Кембрий ( / ˈ k æ m b r i . ə n , ˈ k eɪ m -/ KAM -bree-ən, KAYM - ) — первый геологический период палеозойской эры и фанерозойского эона . [5] Кембрий длился 53,4 миллиона лет с конца предшествующего эдиакарского периода 538,8 млн лет назад до начала ордовикского периода 485,4 млн лет назад. [6]
Большинство континентов лежали в южном полушарии, окруженные огромным океаном Панталасса . [7] Формирование Гондваны в эдиакарский и ранний кембрийский период привело к образованию новых конвергентных границ плит и дугового магматизма континентальной окраины вдоль ее границ, что способствовало повышению глобальной температуры. [8] Лаврентия лежала поперек экватора, отделенная от Гондваны открывающимся океаном Япетус . [7]
Кембрий был временем парникового климата с высоким уровнем углекислого газа в атмосфере и низким уровнем кислорода в атмосфере и морях. Подъемы аноксических глубинных океанских вод в мелководные морские среды привели к вымиранию, в то время как периоды повышенной оксигенации привели к увеличению биоразнообразия . [9]
Кембрий ознаменовал собой глубокое изменение жизни на Земле ; до этого периода большинство живых организмов были маленькими, одноклеточными и плохо сохранившимися. Сложные многоклеточные организмы постепенно стали более распространенными в течение эдиакарского периода, но только в кембрии в горных породах были обнаружены организмы с минерализованными раковинами и скелетами, а быстрое разнообразие форм жизни, известное как кембрийский взрыв , привело к появлению первых представителей большинства современных типов животных . [10] Этот период также уникален своей необычайно высокой долей отложений лагерштеттов , мест исключительной сохранности, где сохранились «мягкие» части организмов, а также их более прочные раковины. [11]
К концу кембрия многоножки , [12] [13] паукообразные , [14] и шестиногие [15] начали приспосабливаться к суше, вместе с первыми растениями . [16] [17]
Термин кембрийский происходит от латинской версии Cymru , валлийского названия Уэльса, где породы этого возраста были впервые изучены. Он был назван Адамом Седжвиком в 1835 году, который разделил его на три группы: нижнюю, среднюю и верхнюю. [18] Он определил границу между кембрием и вышележащим силурием вместе с Родериком Мурчисоном в их совместной статье « О силурийских и кембрийских системах, демонстрирующих порядок, в котором более древние осадочные слои сменяют друг друга в Англии и Уэльсе ». Это раннее соглашение не продлилось долго. [19]
Из-за нехватки ископаемых Седжвик использовал типы горных пород для определения кембрийских слоев. Он также не спешили публиковать дальнейшие работы. Однако четкая ископаемая летопись силура позволила Мурчисону сопоставить породы схожего возраста по всей Европе и России, и по ним он много публиковался. Поскольку все большее количество ископаемых было идентифицировано в более старых породах, он расширил основание силура вниз до «верхнего кембрия» Седжвика, заявив, что все окаменелые слои относятся к «его» силурийскому ряду. Ситуация еще больше усложнилась, когда в 1852 году полевые работы, проведенные Седжвиком и другими, выявили несогласие в силуре с явным различием в фауне между ними. [20] [19] Это позволило Седжвику теперь заявить о большой части силура как о «его» кембрии и дало кембрию идентифицируемую ископаемую летопись. Спор между двумя геологами и их сторонниками по поводу границы между кембрием и силуром продлится дольше, чем время жизни Седжвика и Мурчисона. Он не был решен до 1879 года, когда Чарльз Лэпворт предположил, что спорные слои принадлежат к своей собственной системе, которую он назвал ордовикской. [19]
Термин кембрий для самого древнего периода палеозоя был официально принят в 1960 году на 21-м Международном геологическом конгрессе . Он включает только «нижнекембрийскую серию» Седжвика, но его основа была расширена на гораздо более древние породы. [18]
Системы , серии и этапы могут быть определены глобально или регионально. Для глобальной стратиграфической корреляции ICS ратифицирует скальные подразделения на основе Глобального стратотипического разреза и точки границы (GSSP) из одной формации ( стратотипа ), определяющей нижнюю границу подразделения. В настоящее время границы кембрийской системы, трех серий и шести этапов определяются глобальными стратотипическими разрезами и точками. [6]
Первоначально нижняя граница кембрия считалась временем первого появления сложной жизни, представленной трилобитами . Признание небольших ракушечных ископаемых до первых трилобитов и эдиакарской биоты , существовавшей значительно раньше, привело к призывам к более точному определению основания кембрийского периода. [21]
Несмотря на долгое признание его отличия от более молодых ордовикских пород и более древних докембрийских пород, только в 1994 году кембрийская система/период были ратифицированы на международном уровне. После десятилетий тщательного рассмотрения непрерывная осадочная последовательность в Форчун-Хед, Ньюфаундленд, была принята в качестве формальной основы кембрийского периода, которая должна была быть сопоставлена во всем мире по самому раннему появлению Treptichnus pedum . [21] Открытие этой окаменелости несколькими метрами ниже GSSP привело к уточнению этого утверждения, и именно комплекс ихнофоссилий T. pedum теперь официально используется для сопоставления основы кембрия. [21] [22]
Это формальное обозначение позволило получить радиометрические даты из образцов по всему миру, которые соответствовали основанию кембрия. Ранняя дата 570 млн лет быстро завоевала популярность, [21] хотя методы, используемые для получения этого числа, в настоящее время считаются неподходящими и неточными. Более точный анализ с использованием современного радиометрического датирования дает дату 538,8 ± 0,2 млн лет. [6] Горизонт пепла в Омане, из которого была получена эта дата, соответствует заметному падению обилия углерода-13 , которое коррелирует с эквивалентными экскурсиями в других местах мира, и исчезновением отличительных эдиакарских ископаемых ( Namacalathus , Cloudina ). Тем не менее, есть аргументы в пользу того, что датированный горизонт в Омане не соответствует границе эдиакария и кембрия, а представляет собой фациальный переход от морских к слоям с преобладанием эвапоритов — что означало бы, что даты из других разделов, в диапазоне от 544 до 542 млн лет, являются более подходящими. [21]
*Большинство российских палеонтологов определяют нижнюю границу кембрия по основанию томмотского яруса, характеризующегося диверсификацией и глобальным распространением организмов с минеральными скелетами и появлением первых археоциатных биогермов. [23] [24] [25]
Терренёвский ярус — самая нижняя серия/ эпоха кембрия, продолжавшаяся с 538,8 ± 0,2 млн лет до 521 млн лет. Он делится на два этапа: фортуновский этап, 538,8 ± 0,2 млн лет до 529 млн лет; и безымянный этап 2, 529 млн лет до 521 млн лет. [6] Название терренёвский ярус было утверждено Международным союзом геологических наук (IUGS) в 2007 году, заменив предыдущее «кембрийский ярус 1». GSSP, определяющий его основание, находится в Форчун-Хед на полуострове Бурин, восточный Ньюфаундленд, Канада (см. границу эдиакария — кембрия выше). Терренёвский ярус — единственный в кембрии, не содержащий окаменелостей трилобитов. Его нижняя часть характеризуется сложными, проникающими в осадочные породы следами фанерозойского типа , а его верхняя часть – небольшими ракушечными окаменелостями. [18]
Вторая серия/эпоха кембрия в настоящее время не имеет названия и известна как кембрийская серия 2. Она длилась с 521 млн лет до 509 млн лет. Ее две стадии также не имеют названия и известны как кембрийская стадия 3 , с 521 млн лет до 514 млн лет, и кембрийская стадия 4 , с 514 млн лет до 509 млн лет. [6] Основание серии 2 пока не имеет GSSP, но, как ожидается, будет определено в слоях, отмечающих первое появление трилобитов в Гондване . В эту эпоху наблюдалась быстрая диверсификация метазоа , но их ограниченное географическое распространение, особенно трилобитов и археоциат , затруднило глобальные корреляции, поэтому продолжаются попытки установить GSSP. [18]
Мяолин — третья серия/эпоха кембрия, продолжавшаяся с 509 млн лет до 497 млн лет и примерно идентичная среднему кембрию в более ранней литературе [1]. Она делится на три этапа: улюань с 509 по 504,5 млн лет; друмян с 504,5 млн лет до 500,5 млн лет; и гучжанян с 500,5 млн лет до 497 млн лет. [6] Название заменяет кембрийскую серию 3 и было ратифицировано МСГН в 2018 году. [26] Она названа в честь гор Мяолин в юго-восточной провинции Гуйчжоу , Южный Китай, где находится GSSP, отмечающий ее основание. Это определяется первым появлением ориктоцефалидного трилобита Oryctocephalus indicus . Вторичные маркеры для основания миолинской эпохи включают появление многих форм акритархов , глобальную морскую трансгрессию и исчезновение полимеридных трилобитов, Bathynotus или Ovatoryctocara. В отличие от терренёвской и серии 2, все стадии миолинской эпохи определяются GSSP . [26]
Оленеллиды , эодисциды и большинство редлихиид трилобитов вымерли на границе между 2-й серией и мяолинским ярусом. Это считается самым древним массовым вымиранием трилобитов. [ 18]
Фуронгиан , около 497 млн лет назад - 485,4 ± 1,9 млн лет назад, является четвертой и самой верхней серией/эпохой кембрия. Название было утверждено МСГН в 2003 году и заменяет кембрийскую серию 4 и традиционное «верхний кембрий». GSSP для основания фуронгиана находится в горах Улин , на северо-западе провинции Хунань , Китай. Он совпадает с первым появлением агностидного трилобита Glyptagnostus reticulatus и находится недалеко от начала большого положительного δ 13 C изотопного скачка. [18]
Фуронгиан делится на три этапа: пайбиан , около 497 млн лет назад - около 494 млн лет назад, и цзяншаньан , около 494 млн лет назад - около 489,5 млн лет назад, которые определили GSSP; и неназванный кембрийский этап 10 , около 489,5 млн лет назад - 485,4 ± 1,9 млн лет назад. [6]
GSSP для кембрийско-ордовикской границы находится в Грин-Пойнте , западный Ньюфаундленд , Канада, и датируется 485,4 млн лет. Она определяется появлением конодонта Iapetognathus fluctivagus . Там, где эти конодонты не обнаружены, можно использовать появление планктонных граптолитов или трилобита Jujuyaspis borealis . Граница также соответствует пику наибольшей положительной вариации кривой δ 13 C в течение граничного временного интервала и глобальной морской трансгрессии. [27]
Основные метеоритные ударные структуры включают: ранний кембрийский (около 535 млн лет) кратер Нойгрунд в Финском заливе , Эстония, сложный метеоритный кратер диаметром около 20 км с двумя внутренними хребтами диаметром около 7 км и 6 км и внешним хребтом диаметром 8 км, который образовался в результате удара астероида диаметром 1 км; [28] кратер Гарднос диаметром 5 км (500±10 млн лет) в Бускеруде , Норвегия, где пост-ударные отложения указывают на то, что удар произошел в мелководной морской среде с обвалами горных пород и обломочными потоками, возникшими, когда край кратера был пробит вскоре после удара; [29] кратер Прескиль диаметром 24 км (500 млн лет или моложе) , Квебек , Канада; кратер Гликсон диаметром 19 км (около 508 млн лет) в Западной Австралии; кратер Мизарай диаметром 5 км (500±10 млн лет) в Литве; и структура Ньюпорт диаметром 3,2 км (около 500 млн лет или немного моложе) в Северной Дакоте , США [30]
Реконструкция положения континентов в кембрии основана на палеомагнитных , палеобиогеографических , тектонических , геологических и палеоклиматических данных. Однако они имеют разные уровни неопределенности и могут давать противоречивые местоположения для основных континентов. [31] Это, вместе с продолжающимися дебатами вокруг существования неопротерозойского суперконтинента Паннотия , означает, что, хотя большинство моделей согласны с тем, что континенты лежат в южном полушарии, а огромный океан Панталасса покрывает большую часть северного полушария, точное распределение и время движения кембрийских континентов различаются между моделями. [31]
Большинство моделей показывают, что Гондвана простирается от южного полярного региона до севера экватора. [7] В начале кембрия южный полюс соответствовал западному сектору Южной Америки, а поскольку Гондвана вращалась против часовой стрелки, к середине кембрия южный полюс оказался в северо-западном африканском регионе. [31]
Лаврентия лежала поперек экватора, отделенная от Гондваны океаном Япетус . [7] Сторонники Паннотии считают, что Лаврентия и Балтика находятся близко к региону Амазонии Гондваны с узким океаном Япетус, который начал открываться только после того, как Гондвана полностью сформировалась около 520 млн лет назад. [33] Те, кто не поддерживает существование Паннотии, указывают на открытие Япетуса в позднем неопротерозое, с расстоянием до 6500 км (около 4038 миль) между Лаврентией и Западной Гондваной в начале кембрия. [7]
Из меньших континентов Балтика лежала между Лаврентией и Гондваной, океан Ран (рукав Япета) открывался между ним и Гондваной. Сибирь лежала близко к западному краю Гондваны и к северу от Балтики. [34] [7] Аннамия и Южный Китай образовывали единый континент, расположенный у северной центральной части Гондваны. Местоположение Северного Китая неясно. Он мог лежать вдоль северо-восточного индийского сектора Гондваны или уже был отдельным континентом. [7]
В кембрии Лаврентия лежала поперек или близко к экватору. Она дрейфовала на юг и вращалась примерно на 20° против часовой стрелки в течение среднего кембрия, прежде чем снова дрейфовать на север в позднем кембрии. [7]
После позднего неопротерозоя (или середины кембрия) рифтинга Лаврентии от Гондваны и последующего открытия океана Япетус, Лаврентия была в значительной степени окружена пассивными окраинами , а большая часть континента была покрыта мелководными морями. [7]
Когда Лаврентия отделилась от Гондваны, от Лаврентии отделилась полоска континентального террейна , между которыми открылся узкий Таконический морской пролив . Остатки этого террейна сейчас можно найти в южной Шотландии, Ирландии и Ньюфаундленде. Внутриокеанская субдукция либо к юго-востоку от этого террейна в Япете, либо к северо-западу от него в Таконическом морском проливе привела к образованию островной дуги . Она приросла к террейну в конце кембрия, вызвав субдукцию с юго-восточным падением под самим террейном и последующее закрытие краевого морского пролива. Террейн столкнулся с Лаврентией в раннем ордовике. [35]
