stringtranslate.com

Селекция растений

Сорт пшеницы Yecoro (справа) чувствителен к засолению, растения, полученные в результате гибридного скрещивания с сортом W4910 (слева), демонстрируют большую устойчивость к высокой засоленности.

Селекция растений — это наука об изменении свойств растений с целью получения желаемых характеристик. [1] Она использовалась для улучшения качества питания в продуктах для людей и животных. [2] Цели селекции растений — выводить сорта сельскохозяйственных культур, которые обладают уникальными и превосходными свойствами для различных применений. Наиболее часто упоминаемыми сельскохозяйственными свойствами являются те, которые связаны с устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам, урожайностью зерна или биомассы, характеристиками качества конечного использования, такими как вкус или концентрация определенных биологических молекул (белков, сахаров, липидов, витаминов, волокон) и простотой обработки (сбора урожая, помола, выпечки, соложения, смешивания и т. д.). [3]

Селекция растений может осуществляться с помощью множества различных методов, начиная от простого выбора растений для размножения, методов, которые используют знания генетики и хромосом, и заканчивая более сложными молекулярными методами. Гены в растении определяют, какие качественные или количественные признаки оно будет иметь. Селекционеры растений стремятся создать определенный результат растений и потенциально новые сорта растений, [2] и в ходе этого сужают генетическое разнообразие этого сорта до нескольких определенных биотипов. [4]

Это практикуется во всем мире отдельными лицами, такими как садоводы и фермеры, а также профессиональными селекционерами растений, работающими в таких организациях, как государственные учреждения, университеты, ассоциации сельскохозяйственной отрасли или исследовательские центры. Международные агентства по развитию считают, что выведение новых культур важно для обеспечения продовольственной безопасности путем разработки новых сортов, которые более урожайны, устойчивы к болезням, засухе или регионально адаптированы к различным средам и условиям выращивания. [5]

Недавнее исследование показывает, что без селекции растений Европа произвела бы на 20% меньше пахотных культур за последние 20 лет, потребляя дополнительно 21,6 миллиона гектаров (53 миллиона акров) земли и выбрасывая 4 миллиарда тонн (3,9 × 10 9 длинных тонн; 4,4 × 10 9 коротких тонн) углерода. [6] [7] Виды пшеницы, созданные для Марокко, в настоящее время скрещиваются с растениями для создания новых сортов для северной Франции. Соевые бобы, которые ранее выращивались преимущественно на юге Франции , теперь выращиваются на юге Германии. [6] [8]

История

Селекция растений началась с оседлого земледелия и, в частности, с одомашнивания первых сельскохозяйственных растений, практика, которая, как полагают, возникла 9000–11000 лет назад. [9] Первоначально первые земледельцы просто выбирали пищевые растения с определенными желаемыми характеристиками и использовали их в качестве прародителей для последующих поколений, что приводило к накоплению ценных признаков с течением времени.

Технология прививки практиковалась в Китае еще до 2000 г. до н.э. [10]

К 500 году до н.э. прививка была широко распространена и практиковалась. [11]

Грегор Мендель (1822–84) считается «отцом генетики ». Его эксперименты с гибридизацией растений привели к установлению им законов наследования . Генетика стимулировала исследования по улучшению производства сельскохозяйственных культур посредством селекции растений.

Современная селекция растений — это прикладная генетика, но ее научная основа шире, охватывая молекулярную биологию , цитологию , систематику , физиологию , патологию , энтомологию , химию и статистику ( биометрию ). Она также разработала собственную технологию.

Классическая селекция растений

Селекция усилила желаемые черты дикой капусты ( Brassica oleracea ) на протяжении сотен лет, что привело к появлению десятков современных сельскохозяйственных культур. Капуста , листовая капуста , брокколи и цветная капуста — все это сорта этого растения.

Одним из основных методов селекции растений является селекция , процесс выборочного размножения растений с желаемыми характеристиками и устранения или «отбраковки» тех, у кого менее желательные характеристики. [12]

Другой метод — преднамеренное скрещивание (перекрещивание) близкородственных или отдаленных особей для получения новых сортов или линий сельскохозяйственных культур с желаемыми свойствами. Растения скрещиваются для введения признаков / генов из одного сорта или линии в новый генетический фон. Например, устойчивый к мучнистой росе горох может быть скрещен с высокоурожайным, но восприимчивым горошком, цель скрещивания — ввести устойчивость к мучнистой росе без потери высокоурожайных характеристик. Потомство от скрещивания затем будет скрещено с высокоурожайным родителем, чтобы гарантировать, что потомство будет максимально похоже на высокоурожайного родителя ( возвратное скрещивание ). Потомство от этого скрещивания затем будет проверено на урожайность (отбор, как описано выше) и устойчивость к мучнистой росе, и высокоурожайные устойчивые растения будут далее развиваться. Растения также могут скрещиваться сами с собой для получения инбредных сортов для разведения. Опылители могут быть исключены с помощью опылительных мешков .

Классическая селекция в значительной степени опирается на гомологичную рекомбинацию между хромосомами для создания генетического разнообразия . Классический селекционер растений может также использовать ряд методов in vitro, таких как слияние протопластов , спасение эмбрионов или мутагенез (см. ниже), чтобы создать разнообразие и получить гибридные растения, которые не существуют в природе .

Селекционеры пытались внедрить в сельскохозяйственные культуры следующие признаки:

  1. Улучшенное качество , например, повышенная питательность, улучшенный вкус или большая красота
  2. Повышение урожайности​
  3. Повышенная устойчивость к воздействию окружающей среды ( соленость , экстремальные температуры , засуха )
  4. Устойчивость к вирусам , грибкам и бактериям
  5. Повышенная толерантность к насекомым- вредителям
  6. Повышенная толерантность к гербицидам
  7. Более длительный срок хранения собранного урожая

До Второй мировой войны

Каталог Гартона 1902 года.

Успешные коммерческие концерны по селекции растений были основаны в конце 19 века. [ необходимо разъяснение ] Компания Gartons Agricultural Plant Breeders в Англии была основана в 1890-х годах Джоном Гартоном, который был одним из первых, кто начал коммерциализировать новые сорта сельскохозяйственных культур, созданные путем перекрестного опыления. [13] Первым появлением фирмы сталоОвес изобилия , сорт овса . [14] [15] Это один из первых сортов сельскохозяйственных зерновых, выведенных путем контролируемого скрещивания, представленный на рынке в 1892 году. [14] [15]

В начале 20 века селекционеры растений поняли, что открытия Грегора Менделя о неслучайной природе наследования можно применить к популяциям сеянцев , полученным путем преднамеренного опыления, чтобы предсказать частоты различных типов. Гибриды пшеницы были выведены для увеличения производства сельскохозяйственных культур в Италии во время так называемой « Битвы за зерно » (1925–1940). Гетерозис был объяснен Джорджем Гаррисоном Шуллом . Он описывает тенденцию потомства определенного скрещивания превосходить обоих родителей. Обнаружение полезности гетерозиса для селекции растений привело к разработке инбредных линий, которые демонстрируют гетерозисное преимущество урожайности при их скрещивании. Кукуруза была первым видом, где гетерозис широко использовался для получения гибридов.

Статистические методы также были разработаны для анализа действия генов и различения наследуемых вариаций от вариаций, вызванных окружающей средой. В 1933 году Маркус Мортон Роудс описал еще один важный метод селекции, цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), разработанную у кукурузы . ЦМС — это материнский наследуемый признак, который заставляет растение производить стерильную пыльцу . Это позволяет производить гибриды без необходимости трудоемкой очистки метелок .

Эти ранние методы селекции привели к большому увеличению урожайности в Соединенных Штатах в начале 20-го века. Подобное увеличение урожайности не было получено нигде до тех пор , пока после Второй мировой войны Зеленая революция не увеличила производство сельскохозяйственных культур в развивающихся странах в 1960-х годах.

После Второй мировой войны

Культура Витиса (виноградная лоза) in vitro, Институт селекции винограда Гейзенхайма.

После Второй мировой войны был разработан ряд методов, которые позволили селекционерам скрещивать отдаленно родственные виды и искусственно создавать генетическое разнообразие.

При скрещивании отдаленно родственных видов селекционеры растений используют ряд методов культивирования растительных тканей для получения потомства от бесплодного спаривания. Межвидовые и межродовые гибриды получаются путем скрещивания родственных видов или родов, которые обычно не размножаются половым путем друг с другом. Такие скрещивания называются широкими скрещиваниями . Например, зерновой тритикале представляет собой гибрид пшеницы и ржи . Клетки растений, полученных из первого поколения, созданного в результате скрещивания, содержали нечетное число хромосом и, как следствие, были стерильными. Ингибитор деления клеток колхицин использовался для удвоения числа хромосом в клетке и, таким образом, позволял производить фертильную линию.

Невозможность получения гибрида может быть вызвана несовместимостью до или после оплодотворения . Если оплодотворение возможно между двумя видами или родами, гибридный эмбрион может абортироваться до созревания. Если это происходит, эмбрион, полученный в результате межвидового или межродового скрещивания, иногда можно спасти и культивировать для получения целого растения. Такой метод называется спасением эмбриона . Этот метод использовался для получения нового риса для Африки , межвидового скрещивания азиатского риса Oryza sativa и африканского риса O. glaberrima .

Гибриды также могут быть получены с помощью техники, называемой слиянием протопластов . В этом случае протопласты сливаются, обычно в электрическом поле. Жизнеспособные рекомбинанты могут быть регенерированы в культуре.

Химические мутагены, такие как этилметансульфонат (ЭМС) и диметилсульфат (ДМС), радиация и транспозоны используются для мутагенеза . Мутагенез — это генерация мутантов. Селекционер надеется на желаемые признаки, которые будут выведены с другими сортами — процесс, известный как мутационная селекция . Классические селекционеры растений также создают генетическое разнообразие внутри вида, используя процесс, называемый сомаклональной изменчивостью , который происходит в растениях, полученных из культуры тканей, в частности, в растениях, полученных из каллуса . Также могут использоваться индуцированная полиплоидия и добавление или удаление хромосом с использованием метода, называемого хромосомной инженерией .

Сельскохозяйственные исследования растений картофеля

Когда желаемый признак был выведен в виде, проводится ряд скрещиваний с благоприятным родителем, чтобы сделать новое растение максимально похожим на благоприятного родителя. Возвращаясь к примеру с горохом, устойчивым к мучнистой росе, который скрещивается с высокоурожайным, но восприимчивым горошком, чтобы сделать потомство, устойчивое к мучнистой росе, максимально похожим на высокоурожайного родителя, потомство будет скрещиваться обратно с этим родителем в течение нескольких поколений (см. возвратное скрещивание ). Этот процесс удаляет большую часть генетического вклада родителя, устойчивого к мучнистой росе. Таким образом, классическая селекция является циклическим процессом. [ необходимо разъяснение ]

При классических методах селекции селекционер не знает точно, какие гены были введены в новые сорта. Поэтому некоторые ученые утверждают, что растения, полученные с помощью классических методов селекции, должны проходить тот же режим тестирования безопасности, что и генетически модифицированные растения. Были случаи, когда растения, выведенные с помощью классических методов, были непригодны для потребления человеком, например, яд соланин был непреднамеренно увеличен до неприемлемого уровня в некоторых сортах картофеля посредством селекции растений. Новые сорта картофеля часто проверяются на уровень соланина перед тем, как попасть на рынок. [ необходима цитата ]

Даже при использовании новейших достижений традиционной селекции с использованием биотехнологий внедрение признака занимает в среднем семь поколений для клонированных культур, девять для самоопыляющихся и семнадцать для перекрестноопыляющихся . [16] [17]

Современная селекция растений

Современная селекция растений может использовать методы молекулярной биологии для отбора или, в случае генетической модификации, для вставки желаемых признаков в растения. Применение биотехнологии или молекулярной биологии также известно как молекулярная селекция .

Современные достижения молекулярной биологии теперь используются в селекции растений.

Выбор с помощью маркера

Иногда множество различных генов могут влиять на желаемый признак в селекции растений. Использование таких инструментов, как молекулярные маркеры или ДНК-фингерпринтинг, может картировать тысячи генов. Это позволяет селекционерам растений проверять большие популяции растений на наличие тех, которые обладают интересующим признаком. Скрининг основан на наличии или отсутствии определенного гена, определяемого лабораторными процедурами, а не на визуальной идентификации выраженного признака в растении. Целью селекции с помощью маркеров или анализа генома растений является определение местоположения и функции ( фенотипа ) различных генов в геноме. Если все гены идентифицированы, это приводит к последовательности генома . [ необходима цитата ] [ необходима уточнение ] Все растения имеют различные размеры и длину геномов с генами, которые кодируют разные белки, но многие из них также одинаковы. Если местоположение и функция гена определены в одном виде растений, очень похожий ген, вероятно, также может быть найден в похожем месте в геноме другого родственного вида. [18]

Обратное скрещивание и двойные гаплоиды (DH)

