Растительные гормоны (или фитогормоны ) — это сигнальные молекулы , вырабатываемые растениями , которые встречаются в чрезвычайно низких концентрациях . Растительные гормоны контролируют все аспекты роста и развития растений, включая эмбриогенез , [1] регуляцию размера органов , защиту от патогенов , [2] [3] устойчивость к стрессу [4] [5] и репродуктивное развитие. [6] В отличие от животных (у которых выработка гормонов ограничена специализированными железами ), каждая растительная клетка способна вырабатывать гормоны. [7] [8] Вент и Тиманн придумали термин «фитогормон» и использовали его в названии своей книги 1937 года. [9]
Фитогормоны встречаются во всем растительном мире , и даже в водорослях , где они выполняют функции, сходные с функциями сосудистых растений («высших растений») . [10] Некоторые фитогормоны встречаются также в микроорганизмах , таких как одноклеточные грибы и бактерии , однако в этих случаях они не играют гормональной роли и их лучше рассматривать как вторичные метаболиты . [11]
Слово гормон происходит от греческого слова, означающего « приводить в движение» . Растительные гормоны влияют на экспрессию генов и уровни транскрипции , клеточное деление и рост. Они естественным образом вырабатываются в растениях, хотя очень похожие химические вещества вырабатываются грибами и бактериями, которые также могут влиять на рост растений. [12] Большое количество родственных химических соединений синтезируется людьми. Они используются для регулирования роста культурных растений, сорняков , а также растений и растительных клеток , выращенных in vitro ; эти искусственные соединения называются регуляторами роста растений ( PGR ). На ранних этапах изучения растительных гормонов термин «фитогормон» был общепринятым, но сейчас его использование применяется менее широко.
Растительные гормоны — это не питательные вещества , а химические вещества , которые в небольших количествах способствуют росту, [13] развитию и дифференциации клеток и тканей и влияют на них. Биосинтез растительных гормонов в растительных тканях часто диффузный и не всегда локализован. Растениям не хватает желез для выработки и хранения гормонов, потому что, в отличие от животных, у которых есть две кровеносные системы ( лимфатическая и сердечно-сосудистая ), приводимые в действие сердцем , которое перемещает жидкости по телу, растения используют более пассивные средства для перемещения химических веществ по телу. Растения используют простые химические вещества в качестве гормонов, которые легче перемещаются по их тканям. Они часто вырабатываются и используются локально в организме растения. Растительные клетки вырабатывают гормоны, которые влияют даже на различные области клетки, вырабатывающей гормон.
Гормоны транспортируются внутри растения с помощью четырех типов движений. Для локализованного движения используются цитоплазматический поток внутри клеток и медленная диффузия ионов и молекул между клетками. Сосудистые ткани используются для перемещения гормонов из одной части растения в другую; к ним относятся ситовидные трубки или флоэма, которые перемещают сахара из листьев в корни и цветы, и ксилема , которая перемещает воду и минеральные растворы из корней в листву .
Не все растительные клетки реагируют на гормоны, но те клетки, которые реагируют, запрограммированы реагировать в определенные моменты своего цикла роста. Наибольшие эффекты возникают на определенных этапах в течение жизни клетки, а ослабленные эффекты возникают до или после этого периода. Растениям нужны гормоны в очень определенное время во время роста растения и в определенных местах. Им также необходимо отключить эффекты, которые гормоны оказывают, когда они больше не нужны. Выработка гормонов очень часто происходит в местах активного роста в меристемах , до того, как клетки полностью дифференцируются. После выработки они иногда перемещаются в другие части растения, где они вызывают немедленный эффект; или они могут храниться в клетках, чтобы высвободиться позже. Растения используют различные пути для регулирования внутренних количеств гормонов и смягчения их эффектов; они могут регулировать количество химических веществ, используемых для биосинтеза гормонов. Они могут хранить их в клетках, инактивировать их или каннибализовать уже сформированные гормоны, конъюгируя их с углеводами , аминокислотами или пептидами . Растения также могут расщеплять гормоны химическим путем, эффективно уничтожая их. Растительные гормоны часто регулируют концентрацию других растительных гормонов. [14] Растения также перемещают гормоны по растению, разбавляя их концентрацию.
Концентрация гормонов, необходимая для реакции растений, очень низкая (от 10−6 до 10−5 моль / л ) . Из-за этих низких концентраций было очень трудно изучать гормоны растений, и только с конца 1970-х годов ученые смогли начать собирать воедино их эффекты и связи с физиологией растений. [15] Большая часть ранних работ по гормонам растений включала изучение растений, которые были генетически дефицитны по одному из них, или включала использование растений, культивируемых в тканях, выращенных in vitro , которые подвергались воздействию различных соотношений гормонов, и сравнение полученного роста. Самые ранние научные наблюдения и исследования датируются 1880-ми годами; определение и наблюдение за гормонами растений и их идентификация были распространены на протяжении следующих 70 лет.
Синергизм в гормонах растений относится к тому, как два или более гормонов приводят к эффекту, который превосходит индивидуальные эффекты. Например, ауксины и цитокинины часто действуют совместно во время клеточного деления и дифференциации. Оба гормона играют ключевую роль в регуляции клеточного цикла, но когда они действуют вместе, их синергические взаимодействия могут усиливать пролиферацию клеток и органогенез более эффективно, чем каждый из них по отдельности.
Различные гормоны можно отсортировать по разным классам в зависимости от их химической структуры. Внутри каждого класса гормонов химическая структура может различаться, но все члены одного класса имеют схожие физиологические эффекты. Первоначальные исследования растительных гормонов выявили пять основных классов: абсцизовая кислота, ауксины, брассиностероиды, цитокинины и этилен. [16] Этот список был позже расширен, и брассиностероиды, жасмонаты, салициловая кислота и стриголактоны теперь также считаются основными растительными гормонами. Кроме того, есть несколько других соединений, которые выполняют функции, аналогичные основным гормонам, но их статус как настоящих гормонов все еще обсуждается.
Абсцизовая кислота (также называемая АБК) является одним из важнейших ингибиторов роста растений. Она была открыта и исследована под двумя разными названиями, дормин и абсцицин II , до того, как ее химические свойства были полностью изучены. После того, как было установлено, что эти два соединения являются одним и тем же, ее назвали абсцизовой кислотой. Название относится к тому факту, что она обнаруживается в высоких концентрациях в недавно опавших или свежеопавших листьях.
Этот класс PGR состоит из одного химического соединения, которое обычно вырабатывается в листьях растений, происходящего из хлоропластов , особенно когда растения находятся в состоянии стресса. В целом, он действует как ингибирующее химическое соединение, которое влияет на рост почек , а также на покой семян и почек. Он опосредует изменения в апикальной меристеме , вызывая покой почек и изменение последнего набора листьев в защитные почечные чехлы. Поскольку он был обнаружен в свежеопавших листьях, изначально считалось, что он играет роль в процессах естественного опадения листьев, но дальнейшие исследования опровергли это. У видов растений из умеренных частей света абсцизовая кислота играет роль в покое листьев и семян, подавляя рост, но, поскольку она рассеивается из семян или почек, начинается рост. У других растений, когда уровень АБК снижается, рост начинается по мере увеличения уровня гиббереллина . Без АБК почки и семена начали бы расти в теплые периоды зимой и погибли бы, когда снова наступили бы морозы. Поскольку АБК медленно рассеивается из тканей, и требуется время, чтобы ее эффекты были компенсированы другими растительными гормонами, существует задержка в физиологических путях, которая обеспечивает некоторую защиту от преждевременного роста. Абсцизовая кислота накапливается в семенах во время созревания плодов, предотвращая прорастание семян внутри плодов или перед зимой. Эффекты абсцизовой кислоты ухудшаются в тканях растений при низких температурах или путем ее удаления водой, смываемой в ткани и из них, освобождая семена и почки от покоя. [17]
АБК присутствует во всех частях растения, и его концентрация в любой ткани, по-видимому, опосредует его эффекты и функционирует как гормон; его деградация или, точнее, катаболизм внутри растения влияет на метаболические реакции и клеточный рост и выработку других гормонов. [18] Растения начинают жизнь как семя с высоким уровнем АБК. Непосредственно перед прорастанием семени уровень АБК снижается; во время прорастания и раннего роста рассады уровень АБК снижается еще больше. Когда растения начинают производить побеги с полностью функциональными листьями, уровень АБК снова начинает расти, замедляя клеточный рост в более «зрелых» областях растения. Стресс от воды или хищников влияет на скорость выработки и катаболизма АБК, опосредуя другой каскад эффектов, которые вызывают определенные ответы целевых клеток. Ученые все еще складывают воедино сложные взаимодействия и эффекты этого и других фитогормонов.
У растений, находящихся под воздействием водного стресса, АБК играет роль в закрытии устьиц . Вскоре после того, как растения испытывают водный стресс и корни испытывают дефицит воды, сигнал перемещается к листьям, вызывая образование там предшественников АБК, которые затем перемещаются к корням. Затем корни высвобождают АБК, которая перемещается в листву через сосудистую систему [19] и модулирует поглощение калия и натрия в замыкающих клетках , которые затем теряют тургор , закрывая устьица. [20] [21]
Ауксины — это соединения, которые положительно влияют на увеличение клеток, образование почек и зарождение корней. Они также способствуют выработке других гормонов и, в сочетании с цитокининами , контролируют рост стеблей, корней и плодов, а также превращают стебли в цветы. [22] Ауксины были первым классом открытых регуляторов роста. Голландский биолог Фриц Вармольт Вент первым описал ауксины. [23] Они влияют на удлинение клеток, изменяя пластичность клеточной стенки. Они стимулируют камбий , подтип клеток меристемы , к делению, а в стеблях вызывают дифференциацию вторичной ксилемы .
Ауксины подавляют рост почек ниже по стеблям в феномене, известном как апикальное доминирование , а также способствуют развитию и росту боковых и придаточных корней . Опадение листьев инициируется точкой роста растения, которая прекращает вырабатывать ауксины. Ауксины в семенах регулируют специфический синтез белка, [24] поскольку они развиваются внутри цветка после опыления , заставляя цветок развивать плод, содержащий развивающиеся семена.
В больших концентрациях ауксины часто токсичны для растений; они наиболее токсичны для двудольных и менее токсичны для однодольных . Из-за этого свойства были разработаны синтетические ауксиновые гербициды, включая 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-D) и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4,5-T), которые используются для борьбы с сорняками путем дефолиации. Ауксины, особенно 1-нафтилуксусная кислота (NAA) и индол-3-масляная кислота (IBA), также обычно применяются для стимуляции роста корней при взятии черенков растений. Наиболее распространенным ауксином, встречающимся в растениях, является индол-3-уксусная кислота (IAA).
Брассиностероиды (БР) — это класс полигидроксистероидов, единственный пример гормонов на основе стероидов в растениях. Брассиностероиды контролируют удлинение и деление клеток, гравитропизм , устойчивость к стрессу и дифференциацию ксилемы . Они подавляют рост корней и опадение листьев. Брассинолид был первым идентифицированным брассиностероидом и был выделен из экстрактов пыльцы рапса ( Brassica napus ) в 1979 году. [25] Брассиностероиды — это класс стероидных фитогормонов в растениях, которые регулируют многочисленные физиологические процессы. Этот растительный гормон был идентифицирован Митчеллом и соавторами, которые извлекли ингредиенты из пыльцы Brassica, но обнаружили, что основным активным компонентом извлеченных ингредиентов был брассинолид . [26] Это открытие означало открытие нового класса растительных гормонов, называемых брассиностероидами. Эти гормоны действуют очень похоже на стероидные гормоны животных, способствуя росту и развитию.
В растениях эти стероидные гормоны играют важную роль в удлинении клеток через сигнализацию BR. [27] Рецептор брассиностероидов, нечувствительный к брассиностероидам 1 (BRI1), является основным рецептором для этого сигнального пути. Этот рецептор BRI1 был обнаружен Клоузом и соавторами, которые сделали открытие, ингибируя BR и сравнивая его с диким типом у Arabidopsis. Мутант BRI1 продемонстрировал несколько проблем, связанных с ростом и развитием, таких как карликовость , сниженное удлинение клеток и другие физические изменения. [26] Эти результаты означают, что растения, правильно экспрессирующие брассиностероиды, растут больше, чем их мутантные аналоги. Брассиностероиды связываются с BRI1, локализованным на плазматической мембране [28] , что приводит к каскаду сигналов, который дополнительно регулирует удлинение клеток. Однако этот каскад сигналов в настоящее время не полностью изучен. Считается, что происходит то, что BR связывается с комплексом BAK1, что приводит к каскаду фосфорилирования . [29] Затем этот каскад фосфорилирования приводит к дезактивации BIN2, что вызывает высвобождение факторов транскрипции . [29] Эти высвобожденные факторы транскрипции затем связываются с ДНК, что приводит к процессам роста и развития [29] и позволяет растениям реагировать на абиотические стрессоры . [30]
Цитокинины (ЦК) — это группа химических веществ, которые влияют на деление клеток и образование побегов. Они также помогают задержать старение тканей, отвечают за опосредование транспорта ауксина по всему растению и влияют на длину междоузлий и рост листьев. В прошлом, когда их впервые выделили из дрожжевых клеток, их называли кининами. Цитокинины и ауксины часто работают вместе, и соотношение этих двух групп растительных гормонов влияет на большинство основных периодов роста в течение жизни растения. Цитокинины противодействуют апикальному доминированию, вызванному ауксинами; в сочетании с этиленом они способствуют опадению листьев, частей цветка и плодов. [31]
Среди растительных гормонов, три, которые, как известно, помогают в иммунологическом взаимодействии, это этилен (ET), салицилаты (SA) и жасмонаты (JA), однако больше исследований было направлено на выявление роли, которую цитокинины играют в этом. Данные свидетельствуют о том, что цитокинины задерживают взаимодействие с патогенами, показывая признаки того, что они могут вызывать устойчивость к этим патогенным бактериям. Соответственно, существуют более высокие уровни CK в растениях, которые имеют повышенную устойчивость к патогенам по сравнению с теми, которые более восприимчивы. [32] Например, устойчивость к патогенам с участием цитокининов была протестирована с использованием видов Arabidopsis путем обработки их естественным CK (транс-зеатином), чтобы увидеть их реакцию на бактерии Pseudomonas syringa . Исследования табака показывают, что избыточная экспрессия CK, индуцирующих гены IPT, приводит к повышенной устойчивости, тогда как избыточная экспрессия CK-оксидазы приводит к повышенной восприимчивости к патогену, а именно P. syringae .
Хотя между этим гормоном и физическим поведением растений нет особой связи, в ответ на него внутри растения происходят поведенческие изменения. Защитные эффекты цитокинина могут включать в себя установление и рост микробов (задержка старения листьев), перенастройку вторичного метаболизма или даже стимулирование образования новых органов, таких как галлы или узелки. [33] Все эти органы и соответствующие им процессы используются для защиты растений от биотических/абиотических факторов.
В отличие от других основных растительных гормонов, этилен представляет собой газ и очень простое органическое соединение, состоящее всего из шести атомов. Он образуется в результате распада метионина , аминокислоты, которая есть во всех клетках. Этилен имеет очень ограниченную растворимость в воде и поэтому не накапливается внутри клетки, обычно диффундируя из клетки и покидая растение. Его эффективность как растительного гормона зависит от скорости его выработки по сравнению со скоростью его выхода в атмосферу. Этилен вырабатывается более быстрыми темпами в быстрорастущих и делящихся клетках, особенно в темноте. Новый рост и недавно проросшие сеянцы производят больше этилена, чем может покинуть растение, что приводит к повышенному количеству этилена, препятствующему расширению листьев (см. гипонастическая реакция ).
Когда новый побег подвергается воздействию света, реакции, опосредованные фитохромом в клетках растения, дают сигнал к снижению выработки этилена, что позволяет листьям расширяться. Этилен влияет на рост и форму клеток; когда растущий побег или корень сталкивается с препятствием, находясь под землей, выработка этилена значительно увеличивается, предотвращая удлинение клеток и вызывая разбухание стебля. В результате более толстый стебель становится прочнее и менее склонен изгибаться под давлением, поскольку он давит на объект, препятствующий его выходу на поверхность. Если побег не достигает поверхности, а стимул этилена становится продолжительным, это влияет на естественную геотропическую реакцию стебля, которая заключается в том, чтобы расти вертикально, позволяя ему расти вокруг объекта. Исследования, по-видимому, указывают на то, что этилен влияет на диаметр и высоту стебля: когда стебли деревьев подвергаются воздействию ветра, вызывающего боковое напряжение, происходит большее производство этилена, что приводит к более толстым, крепким стволам и ветвям деревьев.
Этилен также влияет на созревание плодов. Обычно, когда семена созревают, выработка этилена увеличивается и накапливается внутри плода, что приводит к климактерическому событию непосредственно перед рассеиванием семян. Ядерный белок Ethylene Insensitive2 (EIN2) регулируется выработкой этилена и, в свою очередь, регулирует другие гормоны, включая ABA и гормоны стресса. [34] Диффузия этилена из растений сильно тормозится под водой. Это увеличивает внутреннюю концентрацию газа. У многочисленных водных и полуводных видов (например, Callitriche platycarpus , рис и Rumex palustris ) накопленный этилен сильно стимулирует удлинение вверх. Эта реакция является важным механизмом для адаптивного выхода из погружения, который избегает удушья, возвращая побег и листья к контакту с воздухом, позволяя при этом высвобождать захваченный этилен. [35] [36] [37] [38] Было обнаружено , что по крайней мере один вид ( Potamogeton pectinatus ) [39] не способен производить этилен, сохраняя при этом обычную морфологию. Это говорит о том, что этилен является истинным регулятором, а не требованием для построения базового плана тела растения.
Гиббереллины (ГА) включают в себя широкий спектр химических веществ, которые естественным образом вырабатываются растениями и грибами. Они были впервые обнаружены, когда японские исследователи, включая Эйити Куросаву, заметили химическое вещество, вырабатываемое грибком под названием Gibberella fujikuroi , которое вызывало аномальный рост растений риса. [40] Позднее было обнаружено, что ГА также вырабатываются самими растениями и контролируют многочисленные аспекты развития на протяжении жизненного цикла. Синтез ГА сильно повышается в семенах при прорастании, и его присутствие необходимо для прорастания. У сеянцев и взрослых особей ГА сильно способствуют удлинению клеток. ГА также способствуют переходу между вегетативным и репродуктивным ростом и также необходимы для функции пыльцы во время оплодотворения. [41]
Гиббереллины прерывают покой (активную стадию) в семенах и почках и способствуют увеличению высоты растения. Они способствуют росту стебля [ необходима цитата ]
Жасмонаты (JA) — это липидные гормоны, которые изначально были выделены из жасминового масла. [42] JA особенно важны в реакции растений на атаку травоядных и некротрофных патогенов . [43] Наиболее активным JA в растениях является жасмоновая кислота . Жасмоновая кислота может далее метаболизироваться в метилжасмонат (MeJA), который является летучим органическим соединением . Это необычное свойство означает, что MeJA может действовать как воздушный сигнал для сообщения об атаке травоядных другим отдаленным листьям в пределах одного растения и даже как сигнал соседним растениям. [44] В дополнение к своей роли в защите, JA также, как полагают, играют роль в прорастании семян, хранении белка в семенах и росте корней. [43]
Было показано, что JA взаимодействуют в сигнальном пути других гормонов в механизме, описанном как «перекрестные помехи». Классы гормонов могут оказывать как отрицательное, так и положительное влияние на сигнальные процессы друг друга. [45]
Было показано, что метиловый эфир жасмоновой кислоты (JAME) регулирует генетическую экспрессию в растениях. [46] Они действуют в сигнальных путях в ответ на травоядность и повышают экспрессию защитных генов. [47] Жасмонил-изолейцин (JA-Ile) накапливается в ответ на травоядность, что вызывает повышение экспрессии защитных генов за счет высвобождения факторов транскрипции. [47]
Мутанты жасмоната охотнее потребляются травоядными, чем растения дикого типа, что указывает на то, что JA играют важную роль в защите растений. Когда травоядные перемещаются вокруг листьев растений дикого типа, они достигают масс, аналогичных массам травоядных, которые потребляют только мутантные растения, что подразумевает, что эффекты JA локализуются в местах травоядности. [48] Исследования показали, что существует значительное перекрестное взаимодействие между защитными путями. [49]
Салициловая кислота (SA) — это гормон со структурой, родственной бензойной кислоте и фенолу . Первоначально она была выделена из экстракта коры белой ивы ( Salix alba ) и представляет большой интерес для медицины человека, поскольку является предшественником обезболивающего аспирина . В растениях SA играет важную роль в защите от биотрофных патогенов. Подобно JA, SA также может метилироваться . Как и MeJA, метилсалицилат является летучим и может действовать как дальний сигнал для соседних растений, чтобы предупредить об атаке патогена. В дополнение к своей роли в защите, SA также участвует в реакции растений на абиотический стресс, особенно от засухи, экстремальных температур, тяжелых металлов и осмотического стресса. [50]
Салициловая кислота (СК) служит ключевым гормоном врожденного иммунитета растений, включая устойчивость как в местных, так и в системных тканях при биотических атаках, гиперчувствительных реакциях и гибели клеток. Некоторые из влияний СК на растения включают прорастание семян, рост клеток, дыхание, закрытие устьиц, экспрессию генов, связанную со старением, реакции на абиотические и биотические стрессы, базальную термоустойчивость и урожайность плодов. Возможная роль салициловой кислоты в сигнализации устойчивости к болезням была впервые продемонстрирована путем инъекции листьев устойчивого табака СК. [51] Результатом стало то, что инъекция СК стимулировала накопление белка, связанного с патогенезом (PR), и повысила устойчивость к заражению вирусом табачной мозаики (TMV). Воздействие патогенов вызывает каскад реакций в клетках растений. Биосинтез СК увеличивается через пути изохоризматсинтазы (ICS) и фенилаланинаммиаклиазы (PAL) в пластидах. [52] Было отмечено, что во время взаимодействия растений и микробов, как часть защитных механизмов, SA изначально накапливается в локальной инфицированной ткани, а затем распространяется по всему растению, вызывая системную приобретенную устойчивость в неинфицированных дистальных частях растения. Поэтому при увеличении внутренней концентрации SA растения смогли создать устойчивые барьеры для патогенов и других неблагоприятных условий окружающей среды [53]
Стриголактоны (SL) были первоначально обнаружены в ходе исследований прорастания паразитического сорняка Striga lutea . Было обнаружено, что прорастание видов Striga стимулируется присутствием соединения, выделяемого корнями его растения-хозяина. [54] Позднее было показано, что SL, выделяемые в почву, также способствуют росту симбиотических грибов арбускулярной микоризы (AM). [55] Совсем недавно была выявлена еще одна роль SL в ингибировании ветвления побегов. [56] Это открытие роли SL в ветвлении побегов привело к резкому увеличению интереса к этим гормонам, и с тех пор было показано, что SL играют важную роль в старении листьев , реакции на фосфатное голодание, солеустойчивости и световой сигнализации. [57]
Другие выявленные регуляторы роста растений включают:
Синтетические гормоны растений или PGR используются в ряде различных методов, включающих размножение растений черенками , прививку , микроразмножение и тканевую культуру . Чаще всего они коммерчески доступны как «порошок гормона укоренения».
Размножение растений черенками полностью развитых листьев, стеблей или корней осуществляется садоводами, использующими ауксин в качестве корнеобразующего соединения, нанесенного на поверхность среза; ауксины попадают в растение и способствуют образованию корней. При прививке ауксин способствует образованию каллусной ткани, которая соединяет поверхности прививки вместе . При микроразмножении различные PGR используются для содействия размножению и укоренению новых растений. При культивировании тканей растительных клеток PGR используются для производства каллусного роста, размножения и укоренения.
При использовании в полевых условиях фитогормоны или смеси, в состав которых они входят, могут применяться в качестве биостимуляторов . [66]
Растительные гормоны влияют на прорастание семян и покой, воздействуя на различные части семени.
Покой эмбриона характеризуется высоким соотношением АБК:ГА, тогда как семена имеют высокую чувствительность к абсцизовой кислоте и низкую чувствительность к ГА. Для того чтобы вывести семена из этого типа покоя и инициировать прорастание семян, должно произойти изменение в биосинтезе гормонов и деградации в сторону низкого соотношения АБК/ГА, а также снижение чувствительности АБК и повышение чувствительности к ГА.
ABA контролирует покой эмбриона и прорастание эмбриона GA. Покой семенной оболочки включает механическое ограничение семенной оболочки. Это, наряду с низким потенциалом роста эмбриона, эффективно вызывает покой семян. GA снимает этот покой, увеличивая потенциал роста эмбриона и/или ослабляя семенную оболочку, чтобы радикал проростка мог прорвать семенную оболочку. Различные типы семенных оболочек могут состоять из живых или мертвых клеток, и оба типа могут находиться под влиянием гормонов; те, которые состоят из живых клеток, подвергаются воздействию после формирования семян, тогда как семенные оболочки, состоящие из мертвых клеток, могут находиться под влиянием гормонов во время формирования семенной оболочки. ABA влияет на характеристики роста тесты или семенной оболочки, включая толщину, и влияет на опосредованный GA потенциал роста эмбриона. Эти условия и эффекты возникают во время формирования семян, часто в ответ на условия окружающей среды. Гормоны также опосредуют покой эндосперма: эндосперм в большинстве семян состоит из живой ткани, которая может активно реагировать на гормоны, вырабатываемые эмбрионом. Эндосперм часто выступает в качестве барьера для прорастания семян, играя роль в покое семенной оболочки или в процессе прорастания. Живые клетки реагируют на соотношение АБК:ГА и также влияют на него, а также опосредуют клеточную чувствительность; таким образом, ГА увеличивает потенциал роста эмбриона и может способствовать ослаблению эндосперма. ГА также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме. [67]
Кора ивы использовалась в течение многих столетий в качестве обезболивающего средства. Активным ингредиентом коры ивы, который обеспечивает эти эффекты, является гормон салициловая кислота (SA). В 1899 году фармацевтическая компания Bayer начала продавать производное SA в качестве препарата аспирин . [68] Помимо использования в качестве обезболивающего, SA также используется в местном лечении нескольких кожных заболеваний, включая угри, бородавки и псориаз. [69] Было обнаружено, что другое производное SA, салицилат натрия, подавляет пролиферацию лимфобластного лейкоза, клеток рака простаты, груди и меланомы человека. [70]
Жасмоновая кислота (JA) может вызывать смерть клеток лимфобластного лейкоза . Метилжасмонат (производное JA, также встречающееся в растениях) подавляет пролиферацию в ряде линий раковых клеток, [70] хотя до сих пор ведутся споры о его использовании в качестве противоракового препарата из-за его потенциального негативного воздействия на здоровые клетки. [71]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )