Грызуны (от лат. rodere, «грызть») — млекопитающие отряда Rodentia (/r oʊ ˈ dɛ n ʃ ə / roh - DEN -shə ) , которые характеризуются одной парой постоянно растущих резцов в каждой из верхней и нижней челюстей . Около 40% всех видов млекопитающих — грызуны. Они являются аборигенами всех основных массивов суши, за исключением Антарктиды и нескольких океанических островов, хотя впоследствии они были завезены на большинство этих массивов суши в результате деятельности человека.
Грызуны чрезвычайно разнообразны по своей экологии и образу жизни и могут быть найдены практически в любой наземной среде обитания, включая среду, созданную человеком. Виды могут быть древесными , роющими (роющими норы), прыгающими /рикошетирующими (прыгающими на задних лапах) или полуводными. Однако все грызуны имеют несколько общих морфологических особенностей, включая наличие только одной верхней и нижней пары постоянно растущих резцов. К хорошо известным грызунам относятся мыши , крысы , белки , луговые собачки , дикобразы , бобры , морские свинки и хомяки . Кролики , зайцы и пищухи , у которых также есть резцы, которые растут непрерывно (но имеют две пары верхних резцов вместо одной), [1] когда-то были включены в грызунов, но теперь считаются относящимися к отдельному отряду, зайцеобразные . Тем не менее , Rodentia и Lagomorpha являются сестринскими группами , имеющими одного общего предка и образующими кладу Glires .
Большинство грызунов — небольшие животные с крепкими телами, короткими конечностями и длинными хвостами. Они используют свои острые резцы, чтобы грызть пищу, рыть норы и защищать себя. Большинство питается семенами или другим растительным материалом, но у некоторых более разнообразный рацион. Они, как правило, социальные животные, и многие виды живут в обществах со сложными способами общения друг с другом. Спаривание среди грызунов может варьироваться от моногамии до полигинии и беспорядочных половых связей . У многих есть пометы недоразвитых, птенцовых детенышей, в то время как другие рождаются ранними (относительно хорошо развитыми).
Ископаемые останки грызунов датируются палеоценом на суперконтиненте Лавразия . Грызуны значительно разнообразились в эоцене , поскольку они распространялись по континентам, иногда даже пересекая океаны . Грызуны достигли Южной Америки и Мадагаскара из Африки и, до прибытия Homo sapiens , были единственными наземными плацентарными млекопитающими , которые достигли и колонизировали Австралию.
Грызуны использовались в качестве пищи, для изготовления одежды, в качестве домашних животных и в качестве лабораторных животных в исследованиях. Некоторые виды, в частности, серая крыса , черная крыса и домовая мышь , являются серьезными вредителями , поедающими и портящими пищу, запасенную людьми, и распространяющими болезни. Случайно завезенные виды грызунов часто считаются инвазивными и стали причиной вымирания многочисленных видов, таких как островные птицы, примером которых является додо , ранее изолированный от наземных хищников.
Отличительной чертой грызунов являются их пары постоянно растущих, острых как бритва резцов с открытыми корнями . [2] Эти резцы имеют толстые слои эмали спереди и немного эмали сзади. [3] Поскольку они не перестают расти, животное должно продолжать стачивать их, чтобы они не достигли черепа и не проткнули его. Когда резцы трутся друг о друга, более мягкий дентин на задней части зубов стирается, оставляя острый край эмали в форме лезвия долота . [ 4] У большинства видов есть до 22 зубов без клыков или передних премоляров . Между резцами и щечными зубами у большинства видов имеется щель, или диастема . Это позволяет грызунам втягивать щеки или губы, чтобы защитить рот и горло от древесной стружки и другого несъедобного материала, выбрасывая эти отходы с боков рта. [ необходима цитата ] Шиншиллы и морские свинки питаются пищей с высоким содержанием клетчатки; их коренные зубы не имеют корней и растут непрерывно, как и резцы. [5]
У многих видов коренные зубы относительно большие, сложно структурированные и сильно заостренные или ребристые. Коренные зубы грызунов хорошо оснащены для измельчения пищи на мелкие частицы. [2] Мускулатура челюстей сильная. Нижняя челюсть выдвигается вперед во время грызения и оттягивается назад во время жевания. [3] Грызание использует резцы, а жевание — коренные зубы, однако из-за анатомии черепа грызунов эти методы питания не могут использоваться одновременно и считаются взаимоисключающими. [6] У грызунов жевательная мышца играет ключевую роль в жевании, составляя 60% - 80% от общей мышечной массы среди жевательных мышц и отражая растительноядный рацион грызунов. [7] Группы грызунов отличаются расположением челюстных мышц и связанных с ними структур черепа как от других млекопитающих, так и между собой.
Sciuromorpha , такие как восточная серая белка , имеют большую глубокую жевательную мышцу , что делает их эффективными при укусе резцами. Myomorpha , такие как серая крыса, имеют увеличенные височные и жевательные мышцы, что позволяет им сильно жевать коренными зубами. [8] У грызунов жевательные мышцы располагаются за глазами и способствуют ошеломлению глаз, которое происходит во время грызения, когда быстрое сокращение и расслабление мышцы заставляет глазные яблоки двигаться вверх и вниз. [8] Hystricomorpha , такие как морская свинка, имеют более крупные поверхностные жевательные мышцы и меньшие глубокие жевательные мышцы, чем крысы или белки, что, возможно, делает их менее эффективными при укусе резцами, но их увеличенные внутренние крыловидные мышцы могут позволять им двигать челюстью дальше вбок при жевании. [9] Защечный мешок — это специфическая морфологическая особенность, используемая для хранения пищи, которая наблюдается у определенных подгрупп грызунов, таких как кенгуровые крысы , хомяки, бурундуки и суслики, у которых есть два мешка, которые могут располагаться ото рта до передней части плеч. [10] У настоящих мышей и крыс эта структура отсутствует, но их щеки эластичны из-за высокой степени мускулатуры и иннервации в этой области. [11]
В то время как самый крупный вид, капибара , может весить до 66 кг (146 фунтов), большинство грызунов весят менее 100 г (3,5 унции). Грызуны имеют широкий спектр морфологии, но обычно имеют приземистые тела и короткие конечности. [2] Передние конечности обычно имеют пять пальцев, включая противопоставленный большой палец, в то время как задние конечности имеют от трех до пяти пальцев. Локоть придает предплечьям большую гибкость. [4] Большинство видов являются стопоходящими , ходят как на ладонях, так и на подошвах своих ног и имеют когтеобразные ногти. Когти роющих видов, как правило, длинные и крепкие, в то время как древесные грызуны имеют более короткие и острые ногти. Виды грызунов используют самые разные способы передвижения, включая ходьбу на четвереньках , бег, рытье нор, лазание, двуногие прыжки ( кенгуровые крысы и прыгающие мыши ), плавание и даже скольжение. [4] Чешуйчатые белки и летяги , хотя и не являются близкородственными, могут планировать с дерева на дерево с помощью парашютоподобных мембран , которые тянутся от передних до задних конечностей. [12] Агути — быстроногие и похожие на антилоп , пальцеходящие и имеющие когти, похожие на копыта. У большинства грызунов есть хвосты, которые могут быть разных форм и размеров. Некоторые хвосты цепкие , как у евразийской полевой мыши , а мех на хвостах может варьироваться от пушистого до полностью лысого. Хвост иногда используется для общения, например, когда бобры хлопают хвостом по поверхности воды или домовые мыши гремят хвостом, чтобы показать тревогу. У некоторых видов есть рудиментарные хвосты или вообще нет хвостов. [2] У некоторых видов хвост способен регенерироваться, если его часть отломана. [4]
Грызуны, как правило, имеют хорошо развитые чувства обоняния , слуха и зрения. Ночные виды часто имеют увеличенные глаза, а некоторые чувствительны к ультрафиолетовому свету. Многие виды имеют длинные, чувствительные усы или вибриссы для прикосновения или «взмахивания» . [14] Действие усов в основном управляется стволом мозга, который сам по себе провоцируется корой. [14] Однако Легг и др. 1989 находят альтернативную цепь между корой и усами через мозжечковые цепи, а Хемелт и Келлер 2008 — верхние холмики. [14] У некоторых грызунов есть защечные мешки , которые могут быть выстланы мехом. Их можно выворачивать наизнанку для чистки. У многих видов язык не может дотянуться дальше резцов. У грызунов эффективная пищеварительная система, поглощающая почти 80% потребляемой энергии. При употреблении целлюлозы пища размягчается в желудке и попадает в слепую кишку , где бактерии восстанавливают ее до углеводных элементов. Затем грызун практикует копрофагию , поедая собственные фекальные шарики, чтобы питательные вещества могли быть усвоены кишечником. Поэтому грызуны часто производят твердые и сухие фекальные шарики. [2] Хорн и др. 2013 [15] делают вывод, что грызуны полностью лишены способности к рвоте. [16] [17] [18] [19] У многих видов пенис содержит кость, бакулюм ; яички могут располагаться либо в брюшной полости, либо в паху. [4]
Половой диморфизм встречается у многих видов грызунов. У некоторых грызунов самцы крупнее самок, а у других — наоборот. Половой диморфизм, ориентированный на самцов, типичен для сусликов , кенгуровых крыс, одиночных землекопов и карманных сусликов ; он, вероятно, развился из-за полового отбора и более частых схваток между самцами. Половой диморфизм, ориентированный на самок, существует среди бурундуков и прыгающих мышей . Непонятно, почему происходит эта закономерность, но в случае желтососновых бурундуков самцы могли выбирать более крупных самок из-за их большего репродуктивного успеха. У некоторых видов, таких как полевки , половой диморфизм может варьироваться от популяции к популяции. У рыжих полевок самки, как правило, крупнее самцов, но половой диморфизм, ориентированный на самцов, встречается в альпийских популяциях, возможно, из-за отсутствия хищников и большей конкуренции между самцами. [20]
Одна из самых распространенных групп млекопитающих, грызуны, встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они являются единственными наземными плацентарными млекопитающими, которые колонизировали Австралию и Новую Гвинею без вмешательства человека. Люди также позволили животным распространиться на многие отдаленные океанические острова (например, полинезийская крыса ). [4] Грызуны приспособились практически ко всем наземным местообитаниям, от холодной тундры (где они могут жить под снегом) до жарких пустынь.
Некоторые виды, такие как древесные белки и дикобразы Нового Света, ведут древесный образ жизни , в то время как некоторые, такие как суслики , туко-туко и слепыши, живут почти полностью под землей, где строят сложные системы нор. Другие обитают на поверхности земли, но могут иметь нору, в которую могут укрыться. Бобры и ондатры известны как полуводные животные, [2] но грызун, наиболее приспособленный к водной жизни, вероятно, безухая водяная крыса из Новой Гвинеи. [21] Грызуны также процветают в созданной человеком среде, такой как сельскохозяйственные и городские районы . [22]
Хотя некоторые виды являются обычными вредителями для людей, грызуны также играют важную экологическую роль. [2] Некоторые грызуны считаются ключевыми видами и инженерами экосистем в своих соответствующих местах обитания. На Великих равнинах Северной Америки роющая деятельность луговых собачек играет важную роль в аэрации почвы и перераспределении питательных веществ, повышая содержание органических веществ в почве и увеличивая поглощение воды. Они поддерживают эти луговые среды обитания, [23] и некоторые крупные травоядные, такие как бизоны и вилороги, предпочитают пастись вблизи колоний луговых собачек из-за повышенной питательной ценности корма. [24]
Истребление луговых собачек также может способствовать региональной и локальной потере биоразнообразия , усилению уничтожения семян, а также появлению и распространению инвазивных кустарников. [23] Роющие грызуны могут поедать плодовые тела грибов и распространять споры через свои фекалии, тем самым позволяя грибам распространяться и формировать симбиотические отношения с корнями растений (которые обычно не могут процветать без них). Таким образом, эти грызуны могут играть роль в поддержании здоровых лесов. [25]
Во многих умеренных регионах бобры играют важную гидрологическую роль. При строительстве своих плотин и хаток бобры изменяют русла ручьев и рек [26] и позволяют создавать обширные водно-болотные угодья. Одно исследование показало, что инженерия бобров приводит к 33-процентному увеличению количества видов травянистых растений в прибрежных районах . [27] Другое исследование показало, что бобры увеличивают популяции дикого лосося. [28] Между тем, некоторые грызуны рассматриваются как вредители из-за их широкого ареала. [29]
Большинство грызунов травоядны , питаясь исключительно растительным материалом, таким как семена, стебли, листья, цветы и корни. Некоторые из них всеядны , а некоторые являются хищниками. [3] Полевая полевка является типичным травоядным грызуном и питается травами, злаками, корнеплодами, мхом и другой растительностью, а также грызет кору зимой. Иногда она ест беспозвоночных, таких как личинки насекомых. [30] Равнинный карманный суслик ест растительный материал, найденный под землей во время рытья туннелей, а также собирает травы, корни и клубни в свои защечные мешки и прячет их в подземных кладовых. [31]
Техасский карманный суслик избегает выходить на поверхность для кормления, захватывая корни растений челюстями и тянув их вниз в свою нору. Он также практикует копрофагию. [32] Африканская сумчатая крыса ищет корм на поверхности, собирая все, что может быть съедобным, в свои вместительные защечные мешки, пока ее морда не выпячивается вбок. Затем она возвращается в свою нору, чтобы перебрать собранный материал и съесть питательные вещества. [33]
Виды агути являются одной из немногих групп животных, которые могут разбивать большие капсулы плодов бразильского ореха . Внутри слишком много семян, чтобы их можно было съесть за один прием пищи, поэтому агути уносит некоторые из них и прячет их. Это помогает рассеивать семена, поскольку те, которые агути не может извлечь, оказываются далеко от родительского дерева, когда прорастают. Другие орехоплодные деревья, как правило, приносят избыток плодов осенью. Их слишком много, чтобы их можно было съесть за один прием пищи, и белки собирают и хранят излишки в расщелинах и дуплах деревьев. В пустынных районах семена часто доступны только в течение коротких периодов времени. Кенгуровая крыса собирает все, что может найти, и хранит их в кладовых в своей норе. [33]
Стратегия борьбы с сезонным изобилием заключается в том, чтобы есть как можно больше и запасать излишки питательных веществ в виде жира. Так поступают сурки , и осенью они могут быть на 50% тяжелее, чем весной. Они полагаются на свои жировые запасы во время долгой зимней спячки . [33] Бобры питаются листьями, почками и внутренней корой растущих деревьев, а также водными растениями. Они запасают пищу на зиму, срубая небольшие деревья и лиственные ветки осенью и погружая их в свой пруд, втыкая концы в ил, чтобы закрепить их. Здесь они могут получить доступ к своим запасам пищи под водой, даже когда их пруд замерз. [34]
Хотя грызуны традиционно считались травоядными, большинство мелких грызунов по своему усмотрению включают в свой рацион насекомых, червей, грибы, рыбу или мясо, а некоторые стали специализироваться на питании животной пищей. Функционально-морфологическое исследование зубной системы грызунов подтверждает идею о том, что примитивные грызуны были всеядными, а не травоядными. Исследования литературы показывают, что многочисленные представители Sciuromorpha и Myomorpha, а также несколько представителей Hystricomorpha либо включали в свой рацион животную пищу, либо были готовы есть такую пищу, когда им ее предлагали в неволе. Исследование содержимого желудка североамериканской белоногой мыши , обычно считающейся травоядной, показало 34% животного вещества. [35]
Более специализированные плотоядные животные включают землеройковых крыс Филиппин, которые питаются насекомыми и мягкотелыми беспозвоночными, и ракали или австралийскую водяную крысу, которая пожирает водных насекомых, рыбу, ракообразных, мидий, улиток, лягушек, яйца птиц и водоплавающих птиц. [35] [36] Кузнечиковая мышь из засушливых регионов Северной Америки питается насекомыми, скорпионами и другими мелкими мышами, и только небольшая часть ее рациона составляет растительный материал. У нее толстое тело с короткими ногами и хвостом, но она проворна и может легко одолеть добычу такого же размера, как она сама. [37]
Грызуны демонстрируют широкий спектр типов социального поведения, начиная от кастовой системы млекопитающих голого землекопа [38] , обширного «города» колониальной луговой собачки [ 39] через семейные группы к независимой, одиночной жизни съедобной сони . Взрослые сони могут иметь перекрывающиеся ареалы кормления, но они живут в отдельных гнездах и питаются отдельно, ненадолго собираясь вместе в сезон размножения для спаривания. Карманный суслик также является одиночным животным вне сезона размножения, каждая особь роет сложную систему туннелей и охраняет территорию. [40]
Более крупные грызуны, как правило, живут в семейных ячейках, где родители и их потомство живут вместе, пока молодняк не разойдется. Бобры живут в расширенных семейных ячейках, как правило, с парой взрослых особей, детенышами этого года, потомством предыдущего года и иногда более старшими детенышами. [41] Серые крысы обычно живут небольшими колониями, в которых до шести самок делят нору, а один самец защищает территорию вокруг норы. При высокой плотности популяции эта система нарушается, и самцы демонстрируют иерархическую систему доминирования с перекрывающимися ареалами. Потомство самок остается в колонии, в то время как молодые самцы расходятся. [ 42] Степная полевка моногамна и образует пожизненную парную связь. Вне сезона размножения степные полевки живут с другими в небольших колониях. Самец не агрессивен по отношению к другим самцам, пока не спарится, после чего он защищает территорию, самку и гнездо от других самцов. Пара прижимается друг к другу, ухаживает друг за другом и разделяет обязанности по гнездованию и выращиванию детенышей. [43]
Среди наиболее социальных грызунов — суслики, которые обычно образуют колонии , основанные на родстве самок, при этом самцы рассеиваются после отлучения от груди и становятся кочевниками во взрослом возрасте. Сотрудничество у сусликов различается в зависимости от вида и обычно включает в себя подачу сигналов тревоги, защиту территорий, обмен едой, защиту мест гнездования и предотвращение детоубийства. [44] Чернохвостая луговая собачка образует большие города, которые могут охватывать много гектаров. Норы не соединены между собой, но выкапываются и занимают территориальные семейные группы, известные как котерии. Котерия часто состоит из взрослого самца, трех или четырех взрослых самок, нескольких неразмножающихся годовиков и потомства текущего года. Особи внутри котерий дружелюбны друг с другом, но враждебны по отношению к чужакам. [39]
Возможно, наиболее экстремальными примерами колониального поведения у грызунов являются эусоциальный голый землекоп и дамаралендский землекоп . Голый землекоп живет полностью под землей и может образовывать колонии до 80 особей. Только одна самка и до трех самцов в колонии размножаются, в то время как остальные члены меньше и бесплодны и функционируют как рабочие. Некоторые особи имеют промежуточный размер. Они помогают выращивать потомство и могут занять место репродуктивной особи, если одна из них умрет. [38] Дамарский землекоп характеризуется наличием одного репродуктивно активного самца и самки в колонии, где остальные животные не являются по-настоящему бесплодными, но становятся плодовитыми, только если они создают свою собственную колонию. [45]
Грызуны используют маркировку запахом во многих социальных контекстах, включая межвидовую и внутривидовую коммуникацию, маркировку троп и установление территорий. Их моча предоставляет генетическую информацию об особях, включая вид, пол и индивидуальную идентичность, а также метаболическую информацию о доминировании, репродуктивном статусе и здоровье. Соединения, полученные из главного комплекса гистосовместимости (MHC), связаны с несколькими белками мочи. Запах хищника подавляет поведение маркировки запахом. [46]
Грызуны способны распознавать близких родственников по запаху, и это позволяет им демонстрировать непотизм (предпочтительное поведение по отношению к своим родственникам), а также избегать инбридинга. Это распознавание родственников происходит по обонятельным сигналам мочи, фекалий и железистых выделений. Основная оценка может включать MHC, где степень родства двух особей коррелирует с генами MHC, которые у них общие. В неродственной коммуникации, где требуются более постоянные маркеры запаха, как на территориальных границах, могут также использоваться нелетучие основные мочевые белки (MUP), которые функционируют как переносчики феромонов . MUP также могут сигнализировать об индивидуальной идентичности, при этом каждый самец домовой мыши ( Mus musculus ) выделяет мочу, содержащую около дюжины генетически закодированных MUP. [47]
Домовые мыши выделяют мочу, содержащую феромоны, для территориальной маркировки, индивидуального и группового распознавания и социальной организации. [48] Территориальные бобры и красные белки исследуют и знакомятся с запахами своих соседей и реагируют на их вторжения менее агрессивно, чем на вторжения нетерриториальных «плавающих» или незнакомцев. Это известно как « эффект прямого врага ». [49] [50]
Многие виды грызунов, особенно те, которые ведут дневной образ жизни и являются социальными, имеют широкий спектр сигналов тревоги, которые они издают, когда они чувствуют угрозу. Существуют как прямые, так и косвенные выгоды от этого. Потенциальный хищник может остановиться, когда он знает, что его обнаружили, или сигнал тревоги может позволить сородичам или родственным особям предпринять действия по уклонению. [51] Некоторые виды, например луговые собачки, имеют сложные системы сигналов тревоги против хищников. Эти виды могут иметь разные сигналы для разных хищников (например, воздушных хищников или наземных хищников), и каждый сигнал содержит информацию о характере конкретной угрозы. [52] Срочность угрозы также передается акустическими свойствами сигнала тревоги. [53]
Социальные грызуны имеют более широкий спектр вокализации, чем одиночные виды. Пятнадцать различных типов звуков были распознаны у взрослых особей катабских слепышей и четыре у молодых. [54] Аналогичным образом, обыкновенный дегу , другой социальный, роющий грызун, демонстрирует широкий спектр методов коммуникации и имеет сложный вокальный репертуар, включающий пятнадцать различных категорий звуков. [55] Ультразвуковые звуки играют роль в социальной коммуникации между сонями и используются, когда особи находятся вне поля зрения друг друга. [56]
Домовые мыши используют как звуковые, так и ультразвуковые сигналы в различных контекстах. Звуковые вокализации часто можно услышать во время агонистических или агрессивных столкновений, тогда как ультразвук используется в сексуальном общении, а также детенышами, когда они выпадают из гнезда. [48]
Лабораторные крысы (серые крысы, Rattus norvegicus ) издают короткие, высокочастотные ультразвуковые вокализации во время предположительно приятных переживаний, таких как игра с кувырком, ожидание обычных доз морфина , во время спаривания и при щекотке. Вокализация, описываемая как отчетливое «щебетание», сравнивается со смехом и интерпретируется как ожидание чего-то полезного. В клинических исследованиях щебетание связано с положительными эмоциональными чувствами, и с щекочущим происходит социальная связь, в результате чего крысы становятся обусловленными искать щекотку. Однако по мере того, как крысы стареют, тенденция к щебетанию снижается. Как и большинство крысиных вокализации, щебетание происходит на частотах, слишком высоких для того, чтобы люди могли его услышать без специального оборудования, поэтому для этой цели использовались детекторы летучих мышей . [57]
Грызуны, как и все плацентарные млекопитающие, за исключением приматов, имеют всего два типа светочувствительных колбочек в сетчатке [58] , коротковолновый «сине-УФ» тип и средневолновый «зеленый» тип. Поэтому их классифицируют как дихроматов ; однако они визуально чувствительны к ультрафиолетовому (УФ) спектру и поэтому могут видеть свет, который люди не видят. Функции этой УФ-чувствительности не всегда ясны. У дегу , например, живот отражает больше УФ-света, чем спина. Поэтому, когда дегу встает на задние лапы, что он делает, когда встревожен, он выставляет свой живот другим дегу, и ультрафиолетовое зрение может служить цели для передачи сигнала тревоги. Когда он стоит на четвереньках, его спина с низкой УФ-отражающей способностью может помочь сделать дегу менее заметным для хищников. [59] Ультрафиолетового света много днем, но не ночью. В утренние и вечерние сумеречные часы наблюдается значительное увеличение соотношения ультрафиолета к видимому свету. Многие грызуны активны в сумеречные часы (сумеречная активность), и чувствительность к УФ-излучению была бы выгодна в это время. Отражательная способность ультрафиолета имеет сомнительную ценность для ночных грызунов. [60]
Моча многих грызунов (например, полевок, дегу, мышей, крыс) сильно отражает ультрафиолетовый свет, и это может использоваться для общения, оставляя как видимые, так и обонятельные метки. [61] Однако количество отраженного ультрафиолета со временем уменьшается, что в некоторых обстоятельствах может быть невыгодным; обыкновенная пустельга может различать старые и свежие тропы грызунов и имеет больший успех на охоте по недавно отмеченным маршрутам. [62]
Вибрации могут давать сигналы сородичам о конкретных видах поведения, которые они выполняют, предупреждение и избегание хищников, поддержание стада или группы и ухаживание. Слепой слепыш с Ближнего Востока был первым млекопитающим, для которого была задокументирована сейсмическая связь . Эти роющие грызуны бьют головой о стенки своих туннелей. Это поведение изначально интерпретировалось как часть их поведения по строительству туннелей, но в конечном итоге было установлено, что они генерируют временно структурированные сейсмические сигналы для дальней связи с соседними слепышами. [63]
Барабанная дробь широко используется в качестве предупреждения о хищнике или защитного действия. Она используется в основном роющими или полуроющими грызунами. [64] Кенгуровая крыса с баннерным хвостом производит несколько сложных моделей барабанной дроби в различных контекстах, один из которых - когда она сталкивается со змеей. Барабанная дробь может предупреждать находящихся поблизости детенышей, но, скорее всего, передает, что крыса слишком бдительна для успешной атаки, тем самым предотвращая преследование змеи хищником. [63] [65] Несколько исследований указали на преднамеренное использование вибраций почвы в качестве средства внутривидовой коммуникации во время ухаживания среди капских слепышей . [66] Сообщалось, что барабанная дробь участвует в конкуренции между самцами; доминирующий самец указывает на свой потенциал удержания ресурсов с помощью барабанной дроби, тем самым сводя к минимуму физический контакт с потенциальными соперниками. [63]
Некоторые виды грызунов моногамны, когда взрослый самец и самка образуют прочную пару . Моногамия может быть двух форм: обязательная и факультативная. При обязательной моногамии оба родителя заботятся о потомстве и играют важную роль в его выживании. Это происходит у таких видов, как калифорнийские мыши , мыши-старожилы , малагасийские гигантские крысы и бобры. У этих видов самцы обычно спариваются только со своими партнершами. Помимо повышенной заботы о детенышах, обязательная моногамия также может быть полезна для взрослого самца, поскольку она снижает вероятность того, что он никогда не найдет себе пару или спарится с бесплодной самкой. При факультативной моногамии самцы не обеспечивают прямой родительской заботы и остаются с одной самкой, потому что они не могут получить доступ к другим из-за пространственной разбросанности. Степные полевки, по-видимому, являются примером этой формы моногамии, когда самцы охраняют и защищают самок в их окрестностях. [67]
У полигамных видов самцы будут пытаться монополизировать и спариваться с несколькими самками. Как и в случае с моногамией, полигиния у грызунов может быть двух форм: оборонительная и не оборонительная. Защитная полигиния подразумевает, что самцы контролируют территории, содержащие ресурсы, которые привлекают самок. Это происходит у сусликов, таких как желтобрюхие сурки , калифорнийские суслики , колумбийские суслики и суслики Ричардсона . Самцы с территориями известны как «резидентные» самцы, а самки, которые живут на этих территориях, известны как «резидентные» самки. В случае сурков резидентные самцы, по-видимому, никогда не теряют свои территории и всегда побеждают в столкновениях с вторгшимися самцами. Известно также, что некоторые виды напрямую защищают своих резидентных самок, и последующие драки могут привести к серьезным ранениям. У видов с не оборонительной полигинией самцы не территориальны и широко бродят в поисках самок для монополизации. Эти самцы устанавливают иерархии доминирования, при этом самцы с высоким рангом имеют доступ к большинству самок. Это происходит у таких видов, как суслики Белдинга и некоторые виды древесных белок. [67]
Промискуитет , при котором и самцы, и самки спариваются с несколькими партнерами, также встречается у грызунов. У таких видов, как белоногая мышь, самки рожают потомство с несколькими отцами. Промискуитет приводит к усилению конкуренции за сперму, и самцы, как правило, имеют более крупные яички. У капского суслика яички самца могут составлять 20 процентов от длины его головы и тела. [67] У нескольких видов грызунов есть гибкие системы спаривания, которые могут варьироваться от моногамии, полигинии и промискуитета. [67]
Самки грызунов играют активную роль в выборе своих партнеров. Факторы, которые влияют на предпочтения самок, могут включать размер, доминирование и пространственные способности самца. [68] У эусоциальных голых землекопов одна самка монополизирует спаривание как минимум с тремя самцами. [38]
У большинства видов грызунов, таких как серые крысы и домовые мыши, овуляция происходит по регулярному циклу, в то время как у других, таких как полевки, она вызывается спариванием . Во время спаривания самцы некоторых видов грызунов вставляют брачную пробку в половое отверстие самки, как для предотвращения утечки спермы, так и для защиты от других самцов, осеменяющих самку. Самки могут удалить пробку и могут сделать это либо немедленно, либо через несколько часов. [68]
Метаболизм гормонов щитовидной железы и йода в медиобазальном гипоталамусе изменяется в ответ на фотопериод . Гормоны щитовидной железы, в свою очередь, вызывают репродуктивные изменения. Это обнаружили Watanabe et al. 2004 и 2007, Barrett et al. 2007, Freeman et al. 2007 и Herwig et al. 2009 у сибирских хомяков , Revel et al. 2006 и Yasuo et al. 2007 у сирийских хомяков , Yasuo et al. 2007 и Ross et al. 2011 у крыс и Ono et al. 2008 у мышей. [69]
Грызуны могут рождаться либо птенцовыми (слепыми, безволосыми и относительно недоразвитыми), либо птенцовыми (в основном покрытыми мехом, с открытыми и достаточно развитыми глазами) в зависимости от вида. Патенцовое состояние типично для белок и мышей, в то время как птенцовое состояние обычно встречается у таких видов, как морские свинки и дикобразы. Самки с птенцовыми детенышами обычно строят сложные гнезда перед тем, как родить, и содержат их до тех пор, пока их потомство не будет отнято от груди . Самка рожает сидя или лежа, и детеныши появляются в том направлении, куда она смотрит. Новорожденные впервые выходят из гнезда через несколько дней после того, как открывают глаза, и поначалу продолжают регулярно возвращаться. По мере того, как они становятся старше и более развитыми, они посещают гнездо реже и покидают его навсегда после отлучения от груди. [70]
У выводковых видов матери вкладывают мало в строительство гнезда, а некоторые вообще не строят гнезд. Самка рожает стоя, и детеныши появляются позади нее. Матери этих видов поддерживают контакт со своими очень подвижными детенышами с помощью материнских контактных криков. Хотя они относительно независимы и отнимаются от груди в течение нескольких дней, выводковые детеныши могут продолжать сосать грудь и получать уход от своих матерей. Размеры выводков грызунов также различаются, и самки с меньшим выводком проводят больше времени в гнезде, чем те, у кого выводок больше. [70]
Матери-грызуны обеспечивают как прямую родительскую заботу, такую как кормление, уход, извлечение и сбивание в кучу, так и косвенную родительскую заботу, такую как запасание пищи, строительство гнезда и защита своего потомства. [70] У многих социальных видов о детеныше могут заботиться другие люди, а не их родители, практика, известная как аллородирование или кооперативное размножение . Известно, что это происходит у чернохвостых луговых собачек и сусликов Белдинга, где матери имеют общие гнезда и выкармливают неродственных детенышей вместе со своими собственными. Есть некоторые сомнения относительно того, могут ли эти матери различать, какие детеныши их. У патагонской мары детеныши также помещаются в общие норы, но матери не позволяют кормить детенышей никому, кроме своих собственных. [71]
Инфантицид существует у многочисленных видов грызунов и может практиковаться взрослыми особями любого пола. Было предложено несколько причин такого поведения, включая пищевой стресс, конкуренцию за ресурсы, избегание неправильного направления родительской заботы и, в случае самцов, попытку сделать мать сексуально восприимчивой. Последняя причина хорошо поддерживается у приматов и львов , но в меньшей степени у грызунов. [72] Инфантицид, по-видимому, широко распространен у чернохвостых луговых собачек, включая инфантицид от вторгшихся самцов и иммигрантских самок, а также случайный каннибализм собственного потомства особи. [73] Чтобы защититься от инфантицида от других взрослых особей, самки грызунов могут использовать избегание или прямую агрессию против потенциальных преступников, многократное спаривание, территориальность или раннее прерывание беременности. [72] Фетицид также может встречаться среди грызунов; у альпийских сурков доминирующие самки, как правило, подавляют воспроизводство подчиненных, будучи антагонистичными по отношению к ним, пока они беременны. Возникающий в результате стресс приводит к выкидышу плода. [74]
Грызуны обладают развитыми когнитивными способностями. Они могут быстро научиться избегать отравленных приманок, что делает их трудными вредителями для борьбы. [2] Морские свинки могут изучать и запоминать сложные пути к еде. [75] Белки и кенгуровые крысы способны находить тайники с едой с помощью пространственной памяти , а не только по запаху. [76] [77]
Поскольку лабораторные мыши (домовые мыши) и крысы (коричневые крысы) широко используются в качестве научных моделей для дальнейшего понимания биологии, стало известно много об их когнитивных способностях. Коричневые крысы демонстрируют когнитивное смещение , при котором обработка информации смещена в зависимости от того, находятся ли они в положительном или отрицательном аффективном состоянии. [78] Например, лабораторные крысы, обученные реагировать на определенный тон нажатием рычага для получения вознаграждения и нажимать другой рычаг в ответ на другой тон, чтобы избежать получения электрического удара, с большей вероятностью будут реагировать на промежуточный тон, выбирая рычаг вознаграждения, если их только что пощекотали (что-то, что им нравится), что указывает на «связь между напрямую измеренным положительным аффективным состоянием и принятием решений в условиях неопределенности в модели животных». [79]
Лабораторные (коричневые) крысы могут обладать способностью к метапознанию — учитывать собственное обучение и затем принимать решения на основе того, что они знают или не знают, на что указывают выборы, которые они делают, по-видимому, компромисс между сложностью задач и ожидаемым вознаграждением, что делает их первыми животными, помимо приматов, о которых известно, что они обладают этой способностью, [80] [81] но эти результаты оспариваются, поскольку крысы могли следовать простым принципам оперантного обусловливания , [82] или поведенческой экономической модели. [83] Коричневые крысы используют социальное обучение в широком диапазоне ситуаций, но, возможно, особенно при приобретении пищевых предпочтений. [84] [85]
Зубы являются ключевым признаком, по которому распознаются ископаемые грызуны, и самые ранние записи о таких млекопитающих относятся к палеоцену , вскоре после вымирания нептичьих динозавров около 66 миллионов лет назад. Эти окаменелости найдены в Лавразии , [86] суперконтиненте, состоящем из современной Северной Америки, Европы и Азии. Расхождение Glires , клады, состоящей из грызунов и зайцеобразных (кроликов, зайцев и пищух), от других плацентарных млекопитающих произошло в течение нескольких миллионов лет после границы мела и палеогена; грызуны и зайцеобразные затем расселились в течение кайнозоя . [87] Некоторые данные молекулярных часов предполагают, что современные грызуны (члены отряда Rodentia) появились к концу мелового периода , [88] хотя другие оценки молекулярной дивергенции согласуются с ископаемыми. [89] [90]
Считается, что грызуны эволюционировали в Азии, где местные многобугорчатые фауны были серьезно затронуты мел-палеогеновым вымиранием и никогда полностью не восстановились, в отличие от их североамериканских и европейских родственников. В образовавшемся экологическом вакууме грызуны и другие Glires смогли эволюционировать и разнообразиться, заняв ниши, оставленные вымершими многобугорчатыми. Корреляция между распространением грызунов и исчезновением многобугорчатых является спорной темой, не до конца решенной. Американские и европейские многобугорчатые сообщества действительно снижают разнообразие в связи с появлением грызунов в этих областях, но оставшиеся азиатские многобугорчатые сосуществовали с грызунами без видимого замещения, и в конечном итоге обе клады сосуществовали в течение по крайней мере 15 миллионов лет. [91]
История колонизации континентов мира грызунами сложна. Перемещения большого надсемейства Muroidea (включая хомяков , песчанок , настоящих мышей и крыс ) могли включать до семи колонизаций Африки, пять — Северной Америки, четыре — Юго-Восточной Азии, две — Южной Америки и до десяти — Евразии. [92]
В эоцене грызуны начали диверсифицироваться. Бобры появились в Евразии в позднем эоцене, прежде чем распространиться в Северной Америке в позднем миоцене. [94] В конце эоцена гистрикогнат вторгся в Африку, скорее всего, возникнув в Азии по крайней мере 39,5 миллионов лет назад. [95] Ископаемые свидетельства из Африки показывают, что некоторые гистрикогнат ( кавиоморфы ) колонизировали Южную Америку , которая в то время была изолированным континентом, очевидно, используя океанские течения, чтобы пересечь Атлантику на плавающем мусоре . [96] Кавиоморфы прибыли в Южную Америку 41 миллион лет назад (подразумевая, по крайней мере, такую же раннюю дату для гистрикогнат в Африке), [95] и достигли Больших Антильских островов к раннему олигоцену , предполагая, что они, должно быть, быстро расселились по Южной Америке. [97]
Предполагается, что грызуны Nesomyidae перебрались из Африки на Мадагаскар 20–24 миллиона лет назад. [98] Все 27 видов местных малагасийских грызунов , по-видимому, являются потомками одного события колонизации.
20 миллионов лет назад появились ископаемые останки, принадлежащие к нынешним семействам, таким как Muridae. [86] К миоцену , когда Африка столкнулась с Азией, африканские грызуны, такие как дикобраз, начали распространяться в Евразию . [99] Некоторые ископаемые виды были очень большими по сравнению с современными грызунами и включали гигантского бобра Castoroides ohioensis , который вырастал до длины 2,5 м (8 футов 2 дюйма) и веса 100 кг (220 фунтов). [100] Самым крупным известным грызуном был Josephoartigasia monesi , пакарана с предполагаемой длиной тела 3 м (10 футов). [101]
Первые грызуны прибыли в Австралию через Индонезию около 5 миллионов лет назад. Хотя сумчатые являются наиболее известными млекопитающими в Австралии, многие грызуны , все принадлежащие к подсемейству Murinae , входят в число видов млекопитающих континента . [102] Существует около пятидесяти видов «старых эндемиков», первая волна грызунов, колонизировавших страну в миоцене и раннем плиоцене , и восемь настоящих видов крыс ( Rattus ) «новых эндемиков», прибывших в последующей волне в позднем плиоцене или раннем плейстоцене . Самые ранние ископаемые грызуны в Австралии имеют максимальный возраст 4,5 миллиона лет, [103] и молекулярные данные согласуются с колонизацией Новой Гвинеи с запада во время позднего миоцена или раннего плиоцена, за которой последовала быстрая диверсификация. Следующая волна адаптивной радиации произошла после одной или нескольких колонизаций Австралии примерно 2–3 миллиона лет спустя. [104]
Грызуны участвовали в Великом американском обмене , который произошел в результате объединения обеих Америк путем образования Панамского перешейка около 3 миллионов лет назад в пьяченцскую эпоху. [105] В этом обмене небольшое количество видов , таких как дикобразы Нового Света (Erethizontidae), направились на север. [86] Однако основное вторжение сигмодонтин на юг предшествовало образованию сухопутного моста по крайней мере на несколько миллионов лет, вероятно, посредством сплава. [106] [107] [108] Сигмодонтины резко диверсифицировались в Южной Америке, хотя некоторая степень диверсификации могла уже иметь место в Центральной Америке до колонизации. [107] [108]
Использование названия отряда «Rodentia» приписывается английскому путешественнику и натуралисту Томасу Эдварду Боудичу (1821). [109] Современное латинское слово Rodentia происходит от rodens , причастия настоящего времени от rodere – «грызть», «съедать». [ 110] Зайцы , кролики и пищухи (отряд Lagomorpha) имеют постоянно растущие резцы, как и грызуны, и когда-то были включены в отряд. Однако у них есть дополнительная пара резцов в верхней челюсти, и эти два отряда имеют совершенно разные эволюционные истории. [111] Филогения грызунов помещает их в клады Glires, Euarchontoglires и Boreoeutheria . Кладограмма ниже показывает внутренние и внешние связи Rodentia, основанные на попытке Ву и др. в 2012 году сопоставить молекулярные часы с палеонтологическими данными: [112]
Живые семьи грызунов на основе исследования, проведенного Фабром и др. в 2012 г. [113]
Отряд Rodentia можно разделить на подотряды , инфраотряды , надсемейства и семейства . Среди грызунов наблюдается большой параллелизм и конвергенция, вызванные тем фактом, что они имели тенденцию эволюционировать, чтобы заполнить в значительной степени схожие ниши. Эта параллельная эволюция включает не только структуру зубов, но и подглазничную область черепа (ниже глазницы) и затрудняет классификацию, поскольку схожие черты могут не быть следствием общего происхождения. [114] [115] Брандт (1855) был первым, кто предложил разделить Rodentia на три подотряда, Sciuromorpha, Hystricomorpha и Myomorpha, на основе развития определенных мышц челюсти, и эта система получила широкое признание. Шлоссер (1884) провел всесторонний обзор ископаемых грызунов, в основном используя щечные зубы, и обнаружил, что они вписываются в классическую систему, но Туллборг (1899) предложил только два подотряда, Sciurognathi и Hystricognathi. Они были основаны на степени изгиба нижней челюсти и должны были быть далее подразделены на Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha и Bathyergomorpha. Мэтью (1910) создал филогенетическое древо грызунов Нового Света, но не включил более проблемные виды Старого Света. Дальнейшие попытки классификации продолжались без согласия, причем некоторые авторы приняли классическую систему из трех подотрядов, а другие — из двух подотрядов Туллборга. [114]
Эти разногласия остаются неразрешенными, и молекулярные исследования не полностью прояснили ситуацию, хотя они подтвердили монофилию группы и то, что клад произошел от общего палеоценового предка. Карлтон и Массер (2005) в «Видах млекопитающих мира» временно приняли систему из пяти подотрядов: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha и Hystricomorpha. По состоянию на 2021 год Американское общество маммологов признает 34 современных семейства, содержащих более 481 рода и 2277 видов. [116] [117] [118]
Отряд Rodentia (от лат. rodere — грызть)
Хотя грызуны не являются наиболее серьезно угрожаемым отрядом млекопитающих, существует 168 видов в 126 родах, которые, как говорят, требуют внимания к сохранению [119] в условиях ограниченного признания со стороны общественности. Поскольку 76 процентов родов грызунов содержат только один вид, значительная часть филогенетического разнообразия может быть утрачена при сравнительно небольшом количестве вымираний. При отсутствии более подробных знаний о видах, находящихся под угрозой, и точной таксономии сохранение должно основываться в основном на более высоких таксонах (таких как семейства, а не виды) и географических горячих точках. [119] Несколько видов рисовых крыс вымерли с 19 века, вероятно, из-за потери среды обитания и внедрения чужеродных видов. [120] В Колумбии коричневый волосатый карликовый дикобраз был зарегистрирован только в двух горных местностях в 1920-х годах, в то время как краснохохлая мягкошерстная колючая крыса известна только из своего типового местообитания на побережье Карибского моря, поэтому эти виды считаются уязвимыми. [121] Комиссия по выживанию видов МСОП пишет: «Мы можем с уверенностью заключить, что многие южноамериканские грызуны находятся под серьезной угрозой, в основном из-за нарушения окружающей среды и интенсивной охоты». [122]
«Три ныне космополитических вида комменсальных грызунов-вредителей» [123] (бурая крыса, черная крыса и домовая мышь) были распространены в связи с людьми, частично на парусных судах в эпоху исследований , а с четвертым видом в Тихом океане, полинезийской крысой ( Rattus exulans ), серьезно повредили островную биоту по всему миру. Например, когда черная крыса достигла острова Лорд-Хау в 1918 году, более 40 процентов наземных видов птиц острова, включая веерохвоста Лорд-Хау [124] , вымерли в течение десяти лет. Аналогичные разрушения наблюдались на острове Мидуэй (1943) и острове Большой Южный Кейп (1962). Проекты по сохранению могут при тщательном планировании полностью искоренить этих грызунов-вредителей с островов с помощью антикоагулянтного родентицида, такого как бродифакум . [123] Этот подход оказался успешным на острове Ланди в Соединенном Королевстве, где уничтожение примерно 40 000 серых крыс дало популяциям мэнского буревестника и атлантического тупика шанс восстановиться после почти полного исчезновения. [125] [126]
Грызуны также были восприимчивы к изменению климата , особенно виды, живущие на низменных островах. Bramble Cay melomys , который жил в самой северной точке суши Австралии , был первым видом млекопитающих, который был объявлен вымершим в результате антропогенного изменения климата . [127]
Человечество издавна использовало шкуры животных для изготовления одежды, поскольку кожа прочная, а мех обеспечивает дополнительную изоляцию. [3] Коренные жители Северной Америки широко использовали шкуры бобра, дубя и сшивая их для изготовления халатов. Европейцы оценили их качество, и североамериканская пушная торговля развилась и стала иметь первостепенное значение для ранних поселенцев. В Европе мягкий подшерсток, известный как «бобровая шерсть», оказался идеальным для валяния и использовался для изготовления бобровых шапок и отделки для одежды. [128] [129] Позже нутрия заняла лидирующие позиции в качестве более дешевого источника меха для валяния и широко разводилась в Америке и Европе; однако мода изменилась, появились новые материалы, и эта область индустрии меха животных пришла в упадок. [130] У шиншиллы мягкая и шелковистая шерсть, и спрос на ее мех был настолько высок, что она была почти уничтожена в дикой природе, прежде чем сельское хозяйство стало основным источником шкур. [130] Иглы и защитные волосы дикобразов используются для традиционной декоративной одежды. Например, их защитные волосы используются для создания головного убора коренных американцев «порки роуч» . Основные иглы могут быть окрашены, а затем использованы в сочетании с нитью для украшения кожаных аксессуаров, таких как ножны для ножей и кожаные сумки. Женщины племени лакота собирали иглы для игольного искусства , набрасывая одеяло на дикобраза и вытаскивая иглы, которые он оставил застрявшими в одеяле. [131]
По крайней мере 89 видов грызунов, в основном Hystricomorpha, такие как морские свинки, агути и капибары, употребляются в пищу людьми; в 1985 году насчитывалось по крайней мере 42 различных общества, в которых люди ели крыс. [132] Морские свинки впервые были выращены для еды около 2500 г. до н. э., а к 1500 г. до н. э. стали основным источником мяса для империи инков . Римляне выращивали сонь в специальных горшках, называемых «глирария», или в больших открытых вольерах, где их откармливали грецкими орехами, каштанами и желудями. Сонь также вылавливали из дикой природы осенью, когда они были самыми жирными, и либо жарили и обмакивали в мед, либо запекали, начинив смесью свинины, кедровых орехов и других приправ. Исследователи обнаружили, что в Амазонии, где крупные млекопитающие были редки, пака и обыкновенные агути составляли около 40 процентов ежегодной добычи коренных народов, но в лесных районах, где крупные млекопитающие были в изобилии, эти грызуны составляли всего около 3 процентов добычи. [132]
Морские свинки используются в кухне Куско , Перу, в таких блюдах, как cuy al horno , запеченная морская свинка. [3] [133] Традиционная андская печь, известная как qoncha или fogón , сделана из грязи и глины, укрепленной соломой и шерстью животных, таких как морские свинки. [134] В Перу в любое время насчитывается 20 миллионов домашних морских свинок, которые ежегодно производят 64 миллиона съедобных тушек. Это животное является отличным источником пищи, так как мясо на 19% состоит из белка. [132] В Соединенных Штатах люди едят в основном белок, но также ондатр, дикобразов и сурков . Народ навахо ел луговых собачек, запеченных в грязи, в то время как пайюты ели сусликов, белок и крыс. [132]
Грызуны широко используются в качестве модельных организмов в испытаниях на животных. [3] [135] Крысы -мутанты-альбиносы впервые были использованы для исследований в 1828 году и позже стали первым животным, одомашненным для чисто научных целей. [136] В настоящее время домовая мышь является наиболее часто используемым лабораторным грызуном, и в 1979 году было подсчитано, что ежегодно во всем мире использовалось пятьдесят миллионов особей. Их предпочитают из-за их небольшого размера, плодовитости, короткого периода беременности и простоты обращения, а также потому, что они восприимчивы ко многим состояниям и инфекциям, которые поражают людей. Их используют в исследованиях в области генетики , биологии развития , клеточной биологии , онкологии и иммунологии . [137] Морские свинки были популярными лабораторными животными до конца 20-го века; около 2,5 миллионов морских свинок ежегодно использовались в Соединенных Штатах для исследований в 1960-х годах, [138] но это общее количество сократилось до примерно 375 000 к середине 1990-х годов. [139] В 2007 году они составляли около 2% всех лабораторных животных. [138] Морские свинки сыграли важную роль в создании микробной теории в конце 19 века благодаря экспериментам Луи Пастера , Эмиля Ру и Роберта Коха . [140] Их запускали в орбитальный космический полет несколько раз — впервые СССР на биоспутнике Спутник-9 9 марта 1961 года, с успешным восстановлением. [141] Голый землекоп — единственное известное млекопитающее, которое является пойкилотермным ; его используют в исследованиях по терморегуляции . Он также необычен тем, что не вырабатывает нейротрансмиттерное вещество P , факт, который исследователи считают полезным в исследованиях боли . [142]
Грызуны обладают чувствительными обонятельными способностями, которые использовались людьми для обнаружения запахов или интересующих их химических веществ. [143] Гамбийская сумчатая крыса способна обнаруживать туберкулезные бациллы с чувствительностью до 86,6% и специфичностью (обнаружение отсутствия бацилл) более 93%; тот же вид был обучен обнаруживать наземные мины . [144] [145] Крысы изучались на предмет возможного использования в опасных ситуациях, таких как зоны стихийных бедствий. Их можно обучить реагировать на команды, которые могут подаваться дистанционно, и даже убедить рисковать в ярко освещенных местах, которых крысы обычно избегают. [146] [147] [148]
Грызуны, включая морских свинок, [149] мышей, крыс, хомяков, песчанок, шиншилл, дегу и бурундуков, являются удобными домашними животными, способными жить в небольших помещениях, каждый вид имеет свои собственные качества. [150] Большинство из них обычно содержатся в клетках подходящих размеров и имеют различные требования к пространству и социальному взаимодействию. Если их брать в руки с раннего возраста, они обычно послушны и не кусаются. Морские свинки имеют долгую продолжительность жизни и нуждаются в большой клетке. [75] Крысам также нужно много места, и они могут стать очень ручными, могут научиться трюкам и, кажется, наслаждаются обществом человека. Мыши живут недолго, но занимают очень мало места. Хомяки ведут одиночный образ жизни, но, как правило, ведут ночной образ жизни. У них интересное поведение, но если их не брать в руки регулярно, они могут быть оборонительными. Песчанки обычно не агрессивны, редко кусаются и являются общительными животными, которым нравится общество людей и себе подобных. [151]
Некоторые виды грызунов являются серьезными сельскохозяйственными вредителями , поедая большие объемы пищи, запасенной людьми. [152] Например, в 2003 году количество риса , потерянного мышами и крысами в Азии, было оценено как достаточное, чтобы прокормить 200 миллионов человек. Большая часть ущерба во всем мире наносится относительно небольшим числом видов, в основном крысами и мышами. [153] В Индонезии и Танзании грызуны снижают урожайность примерно на пятнадцать процентов, в то время как в некоторых случаях в Южной Америке потери достигли девяноста процентов. По всей Африке грызуны, включая Mastomys и Arvicanthis, повреждают зерновые, арахис, овощи и какао. В Азии крысы, мыши и такие виды, как Microtus brandti , Meriones unguiculatus и Eospalax baileyi, повреждают посевы риса, сорго , клубней, овощей и орехов. В Европе, а также крысы и мыши, виды Apodemus , Microtus и в отдельных вспышках Arvicola terrestris наносят ущерб садам, овощам и пастбищам, а также зерновым. В Южной Америке более широкий спектр видов грызунов, таких как Holochilus , Akodon , Calomys , Oligoryzomys , Phyllotis , Sigmodon и Zygodontomys , наносят ущерб многим культурам, включая сахарный тростник, фрукты, овощи и клубни. [153]
Грызуны также являются значительными переносчиками болезней. [154] Черная крыса, с блохами, которых она переносит , играет основную роль в распространении бактерии Yersinia pestis, вызывающей бубонную чуму , [155] и переносит организмы, вызывающие тиф , болезнь Вейля , токсоплазмоз и трихинеллез . [154] Ряд грызунов переносят хантавирусы , включая вирусы Пуумала , Добрава и Сааремаа , которые могут инфицировать людей. [156] Грызуны также помогают переносить такие заболевания, как бабезиоз , кожный лейшманиоз , гранулоцитарный анаплазмоз человека , болезнь Лайма , омскую геморрагическую лихорадку , вирус Повассан , риккетсиоз , возвратный тиф , пятнистую лихорадку Скалистых гор и вирус Западного Нила . [157]
Поскольку грызуны являются неприятностью и представляют угрозу для здоровья населения , человеческие общества часто пытаются контролировать их. Традиционно это включало отравление и отлов в ловушки, методы, которые не всегда были безопасными или эффективными. В последнее время комплексная борьба с вредителями пытается улучшить контроль с помощью комбинации обследований для определения размера и распределения популяции вредителей, установления пределов толерантности (уровней активности вредителей, при которых следует вмешиваться), вмешательств и оценки эффективности на основе повторных обследований. Вмешательства могут включать образование, разработку и применение законов и нормативных актов, изменение среды обитания, изменение методов ведения сельского хозяйства и биологический контроль с использованием патогенов или хищников , а также отравление и отлов в ловушки. [158] Использование патогенов, таких как сальмонелла, имеет тот недостаток, что они могут заражать человека и домашних животных, и грызуны часто становятся устойчивыми. Использование хищников, включая хорьков , мангустов и варанов, было признано неудовлетворительным. Домашние и одичавшие кошки способны эффективно контролировать грызунов, при условии, что популяция грызунов не слишком велика. [159] В Великобритании два вида, в частности, домовая мышь и серая крыса, активно контролируются, чтобы ограничить ущерб растущим урожаям, потери и загрязнение хранящегося урожая и структурные повреждения объектов, а также чтобы соблюдать закон. [160]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
