Прививка или прививка [1] — это садоводческий метод, при котором ткани растений соединяются таким образом, чтобы продолжить свой совместный рост. Верхняя часть объединенного растения называется привоем ( / ˈ s aɪ ə n / ), а нижняя часть называется подвоем. Для успешного соединения необходимо, чтобы сосудистые ткани срослись. Естественным эквивалентом этого процесса является инокуляция . Этот метод чаще всего используется при бесполом размножении коммерчески выращиваемых растений для садоводства и сельского хозяйства. Привой обычно соединяется с подвоем на уровне линии почвы; однако прививка сверху может происходить намного выше этой линии, оставляя подвой, состоящий из нижней части ствола и корневой системы.
В большинстве случаев подвой или корневище выбирают по его корням , а привой — по его стеблям , листьям , цветам или плодам . [1] Привой содержит желаемые гены, которые будут дублироваться в будущем производстве привитым растением.
При прививке стебля, распространенном методе прививки, побег выбранного желаемого сорта растения прививается к подвою другого типа. В другой распространенной форме, называемой прививкой почкой, спящая боковая почка прививается к стеблю другого растения-подвоя, и когда она успешно привилась, ее стимулируют к росту, обрезая стебель растения-подвоя чуть выше недавно привитой почки.
Для успешной прививки сосудистые ткани камбия подвоя и привоя должны быть помещены в контакт друг с другом. Обе ткани должны оставаться живыми до тех пор, пока прививка не «приживется», обычно в течение нескольких недель . Для успешной прививки требуется только сосудистое соединение между привитыми тканями. Исследования, проведенные на гипокотилях Arabidopsis thaliana, показали, что соединение флоэмы происходит через три дня после первоначальной прививки, тогда как соединение ксилемы может занять до семи дней. [2] Соединения, образованные прививкой, не так прочны, как естественно образованные соединения, поэтому в месте прививки часто все еще возникает физическая слабая точка, поскольку только вновь образованные ткани срастаются друг с другом. Существующая структурная ткань (или древесина) подвоя не сливается.
Прививка сближением или инаркинг используется для соединения растений, которые в противном случае было бы трудно соединить. Растения выращиваются близко друг к другу, а затем соединяются так, чтобы каждое растение имело корни ниже и рост выше точки соединения. [6] Как привой, так и подвой сохраняют своих родителей, которые могут быть удалены или не удалены после соединения. Также используется при сращивании . Прививку можно успешно выполнить в любое время года. [7]
Прививка почкой (также называемая окулировкой на чип или окулировкой на щит ) использует почку вместо веточки. [8] Прививка роз является наиболее распространенным примером прививки почкой. При этом методе почка удаляется с родительского растения, а основание почки вставляется под кору стебля подвоя, с которого была срезана остальная часть побега. Любая дополнительная почка, которая начинает расти из стебля подвоя, удаляется. Примеры: розы и фруктовые деревья, такие как персики.
Budwood — это палка с несколькими почками на ней, которую можно вырезать и использовать для прививки почкой. Это распространенный метод размножения цитрусовых деревьев. [9] [10] [11]
При прививке в расщеп делается небольшой надрез на подвое, а затем заостренный конец привоя вставляется в подвой. Лучше всего это делать ранней весной, и это полезно для присоединения тонкого привоя диаметром около 1 см ( 3 ⁄ 8 дюйма) к более толстой ветке или подвою. Лучше всего, если первый имеет 3–5 почек, а второй — 2–7 см ( 3 ⁄ 4 – 2+3 ⁄ 4 дюйма ) в диаметре. Ветку или ствол следует аккуратно расщепить посередине, чтобы образовалась щель около3 см ( 1+1 ⁄ 8 дюйма) глубиной. Если это ветка, которая не вертикальна, то расщеп следует разрезать горизонтально. Конец привоя следует аккуратно обрезать до длинного неглубокого клина, желательно с одним надрезом на каждую клиновидную поверхность, и не строгать. Третий надрез можно сделать поперек конца клина, чтобы сделать его прямым.
Вставьте клин в расщелину так, чтобы он оказался на краю подвоя, а центр клиновых граней оказался напротив слоя камбия между корой и древесиной. Предпочтительно, если второй привой будет вставлен аналогичным образом в другую сторону расщелины. Это поможет запечатать расщелину. Обмотайте верхнюю часть подвоя лентой, чтобы закрепить привой на месте, и покройте прививочным воском или герметиком. Это предотвратит высыхание слоев камбия, а также предотвратит попадание воды в расщелину.
При прививке кнутом привой и подвой срезаются наискосок, а затем соединяются. Затем привитое место обвязывается лентой и покрывается мягким герметиком, чтобы предотвратить обезвоживание и заражение микробами. Распространенным вариантом является прививка кнутом и язычком, которая считается самой сложной в освоении, но имеет самый высокий процент успеха, поскольку обеспечивает наибольший контакт камбия между привоем и подвоем. Это наиболее распространенный привой, используемый при подготовке коммерческих фруктовых деревьев. Обычно он используется с подвоем диаметром менее 1,25 см ( 1 ⁄ 2 дюйма), с идеальным диаметром ближе к 1 см ( 3 ⁄ 8 дюйма), а привой должен быть примерно того же диаметра, что и подвой.
Подвой срезают только с одной стороны под небольшим углом острым ножом. (Если подвой представляет собой ветвь, а не основной ствол подвоя, то срез должен быть направлен наружу от центра дерева.) Привой аналогичным образом срезают под таким же углом, начиная чуть ниже почки, так, чтобы почка находилась в верхней части среза и с другой стороны от среза.
В варианте хлыста и языка вырез делается вниз в срезанной поверхности подвоя и такой же вырез вверх в поверхности среза привоя. Они действуют как языки, и требуется определенное мастерство, чтобы сделать надрезы так, чтобы привой и подвой аккуратно состыковались. Удлиненная форма "Z" добавляет прочности, устраняя необходимость в сопутствующем стержне в первый сезон (см. иллюстрацию).
Затем место соединения обматывают лентой и обрабатывают герметиком для деревьев или прививочным воском. Прививка кнутом без язычка менее стабильна и может нуждаться в дополнительной поддержке.
Прививка в пенек — это метод, который требует меньше подвоя, чем прививка в расщеп, и сохраняет форму дерева. Кроме того, привои в этом процессе обычно имеют 6–8 почек.
На ветке делается надрез длиной 1 см ( 3 ⁄ 8 дюйма), затем привой вклинивается и вдавливается в ветку. Привой должен располагаться под углом не более 35° к материнскому дереву, чтобы развилка оставалась прочной. Привой покрывается прививочным составом.
После того, как прививка прижилась, ветвь удаляют и обрабатывают на несколько сантиметров выше прививки, чтобы полностью удалить ее, когда прививка окрепнет.
Четырехлоскутная прививка (также называемая банановой прививкой) обычно используется для пекана и впервые стала популярной для этого вида в Оклахоме в 1975 году. [12] Она провозглашается за максимальное перекрытие камбия, но является сложной прививкой. Она требует одинакового диаметра для подвоя и привоя. Кора подвоя разрезается и отслаивается четырьмя створками, а твердая древесина удаляется, что немного напоминает очищенный банан. Это сложная прививка для изучения.
Прививка шилом занимает меньше всего ресурсов и времени. Лучше всего ее делать опытному прививальщику, так как можно случайно загнать инструмент слишком глубоко в подвой, что снизит шансы привоя на выживание. Прививку шилом можно выполнить, сделав отверткой надрез в коре, не проникая полностью в слой камбия. Затем вставьте заклиненный привой в надрез.
Прививка шпоном, или прививка инкрустацией, — это метод, используемый для подвоев диаметром более 2,5 см (1 дюйм). [13] Рекомендуется, чтобы привой был примерно такой же толщины, как карандаш. Расщепы делаются того же размера, что и привой, сбоку ветки, а не сверху. Конец привоя формируется в виде клина, вставляется и обматывается лентой к ветвям каркаса, чтобы придать ему большую прочность.
Прививка корой подразумевает прививку небольшого привоя на конец толстого подвоя. Толстый подвой отпиливается, и параллельно подвою делается надрез длиной ~4 см на глубину коры, от отпиленного конца вниз, и кора отделяется от древесины с одной или обеих сторон. Привой имеет форму клина, обнажая камбий с обеих сторон, и вставляется под заднюю часть подвоя плоской стороной к древесине.
Ветви деревьев и чаще корни одного вида иногда прививаются естественным образом; это называется инокуляцией . Кора дерева может быть снята, когда корни вступают в физический контакт друг с другом, обнажая сосудистый камбий и позволяя корням привиться вместе. Группа деревьев может делиться водой и минеральными питательными веществами через корневые прививки, что может быть выгодно для более слабых деревьев, а также может образовывать большую корневую массу в качестве адаптации для повышения огнестойкости и регенерации, как показано на примере калифорнийского черного дуба ( Quercus kelloggii ). [14] Кроме того, прививка может защитить группу от повреждений ветром в результате повышенной механической устойчивости, обеспечиваемой прививкой. [15] Секвойи-альбиносы используют корневую прививку как форму растительного паразитизма обычных секвойи.
Проблема с корневыми прививками заключается в том, что они позволяют передавать определенные патогены , такие как голландская болезнь вяза . Иногда также происходит инокуляция, когда два стебля одного дерева, кустарника или виноградной лозы соприкасаются друг с другом. Это распространено у таких растений, как клубника и картофель .
Естественная прививка редко встречается у травянистых растений, поскольку эти типы растений обычно имеют короткоживущие корни и незначительный вторичный рост в сосудистом камбии или его отсутствие. [15]
Иногда может возникнуть так называемый « привитой гибрид » или, точнее, привитая химера, когда ткани подвоя продолжают расти внутри привоя. Такое растение может производить цветы и листву, типичные для обоих растений, а также побеги, промежуточные между ними. Самый известный пример, вероятно, + Laburnocytisus 'Adamii' , привитой гибрид между Laburnum и Cytisus , который возник в питомнике недалеко от Парижа, Франция , в 1825 году. Это небольшое дерево имеет желтые цветы, типичные для Laburnum anagyroides , фиолетовые цветы, типичные для Cytisus purpureus , и любопытные медно-розовые цветы, которые демонстрируют характеристики обоих «родителей». Многие виды кактусов также могут производить привитые химеры при правильных условиях, хотя они часто создаются непреднамеренно, и такие результаты часто трудно воспроизвести.
Прививка играет важную роль в исследовании цветения . Листья или побеги растений, у которых был вызван цветок, можно привить на неиндуцированные растения и передать им цветочный стимул, который заставляет их цвести. [16]
Передача вирусов растений изучалась с помощью прививки. Индексация вирусов подразумевает прививку бессимптомного растения, которое, как предполагается, несет вирус, на индикаторное растение, которое очень восприимчиво к вирусу.
Прививка может переносить хлоропласты ( органеллы растений , способные осуществлять фотосинтез ), митохондриальную ДНК и все ядро клетки , содержащее геном, для потенциального создания нового вида, что делает прививку формой естественной генной инженерии . [17]
Белую ель можно прививать с постоянным успехом, используя 8–10 см (3–4 дюйма) черенков текущего роста на экономном 4–5-летнем подвое (Ниенштедт и Тейх, 1972). [18] Перед прививкой в теплице подвои следует высаживать в горшки поздней весной, давать им возможность произвести сезонный рост, а затем подвергать периоду охлаждения на открытом воздухе или примерно 8 недель в прохладном помещении при температуре 2 °C (Ниенштедт, 1966). [19]
Метод прививки белой ели семенного возраста во время сбора семян осенью был разработан Нинштедтом и др. (1958). [20] Привои белой ели двух возрастов древесины от 30 до 60 лет были собраны осенью и привиты тремя способами на горшечный подвой, к которому до прививки были применены различные обработки продолжительностью дня. Привитые подвои были подвергнуты обработке длинным и естественным днем. Выживаемость составила 70–100 % и показала эффекты обработки подвоя и после прививки только в нескольких случаях. Однако фотопериодическая и температурная обработка после прививки оказали значительное влияние на активность привоя и общий рост. Лучшая обработка после прививки была 4 недели обработки длинным днем, за которыми следовали 2 недели обработки коротким днем, затем 8 недель охлаждения и, наконец, обработка длинным днем.
Поскольку прививки белой ели дают относительно небольшой рост в течение 2 лет после прививки, методы ускорения раннего роста были изучены Гринвудом (1988) [21] и другими. Режимы культивирования, используемые для стимулирования одного дополнительного цикла роста в год, включают манипулирование длиной дня и использование холодного хранения для удовлетворения потребностей в охлаждении. Гринвуд перенес спящие горшечные прививки в теплицу в начале января, затем постепенно повышал температуру в течение недели, пока минимальная температура не поднялась до 15 °C. Фотопериод был увеличен до 18 часов с использованием освещения лампами накаливания . При этой методике прививки выращиваются до тех пор, пока не завершится удлинение, обычно к середине марта. Растворимое удобрение 10-52-10 применяется на обоих концах цикла роста и 20-20-20 в течение цикла, с поливом по мере необходимости. Когда удлинение роста завершено, длина дня сокращается до 8 часов с помощью затемняющей шторы. Затем следует Budset, и прививки держат в теплице до середины мая. Затем прививки перемещают в охладитель при температуре 4 °C на 1000 часов, после чего их перемещают в затененную раму, где они растут нормально, с внесением удобрений и поливом, как в первом цикле. Прививки перемещают в холодные рамы или неотапливаемую теплицу с сентября по январь. Обработки для индукции цветения начинаются на прививках, которые достигли минимальной длины 1,0 м. Пересадка из первоначального размера горшка 4,5 л в контейнеры объемом 16 л с почвенной смесью 2:1:1 из торфяного мха, суглинка и заполнителя.
В одном из первых экспериментов по ускоренному росту прививки белой ели, сделанные в январе и феврале, которые обычно удлинялись вскоре после прививки, закладывали почки и оставались в таком состоянии до следующей весны, охлаждались в течение 500, 1000 или 1500 часов, начиная с середины июля, а контроль без охлаждения содержался в питомнике. [21] После завершения холодной обработки прививки были перемещены в теплицу с 18-часовым фотопериодом до конца октября. Прирост высоты значительно (P 0,01) был обусловлен холодной обработкой. Наилучшие результаты были получены при 1000-часовой обработке. [21]
Впоследствии было показано, что фаза охлаждения (холодовой обработки) эффективна, если ее применять на 2 месяца раньше при правильном обращении и использовании затемняющих штор, что позволяет завершить второй цикл роста вовремя, чтобы удовлетворить требования покоя до января (Гринвуд и др., 1988 г.) [21] .
Прививка часто делается для недревесных и овощных растений ( томат , огурец , баклажан и арбуз ). [22] Прививка томата очень популярна в Азии и Европе и набирает популярность в Соединенных Штатах. Главное преимущество прививки заключается в том, что подвои устойчивы к болезням. Исследователи в Японии разработали автоматизированные процессы с использованием прививочных роботов еще в 1987 году. [23] [24] [25] Пластиковые трубки можно использовать для предотвращения высыхания и поддержки заживления на границе прививки/привоя. [26]
Когда люди начали одомашнивать растения и животных, необходимо было разработать методы садоводства, которые могли бы надежно размножать желаемые качества долгоживущих древесных растений. Хотя прививка конкретно не упоминается в еврейской Библии , утверждается, что древний библейский текст намекает на практику прививки. Например, в Левите 19:19 говорится: «[еврейский народ] не должен засевать свое поле смешанными семенами...» ( Библия короля Якова ). Некоторые ученые полагают, что фраза смешанные семена включает прививку, [ необходима ссылка ], хотя эта интерпретация остается спорной среди ученых.
Прививка также упоминается в Новом Завете . В Римлянам 11 , начиная со стиха 17, идет обсуждение прививки диких оливковых деревьев относительно отношений между евреями и язычниками . [27] [28]
К 500 году до н.э. прививка была хорошо развита и практиковалась в регионе, поскольку Мишна описывает прививку как распространенную технику, используемую для выращивания виноградной лозы. [29]
Согласно недавним исследованиям: «технология прививки практиковалась в Китае до 2000 г. до н. э.» [30] Дополнительные доказательства прививки в Китае можно найти в сельскохозяйственном трактате Цзя Сисье VI в. н. э. « Циминь яошу» («Необходимые навыки для простых людей») . [31] В нем обсуждается прививка веток груши на подвои дикой яблони, ююбы и граната (одомашненные яблоки еще не прибыли в Китай), а также прививка хурмы. « Циминь яошу» ссылается на более старые тексты, в которых упоминается прививка, но эти работы отсутствуют. Тем не менее, учитывая сложность обсуждаемых методов и долгую историю садоводства в регионе, прививка к этому времени должна была практиковаться уже на протяжении столетий.
В Греции медицинская запись, написанная в 424 г. до н. э., содержит первое прямое упоминание о прививке. Название работы — « О природе ребенка» , и считается, что она была написана последователем Гиппократа . Язык автора предполагает, что прививка появилась за столетия до этого периода.
В Риме Марк Порций Катон написал старейший сохранившийся латинский текст в 160 г. до н. э. Книга называется De Agri Cultura (О земледелии) и описывает несколько методов прививки. Другие авторы в регионе писали о прививке в последующие годы, однако в публикациях часто встречались ошибочные комбинации привоя и подвоя.
Создание пышно цветущих садов было бы обычной формой соревнования среди средневековых исламских лидеров того времени. Поскольку регион получал приток иностранных декоративных растений для украшения этих садов, прививка широко использовалась в этот период. [29]
После падения Римской империи прививка продолжала практиковаться в христианских монастырях и вновь обрела популярность среди мирян в эпоху Возрождения . Изобретение печатного станка вдохновило ряд авторов на публикацию книг по садоводству, включавших информацию о прививке. Один из примеров, « Новый сад и огород: или Лучший способ посадки, прививки и превращения любой земли в богатый сад, особенно на Севере» , был написан Уильямом Лоусоном в 1618 году. Хотя книга содержит практические приемы прививки, некоторые из которых используются и сегодня, она страдает от преувеличенных утверждений о совместимости привоя и подвоя, типичных для этого периода.
В то время как прививка продолжала развиваться в Европе в течение восемнадцатого века, в Соединенных Штатах она считалась ненужной, поскольку продукция с фруктовых деревьев в основном использовалась либо для производства сидра, либо на корм свиньям. [29]
Начиная с 1864 года, и без предупреждения, виноградные лозы по всей Франции начали резко сокращаться. Благодаря усилиям таких ученых, как CV Riley и JE Planchon , виновником была признана филлоксера , насекомое, которое поражает корни виноградных лоз и вызывает грибковые инфекции. Первоначально фермеры безуспешно пытались сдержать вредителя, удаляя и сжигая пораженные лозы. Когда было обнаружено, что филлоксера является инвазивным видом, завезенным из Северной Америки, некоторые предложили импортировать подвои из региона, поскольку североамериканские лозы были устойчивы к вредителю. Другие, выступавшие против этой идеи, утверждали, что американские подвои придадут французскому винограду нежелательный вкус; вместо этого они предпочли вводить в почву дорогие пестициды. В конечном итоге прививка французских лоз на американские подвои стала распространенной во всем регионе, создавая новые методы и машины для прививки. Американские подвои с трудом адаптировались к высокому значению pH почвы в некоторых регионах Франции, поэтому окончательным решением проблемы пандемии стала гибридизация американских и французских вариантов. [29]
{{cite web}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )