветковые растения». Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала 13 сентября 2022 г. Получено 12 сентября 2022 г.
  8. ^ Knop, Michael (2011). «Морфология дрожжевых клеток и половое размножение — краткий обзор и некоторые соображения». Comptes Rendus Biologies . 334 (8–9): 599–606. doi :10.1016/j.crvi.2011.05.007. PMID  21819940. Архивировано из оригинала 2022-09-13 . Получено 2022-09-13 – через Elsevier Science Direct.
  9. ^ Нарра, Хема (5 сентября 2015 г.). «Какая польза от секса для бактерий?». Current Biology . 16 (17): R705–R710. doi : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . PMID  16950097. S2CID  18268644.
  10. ^ Гуденаф, Урсула (1 марта 2014 г.). «Происхождение эукариотического полового размножения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (3): a016154. doi :10.1101/cshperspect.a016154. PMC 3949356. PMID 24591519  . 
  11. ^ ab "ДНК постоянно меняется в процессе рекомбинации". Nature . 2014. Архивировано из оригинала 15 сентября 2022 г. Получено 14 сентября 2022 г.
  12. ^ Отто, Сара (2014). «Половое размножение и эволюция пола». Scitable . Архивировано из оригинала 28 января 2019 года . Получено 28 февраля 2019 года .
  13. ↑ Джон Мейнард Смит Эволюция пола 1978.
  14. ^ Ридли, М. (2004) Эволюция, 3-е издание. Blackwell Publishing, стр. 314.
  15. ^ Hussin, Julie G; Hodgkinson, Alan; Idaghdour, Youssef; et al. (4 марта 2015 г.). «Рекомбинация влияет на накопление повреждающих и связанных с болезнями мутаций в человеческих популяциях». Nature Genetics . 47 (4): 400–404. doi :10.1038/ng.3216. PMID  25685891. S2CID  24804649. Архивировано из оригинала 20 января 2021 г. . Получено 7 марта 2021 г. .
  16. ^ Сеси Старр (2013). Биология: Единство и разнообразие жизни (ред. Ральф Таггарт, Кристин Эверс, Лиза Старр). Cengage Learning. стр. 281.
  17. ^ Vogt, Yngve (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с неверностью». Phys.org . Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. . Получено 31 января 2014 г. .
  18. ^ Агравал, А. Ф. (2001). «Половой отбор и поддержание полового размножения». Nature . 411 (6838): 692–695. Bibcode :2001Natur.411..692A. doi :10.1038/35079590. PMID  11395771. S2CID  4312385.
  19. ^ NJ Butterfield (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: влияние на эволюцию пола, многоклеточности и мезопротерозойскую/неопротерозойскую радиацию эукариот". Paleobiology . 26 (3): 386–404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID  36648568. Архивировано из оригинала 2016-10-23 . Получено 2013-11-03 .
  20. ^ TM Gibson (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует начало эукариотического фотосинтеза». Geology . 46 (2): 135–138. Bibcode :2018Geo....46..135G. doi :10.1130/G39829.1. Архивировано из оригинала 2022-11-14 . Получено 2021-10-28 .
  21. ^ Грей, Дж. К.; Годдард, М. Р. (2012). Бонсалл, Майкл (ред.). «Поток генов между нишами способствует локальной адаптации в половых популяциях». Ecology Letters . 15 (9): 955–962. Bibcode : 2012EcolL..15..955G. doi : 10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x. PMID  22690742.
  22. ^ abc Michod, RE; Bernstein, H.; Nedelcu, AM (май 2008 г.). "Адаптивное значение пола у микробных патогенов" (PDF) . Infection, Genetics and Evolution . 8 (3): 267–285. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-12-30 . Получено 2013-04-22 .
  23. ^ ab Бернстайн, Харрис; Бернстайн, Кэрол (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». BioScience . 60 (7): 498–505. doi :10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  24. ^ ab Bernstein, H.; Bernstein, C.; Michod, RE (2012) «Репарация ДНК как первичная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот», архив 29 октября 2013 г. в Wayback Machine . Глава 1, стр. 1–50, в DNA Repair: New Research , редакторы S. Kimura и Shimizu S. Nova Sci. Publ., Hauppauge, Нью-Йорк. Открытый доступ только для чтения. ISBN 978-1-62100-756-2 
  25. ^ Горелик, Рут (2010). «Пол снижает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор». Эволюция . 65 (4): 1088–1098. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . PMID  21091466. S2CID  7714974.
  26. ^ Colegrave, N. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Nature . 420 (6916): 664–6. Bibcode :2002Natur.420..664C. doi :10.1038/nature01191. hdl : 1842/692 . PMID  12478292. S2CID  4382757.
  27. ^ Клейман, Майя; Танненбаум, Эммануэль (2009). «Диплоидия и селективное преимущество полового размножения у одноклеточных организмов». Теория в биологических науках . 128 (4): 249–85. arXiv : 0901.1320 . doi : 10.1007/s12064-009-0077-9. PMID  19902285. S2CID  1179013.
  28. ^ Димиджян, ГГ (2005). Эволюция сексуальности: биология и поведение. Труды (Университет Бейлора. Медицинский центр), 18, 244–258.
  29. ^ abcd Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 537–539
  30. ^ Олив, П. Дж. У. (2001). «Размножение и жизненные циклы беспозвоночных». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons. doi :10.1038/npg.els.0003649. ISBN 978-0-470-01617-6.
  31. ^ Schurko, AM; Mazur, DJ; Logsdon, JM (февраль 2010 г.). «Инвентаризация и филогеномное распределение мейотических генов у Nasonia vitripennis и среди различных членистоногих». Insect Molecular Biology . 19 (Suppl 1): 165–180. doi :10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. PMID  20167026. S2CID  11617147.
  32. ^ Бернстайн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–370. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  33. ^ "Факты о мечехвостых крабах и часто задаваемые вопросы" . Получено 2020-01-19 .
  34. ^ Лоренсу, Уилсон Р. (2002), «Размножение скорпионов, с особым упором на партеногенез», в Toft, S.; Scharff, N. (ред.), European Arachnology 2000 (PDF) , Aarhus University Press , стр. 71–85, ISBN 978-87-7934-001-5, заархивировано (PDF) из оригинала 2008-10-03 , извлечено 2008-09-28
  35. ^ Truman, JW; Riddiford, LM (сентябрь 1999). "The origins of enteromorphosis" (PDF) . Nature . 401 (6752): 447–452. Bibcode :1999Natur.401..447T. doi :10.1038/46737. PMID  10519548. S2CID  4327078. Архивировано (PDF) из оригинала 2008-10-03 . Получено 2008-09-28 .
  36. ^ Смит, Г., Разнообразие и адаптации водных насекомых (PDF) , Новый колледж Флориды , архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г. , извлечено 28 сентября 2008 г.
  37. ^ Гуллан, П. Дж.; Крэнстон, П. С. (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: Blackwell Publishing. С. 129–143. ISBN 978-1-4051-1113-3.
  38. ^ Престон, Элизабет (13 февраля 2024 г.). «Любовь к себе важна, но мы, млекопитающие, застряли с сексом — некоторые самки птиц, рептилий и других животных могут производить потомство самостоятельно. Но для млекопитающих, таких как мы, яйцеклетки и сперма нуждаются друг в друге». The New York Times . Архивировано из оригинала 13 февраля 2024 г. . Получено 16 февраля 2024 г.
  39. ^ Reichard, UH (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Max Planck Research . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2013 г. . Получено 24 апреля 2013 г. .
  40. ^ Липтон, Джудит Ив; Бараш, Дэвид П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей. Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-4004-4.
  41. ^ Исследование проведено Патрисией Адэр Говати . Сообщено Мореллом, В. (1998). «Эволюция пола: новый взгляд на моногамию». Science . 281 (5385): 1982–1983. doi :10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  42. ^ "BONY FISHES – Reproduction". Архивировано из оригинала 2013-10-03 . Получено 2008-02-11 .
  43. ^ М. Кавендиш (2001). Исчезающие виды дикой природы и растений мира. Маршалл Кавендиш. С. 1252. ISBN 978-0-7614-7194-3. Получено 2013-11-03 .
  44. ^ Орландо, ЭФ; Катсу, И; Миягава, С; Игучи, Т (2006). «Клонирование и дифференциальная экспрессия генов рецептора эстрогена и ароматазы у самооплодотворяющегося гермафродита и самца мангрового речного рифа, Kryptolebias marmoratus». Журнал молекулярной эндокринологии . 37 (2): 353–365. doi : 10.1677/jme.1.02101 . PMID  17032750.
  45. ^ Schlupp, I.; Parzefall, J.; Epplen, JT; Schartl, M. (1996). «Limia vittata как вид-хозяин для амазонской молли: нет доказательств полового размножения». Journal of Fish Biology . 48 (4). Wiley: 792–795. Bibcode : 1996JFBio..48..792S. doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x. ISSN  0022-1112.
  46. ^ Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
  47. ^ Poinar, George O. Jr.; Chambers, Kenton L.; Wunderlich, Joerg (10 декабря 2013 г.). «Micropetasos, новый род покрытосеменных из бирманского янтаря среднего мела». Журнал Института ботанических исследований Техаса . 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинала 5 января 2014 г.
  48. ^ "Fern Reproduction". Лесная служба США. Архивировано из оригинала 24 апреля 2023 г. Получено 24 апреля 2023 г.
  49. ^ Дуст, Джон Ловетт; Дуст, Лесли Ловетт (1988). Экология размножения растений: модели и стратегии . Oxford University Press . стр. 290. ISBN 978-0-19-506394-3.
  50. ^ ab Wallen, RM; Perlin, MH (2018). «Обзор функции и поддержания полового размножения у дикариотических грибов». Front Microbiol . 9 : 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698. PMID  29619017 . 
  51. ^ Лоренц, MG; Вакернагель, W. (1994). «Бактериальный перенос генов путем естественной генетической трансформации в окружающей среде». Microbiological Reviews . 58 (3): 563–602. doi :10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994. PMC 372978 . PMID  7968924. 
  52. ^ Lodé, T. (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий». Sexual Development . 6 (6): 325–328. doi : 10.1159/000342879 . PMID  22986519.
  53. ^ Кребс, Дж. Э.; Голдштейн, Е. С.; Килпатрик, С. Т. (2011). ГЕНЫ Левина X. Бостон: Jones and Bartlett Publishers. С. 289–292. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  54. ^ Fröls, Sabrina; Ajon, Malgorzata; Wagner, Michaela; et al. (9 октября 2008 г.). «УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей». Molecular Microbiology . 70 (4). Wiley: 938–952. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . ISSN  0950-382X. PMID  18990182. S2CID  12797510.
  55. ^ аб Айон, Малгожата; Фрёльс, Сабрина; ван Вулферен, Марлин; и др. (18 октября 2011 г.). «Обмен ДНК, индуцируемый УФ-излучением, у гипертермофильных архей, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4). Уайли: 807–817. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. ISSN  0950-382X. PMID  21999488. S2CID  42880145. Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2021 года . Проверено 13 декабря 2019 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки