Медоносная пчела ( также пишется как honeybee ) — эусоциальное летающее насекомое из рода Apis семейства пчел , все они произрастают в материковой части Афроевразии . [1] [2] После того, как пчелы естественным образом распространились по всей Африке и Евразии , люди стали ответственны за нынешнее космополитическое распространение медоносных пчел, внедрив несколько подвидов в Южную Америку (начало XVI века ), Северную Америку (начало XVII века) и Австралию (начало XIX века). [1]
Медоносные пчелы известны своим строительством многолетних колониальных гнезд из воска , большим размером своих колоний и избыточным производством и хранением меда , что делает их ульи ценной целью добычи пищи для многих животных, включая медоедов , медведей и людей -охотников-собирателей . Признаны только 8 выживших видов медоносных пчел, с общим числом 43 подвидов , хотя исторически признано от 7 до 11 видов. Медоносные пчелы представляют собой лишь малую часть из примерно 20 000 известных видов пчел.
Самая известная медоносная пчела — западная медоносная пчела ( Apis mellifera ), которая была одомашнена для производства меда и опыления сельскохозяйственных культур . Единственная другая одомашненная пчела — восточная медоносная пчела ( Apis cerana ), которая встречается в Южной , Юго-Восточной и Восточной Азии . Только члены рода Apis являются настоящими медоносными пчелами, [3] но некоторые другие виды пчел производят и хранят мед и содержатся людьми для этой цели, включая безжалых пчел, принадлежащих к роду Melipona , и индийскую безжалую или даммарскую пчелу Tetragonula iridipennis . Современные люди также используют пчелиный воск при изготовлении свечей , мыла , бальзамов для губ и различных косметических средств , в качестве смазки и при изготовлении форм с использованием процесса литья по выплавляемым моделям .
Название рода Apis на латыни означает «пчела». [4] [5] Хотя современные словари могут ссылаться на Apis как на honey bee или honeybee, энтомолог Роберт Снодграсс утверждает, что правильное использование требует двух слов, т. е. honey bee , потому что это вид или тип пчелы. Неправильно использовать два слова вместе, как в dragonfly или butterfly , что уместно, потому что стрекозы и бабочки не являются мухами. [6] Honey bee, а не honeybee, является перечисленным общим названием в Integrated Taxonomic Information System , Entomological Society of America Common Names of Insects Database и Tree of Life Web Project . [7] [8] [9]
Медоносные пчелы, по-видимому, имеют свой центр происхождения в Южной и Юго-Восточной Азии (включая Филиппины ), так как все существующие виды, за исключением Apis mellifera, являются аборигенами этого региона. Примечательно, что живые представители самых ранних линий, которые разошлись ( Apis florea и Apis andreniformis ), имеют свой центр происхождения там. [2]
Первые пчелы Apis появляются в палеонтологической летописи на границе эоцена и олигоцена (34 млн лет назад ), в европейских отложениях. Происхождение этих доисторических медоносных пчел не обязательно указывает на Европу как на место происхождения рода, а только на то, что пчелы присутствовали в Европе к тому времени. Мало ископаемых отложений известно из Южной Азии, предполагаемого региона происхождения медоносных пчел, и еще меньше из них были тщательно изучены.
Ни один вид Apis не существовал в Новом Свете во времена человека до появления A. mellifera европейцами. Только один ископаемый вид задокументирован в Новом Свете, Apis nearctica , известный по единственному образцу возрастом 14 миллионов лет из Невады. [10]
Близкие родственники современных медоносных пчел, например, шмели и безжальные пчелы , также в некоторой степени социальны, и социальное поведение считается чертой, которая предшествует возникновению рода. Среди ныне живущих членов Apis более базальные виды делают одиночные, открытые соты, в то время как более недавно эволюционировавшие виды гнездятся в полостях и имеют несколько сот, что значительно облегчило их одомашнивание.
Хотя существует около 20 000 видов пчел, [11] признано только восемь видов медоносных пчел, с общим числом 43 подвидов , хотя исторически признано от семи до 11 видов: [12] Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела); Apis cerana (восточная медоносная пчела); Apis dorsata (гигантская медоносная пчела); Apis florea (красная карликовая медоносная пчела); Apis koschevnikovi (медоносная пчела Кошевникова); Apis laboriosa (гигантская гималайская медоносная пчела); Apis mellifera (западная медоносная пчела); и Apis nigrocincta (филиппинская медоносная пчела). [13]
Медоносные пчелы являются единственными сохранившимися членами трибы Apini . Сегодняшние медоносные пчелы образуют три клады : Micrapis (карликовые медоносные пчелы), Megapis (гигантские медоносные пчелы) и Apis (западные медоносные пчелы и их близкие родственники). [12] [14]
Большинство видов исторически выращивались или, по крайней мере, эксплуатировались для получения меда и пчелиного воска людьми, проживающими в их родных ареалах. Только два вида были по-настоящему одомашнены : Apis mellifera и Apis cerana . A. mellifera выращивался, по крайней мере, со времен строительства египетских пирамид , и только этот вид был широко перемещен за пределы своего родного ареала. [15]
Apis florea и Apis andreniformis — мелкие медоносные пчелы южной и юго-восточной Азии. Они строят очень маленькие, открытые гнезда на деревьях и кустарниках. Их жала часто не способны проникнуть через человеческую кожу, поэтому с ульем и роями можно обращаться с минимальной защитой. Они встречаются в основном симпатрически , хотя они очень различны эволюционно и, вероятно, являются результатом аллопатрического видообразования , их распространение позже сближается.
Учитывая, что A. florea более широко распространена, а A. andreniformis значительно более агрессивна, мед, если вообще собирается, обычно собирают только с первой. Они являются самой древней сохранившейся линией медоносных пчел, возможно, разошедшейся в бартоне (около 40 миллионов лет назад или немного позже) от других линий, но, похоже, не расходились друг с другом задолго до неогена . [ 14] Apis florea имеют меньший размах крыльев, чем ее родственные виды. [16] Apis florea также полностью желтые, за исключением щитка рабочих, который черный. [16]
В подроде Megapis различают два вида . Обычно они строят одиночные или несколько открытых сот на высоких ветвях деревьев, на скалах и иногда на зданиях. Они могут быть очень свирепыми. Периодически отбираемые у них медом «охотниками за медом» люди, колонии легко способны ужалить человека до смерти, если их спровоцировать.
Восточные виды Apis включают три или четыре вида, включая A. koschevnikovi , A. nigrocincta и A. cerana . Генетика западной медоносной пчелы ( A. mellifera ) неясна.
Медоносная пчела Кошевникова ( Apis koschevnikovi ) часто упоминается в литературе как «красная пчела Сабаха»; однако A. koschevnikovi имеет бледно-красноватый цвет в штате Сабах , Борнео , Малайзия , но темный, медный цвет на Малаккском полуострове и Суматре , Индонезия . [19] Ее среда обитания ограничена тропическими вечнозелеными лесами Малаккского полуострова , Борнео и Суматры , и они не живут в тропических вечнозеленых дождевых лесах, которые простираются в Таиланде , Мьянме , Камбодже и Вьетнаме . [19]
Apis nigrocincta — гнездящийся в полости вид. Вид имеет ржаво-окрашенные стебли , ноги и наличники , с красновато-коричневым цветом волос, покрывающим большую часть тела. [20]
Apis cerana , собственно восточная медоносная пчела, является традиционной медоносной пчелой южной и восточной Азии. Один из ее подвидов, индийская медоносная пчела ( A. c. indica ), была одомашнена и содержалась в ульях способом, похожим на A. mellifera , хотя и в более ограниченном региональном масштабе.
Пока не удалось окончательно установить его связь с борнейской медоносной пчелой A. c. nuluensis и Apis nigrocincta с Филиппин; некоторые исследователи утверждают, что это действительно отдельные виды, но что A. cerana по определению все еще является парафилетическим , состоящим из нескольких отдельных видов, [14] хотя другие исследователи утверждают, что cerana — это единый монофилетический вид. [21]
A. mellifera , наиболее распространенный одомашненный [22] вид, был впервые одомашнен до 2600 г. до н. э. [23] и был третьим насекомым, чей геном был картирован. Похоже, что он возник в восточной тропической Африке и распространился оттуда в Европу и на восток в Азию до хребта Тянь-Шаня . Его называют по-разному: европейской, западной или обыкновенной медоносной пчелой в разных частях света. Многие подвиды адаптировались к местным географическим и климатическим условиям; кроме того, были выведены такие породы, как пчела Бакфаст . Поведение, цвет и анатомия могут существенно отличаться от одного подвида или даже штамма к другому. [24]
Филогения A. mellifera является наиболее загадочной из всех видов медоносных пчел. Похоже, что она отделилась от своих восточных родственников только в позднем миоцене . Это соответствует гипотезе о том, что предковая группа медоносных пчел, гнездящихся в пещерах, была разделена на западную группу Восточной Африки и восточную группу тропической Азии из-за опустынивания на Ближнем Востоке и прилегающих регионах, что привело к сокращению кормовых растений и деревьев, которые обеспечивали места для гнездования, что в конечном итоге привело к прекращению потока генов . [24]
Разнообразие подвидов A. mellifera , вероятно, является продуктом в значительной степени раннего плейстоценового излучения , которому способствовали изменения климата и среды обитания во время последнего ледникового периода . То, что западная медоносная пчела интенсивно управлялась людьми в течение многих тысячелетий – включая гибридизацию и интродукцию – по-видимому, увеличило скорость ее эволюции и запутало данные о последовательности ДНК до такой степени, что мало что можно сказать о точных взаимоотношениях многих подвидов A. mellifera . [14]
Apis mellifera не является родным для Америки , поэтому он не присутствовал там, когда прибыли европейские исследователи и колонисты. Однако другие местные виды пчел содержались и продавались коренными народами. [25] В 1622 году европейские колонисты сначала привезли в Америку немецкую медоносную пчелу ( A. m. mellifera ), а затем итальянскую медоносную пчелу ( A. m. ligustica ) и другие. Многие из культур, опыление которых зависит от западных медоносных пчел, также были импортированы с колониальных времен. Сбежавшие рои (известные как «дикие» медоносные пчелы, но на самом деле одичавшие ) быстро распространились до Великих равнин , обычно опередив колонистов. Медоносные пчелы не пересекали Скалистые горы естественным путем ; они были перевезены мормонскими пионерами в Юту в конце 1840-х годов и на корабле в Калифорнию в начале 1850-х годов. [26]
Африканизированные медоносные пчелы (известные в разговорной речи как «пчелы-убийцы») являются гибридами между европейскими пчелами и подвидом восточноафриканской низменности A. m. scutellata . Они часто более агрессивны, чем европейские медоносные пчелы, и не создают столько излишков меда, но более устойчивы к болезням и являются лучшими собирателями. [27] Случайно выпущенные из карантина в Бразилии , они распространились в Северной Америке и представляют собой вредителя в некоторых регионах. Однако эти штаммы плохо переносят зиму, поэтому их нечасто можно встретить в более холодных, более северных частях Северной Америки. Первоначальный эксперимент по разведению, для которого восточноафриканские низменные медоносные пчелы были завезены в Бразилию в первую очередь, продолжился (хотя и не так, как изначально предполагалось). Новые гибридные штаммы домашних и повторно одомашненных африканизированных медоносных пчел сочетают высокую устойчивость к тропическим условиям и хорошую урожайность. Они популярны среди пчеловодов в Бразилии. [28]
Племя Апини Латрейль [29]
Род Apis Linnaeus ( в смысле лато ).
Как и в некоторых других типах эусоциальных пчел, колония обычно содержит одну королеву пчел , самку; в сезон до нескольких тысяч трутней или самцов; [30] и десятки тысяч самок рабочих пчел . Детали различаются у разных видов медоносных пчел, но общие черты включают:
В холодном климате медоносные пчелы прекращают летать, когда температура опускается ниже 10 °C (50 °F), и собираются в центральной части улья, образуя «зимний скопление». Рабочие пчелы толпятся вокруг пчелиной матки в центре скопления, дрожа, чтобы поддерживать температуру в центре между 27 °C (81 °F) в начале зимы (в период отсутствия расплода) и 34 °C (93 °F), когда королева возобновляет кладку яиц. Рабочие пчелы вращаются по скоплению снаружи внутрь, чтобы ни одна пчела не замерзла слишком сильно. Внешние края скопления остаются при температуре около 8–9 °C (46–48 °F). Чем холоднее погода на улице, тем компактнее становится скопление. Зимой они потребляют свой запасенный мед для выработки тепла. Количество меда, потребляемого зимой, зависит от продолжительности и суровости зимы, но в умеренном климате колеблется от 15 до 50 килограммов (от 33 до 110 фунтов). [31] Кроме того, некоторые пчелы, включая западную медоносную пчелу , а также Apis cerana , как известно, используют эффективные методы терморегуляции гнезда в периоды изменения температуры как летом, так и зимой. Летом, однако, это достигается путем обдувания и испарения воды из воды, собранной на различных полях. [32] [33]
Из всех видов медоносных пчел только A. mellifera широко использовался для коммерческого опыления фруктовых и овощных культур. Масштаб этих услуг по опылению обычно измеряется миллиардами долларов, приписываемых добавлению около 9% к стоимости сельскохозяйственных культур по всему миру. Однако, несмотря на значительный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, ведутся споры о потенциальном перетоке в естественные ландшафты и конкуренции между управляемыми медоносными пчелами и многими из ~20 000 видов диких опылителей. [34]
Виды Apis являются универсальными цветочными посетителями и опыляют многие виды цветковых растений, но из-за своей «генерализованной» природы они часто делают это неэффективно. Без специализированных адаптаций для определенных цветов их способность добираться до пыльцы и нектара часто ограничена. Это в сочетании с их поведенческой гибкостью может быть причиной того, что они являются наиболее часто документированными ворами пыльцы . [35] Действительно, для видов растений с более специализированными опылителями эксперименты показывают, что увеличение посещений медоносными пчелами может фактически снизить опыление, как там, где медоносные пчелы не являются местными [36] , так и там, где они являются местными. [37] Более того, их тенденция посещать все виды в данной области означает, что пыльца, которую они переносят для любого одного вида, часто очень разбавлена. Таким образом, они могут обеспечить некоторое опыление многих растений, но у большинства растений есть какой-то местный опылитель, который более эффективен в опылении этого вида. [38] Когда медоносные пчелы присутствуют в качестве инвазивного вида на определенной территории, они конкурируют за цветы с местными опылителями, что фактически может вытеснить местные виды. [39]
Западные медоносные пчелы считаются необходимыми для производства продуктов питания человеком, что привело к утверждениям, что без их опыления человечество голодало бы или вымерло. [40] [41] Например, яблоки, черника и вишня на 90 процентов зависят от опыления медоносными пчелами. [42] Иногда неверно цитируют Альберта Эйнштейна , который говорит: «Если бы пчелы исчезли с лица земли, человеку осталось бы жить всего четыре года» . [43] Эйнштейн этого не говорил, и нет никаких научных данных, подтверждающих это предсказание. [44]
Многие важные культуры вообще не нуждаются в опылении насекомыми. Десять самых важных культур, [45] составляющих 60% всей энергии, потребляемой человеком, [46] попадают в эту категорию: бананы бесплодны и размножаются черенками, как и маниока ; картофель , ямс и батат — корнеплоды, размножаемые клубнями; соя самоопыляется ; а рис , пшеница , сорго и кукуруза опыляются ветром , как и большинство других злаков. [47]
Ни одна культура, происходящая из Нового Света, не зависит от западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ), поскольку пчела является инвазивным видом, завезенным колонистами в последние несколько столетий. [48] Помидоры , перец , кабачки и все другие культуры Нового Света эволюционировали с местными опылителями, такими как кабачковые пчелы , шмели и другие местные пчелы. [ требуется цитата ] Безжалостные пчелы, упомянутые Джефферсоном [ требуется разъяснение ], являются дальними родственниками медоносных пчел из рода Melipona . [ требуется цитата ]
Тем не менее, медоносные пчелы считаются «важнейшими для обеспечения продовольствием, опыляя более 100 культур, которые мы едим, включая орехи, овощи, ягоды, цитрусовые и дыни». [49] Министерство сельского хозяйства США сообщает, что «три четверти цветковых растений мира и около 35 процентов мировых продовольственных культур зависят от животных-опылителей для воспроизводства» [50], а медоносные пчелы «опыляют 80 процентов всех цветковых растений, включая более 130 видов фруктов и овощей». [51]
Медоносные пчелы получают все свои потребности в питании из разнообразного сочетания пыльцы и нектара. Пыльца является единственным естественным источником белка для медоносных пчел. Взрослые рабочие медоносные пчелы потребляют 3,4–4,3 мг пыльцы в день, чтобы удовлетворить потребность в сухом веществе в 66–74% белка. [52] Для выращивания одной личинки требуется 125–187,5 мг пыльцы или 25–37,5 мг белка для правильного развития. [52] Пищевые белки расщепляются на аминокислоты, десять из которых считаются необходимыми для медоносных пчел: метионин, триптофан, аргинин, лизин, гистидин, фенилаланин, изолейцин, треонин, лейцин и валин. Из этих аминокислот медоносным пчелам требуются самые высокие концентрации лейцина, изолейцина и валина, однако для выращивания расплода требуются повышенные концентрации аргинина и лизина. [53] В дополнение к этим аминокислотам, для выращивания личинок требуются некоторые витамины группы В, включая биотин, фолиевую кислоту, никотинамид, рибофлавин, тиамин, пантотенат и, что наиболее важно, пиридоксин. Пиридоксин является наиболее распространенным витамином группы В, содержащимся в маточном молочке, и его концентрации меняются в течение сезона сбора пищи: самые низкие концентрации наблюдаются в мае, а самые высокие — в июле и августе. Медоносные пчелы, которым не хватало пиридоксина в рационе, не смогли выращивать расплод. [53]
Пыльца также является источником липидов для медоносных пчел в диапазоне от 0,8% до 18,9%. [52] Липиды метаболизируются на стадии расплода для предшественников, необходимых для будущего биосинтеза. Жирорастворимые витамины A, D, E и K не считаются необходимыми, но, как было показано, значительно увеличивают количество выращенного расплода. [52] Медоносные пчелы потребляют фитостеролы из пыльцы для производства 24-метиленхолестерина и других стеролов, поскольку они не могут напрямую синтезировать холестерин из фитостеролов. Пчелы-кормилицы обладают способностью избирательно передавать стеролы личинкам через пищу для расплода. [52]
Нектар собирается рабочими пчелами-фуражирами в качестве источника воды и углеводов в форме сахарозы. Доминирующими моносахаридом в рационе медоносных пчел являются фруктоза и глюкоза, но наиболее распространенным циркулирующим сахаром в гемолимфе является трегалоза, которая представляет собой дисахарид, состоящий из двух молекул глюкозы. [54] Взрослым рабочим пчелам-медоносам требуется 4 мг усвояемых сахаров в день, а личинкам требуется около 59,4 мг углеводов для правильного развития. [52]
Медоносным пчелам нужна вода для поддержания осмотического гомеостаза, приготовления жидкой пищи для расплода и охлаждения улья путем испарения. Потребности колонии в воде обычно могут быть удовлетворены за счет сбора нектара, поскольку он содержит много воды. Иногда в жаркие дни или когда нектар ограничен, сборщики собирают воду из ручьев или прудов, чтобы удовлетворить потребности улья. [55]
Единственными одомашненными видами медоносной пчелы являются A. mellifera и A. cerana , и их часто содержат, кормят и перевозят пчеловоды. В Японии, где A. mellifera уязвима для местных шершней и болезней, вместо нее используется японская медоносная пчела A. cerana japonica . Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещая их с поля на поле по мере необходимости опыления урожая, и позволяют пчеловоду взимать плату за предоставляемые ими услуги по опылению, что пересматривает историческую роль самозанятого пчеловода и благоприятствует крупномасштабным коммерческим операциям. Пчелы различных видов, помимо медоносных, также одомашнены и используются для опыления или других целей по всему миру, включая Tetragonula iridipennis в Индии, синюю садовую пчелу для опыления орехов и фруктов в Соединенных Штатах, а также ряд видов Bombus (шмелей) для опыления в различных регионах мира, например, томатов , которые неэффективно опыляются медоносными пчелами. [56]
В первую очередь в местах, куда западные медоносные пчелы были завезены людьми, периодические падения популяций западных медоносных пчел происходили, по крайней мере, с конца 19-го века. [57]
Однако, поскольку люди продолжали манипулировать западной медоносной пчелой и преднамеренно перемещали их в глобальном масштабе, болезни одновременно распространялись и наносили вред управляемым колониям. Потери колоний периодически происходили на протяжении всей истории. Грибок, клещи и голод считались причиной смертей. Ограниченные случаи, напоминающие CCD, были зарегистрированы еще в 1869 году. [58] [59] Коллапс колоний называли «майской болезнью» в Колорадо в 1891 и 1896 годах. [60]
Начиная с первого десятилетия 21-го века, в Северной Америке наблюдалась аномально высокая гибель (30–70% ульев) западных колоний медоносных пчел. Это явление было названо «синдромом коллапса колонии» (CCD) и поначалу не имело объяснений. [61] Похоже, что оно вызвано комбинацией факторов, а не одним патогеном или ядом , возможно, включая неоникотиноидные пестициды [62] или израильский вирус острого паралича . [63]
Исследование, проведенное Мэрилендским университетом и Университетом Оберна , опубликованное в 2023 году, показало, что количество колоний медоносных пчел в Соединенных Штатах «осталось относительно стабильным», хотя 48% колоний были потеряны в году, закончившемся 1 апреля 2023 года, при 12-летнем среднем годовом уровне смертности 39,6%. В предыдущем году (2021-2022) потери составили 39%, а потери 2020-2021 годов составили 50,8%. Пчеловоды сообщили ученым, проводившим исследование, что 21% потерь за зиму являются приемлемыми, и более трех пятых опрошенных пчеловодов заявили, что их потери были выше, чем в 2022-2023 годах. [49]
Acarapis woodi (или «трахеальные клещи») — паразитические клещи, которые живут и размножаются в трахеях взрослых пчел, или дыхательных трубках, прокалывая стенки трубок своими ротовыми частями, чтобы питаться гемолимфой. Чтобы заразить новых хозяев, клещи должны найти недавно вылупившихся пчел; через три дня щетинки (щетинки), защищающие дыхальца, становятся достаточно твердыми, чтобы предотвратить проникновение клещей в трахеи. Заражение клещами известно как акарицидное и было названо «болезнью острова Уайт». [64]
Личиночные стадии моли Galleria mellonella паразитируют как на диких, так и на культивируемых медоносных пчелах, в частности Apis mellifera и Apis cerana . Яйца откладываются в улье, а вылупившиеся личинки прокладывают туннели и разрушают соты, содержащие личинки пчел и их запасы меда. Туннели, которые они создают, выстланы шелком, который запутывает и истощает вылупившихся пчел. Разрушение сот также приводит к утечке меда и его растрате. Как взрослые особи G. mellonella , так и личинки являются возможными переносчиками патогенов, которые могут заражать пчел, включая вирус острого паралича Израиля и вирус черной королевы . [65]
Для борьбы с клещом возможна температурная обработка, но она также деформирует воск сот. Также используются химические фумиганты, в частности CO2 . [ 65]
Клещи Варроа, возможно, являются самой большой угрозой для медоносных пчел в Соединенных Штатах. [49] Эти клещи вторгаются в ульи и размножаются, откладывая яйца на куколках. Вылупившиеся клещи поедают куколок, вызывая деформации, а также распространяя болезни. Если их не обнаружить и не лечить на ранней стадии, популяция клещей может увеличиться до такой степени, что улей погибнет от болезней и деформаций, вызванных клещами. Широко распространено мнение, что клещи пьют кровь пчел. Однако статья исследования 2018 года в PNAS: «Связь пестицидов и здоровья кишечника у пчел» показала, что они на самом деле питаются жировой тканью живых пчел, а не кровью.
Обработка от клещей осуществляется несколькими методами, включая обработку полосками и испарение кислоты.
Мед — это сложное вещество, которое пчелы получают, когда поглощают нектар, перерабатывают его и хранят в медовых сотах. [66] Все ныне живущие виды Apis собирают мед для потребления коренными народами. A. mellifera и A. cerana — единственные виды, мед которых собирают в коммерческих целях.
Рабочие пчелы определенного возраста выделяют пчелиный воск из ряда экзокринных желез на брюшке. [67] Они используют воск для формирования стенок и крышек сот. Как и мед, пчелиный воск собирается людьми для различных целей, таких как изготовление свечей, гидроизоляция, производство мыла и косметики, фармацевтика, искусство, полировка мебели и многое другое. [68]
Пчелы собирают пыльцу в свои корзинки для пыльцы и несут ее обратно в улей. [69]
Рабочие пчелы объединяют пыльцу, мед и железистые выделения и позволяют им бродить в сотах, чтобы сделать пчелиный хлеб. Процесс ферментации высвобождает дополнительные питательные вещества из пыльцы и может производить антибиотики и жирные кислоты, которые препятствуют порче. [70] Пчелиный хлеб едят пчелы-кормилицы (молодые рабочие пчелы), которые производят богатое белком маточное молочко, необходимое королеве и развивающимся личинкам в их гипофарингеальных железах.
В улье пыльца используется как источник белка, необходимый во время выращивания расплода. В определенных условиях избыток пыльцы можно собрать из ульев A. mellifera и A. cerana . Продукт используется как пищевая добавка. Он использовался с умеренным успехом как источник пыльцы для ручного опыления .
Пчелиный расплод – яйца, личинки или куколки медоносных пчел – питателен и считается деликатесом в таких странах, как Индонезия, [71] Мексика, Таиланд и многих африканских странах; его употребляли в пищу с древних времен китайцы и египтяне. [a] [73] [74]
Взрослые дикие медоносные пчелы также употребляются в пищу в некоторых частях Китая , включая Юньнань . По словам работника специализированного ресторана в Юньнани, пчел лучше всего подавать «жареными во фритюре с солью и перцем», и они «естественно сладкие и вкусные». Келли Шмитт из CNN описала это блюдо как одно из « самых странных блюд Шанхая ». [75]
Прополис — это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокодвижений или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье. [76] Прополис может вызывать серьезные аллергические реакции и иметь неблагоприятные взаимодействия с рецептурными препаратами у некоторых людей. [77] Прополис также используется в отделке дерева на струнных инструментах . [78]
Маточное молочко — это секреция медоносной пчелы, используемая для питания личинок. [79] Его продают из-за предполагаемых, но неподтвержденных заявлений о его пользе для здоровья. [80] [81] С другой стороны, у некоторых людей оно может вызывать серьезные аллергические реакции . [82]
У медоносных пчел есть три касты : трутни , рабочие пчелы и королевы . [83] [84] [85] Трутни — это самцы, а рабочие пчелы и королевы — самки. [85]
Трутни, как правило, гаплоидны , имеют только один набор хромосом и в первую очередь существуют для целей воспроизводства . [85] Они производятся королевой, если она решает не оплодотворять яйцо, или неоплодотворенной рабочей кладкой. Существуют редкие случаи диплоидных личинок трутней. Это явление обычно возникает, когда есть более двух поколений спаривания брата и сестры. [86] Определение пола у медоносных пчел изначально обусловлено одним локусом, называемым геном комплементарного определителя пола ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь гемизиготна или гомозиготна по гену csd , они разовьются в самцов. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, являются случаями диплоидных самцов. [87] Трутни развиваются в течение 24 дней и могут производиться с лета до осени, их число достигает 500 на улей. [85] Их изгоняют из улья в зимние месяцы, когда основной задачей улья является сохранение тепла и пищи. [85] У трутней большие глаза, которые используются для обнаружения королев во время брачных полетов. Они не защищают улей и не убивают злоумышленников, и у них нет жала . [ 88]
Рабочие пчелы имеют два набора хромосом. [89] Они производятся из яйца, которое королева выборочно оплодотворила из сохраненной спермы. Рабочие пчелы обычно развиваются за 21 день. Типичная колония может содержать до 60 000 рабочих пчел. [85] Рабочие пчелы демонстрируют более широкий спектр поведения, чем королевы или трутни. Их обязанности меняются с возрастом в следующем порядке (начиная с очистки собственной ячейки после того, как они съедают запечатанную ячейку расплода): кормить расплод, получать нектар, чистить улей, охранять и добывать пищу. [85] [88] Некоторые рабочие пчелы занимаются другими специализированными видами поведения, такими как «предприятие» (удаление трупов своих сородичей из улья). [88]
Рабочие пчелы имеют морфологические специализации, включая корзинку для пыльцы (корбикулу) , [90] брюшные железы, которые производят пчелиный воск, железы для кормления расплода и зазубрины на жале. При определенных условиях (например, если колония становится безматочной), у рабочего пчелы могут развиться яичники.
Рабочие медоносные пчелы выполняют различные поведенческие задачи, которые заставляют их подвергаться воздействию различных местных сред. [91] [92] Состав кишечных микробов рабочих пчел варьируется в зависимости от ландшафта и видов растений, которые они добывают , например, различия в посевах рапса , [91] а также в зависимости от различных задач улья, таких как уход или переработка пищевых продуктов. [92]
Королевы медоносных пчел создаются, когда рабочие пчелы кормят одну личинку самки исключительной диетой из пищи, называемой « маточное молочко ». [85] [88] Королевы производятся в больших ячейках и развиваются всего за 16 дней; они отличаются по физиологии, морфологии и поведению от рабочих пчел. В дополнение к большему размеру королевы, у нее есть функциональный набор яичников и сперматека, которая хранит и сохраняет сперму после того, как она спарилась. Королевы Apis практикуют полиандрию , когда одна самка спаривается с несколькими самцами. Самая высокая задокументированная частота спаривания для королевы Apis наблюдается у Apis nigrocincta , где королевы спариваются с чрезвычайно большим количеством самцов, при этом наблюдаемое количество различных спариваний составляет от 42 до 69 трутней на королеву. [93] Жало королев не зазубрено, как жало рабочих, и у королев отсутствуют железы, вырабатывающие пчелиный воск. После спаривания королевы могут откладывать до 2000 яиц в день. [88] Они вырабатывают различные феромоны, которые регулируют поведение рабочих и помогают роям отслеживать местоположение королевы во время роения. [88]
Когда плодовитая рабочая пчела производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Рабочая пчела делит половину своих генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своему потомству, а не потомству королевы. Королева делит половину своих генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодовитых рабочих пчел. [94] Это настраивает рабочую пчелу против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свою репродуктивную пригодность , выращивая потомство, наиболее родственное им. Эти отношения приводят к явлению, известному как «рабочая полиция». В этих редких ситуациях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более родственны сыновьям королевы, чем те, что есть у плодовитых рабочих, будут патрулировать улей и удалять отложенные рабочими яйца. Другой формой рабочей полиции является агрессия по отношению к плодовитым самкам. [95] Некоторые исследования предполагают наличие феромона королевы, который может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочими и королевой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как на ключевой фактор, вызывающий такое поведение. [96] [97] Контроль со стороны рабочих является примером вынужденного альтруизма , когда выгоды от воспроизводства рабочих минимизируются, а выгоды от выращивания потомства королевы максимизируются.
В очень редких случаях рабочие пчелы подрывают полицейские механизмы улья, откладывая яйца, которые удаляются с меньшей скоростью другими рабочими; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие пчелы могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение числа трутней снизит общую производительность улья, репродуктивная пригодность матери трутней увеличится. Анархический синдром является примером отбора, работающего в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях для стабильности улья. [98]
При обычных обстоятельствах смерть (или удаление) королевы увеличивает воспроизводство рабочих, и значительная часть рабочих пчел будет иметь активные яичники при отсутствии королевы. Рабочие пчелы улья производят последнюю партию трутней, прежде чем улей в конечном итоге рухнет. Хотя в этот период контроль со стороны рабочих пчел обычно отсутствует, в некоторых группах пчел он продолжается. [99]
Согласно стратегии родственного отбора , охрана рабочих не приветствуется, если королева не спаривается несколько раз. Рабочие будут связаны тремя четвертями своих генов, и разница в отношениях между сыновьями королевы и сыновьями других рабочих уменьшится. Выгода от охраны сводится на нет, и охрана менее популярна. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высокими показателями спаривания и более высокими показателями охраны рабочих у многих видов социальных перепончатокрылых . [100]
Для Apis mellifera королевы являются центральными репродукторами среди своих колоний. Хотя репродукция может происходить по всему календарю, она может прекратиться поздней осенью из-за падения температур. Если в колонии нет королевы или она неспособна к репродукции, рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые могут развиться в самцов. Однако королевы не достигают этой точки немедленно. Обычно королеве требуется 16 дней, чтобы достичь зрелости, и еще неделя, чтобы начать развиваться и откладывать яйца. [101] Чтобы начать процесс репродукции в колонии медоносных пчел, рабочие начинают производить личинок королевы, одновременно находя место для создания нового улья. [101] Затем личинки королевы вылупятся в старом улье, и королевы будут сражаться друг с другом, пока не останется только одна королева, которая начнет репродукцию. [101]
Как только королева созревает и готова начать воспроизводство, она начинает совершать полеты, чтобы сориентироваться для спаривания в свободном полете и найти партнеров, прежде чем фактически начать спариваться. Королевы, которые готовы к спариванию, совершают от 1 до 6 полетов в течение нескольких последовательных дней, называемых брачными полетами. [102] В течение своих брачных полетов королевы взаимодействуют с несколькими партнерами и имеют мало контроля над тем, сколько раз они это делают. [101]
Процесс взаимодействия королев со своими партнерами не широко изучен, поскольку этот процесс происходит в свободном полете, поэтому его трудно наблюдать, несмотря на различные достижения в области технологий и методов наблюдения. Он начинается с того, что дроны летают в той же области, куда, как они знают, скоро прибудет королева, ожидая, когда она присоединится к ним. [103] Когда прилетает королева, ее немедленно окружают дроны, которые хотят с ней спариться. Дрон получает сигнал от королевы о том, что ее «жало» открыто, что побуждает дронов спариваться с ней и выдвигать вперед свой физический контакт, который гарантирует воспроизводство. Успешный дрон прикрепляется к королеве и выпускает семенную жидкость и сперматозоиды в королеву. После завершения этого процесса дрон обычно остается внутри королевы, что свидетельствует о желании дрона удержать других дронов от взаимодействия с королевой и воспроизводства. [104] Такое поведение также указывает на то, что если трутень блокирует спаривание других трутней с королевой, это позволит спаривающемуся трутню оплодотворить большее количество яиц королевы. Если трутень не остается в королеве и удаляется от нее, трутень может снова размножаться с небольшими шансами. Наконец, трутень умрет после спаривания с королевой в течение нескольких минут или часов после завершения воспроизводства.
Все медоносные пчелы живут в колониях, где рабочие пчелы жалят злоумышленников в качестве защиты, а встревоженные пчелы выделяют феромон , который стимулирует реакцию нападения у других пчел. Различные виды медоносных пчел отличаются от всех других видов пчел наличием маленьких зазубрин на жале, но эти зазубрины есть только у рабочих пчел. [105]
Аппарат жала, включая зазубрины, возможно, эволюционировал специально в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины обычно не функционируют (и аппарат жала не отделяется), если жало не внедрено в мясистую ткань. Хотя жало также может проникать через мембраны между суставами в экзоскелете других насекомых (и используется в драках между королевами), в случае Apis cerana japonica защита от более крупных насекомых, таких как хищные осы (например, азиатский гигантский шершень ), обычно осуществляется путем окружения нарушителя массой защищающих рабочих пчел, которые энергично вибрируют своими мышцами, чтобы поднять температуру нарушителя до летального уровня («сбивание в шар»). [106] Ранее считалось, что только тепло отвечает за убийство вторгшихся ос, но недавние эксперименты продемонстрировали, что повышенная температура в сочетании с повышенным уровнем углекислого газа внутри шара производит летальный эффект. [107] [108] Это явление также используется для уничтожения матки, которая воспринимается как вторгшаяся или дефектная, действие, известное пчеловодам как «сбивание матки в клубок», названное так из-за образующегося пчелиного шара.
Защита может варьироваться в зависимости от среды обитания пчелы. В случае тех видов медоносных пчел с открытыми сотами (например, A. dorsata ), потенциальным хищникам дается предупреждающий сигнал, который принимает форму « волны », которая распространяется как рябь по слою пчел, плотно упакованных на поверхности сот, когда ощущается угроза, и состоит из пчел, которые на мгновение выгибают свои тела и хлопают крыльями. [109] У видов, живущих в полостях, таких как Apis cerana , Apis mellifera и Apis nigrocincta , входы в эти полости охраняются и проверяются на предмет вторжения злоумышленников во входящем потоке. Другим актом защиты от захватчиков гнезд, особенно ос, является «встряхивание тела», сильное и маятникообразное покачивание живота, выполняемое рабочими пчелами. [110]
Исследование Apis cerana , проведенное в 2020 году во Вьетнаме, показало, что они используют фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от набегов шершней ( Vespa soror ), стратегия, которую не используют их европейские и североамериканские коллеги, [111] хотя сбор и использование фекалий при строительстве гнезд хорошо известно у безжалых пчел . [112] [113]
Жала медоносных пчел зазубрены и поэтому вонзаются в место укуса, а жалящий аппарат имеет собственную мускулатуру и ганглий, которые продолжают поставлять яд даже после отсоединения. [114] Железа, которая вырабатывает феромон тревоги, также связана с жалящим аппаратом. Встроенное жало продолжает выделять дополнительный феромон тревоги после того, как оно оторвалось; таким образом, другие защитные рабочие привлекаются к месту укуса. Рабочий умирает после того, как жало застревает и впоследствии вырывается из брюшка пчелы. Яд медоносной пчелы, известный как апитоксин , несет в себе несколько активных компонентов, наиболее распространенным из которых является мелиттин , [115] а наиболее биологически активными являются ферменты , в частности фосфолипаза А2 . [116]
Яд медоносной пчелы находится в стадии лабораторных и клинических исследований на предмет его потенциальных свойств и использования для снижения риска побочных эффектов от терапии пчелиным ядом , [117] ревматоидного артрита , [118] и использования в качестве иммунотерапии для защиты от аллергии на укусы насекомых. [119] Продукты из пчелиного яда продаются во многих странах, но по состоянию на 2018 год не было одобренных клинических применений для этих продуктов, которые содержали бы различные предупреждения о возможных аллергических реакциях. [120]
С увеличением численности медоносных пчел в определенной области из-за пчеловодства, западные медоносные пчелы (как инвазивный вид ) и местные дикие пчелы часто вынуждены конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи, [121] и западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное прибытие конкурентов из других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут находиться в нападении и обороне круглый год из-за своего тропического происхождения. [122]
Известно, что медоносные пчелы общаются посредством множества различных химикатов и запахов, как это часто бывает у насекомых. Они также полагаются на сложный язык танца, который передает информацию о расстоянии и направлении до определенного места (обычно источника питания, например, цветов или воды). Язык танца также используется в процессе деления колонии или роения, когда разведчики сообщают о местоположении и качестве мест гнездования. [123]
Детали используемой сигнализации различаются у разных видов; например, два самых маленьких вида, Apis andreniformis и A. florea , танцуют на верхней поверхности сот, которая расположена горизонтально (а не вертикально, как у других видов), а рабочие пчелы ориентируют танец в фактическом направлении компаса ресурса, к которому они привлекают пчел.
Краинские медоносные пчелы ( Apis mellifera carnica ) используют свои антенны асимметрично для социальных взаимодействий, с сильным латеральным предпочтением использовать правые антенны. [124] [125]
Были предположения относительно сознания медоносных пчел . [126] Хотя у медоносных пчел отсутствуют части мозга, которые человек использует для сознания, такие как кора головного мозга или даже сам головной мозг, когда эти части человеческого мозга повреждены, средний мозг, по-видимому, способен обеспечить небольшое количество сознания. Медоносные пчелы имеют крошечную структуру, которая выглядит похожей на человеческий средний мозг, поэтому, если она функционирует так же, они, возможно, смогут достичь небольшого количества простого осознания своих тел.
Пчела использовалась как символ правления императором Франции Наполеоном I. [127] И индуистская Атхарваведа [128] , и древние греки связывали губы, помазанные медом, с даром красноречия и даже предвидения. Жрица в Дельфах была «Дельфийской пчелой».
В Коране есть сура (глава) под названием « Пчела ». Она названа в честь медоносных пчел и содержит сравнение трудолюбия и приспособляемости медоносных пчел к трудолюбию человека. [129]
И твой Господь внушил пчелам: «Создавайте свои жилища в горах, на деревьях и в том, что строят люди, и питайтесь от «цветов» любых плодов, которые вам нравятся, и следуйте путями, которые ваш Господь облегчил для вас». Из их животов выходит жидкость разных цветов, в которой исцеление для людей. Воистину, в этом — знамение для тех, кто размышляет.
- Сура Ан-Нахль 16:68–69 [130]
В древнеегипетской мифологии считалось, что медоносные пчелы рождаются из слез бога Солнца Ра . [ 131] Из-за своего божественного происхождения они использовались для представления фараона. Они также использовались как символ Нижнего Египта в сочетании с осокой, которая представляла Верхний Египет. [132]
В «Иосифе и Асенефе», произведении, составленном древними египетскими евреями, которые, возможно, были связаны с храмом Леонтополиса , образы пчел и меда появляются, когда Асенефа обращается и ее посещает ангел. Если произведение действительно было связано с храмом Леонтополиса, пчелы, вероятно, представляют священников-левитов, а образы призваны обозначить легитимность еврейского храма в Египте. [133]
Сообщество медоносных пчел часто использовалось политическими теоретиками в качестве модели человеческого общества, от Аристотеля и Платона до Вергилия. [134] [135] Медоносные пчелы, означающие бессмертие и воскрешение, были королевскими эмблемами Меровингов . Штат Юта называется «Штатом улья», гербом штата является улей, государственным насекомым является медоносная пчела, а улей и слово «промышленность» появляются как на флаге штата, так и на печати. [136]
.jpg/1280px-Birth_of_black_bee_(Apis_mellifera_mellifera).jpg)
.jpg/1280px-Green_Bee-eater_Merops_orientalis_feeding_on_Honey-bee_by_Dr._Raju_Kasambe_DSCN1640_(1).jpg)
{{cite web}}: |first=отсутствует |last=( помощь ) ; Отсутствует или пусто |title=( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