Гомозиготные растения с желаемыми признаками могут быть получены из гетерозиготных исходных растений, если может быть получена гаплоидная клетка с аллелями для этих признаков, а затем использована для создания удвоенного гаплоида . Удвоенный гаплоид будет гомозиготным по желаемым признакам. Кроме того, два разных гомозиготных растения, созданных таким образом, могут быть использованы для получения поколения гибридных растений F1 , которые имеют преимущества гетерозиготности и более широкий диапазон возможных признаков. Таким образом, отдельное гетерозиготное растение, выбранное по его желаемым характеристикам, может быть преобразовано в гетерозиготный сорт (гибрид F1) без необходимости вегетативного размножения , но в результате скрещивания двух гомозиготных/удвоенных гаплоидных линий, полученных из первоначально выбранного растения. [19] Культивирование растительной ткани может производить гаплоидные или удвоенные гаплоидные линии растений и поколения. Это сокращает генетическое разнообразие, взятое у этого вида растений, чтобы отобрать желаемые признаки, которые увеличат приспособленность особей. Использование этого метода уменьшает необходимость в разведении нескольких поколений растений для получения поколения, однородного по желаемым признакам, тем самым экономя много времени по сравнению с естественной версией того же процесса. Существует много методов культивирования растительных тканей, которые можно использовать для получения гаплоидных растений, но культивирование микроспор в настоящее время является наиболее перспективным для получения наибольшего их количества. [18]

Генетическая модификация

Генетическая модификация растений достигается путем добавления определенного гена или генов к растению, или путем отключения гена с помощью РНК-интерференции , для получения желаемого фенотипа . Растения, полученные в результате добавления гена, часто называют трансгенными растениями . Если для генетической модификации гены вида или скрещивающегося растения используются под контролем их собственного промотора, то их называют цисгенными растениями . Иногда генетическая модификация может производить растение с желаемым признаком или признаками быстрее, чем классическая селекция, потому что большая часть генома растения не изменяется.

Чтобы генетически модифицировать растение, необходимо спроектировать генетическую конструкцию таким образом, чтобы добавляемый или удаляемый ген был экспрессирован растением. Для этого необходимо ввести в растение промотор для управления транскрипцией и терминирующую последовательность для остановки транскрипции нового гена, а также интересующий ген или гены. Также включен маркер для отбора трансформированных растений. В лабораторных условиях устойчивость к антибиотикам является широко используемым маркером: растения, которые были успешно трансформированы, будут расти на средах, содержащих антибиотики; растения, которые не были трансформированы, погибнут. В некоторых случаях маркеры для отбора удаляются путем обратного скрещивания с родительским растением перед коммерческим выпуском.

Конструкцию можно вставить в геном растения путем генетической рекомбинации с использованием бактерий Agrobacterium tumefaciens или A. rhizogenes или прямыми методами, такими как генная пушка или микроинъекция . Использование вирусов растений для вставки генетических конструкций в растения также возможно, но эта техника ограничена кругом хозяев вируса. Например, вирус мозаики цветной капусты (CaMV) заражает только цветную капусту и родственные виды. Другим ограничением вирусных векторов является то, что вирус обычно не передается потомству, поэтому каждое растение должно быть инокулировано.

Большинство коммерчески выпускаемых трансгенных растений в настоящее время ограничены растениями, которые имеют устойчивость к насекомым-вредителям и гербицидам . Устойчивость к насекомым достигается путем включения гена из Bacillus thuringiensis (Bt), который кодирует белок , который является токсичным для некоторых насекомых. Например, хлопковая совка , распространенный вредитель хлопка, питается хлопком Bt , он проглатывает токсин и умирает. Гербициды обычно работают, связываясь с определенными растительными ферментами и ингибируя их действие. [20] Ферменты, которые ингибирует гербицид, известны как «целевой участок» гербицида. Устойчивость к гербицидам может быть сконструирована в культурах путем экспрессии версии белка целевого участка, который не ингибируется гербицидом. Этот метод используется для производства устойчивых к глифосату (« Roundup Ready ») культурных растений.

Генетическая модификация может дополнительно повысить урожайность за счет повышения устойчивости к стрессу в данной среде. Такие стрессы, как изменение температуры, передаются растению через каскад сигнальных молекул, которые активируют фактор транскрипции для регулирования экспрессии генов . Было показано, что повышенная экспрессия определенных генов, участвующих в адаптации к холоду, приводит к повышению устойчивости к замораживанию, что является одной из распространенных причин потери урожая [21]

Генетическая модификация растений, которые могут производить фармацевтические препараты (и промышленные химикаты), иногда называемая фармингом , является довольно радикальной новой областью селекции растений. [22]

Дебаты вокруг генетически модифицированных продуктов питания в 1990-х годах достигли пика в 1999 году с точки зрения освещения в СМИ и восприятия риска, [23] и продолжаются сегодня - например, " Германия поддержала растущий европейский мятеж по поводу генетически модифицированных культур , запретив посадку широко распространенного сорта кукурузы, устойчивого к вредителям " . [24] Дебаты охватывают экологическое воздействие генетически модифицированных растений , безопасность генетически модифицированных продуктов питания и концепции, используемые для оценки безопасности, такие как существенная эквивалентность . Такие опасения не являются новыми для селекции растений. В большинстве стран существуют нормативные процессы, помогающие гарантировать, что новые сорта сельскохозяйственных культур, поступающие на рынок, являются как безопасными, так и отвечают потребностям фермеров. Примерами служат регистрация сортов, семенные схемы, нормативные разрешения на ГМ-растения и т. д.

Разведение и микробиом

Промышленная селекция растений непреднамеренно изменила то, как сельскохозяйственные сорта ассоциируются со своим микробиомом. [25] Например, у кукурузы селекция изменила таксоны азотного цикла, необходимые для ризосферы, при этом более современные линии привлекают меньше таксонов , фиксирующих азот , и больше нитрификаторов и денитрификаторов . [26] Микробиомы селекционных линий показали, что гибридные растения разделяют большую часть своего бактериального сообщества со своими родителями, такими как семена тыквы и эндофиты побегов яблони. [27] [28] [29] Кроме того, пропорциональный вклад микробиома от родителей к потомству соответствует количеству генетического материала, внесенного каждым родителем во время селекции и одомашнивания. [29]

Фенотипирование и искусственный интеллект

Начиная с 2020 года машинное обучение, и особенно глубокое машинное обучение , стало чаще использоваться в фенотипировании . Компьютерное зрение с использованием МО достигло больших успехов и теперь применяется для фенотипирования листьев и других работ по фенотипированию, обычно выполняемых человеческим глазом. Pound et al. 2017 и Singh et al. 2016 являются особенно яркими примерами раннего успешного применения и демонстрации общей применимости процесса для нескольких целевых видов растений. Эти методы будут работать еще лучше с большими общедоступными открытыми наборами данных . [30]

Скорость размножения

Скоростное разведение представлено Уотсоном и др. в 2018 году. Классическое (выполняемое человеком) фенотипирование во время скоростного разведения также возможно с использованием процедуры, разработанной Ричардом и др. в 2015 году. По состоянию на 2020 год ожидается, что SB и автоматизированное фенотипирование в сочетании дадут значительно улучшенные результаты – см. § Фенотипирование и искусственный интеллект выше. [30]

Геномный отбор (ГС)

Платформа NGS существенно сократила время и стоимость, необходимые для секвенирования, и облегчила обнаружение SNP в модельных и немодельных растениях. Это, в свою очередь, привело к использованию крупномасштабных маркеров SNP в подходах геномного отбора, которые направлены на прогнозирование геномных селекционных ценностей/GEBV генотипов в данной популяции. Этот метод может повысить точность отбора и сократить время каждого селекционного цикла. Он использовался в различных культурах, таких как кукуруза, пшеница и т. д. [31] [32]

Совместная селекция растений

Совместная селекция растений (PPB) — это когда фермеры участвуют в программе улучшения сельскохозяйственных культур с возможностью принимать решения и вносить вклад в исследовательский процесс на разных этапах. [33] [34] [35] Совместные подходы к улучшению сельскохозяйственных культур могут также применяться, когда для улучшения сельскохозяйственных культур используются биотехнологии растений. [36] Местные сельскохозяйственные системы и генетическое разнообразие укрепляются благодаря совместным программам, а результаты улучшаются благодаря знаниям фермеров о требуемом качестве и оценке целевой среды. [37]

Обзор партиципаторной селекции растений 2019 года показал, что она не получила широкого признания, несмотря на ее успешную историю создания сортов с улучшенным разнообразием и питательными качествами, а также большую вероятность того, что эти улучшенные сорта будут приняты фермерами. Этот обзор также показал, что партиципаторная селекция растений имеет лучшее соотношение затрат и выгод, чем подходы без участия, и предложил объединить партиципаторную селекцию растений с эволюционной селекцией растений. [38]

Эволюционная селекция растений

Эволюционная селекция растений описывает методы, которые используют массовые популяции с разнообразными генотипами, выращенными в условиях конкурентного естественного отбора. Выживание в обычных условиях выращивания сельскохозяйственных культур является преобладающим методом отбора, а не прямой отбор фермерами и селекционерами. Отдельные растения, которые благоприятны в преобладающих условиях выращивания, таких как окружающая среда и вложения, дают больше семян следующему поколению, чем менее адаптированные особи. [39] Эволюционная селекция растений успешно использовалась Непальским национальным генным банком для сохранения разнообразия местных сортов в рисе Джумли Марши, одновременно снижая его восприимчивость к пирикуляриозу. Эти методы также использовались в Непале с местными сортами фасоли. [40]

В 1929 году Харлан и Мартини предложили метод селекции растений с гетерогенными популяциями путем объединения равного количества семян F2, полученных от 378 скрещиваний среди 28 географически разнообразных сортов ячменя. В 1938 году Харлан и Мартини продемонстрировали эволюцию путем естественного отбора в смешанных динамических популяциях, поскольку несколько разновидностей, которые стали доминирующими в некоторых местах, почти исчезли в других; плохо адаптированные разновидности исчезли везде. [41]

Эволюционные селекционные популяции использовались для создания саморегулирующихся систем растение-патоген. Примерами служат ячмень, где селекционеры смогли улучшить устойчивость к ожогу Rynchosporium secalis на протяжении 45 поколений. [42] Проект эволюционной селекции вырастил гибридные популяции сои F5 на почве, зараженной соевой цистообразующей нематодой , и смог увеличить долю устойчивых растений с 5% до 40%. Эволюционная селекция растений Международного центра сельскохозяйственных исследований в засушливых районах (ICARDA) сочетается с селекцией растений с участием, чтобы позволить фермерам выбирать, какие сорта соответствуют их потребностям в их местной среде. [42]

Влиятельная попытка 1956 года Койта А. Санесона кодифицировать этот подход привела к появлению термина эволюционная селекция растений и заключению, что 15 поколений естественного отбора желательны для получения результатов, которые могут конкурировать с традиционной селекцией. [43] Эволюционная селекция позволяет работать с гораздо большими размерами популяций растений, чем традиционная селекция. [41] Она также использовалась в тандеме с традиционными методами для разработки как гетерогенных, так и гомогенных линий сельскохозяйственных культур для сельскохозяйственных систем с низкими затратами, которые имеют непредсказуемые стрессовые условия. [44]

Эволюционная селекция растений подразделяется на четыре этапа: [39]

Проблемы и опасения

Разведение и продовольственная безопасность

Проблемы, с которыми столкнется селекция растений в будущем, включают нехватку пахотных земель, все более суровые условия выращивания сельскохозяйственных культур и необходимость поддержания продовольственной безопасности, что подразумевает возможность обеспечить население мира достаточным питанием. Сельскохозяйственные культуры должны иметь возможность созревать в различных условиях, чтобы обеспечить доступ по всему миру, что подразумевает решение таких проблем, как устойчивость к засухе. Было высказано предположение, что глобальные решения достижимы посредством процесса селекции растений, с его способностью выбирать определенные гены, позволяющие сельскохозяйственным культурам работать на уровне, который дает желаемые результаты. [45] Одной из проблем, с которой сталкивается сельское хозяйство, является потеря местных сортов и других местных разновидностей, которые обладают разнообразием, которое может иметь полезные гены для адаптации к климату в будущем. [42]

Традиционная селекция намеренно ограничивает пластичность фенотипа в пределах генотипов и ограничивает изменчивость между генотипами. [44] Единообразие не позволяет культурам адаптироваться к изменению климата и другим биотическим и абиотическим стрессам. [42]

Права селекционеров растений

Права селекционеров растений являются важным и спорным вопросом. Производство новых сортов доминирует среди коммерческих селекционеров растений, которые стремятся защитить свою работу и собирать роялти через национальные и международные соглашения, основанные на правах интеллектуальной собственности . Диапазон связанных с этим вопросов сложен. Проще говоря, критики все более ограничительных правил утверждают, что посредством сочетания технического и экономического давления коммерческие селекционеры сокращают биоразнообразие и значительно ограничивают отдельных лиц (например, фермеров) в разработке и торговле семенами на региональном уровне. [46] Усилия по укреплению прав селекционеров, например, путем продления сроков защиты сортов, продолжаются. [ необходима цитата ]

Законодательство об интеллектуальной собственности для растений часто использует определения, которые обычно включают генетическую однородность и неизменный внешний вид на протяжении поколений. Эти юридические определения стабильности контрастируют с традиционным агрономическим использованием, которое рассматривает стабильность с точки зрения того, насколько постоянны урожайность или качество урожая в разных местах и ​​с течением времени. [39]

Начиная с 2020 года, правила Непала разрешают регистрацию или выпуск только однородных сортов. Эволюционные популяции растений и многие местные сорта полиморфны и не соответствуют этим стандартам. [40]

Факторы стресса окружающей среды

Однородные и генетически стабильные сорта могут быть неадекватны для борьбы с колебаниями окружающей среды и новыми стрессовыми факторами. [39] Селекционеры растений сосредоточились на выявлении культур, которые обеспечат урожайность в этих условиях; способ достижения этого - поиск штаммов культуры, устойчивых к засухе с низким содержанием азота. Из этого очевидно, что селекция растений жизненно важна для будущего выживания сельского хозяйства, поскольку она позволяет фермерам производить устойчивые к стрессу культуры, тем самым улучшая продовольственную безопасность. [47] В странах, которые переживают суровые зимы, таких как Исландия , Германия и далее на восток в Европе, селекционеры растений занимаются селекцией на устойчивость к морозу, непрерывному снежному покрову, засухе из-за мороза (высыхание от ветра и солнечной радиации под морозом) и высокому уровню влажности почвы зимой. [48]

Длительный процесс

Селекция — это не быстрый процесс, что особенно важно при селекции для улучшения состояния болезни. Среднее время от распознавания человеком новой угрозы грибкового заболевания до выпуска устойчивой к этому патогену культуры составляет не менее двенадцати лет. [17] [49]

Поддержание определенных условий

Когда выводятся новые сорта или сорта растений, их необходимо поддерживать и размножать. Некоторые растения размножаются бесполым путем, а другие — семенами. Сорта, размножаемые семенами, требуют особого контроля над источником семян и процедурами производства для сохранения целостности результатов сортов растений. Изоляция необходима для предотвращения перекрестного заражения родственными растениями или смешивания семян после сбора урожая. Изоляция обычно достигается путем посадки на определенном расстоянии, но в некоторых культурах растения заключают в теплицы или клетки (чаще всего это используется при производстве гибридов F1).

Пищевая ценность

Современная селекция растений, будь то классическая или генная инженерия, сопряжена с проблемами, вызывающими беспокойство, особенно в отношении продовольственных культур. Вопрос о том, может ли селекция оказывать отрицательное влияние на пищевую ценность, является центральным в этом отношении. Хотя было проведено относительно мало прямых исследований в этой области, есть научные указания на то, что, благоприятствуя определенным аспектам развития растения, другие аспекты могут быть замедлены. Исследование, опубликованное в журнале Американского колледжа питания в 2004 году под названием Изменения в данных о составе пищевых продуктов Министерства сельского хозяйства США для 43 садовых культур с 1950 по 1999 год , сравнило анализы питательных веществ овощей , проведенные в 1950 и 1999 годах, и обнаружило существенное снижение шести из 13 измеренных питательных веществ , включая 6% белка и 38% рибофлавина . Также было обнаружено снижение кальция , фосфора , железа и аскорбиновой кислоты . Исследование, проведенное в Биохимическом институте Техасского университета в Остине , пришло к следующему выводу: «Мы предполагаем, что любые реальные спады, как правило, проще всего объяснить изменениями в возделываемых сортах между 1950 и 1999 годами, когда могут существовать компромиссы между урожайностью и содержанием питательных веществ». [50]

Селекция растений может способствовать глобальной продовольственной безопасности, поскольку это экономически эффективный инструмент для повышения питательной ценности кормов и сельскохозяйственных культур. Улучшения в питательной ценности кормовых культур за счет использования аналитической химии и технологии ферментации рубца регистрируются с 1960 года; эта наука и технология дали селекционерам возможность проверять тысячи образцов за короткий промежуток времени, что означает, что селекционеры могли быстрее идентифицировать высокопроизводительный гибрид. Генетическое улучшение в основном касалось усвояемости сухого вещества in vitro (IVDMD), что привело к увеличению на 0,7–2,5%, при увеличении IVDMD всего на 1% один Bos Taurus, также известный как мясной скот, сообщил об увеличении суточного прироста на 3,2%. Это улучшение указывает на то, что селекция растений является важным инструментом в подготовке будущего сельского хозяйства к работе на более продвинутом уровне. [51]

Урожай

С ростом населения производство продовольствия должно увеличиваться вместе с ним. По оценкам, к 2050 году необходимо увеличить производство продовольствия на 70%, чтобы выполнить Декларацию Всемирного саммита по продовольственной безопасности. Но с деградацией сельскохозяйственных земель просто посадка большего количества культур больше не является жизнеспособным вариантом. В некоторых случаях новые сорта растений могут быть разработаны путем селекции растений, которые генерируют увеличение урожайности без опоры на увеличение площади земель. Пример этого можно увидеть в Азии, где производство продовольствия на душу населения увеличилось в два раза. Это было достигнуто не только за счет использования удобрений, но и за счет использования лучших культур, которые были специально разработаны для этой области. [52] [53]

Роль селекции растений в органическом сельском хозяйстве

Некоторые критики органического сельского хозяйства утверждают, что оно слишком низкоурожайно, чтобы быть жизнеспособной альтернативой традиционному сельскому хозяйству в ситуациях, когда эта низкая производительность может быть результатом выращивания плохо адаптированных сортов. [54] [55] По оценкам, более 95% органического сельского хозяйства основано на традиционно адаптированных сортах, хотя производственные среды, обнаруженные в органических и традиционных системах земледелия, значительно отличаются из-за их отличительных методов управления. [55] В частности, у органических фермеров меньше доступных ресурсов, чем у традиционных производителей, для контроля своих производственных сред. Выведение сортов, специально адаптированных к уникальным условиям органического сельского хозяйства, имеет решающее значение для этого сектора, чтобы полностью реализовать свой потенциал. Это требует отбора по таким признакам, как: [55]

В настоящее время лишь немногие программы селекции направлены на органическое сельское хозяйство, и до недавнего времени те, которые действительно касались этого сектора, в основном полагались на косвенный отбор (т. е. отбор в обычных условиях для признаков, считающихся важными для органического сельского хозяйства). Однако, поскольку разница между органической и обычной средой велика, данный генотип может вести себя совершенно по-разному в каждой среде из-за взаимодействия между генами и средой (см. взаимодействие генов и среды ). Если это взаимодействие достаточно серьезное, важный признак, требуемый для органической среды, может не быть выявлен в обычной среде, что может привести к отбору плохо адаптированных особей. [54] Чтобы гарантировать выявление наиболее адаптированных сортов, сторонники органической селекции теперь продвигают использование прямого отбора (т. е. отбора в целевой среде) для многих агрономических признаков.

Существует множество классических и современных методов селекции, которые можно использовать для улучшения урожая в органическом сельском хозяйстве, несмотря на запрет на генетически модифицированные организмы . Например, контролируемые скрещивания между особями позволяют рекомбинировать желаемые генетические вариации и передавать их семенному потомству через естественные процессы. Маркерная селекция также может использоваться в качестве диагностического инструмента для облегчения отбора потомства, обладающего желаемым признаком(ами), что значительно ускоряет процесс селекции. [56] Этот метод оказался особенно полезным для интрогрессии генов устойчивости в новые фоны, а также для эффективного отбора многих генов устойчивости, объединенных в пирамиду в одну особь. Молекулярные маркеры в настоящее время недоступны для многих важных признаков, особенно сложных, контролируемых многими генами.

Список выдающихся селекционеров растений

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Селекция полевых культур. 1995. Слипер и Полман. Страница 3
  2. ^ ab Hartung, Frank; Schiemann, Joachim (2014). «Точная селекция растений с использованием новых методов редактирования генома: возможности, безопасность и регулирование в ЕС». The Plant Journal . 78 (5): 742–752. doi : 10.1111/tpj.12413 . PMID  24330272.
  3. ^ Вилли Х. Верхайе, ред. (2010). «Селекция растений и генетика». Почвы, рост растений и производство сельскохозяйственных культур, том I. Eolss Publishers. стр. 185. ISBN 978-1-84826-367-3.
  4. ^ Хейс, Патрик М.; Кастро, Ариэль; Маркес-Седильо, Луис; Кори, Энн; Хенсон, Синтия; Джонс, Берн Л.; Клинг, Дженнифер; Мазер, Диана; Матус, Иван; Росси, Карлос; Сато, Казухиро (2003). «Генетическое разнообразие количественно наследуемых агрономических и солодовых качеств». В Роланд фон Ботмер; Тео ван Хинтум; Хельмут Кнюпффер; Казухиро Сато (ред.). Разнообразие ячменя ( Hordeum vulgare ) . Амстердам Бостон: Elsevier . стр. 201–226. doi :10.1016/S0168-7972(03)80012-9. ISBN 978-0-444-50585-9. ISSN  0168-7972. OCLC  162130976. ISBN 1865843830 . 
  5. ^ "Doriane | Блог — Цели селекции растений с учетом климата". www.doriane.com . Получено 01.03.2023 .
  6. ^ ab "Исследование опубликовано: Социально-экономические и экологические ценности селекции растений в ЕС – исследование hffa" (на немецком языке) . Получено 25.01.2023 .
  7. ^ "Французская фирма выводит растения, устойчивые к изменению климата". Европейский инвестиционный банк (ЕИБ) . Получено 25.01.2023 .
  8. ^ Чеккарелли, С.; Грандо, С.; Маатуги, М.; Майкл, М.; Слэш, М.; Ахпараст, Р.; Рахманян, М.; Тахери, А.; Аль-Ясин, А.; Бенбелькасем, А.; Лабди, М.; Мимун, Х.; Начит, М. (декабрь 2010 г.). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственной науки . 148 (6): 627–637. дои : 10.1017/S0021859610000651 . ISSN  1469-5146. S2CID  86237270.
  9. ^ Пиперно, DR; Ранере, AJ; Холст, I.; Ириарте, J.; Дикау, R. (2009). «Зерно крахмала и фитолитные свидетельства кукурузы начала девятого тысячелетия до н. э. из Центральной долины реки Бальсас, Мексика». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (13): 5019–5024. Bibcode : 2009PNAS..106.5019P. doi : 10.1073/pnas.0812525106 . PMC 2664021. PMID  19307570 . 
  10. ^ Мэн, Чао; Сюй, Донг; Сон, Янг-Джун и Кубота, Чиери (2012). «Анализ экономической целесообразности технологии прививки для операции размножения на основе моделирования». В Lim, G. & Herrmann, JW (ред.). Труды конференции по исследованиям в области промышленной и системной инженерии 2012 года . Ежегодная конференция IIE. Норкросс, Джорджия : Институт промышленных инженеров .
  11. ^ Мадж, К.; Яник, Дж.; Скофилд, С.; Гольдшмидт, Э. (2009). История прививки (PDF) . Том 35. С. 449–475. doi :10.1002/9780470593776.ch9. ISBN 9780470593776. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  12. ^ Деппе, Кэрол (2000). Выведите собственные сорта овощей . Chelsea Green Publishing .|страница=237-244
  13. ^ "Селекция растений". Архивировано из оригинала 2013-10-21.
  14. ^ Каталог весенних семян 1899, Gartons Limited
  15. ^ ab Noel Kingsbury (2009). Гибрид: история и наука селекции растений. Издательство Чикагского университета . стр. 140. ISBN 9780226437057.
  16. ^ Нореро, Дэниел (2018-06-20). «Несправедливо демонизированные ГМО-культуры могут помочь в борьбе с недоеданием». Alliance for Science . Получено 12 сентября 2021 г.
  17. ^ ab Шимелис, Хуссейн; Лэйнг, Марк. «Временные рамки в традиционном улучшении сельскохозяйственных культур: процедуры предварительного разведения и разведения». Australian Journal of Crop Science . Southern Cross Publishing: 1542–9. eISSN  1835-2707. ISSN  1835-2693. S2CID  55486617.
  18. ^ ab Каша, Кен (1999). «Биотехнология и мировое продовольственное снабжение». Геном . 42 (4): 642–645. doi :10.1139/g99-043. PMID  10464788.
  19. ^ "Обратное разведение". .iWorld Международная организация по охране собственности (ВОИС) .
  20. ^ Морленд, Д. Э. (1980). «Механизмы действия гербицидов». Annual Review of Plant Physiology . 31 (1): 597–638. doi :10.1146/annurev.pp.31.060180.003121.
  21. ^ Ван, Ванся; Винокур, Бася; Альтманн, Ари (2003). «Реакция растений на засуху, засоление и экстремальные температуры: на пути к генной инженерии для повышения устойчивости к стрессу». Planta . 218 (1): 1–14. Bibcode :2003Plant.218....1W. doi :10.1007/s00425-003-1105-5. PMID  14513379. S2CID  24400025.
  22. ^ Suzie Key; Julian KC Ma & Pascal MW Drake (1 июня 2008 г.). «Генетически модифицированные растения и здоровье человека». Журнал Королевского медицинского общества . 101 (6): 290–298. doi :10.1258/jrsm.2008.070372. PMC 2408621. PMID  18515776 . 
  23. ^ Коста-Фонт, Дж.; Моссиалос, Э. (2007). «Являются ли восприятие «рисков» и «преимуществ» генетически модифицированной пищи (не)зависимыми?». Качество и предпочтения продуктов питания . 18 (2): 173–182. doi :10.1016/j.foodqual.2005.09.013.
  24. ^ Конноли, Кейт (14.04.2009). «Германия наносит удар по ГМ-культурам». The Guardian . Получено 25.06.2009 .
  25. ^ Эти обзоры... Сюнь, Вейбинг; Шао, Цзяхуэй; Шэнь, Циронг; Чжан, Жуйфу (2021). «Ризосферный микробиом: функциональная компенсаторная сборка для приспособленности растений». Computational and Structural Biotechnology Journal . 19. Elsevier BV : 5487–5493. doi : 10.1016/j.csbj.2021.09.035. ISSN  2001-0370. PMC 8515068. PMID 34712394.  S2CID 240071295  . Ван, Лиян; Ренгель, Цзэд; Чжан, Кай; Цзинь, Кемо; Лю, Ян; Чжан, Линь; Чэн, Линъюнь; Чжан, Фусуо; Шэнь, Цзяньбо (2022). «Обеспечение будущей продовольственной безопасности и устойчивости ресурсов: взгляд на ризосферу». iScience . 25 (4). Cell Press : 104168. Bibcode :2022iSci...25j4168W. doi :10.1016/j.isci.2022.104168. ISSN  2589-0042. PMC  9010633 . PMID  35434553. S2CID  247751213....цитируем это исследование:
  26. ^ Фавела, Алонсо; О., Мартин; Кент, Анджела (2021). «Хронопоследовательность зародышевой плазмы кукурузы показывает, что история селекции сельскохозяйственных культур влияет на рекрутинг микробиома ризосферы». Журнал ISME . 15 (8). Springer Science and Business Media LLC : 2454–2464. Bibcode : 2021ISMEJ..15.2454F. doi : 10.1038/s41396-021-00923-z. ISSN  1751-7362. PMC 8319409. PMID 33692487.  S2CID 232192480  . 
  27. ^ Адам, Эвелин; Бернхарт, Мария; Мюллер, Генри; Винклер, Йоханна; Берг, Габриэле (01.01.2018). «Микробиом семян Cucurbita pepo: генотип-специфический состав и его значение для селекции». Plant and Soil . 422 (1): 35–49. Bibcode : 2018PlSoi.422...35A. doi : 10.1007/s11104-016-3113-9 . ISSN  1573-5036. S2CID  25420169.
  28. ^ Лю, Цзя; Абдельфаттах, Ахмед; Норелли, Джон; Бурхард, Эрик; Шена, Леонардо; Дроби, Самир; Вишневски, Майкл (27.01.2018). «Эндофитная микробиота яблони разных комбинаций подвоя/привоя предполагает генотип-специфическое влияние». Microbiome . 6 (1): 18. doi : 10.1186/s40168-018-0403-x . ISSN  2049-2618. PMC 5787276 . PMID  29374490. 
  29. ^ ab Абдельфаттах, Ахмед; Тэк, Айко Дж. М.; Вассерман, Биргит; Лю, Цзя; Берг, Габриэле; Норелли, Джон; Дроби, Самир; Вишневски, Майкл (2021). «Доказательства коэволюции хозяина и микробиома у яблок». New Phytologist . 234 (6): 2088–2100. doi :10.1111/nph.17820. ISSN  1469-8137. PMC 9299473 . PMID  34823272. S2CID  244661193. 
  30. ^ ab Watt, Michelle; Fiorani, Fabio; Usadel, Björn; Rascher, Uwe; Muller, Onno; Schurr, Ulrich (2020-04-29). «Фенотипирование: новые окна в растения для селекционеров». Annual Review of Plant Biology . 71 (1). Annual Reviews : 689–712. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-041124. ISSN  1543-5008. PMID  32097567. S2CID  211523980.
  31. ^ Массман, Джон М.; Юнг, Ханс-Йоахим Г.; Бернардо, Рекс (январь 2013 г.). «Геномный отбор против маркер-ассистированного рекуррентного отбора для улучшения урожайности зерна и признаков качества соломы для целлюлозного этанола в кукурузе». Crop Science . 53 (1): 58–66. doi :10.2135/cropsci2012.02.0112. ISSN  0011-183X.
  32. ^ Vivek, BS; Krishna, Girish Kumar; Vengadessan, V.; Babu, R.; Zaidi, PH; Kha, Le Quy; Mandal, SS; Grudloyma, P.; Takalkar, S.; Krothapalli, K.; Singh, IS; Ocampo, Eureka Teresa M.; Xingming, F.; Burgueño, J.; Azrai, M. (март 2017 г.). «Использование геномных оценочных селекционных ценностей приводит к быстрому генетическому приросту засухоустойчивости кукурузы». Геном растений . 10 (1). doi : 10.3835/plantgenome2016.07.0070 . ISSN  1940-3372. PMID  28464061. S2CID  12760739.
  33. ^ "Программа PRGA". Программа PRGA .
  34. ^ Sperling, L.; Ashby, JA; Smith, ME; Weltzien, E.; McGuire, S. (2001). «Структура для анализа подходов и результатов совместной селекции растений». Euphytica . 122 (3): 439–450. doi :10.1023/A:1017505323730. S2CID  14321630.
  35. ^ Чеккарелли 2001. Децентрализованно-партисипативная селекция растений: адаптация культур к окружающей среде и клиентам [1]
  36. ^ Thro A & Spillane C (2000). "Селекция растений с участием биотехнологий: дополнение или противоречие?" (PDF) . Системная программа CGIAR по совместным исследованиям и гендерному анализу для развития технологий и институциональных инноваций . Рабочий документ № 4, апрель 2000 г.: 140.
  37. ^ Элингс, А.; Альмекиндерс, К. Дж. М.; Стэм, П. (декабрь 2001 г.). «Введение: почему следует сосредоточить внимание на совместной селекции растений». Euphytica . 122 (3): 423–424. doi :10.1023/A:1017923423714. S2CID  25146186.
  38. ^ Чеккарелли, Сальваторе; Грандо, Стефания (2019-10-02). «От партиципаторной к эволюционной селекции растений». Фермеры и селекция растений : 231–244. doi :10.4324/9780429507335-15. ISBN 9780429507335. S2CID  210580815.
  39. ^ abcd Döring, Thomas F.; Knapp, Samuel; Kovacs, Geza; Murphy, Kevin; Wolfe, Martin S. (октябрь 2011 г.). «Эволюционная селекция злаковых культур — в новую эру». Sustainability . 3 (10): 1944–1971. doi : 10.3390/su3101944 . ISSN  2071-1050.
  40. ^ ab Джоши, Б.К.; Айер, Д.К.; Гаучан, Д.; Джарвис, Д. (13.10.2020). «Концепция и обоснование эволюционной селекции растений и ее статус в Непале». Журнал Университета сельского хозяйства и лесного хозяйства : 1–11. doi : 10.3126/jafu.v4i1.47023 . ISSN  2594-3146. S2CID  231832089.
  41. ^ ab Ceccarelli, Salvatore; Grando, Stefania (2020-12-18). «Эволюционная селекция растений как ответ на сложность изменения климата». iScience . 23 (12): 101815. Bibcode :2020iSci...23j1815C. doi :10.1016/j.isci.2020.101815. ISSN  2589-0042. PMC 7708809 . PMID  33305179. 
  42. ^ abcd Чеккарелли, С.; Грандо, С.; Маатуги, М.; Майкл, М.; Слэш, М.; Ахпараст, Р.; Рахманян, М.; Тахери, А.; Аль-Ясин, А.; Бенбелькасем, А.; Лабди, М.; Мимун, Х.; Начит, М. (декабрь 2010 г.). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственной науки . 148 (6): 627–637. дои : 10.1017/S0021859610000651 . ISSN  1469-5146. S2CID  86237270.
  43. ^ Санесон, Койт А. (апрель 1956 г.). «Метод эволюционной селекции растений 1». Agronomy Journal . 48 (4): 188–191. Bibcode : 1956AgrJ...48..188S. doi : 10.2134/agronj1956.00021962004800040012x. ISSN  0002-1962.
  44. ^ ab Филлипс, SL; Вольф, MS (август 2005 г.). «Эволюционная селекция растений для систем с низкими затратами». Журнал сельскохозяйственной науки . 143 (4): 245–254. doi :10.1017/S0021859605005009. ISSN  1469-5146. S2CID  56219112.
  45. ^ Rhodes (2013). «Рассмотрение потенциала селективного подхода на основе разведения в устойчивом сельском хозяйстве». Международный журнал сельскохозяйственных исследований . 42 (12).
  46. ^ Luby, CH; Kloppenburg, J.; Michaels, TE; Goldman, IL (2015). «Расширение свободы действий селекционеров и фермеров с помощью селекции растений с открытым исходным кодом». Crop Science . 55 (6): 2481–2488. doi : 10.2135/cropsci2014.10.0708 – через цифровую библиотеку ACSESS.
  47. ^ Каслер, Фогал, МК (январь–февраль 1999 г.). «Достижения и влияние селекции для повышения питательной ценности кормов». Crop Science . 39 (1): 12–20. doi :10.2135/cropsci1999.0011183x003900010003x.
  48. ^ Линк, В.; Балко, К.; Стоддард, Ф.; Зимостойкость конских бобов: физиология и селекция. Field Crops Research (5 февраля 2010 г.). 115 (3): 287-296, стр. 289|https://dx.doi.org/10.1016/j.fcr.2008.08.004
  49. ^ Mahlein, A.-K.; Kuska, MT; Behmann, J.; Polder, G.; Walter, A. (2018-08-25). «Гиперспектральные датчики и технологии визуализации в фитопатологии: современное состояние». Annual Review of Phytopathology . 56 (1). Annual Reviews : 535–558. doi : 10.1146/annurev-phyto-080417-050100. ISSN  0066-4286. PMID  30149790. S2CID  52096158.
  50. ^ Дэвис, DR; Эпп, MD; Риордан, HD (2004). «Изменения в данных USDA о составе продуктов питания для 43 садовых культур с 1950 по 1999 год». Журнал Американского колледжа питания . 23 (6): 669–682. doi :10.1080/07315724.2004.10719409. PMID  15637215. S2CID  13595345.
  51. ^ Bänziger (2000). Селекция кукурузы на устойчивость к засухе и азотному стрессу: от теории к практике. С. 7–9. ISBN 9789706480460. Получено 2013-11-07 . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  52. ^ Тестер, Марк; Лэнгридж, Питер (февраль 2010 г.). «Технологии селекции для увеличения производства сельскохозяйственных культур в меняющемся мире». Science . 327 (5967): 818–822. Bibcode :2010Sci...327..818T. doi :10.1126/science.1183700. PMID  20150489. S2CID  9468220.
  53. ^ Хаддад, Лоуренс ; Годфрей, Х. Чарльз Дж.; Беддингтон, Джон Р.; Крут, Ян Р.; Лоуренс, Дэвид; Мьюир, Джеймс Ф.; Претти, Жюль; Робинсон, Шерман; Томас, Сэнди М.; Тулмин, Камилла (12 февраля 2010 г.). «Продовольственная безопасность: проблема обеспечения продовольствием 9 миллиардов человек». Science . 327 (5967): 812–818. Bibcode : 2010Sci...327..812G. doi : 10.1126/science.1185383 . PMID  20110467.
  54. ^ ab Murphy, Kevin M.; KG Campbell; SR Lyon; SS Jones (2007). «Доказательства адаптации сортов к системам органического земледелия». Field Crops Research . 102 (3): 172–177. doi :10.1016/j.fcr.2007.03.011. S2CID  54918142.
  55. ^ abc Lammerts van Bueren, ET; SS Jones; L. Tamm; KM Murphy; JR Myers; C. Leifert; MM Messmer (2010). «Необходимость выведения сортов сельскохозяйственных культур, пригодных для органического земледелия, на примере пшеницы, томатов и брокколи: обзор». NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences . 58 (3–4): 193–205. doi : 10.1016/j.njas.2010.04.001 .
  56. ^ Ламмертс ван Бюрен, ET; Г. Бэкес; Х. де Вринд; Х. Остергард (2010). «Роль молекулярных маркеров и отбора с помощью маркеров в селекции для органического сельского хозяйства». Euphytica . 175 : 51–64. doi : 10.1007/s10681-010-0169-0 .

Общий

Внешние ссылки