К концу раннего кембрия рифтинг вдоль юго-восточной окраины Лаврентии привел к отделению Куйании (ныне части Аргентины) от залива Уошита , в результате чего образовался новый океан, который продолжал расширяться в течение кембрия и раннего ордовика. [35]
Гондвана была огромным континентом, в три раза больше любого другого кембрийского континента. Её континентальная территория простиралась от южного полюса до севера экватора. Вокруг неё были обширные мелководные моря и многочисленные более мелкие участки суши. [7]
Кратоны , которые сформировали Гондвану , объединились в период с неопротерозоя по ранний кембрий. Узкий океан отделял Амазонию от Гондваны до примерно 530 млн лет назад [36] , а блок Арекипа-Антофалла объединился с южноамериканским сектором Гондваны в раннем кембрии. [7] Орогенез Куунга между северной ( кратон Конго , Мадагаскар и Индия ) и южной Гондваной ( кратон Калахари и Восточная Антарктида ), который начался примерно 570 млн лет назад, продолжился с частями северной Гондваны , перекрывающими южную Гондвану, и сопровождался метаморфизмом и внедрением гранитов . [37]
Зоны субдукции , активные с неопротерозоя, простирались вокруг большей части границ Гондваны, от северо-западной Африки на юг вокруг Южной Америки, Южной Африки , Восточной Антарктиды и восточного края Западной Австралии. Более короткие зоны субдукции существовали к северу от Аравии и Индии. [7]
Фаматинская континентальная дуга простиралась от центрального Перу на севере до центральной Аргентины на юге. Субдукция под эту протоандийскую окраину началась в конце кембрия. [35]
Вдоль северной окраины Гондваны, между северной Африкой и Армориканскими террейнами южной Европы, континентальная дуга кадомийской орогении продолжалась с неопротерозоя в ответ на косую субдукцию океана Япетус. [38] Эта субдукция распространялась на запад вдоль окраины Гондваны и примерно к 530 млн лет назад могла превратиться в крупную систему трансформных разломов . [38]
Около 511 млн лет назад континентальные базальты большой магматической провинции Калкаринджи ( LIP) начали извергаться. Они покрыли площадь > 2,1 × 10 6 км 2 в северных, центральных и западно-австралийских регионах Гондваны, что сделало ее одной из крупнейших, а также самых ранних LIP фанерозоя. Хронология извержений предполагает, что они сыграли роль в раннем и среднем кембрийском массовом вымирании . [38]
Террейны Гандерия , Восточная и Западная Авалония , Каролиния и Мегума располагались в полярных регионах в раннем кембрии, а в высоких и средних южных широтах — в середине и конце кембрия. [35] [31] Обычно их изображают как систему островных дуговых трансформных разломов вдоль северо-западной окраины Гондваны к северу от северо-западной Африки и Амазонии, которая отделилась от Гондваны в ордовике. [35] Однако некоторые модели показывают эти террейны как часть единого независимого микроконтинента , Большой Авалонии, лежащей к западу от Балтики и выровненной с ее восточной ( тиманидской ) окраиной, с Япетом на севере и океаном Ран на юге. [31]
В кембрии Балтика повернулась более чем на 60° против часовой стрелки и начала дрейфовать на север. [35] Это вращение было обусловлено крупными сдвиговыми движениями в океане Ран между ней и Гондваной. [7]
Балтика лежала в средних и высоких южных широтах, отделенная от Лаврентии Япетом, а от Гондваны — океаном Ран. Она состояла из двух континентов, Фенноскандии и Сарматии , разделенных мелководными морями. [7] [35] Осадки , отложившиеся в них, несогласно перекрывают докембрийские породы фундамента . Отсутствие грубозернистых осадков указывает на низкорасположенный рельеф по центру кратона. [7]
Вдоль северо-восточной окраины Балтики субдукция и дуговой магматизм, связанный с эдиакарским тиманским орогенезом, подходили к концу. В этом регионе ранний и средний кембрий были временем неосаждения, за которым последовал поздний кембрийский рифтинг и седиментация. [40]
Его юго-восточная окраина также была конвергентной границей с присоединением островных дуг и микроконтинентов к кратону, хотя детали неясны. [7]
Сибирь начала кембрий вблизи западной Гондваны и к северу от Балтики. Она дрейфовала на северо-запад, приближаясь к экватору, когда между ней и Балтикой открылся океан Эгир. [7] [34] Большая часть континента была покрыта мелководными морями с обширными археоциатановыми рифами . Тогдашняя северная треть континента (современный юг; Сибирь повернулась на 180° с кембрия), прилегающая к его конвергентной окраине, была гористой. [7]
С позднего неопротерозоя до ордовика ряд островных дуг прирос к тогдашней северо-восточной окраине Сибири, что сопровождалось обширным дуговым и задуговым вулканизмом. Теперь они образуют Алтае-Саянские террейны. [7] [40] Некоторые модели показывают конвергентную границу плиты, простирающуюся от Большой Авалонии через тиманидную окраину Балтики, образуя островную дугу Кипчак у берегов юго-восточной Сибири и изгибающуюся, чтобы стать частью Алтае-Саянской конвергентной окраины. [31]
Вдоль тогдашней западной окраины поздненеопротерозойский и раннекембрийский рифтинг сопровождался развитием пассивной окраины. [40]
На севере Сибирь была отделена от Центрально-Монгольской террейны узким и медленно раскрывающимся Монголо-Охотским океаном . Северная окраина Центрально-Монгольской террейны с Панталассой была конвергентной, тогда как ее южная окраина, обращенная к Монголо-Охотскому океану, была пассивной. [7]
В кембрии террейны, которые позже в палеозое сформируют Казахстанию , представляли собой ряд островных дуг и аккреционных комплексов , которые располагались вдоль внутриокеанического конвергентного края плиты к югу от Северного Китая. [40]
К югу от них микроконтинент Тарим лежал между Гондваной и Сибирью. [7] Его северная окраина была пассивной в течение большей части палеозоя, с толстыми последовательностями платформенных карбонатов и речных и морских осадков, несогласно залегающих на докембрийском фундаменте. Вдоль его юго-восточной окраины находился аккреционный комплекс Алтын -Кембро-Ордовик, в то время как на юго-западе зона субдукции закрывала узкий морской проход между северо-западным регионом Куньлунь в Тариме и юго-западным террейном Куньлунь. [40]
Северный Китай располагался в экваториальных и тропических широтах в раннем кембрии, хотя его точное положение неизвестно. [34] Большая часть кратона была покрыта мелководными морями, с сушей на северо-западе и юго-востоке. [7]
Северный Северный Китай был пассивной окраиной до начала субдукции и развития дуги Байнаймяо в позднем кембрии. К югу от него находилась конвергентная окраина с юго-западной зоной субдукции, за которой лежал террейн Северный Циньлин (теперь часть орогенного пояса Циньлин ). [40]
Южный Китай и Аннамия образовали единый континент. Сдвиговое движение между ним и Гондваной обеспечило его устойчивый дрейф на север от индийского сектора Гондваны до западного австралийского сектора. Этот дрейф на север подтверждается прогрессивным увеличением известняков и увеличением разнообразия фауны . [7]
Северная окраина Южного Китая, включая блок Южный Циньлин, была пассивной окраиной. [7]
Вдоль юго-восточной окраины нижнекембрийские вулканиты указывают на аккрецию островной дуги вдоль шовной зоны Сонг Ма. Кроме того, в начале кембрия восточная окраина Южного Китая изменилась с пассивной на активную, с развитием океанических вулканических островных дуг, которые теперь образуют часть Японского террейна . [7]
Распределение климатоуказывающих осадков, включая широкое широтное распределение тропических карбонатных платформ, археоциатовых рифов и бокситов , а также эвапоритов и отложений калькрета засушливой зоны , показывает, что кембрий был временем парниковых климатических условий. [41] [42] В течение позднего кембрия распределение провинций трилобитов также указывает только на умеренный градиент температуры от полюса к экватору. [42] Имеются свидетельства оледенения в высоких широтах на Авалонии. Однако неясно, являются ли эти отложения раннекембрийскими или фактически поздненеопротерозойскими по возрасту. [41]
Расчеты средних глобальных температур (GAT) различаются в зависимости от используемых методов. В то время как некоторые измерения показывают GAT более 40 °C (104 °F), модели, объединяющие несколько источников, дают GAT около 20–22 °C (68–72 °F) в терреневском ярусе, увеличиваясь до 23–25 °C (73–77 °F) в остальной части кембрия. [42] [9] Теплый климат был связан с повышенным уровнем углекислого газа в атмосфере . Сборка Гондваны привела к реорганизации тектонических плит с развитием новых конвергентных границ плит и дугового магматизма континентальной окраины, что способствовало потеплению климата. [9] [8] Извержения базальтов Калькаринджи LIP во время 4-го этапа и в начале мяолинского яруса также высвободили в атмосферу большое количество углекислого газа, метана и диоксида серы , что привело к быстрым климатическим изменениям и повышению температуры поверхности моря. [8]
Существует неопределенность относительно максимальных температур поверхности моря. Они рассчитываются с использованием значений δ 18 O из морских пород, и продолжаются дебаты об уровнях δ 18 O в морской воде кембрийского периода относительно остальной части фанерозоя. [42] [43] Оценки температур поверхности тропического моря варьируются от 28–32 °C (82–90 °F), [42] [43] до 29–38 °C (84–100 °F). [44] [41] Современные средние температуры поверхности тропического моря составляют 26 °C (79 °F). [42]
Уровень кислорода в атмосфере неуклонно рос, начиная с неопротерозоя из-за увеличения количества фотосинтезирующих организмов. Кембрийский уровень варьировался от 3% до 14% (современный уровень составляет 21%). Низкий уровень кислорода в атмосфере и теплый климат привели к снижению концентрации растворенного кислорода в морских водах и широкому распространению аноксии в глубоких водах океана. [9] [45]
Существует сложная взаимосвязь между уровнями кислорода, биогеохимией океанических вод и эволюцией жизни. Недавно эволюционировавшие роющие организмы подвергли бескислородные отложения воздействию вышележащей насыщенной кислородом морской воды. Эта биотурбация снизила скорость захоронения органического углерода и серы , что со временем снизило уровень кислорода в атмосфере и океане, что привело к широко распространенным бескислородным условиям. [46] Периоды более высоких скоростей континентального выветривания привели к увеличению доставки питательных веществ в океаны, что повысило продуктивность фитопланктона и стимулировало эволюцию метазоа. Однако быстрое увеличение поставок питательных веществ привело к эвтрофикации , когда быстрый рост численности фитопланктона приводит к истощению кислорода в окружающих водах. [9] [47]
Импульсы повышенного уровня кислорода связаны с увеличением биоразнообразия; повышенный уровень кислорода поддерживал растущие метаболические потребности организмов и увеличивал экологические ниши за счет расширения обитаемых областей морского дна. И наоборот, вторжения воды с дефицитом кислорода из-за изменений уровня моря, циркуляции океана, подъема глубинных вод и/или биологической продуктивности создавали бескислородные условия, которые ограничивали обитаемые области, сокращали экологические ниши и приводили к вымираниям как на региональном, так и на глобальном уровне. [45] [46] [47]
В целом, эти динамичные, изменчивые среды с глобальными и региональными аноксическими вторжениями, приводящими к вымираниям, и периодами повышенной оксигенации океана, стимулирующими биоразнообразие, стали движущей силой эволюционных инноваций. [46] [9] [47]
В кембрии изменения в изотопных соотношениях были более частыми и более выраженными, чем позднее в фанерозое, при этом было признано не менее 10 экскурсий изотопов углерода ( δ 13 C ) (значительные изменения в глобальных изотопных соотношениях). [18] Эти экскурсии регистрируют изменения в биогеохимии океанов и атмосферы, которые обусловлены такими процессами, как глобальные скорости континентального дугового магматизма, скорости выветривания и уровни питательных веществ, поступающих в морскую среду, изменения уровня моря и биологические факторы, включая влияние роющей фауны на уровни кислорода. [9] [47] [8]
Базальная кембрийская экскурсия δ 13 C (BACE) вместе с низким δ 238 U и повышенным δ 34 S указывает на период широко распространенной мелководной морской аноксии, который происходит в то же время, что и вымирание эдиакарских акритархов. За этим последовало быстрое появление и диверсификация билатеральных животных. [18] [9]
В раннем кембрии 87 Sr/ 86 Sr вырос в ответ на усиленное континентальное выветривание. Это увеличило поступление питательных веществ в океаны и привело к более высоким скоростям захоронения органического вещества. [48] В течение длительного времени дополнительный кислород, высвобождаемый при захоронении органического углерода, уравновешивается снижением скоростей захоронения пирита (FeS 2 ) (процесс, который также высвобождает кислород), что приводит к стабильным уровням кислорода в атмосфере. Однако в раннем кембрии серия связанных экскурсий δ 13 C и δ 34 S указывает на высокие скорости захоронения как органического углерода, так и пирита в биологически продуктивных, но бескислородных водах дна океана. Богатые кислородом воды, образующиеся в результате этих процессов, распространились из глубин океана в мелководные морские среды, расширяя пригодные для жизни области морского дна. [18] [49] Эти импульсы кислорода связаны с излучением мелких ракушечных ископаемых и экскурсией изотопов радиации кембрийских членистоногих (CARE). [48] Увеличение насыщенных кислородом вод в глубоком океане в конечном итоге снизило уровни органического углерода и захоронения пирита, что привело к снижению производства кислорода и восстановлению бескислородных условий. Этот цикл повторялся несколько раз в течение раннего кембрия. [18] [49]
Начало извержений базальтов Калкаринджи ЛИП во время 4-го этапа и раннего мяолинга привело к выбросу в атмосферу большого количества углекислого газа, метана и диоксида серы. Изменения, вызванные этими извержениями, отражены в трех крупных и быстрых скачках δ 13 C. Повышение температуры привело к глобальному повышению уровня моря, которое затопило континентальные шельфы и внутренние районы бескислородными водами из более глубоких слоев океана и затопило карбонатные платформы археоциатовых рифов, что привело к повсеместному накоплению черных богатых органикой сланцев. Известное как событие бескислородного вымирания Синска, это вызвало первое крупное вымирание фанерозоя, Ботомано-тойонское вымирание (БТЭ) 513–508 млн лет назад, которое включало потерю археоциатид и хиолитов и привело к значительному сокращению биоразнообразия. [8] [49] Подъем уровня моря также подтверждается глобальным снижением 87 Sr/ 86 Sr. Затопление континентальных территорий снизило скорость континентального выветривания, уменьшив поступление 87 Sr в океаны и снизив 87 Sr/ 86 Sr в морской воде. [48] [18]
Основание мяолинского яруса отмечено событием вымирания изотопов углерода редлихиид-оленеллид (ROECE), которое совпадает с главной фазой вулканизма Калкаринджи. [8]
В миолинскую эпоху орогенические события вдоль австралийско-антарктической окраины Гондваны привели к усилению выветривания и притоку питательных веществ в океан, что повысило уровень продуктивности и захоронения органического углерода. Это можно увидеть в устойчивом увеличении 87 Sr/ 86 Sr и δ 13 C. [48]
Продолжающаяся эрозия более глубоких уровней горных поясов Гондваны привела к пику 87 Sr/ 86 Sr и связанным положительным экскурсам δ 13 C и δ 34 S, известным как стептовская положительная экскурсия изотопов углерода (SPICE). [8] Это указывает на то, что существовали геохимические условия, схожие с этапами 2 и 3 раннего кембрия, с расширением аноксии морского дна, увеличивающим скорость захоронения органического вещества и пирита. [48] Это увеличение степени аноксии морского дна привело к вымиранию трилобитов марьюмиид и дамеселлид , в то время как последующее увеличение уровня кислорода способствовало излучению планктона. [18] [9]
87 Sr/ 86 Sr резко упал в верхней части цзяншаньского яруса и в течение 10-го яруса, когда горы Гондваны подверглись эрозии, а скорость выветривания снизилась. [18] [48]
Минералогия неорганических морских карбонатов менялась в течение фанерозоя, контролируясь значениями Mg 2+ /Ca 2+ морской воды. Высокие значения Mg 2+ /Ca 2+ приводят к осаждению карбоната кальция, в котором преобладают арагонит и кальцит с высоким содержанием магния , известные как арагонитовые моря , а низкие соотношения приводят к кальцитовым морям , в которых кальцит с низким содержанием магния является первичным осадком карбоната кальция. [50] Раковины и скелеты биоминерализующих организмов отражают доминирующую форму кальцита. [51]
В период с позднего эдиакария до раннего кембрия повышение уровня кислорода привело к снижению кислотности океана и повышению концентрации кальция в морской воде. Однако не было простого перехода от арагонитовых к кальцитовым морям, скорее, это было затяжное и изменчивое изменение в течение кембрия. Арагонит и осаждение с высоким содержанием магния продолжались с эдиакария до кембрийского этапа 2. Кальцитовые скелетные твердые части с низким содержанием магния появляются в кембрийском периоде 2, но неорганическое осаждение арагонита также происходило в это время. [51] Смешанные арагонит-кальцитовые моря продолжались в течение среднего и позднего кембрия, а полностью кальцитовые моря не были образованы до раннего ордовика. [51]
Эти изменения и медленное снижение Mg 2+ /Ca 2+ морской воды были обусловлены низким уровнем кислорода, высокими темпами континентального выветривания и геохимией кембрийских морей. В условиях низкого уровня кислорода и высокого уровня железа железо заменяет магний в аутигенных глинистых минералах, отложенных на дне океана, замедляя скорость удаления магния из морской воды. Обогащение океанских вод кремнием до радиации кремнистых организмов и ограниченная биотурбация бескислородного дна океана увеличили скорость отложения этих глин по сравнению с остальной частью фанерозоя. Это, вместе с высоким поступлением магния в океаны через усиленное континентальное выветривание, задержало снижение Mg 2+ /Ca 2+ и способствовало продолжению осаждения арагонита. [50]
Условия, благоприятствовавшие отложению аутигенных глин, также были идеальными для образования лагерштеттенов , при этом минералы в глинах замещали мягкие части тел кембрийских организмов. [9]
Кембрийская флора мало отличалась от эдиакарской. Основными таксонами были морские макроводоросли Fuxianospira , Sinocylindra и Marpolia . Известковые макроводоросли этого периода не известны. [52]
Окаменелости наземных растений ( эмбрийных ) из кембрия неизвестны. Однако биопленки и микробные маты были хорошо развиты на кембрийских приливных отмелях и пляжах 500 млн лет назад, [ 53] и микробы, формирующие микробные экосистемы Земли , сопоставимые с современной почвенной коркой пустынных регионов, вносящие вклад в почвообразование. [54] [55] Хотя оценки молекулярных часов предполагают, что наземные растения могли впервые появиться в среднем или позднем кембрии, последующее крупномасштабное удаление парникового газа CO 2 из атмосферы путем секвестрации началось только в ордовике. [56]
Кембрийский взрыв был периодом быстрого многоклеточного роста. Большая часть жизни животных в кембрии была водной. Трилобиты когда-то считались доминирующей формой жизни в то время, [57] но это оказалось неверным. Членистоногие были, безусловно, наиболее доминирующими животными в океане, но трилобиты составляли лишь незначительную часть общего разнообразия членистоногих. То, что делало их столь, по-видимому, многочисленными, было их тяжелой броней, усиленной карбонатом кальция (CaCO 3 ), который окаменел гораздо легче, чем хрупкие хитиновые экзоскелеты других членистоногих, оставив многочисленные сохранившиеся останки. [58]
Этот период ознаменовал собой резкое изменение разнообразия и состава биосферы Земли . Эдиакарская биота претерпела массовое вымирание в начале кембрийского периода, что соответствовало увеличению численности и сложности роющего поведения. Это поведение оказало глубокое и необратимое воздействие на субстрат , что изменило экосистемы морского дна . До кембрия морское дно было покрыто микробными матами . К концу кембрия роющие животные уничтожили маты во многих областях посредством биотурбации. В результате многие из тех организмов, которые зависели от матов, вымерли, в то время как другие виды адаптировались к изменившейся среде, которая теперь предлагала новые экологические ниши. [59] Примерно в то же время произошло, по-видимому, быстрое появление представителей всех минерализованных типов , включая Bryozoa , [60] которые, как когда-то считалось, появились только в нижнем ордовике. [61] Однако многие из этих типов были представлены только формами стволовой группы; и поскольку минерализованные типы обычно имеют бентосное происхождение, они не могут быть хорошим заменителем (более распространенных) неминерализованных типов. [62]
В то время как ранний кембрий показал такое разнообразие, что его назвали кембрийским взрывом, это изменилось позже в тот период, когда произошло резкое падение биоразнообразия. Около 515 млн лет назад количество вымерших видов превысило количество появляющихся новых видов. Пять миллионов лет спустя количество родов сократилось с более раннего пика около 600 до всего лишь 450. Кроме того, скорость видообразования во многих группах снизилась до одной пятой или трети от предыдущих уровней. 500 млн лет назад уровень кислорода в океанах резко упал, что привело к гипоксии , в то время как уровень ядовитого сероводорода одновременно увеличился, что вызвало еще одно вымирание. Вторая половина кембрия была на удивление бесплодной и показала свидетельства нескольких быстрых событий вымирания; строматолиты , которые были заменены рифообразующими губками, известными как археоциаты , вернулись еще раз, когда вымерли археоциаты. Эта тенденция к снижению не менялась до Великого события биологического разнообразия ордовика . [64] [65]
Некоторые кембрийские организмы вышли на сушу, оставив после себя следы ископаемых Protichnites и Climactichnites . Ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что эвтикарциноиды , вымершая группа членистоногих, произвели по крайней мере некоторых из Protichnites . [66] Ископаемые останки следообразователя Climactichnites не были найдены; однако ископаемые следы и следы покоя предполагают наличие крупного, похожего на слизняка моллюска . [67]
В отличие от более поздних периодов, кембрийская фауна была несколько ограничена; свободно плавающие организмы были редки, большинство из них обитало на морском дне или близко к нему; [68] а минерализующие животные были более редки, чем в последующие периоды, отчасти из-за неблагоприятной химии океана . [68]
Многие режимы сохранения являются уникальными для кембрия, и некоторые сохраняют мягкие части тела, что приводит к обилию Lagerstätten . К ним относятся Sirius Passet , [69] [70] Sinsk Algal Lens, [71] Maotianshan Shales , [72] Emu Bay Shale , [73] и Burgess Shale. [74] [75] [76]
Федеральный комитет по географическим данным США использует символ «заглавная буква C с чертой» ⟨Ꞓ⟩ для обозначения кембрийского периода. [77] Символ Unicode — U+A792 Ꞓ ЛАТИНСКАЯ ЗАГЛАВНАЯ БУКВА C С ЧЕРТКОЙ . [78] [79]