Зоофармакогнозия — это поведение, при котором животные занимаются самолечением , выбирая и употребляя в пищу или местно применяя растения , почву и насекомых с лечебными свойствами, чтобы предотвратить или уменьшить вредное воздействие патогенов, токсинов и даже других животных. [1] [2] Термин происходит от греческих корней zoo («животное»), pharmacon («лекарство, лекарство») и gnosy («знание»).
Примером зоофармакогнозии является случай, когда собаки едят траву, чтобы вызвать рвоту. Однако поведение более разнообразно. Животные глотают или применяют непищевые вещества, такие как глина , уголь и даже токсичные растения и беспозвоночные, по-видимому, для предотвращения заражения паразитами или отравления . [3]
Вопрос о том, действительно ли животные занимаются самолечением, остается спорным, поскольку ранние доказательства в основном косвенные или эпизодические. [4] Однако в более поздних исследованиях был принят экспериментальный, основанный на гипотезах подход.
Методы, с помощью которых животные занимаются самолечением, различаются, но их можно классифицировать по функции как профилактические (превентивные, до заражения или отравления) или терапевтические (после заражения, для борьбы с возбудителем или отравлением). [4] Считается, что такое поведение имеет широкое адаптивное значение. [5]
В 1978 году Джанзен предположил, что позвоночные травоядные могут извлекать пользу из вторичных метаболитов в своей растительной пище. [6]
В 1993 году был придуман термин «зоофармакогнозия», происходящий от греческих корней zoo («животное»), pharma («лекарство») и gnosy («знание»). [7] Термин приобрел популярность благодаря академическим работам [4] и книге Синди Энджел под названием « Здоровье диких животных: как животные сохраняют себя здоровыми и чему мы можем у них научиться ». [8]
Антипаразитарный эффект зоофармакогнозии может проявляться по крайней мере двумя механизмами, а именно , продемонстрированными через способы глотания или приема внутрь . Во-первых, проглоченный материал может обладать фармакологическими антипаразитарными свойствами, такими как фитохимические вещества, снижающие способность червей прикрепляться к слизистой оболочке кишечника или хемотаксис, привлекающий червей в складки листьев. Кроме того, многие растения имеют трихомы , часто представленные в виде крючковатых и колючих волосков, которые могут прикрепляться к паразитам и вытеснять их из кишечника. Другой возможный способ действия заключается в том, что проглоченный материал может инициировать очистительную реакцию желудочно-кишечного тракта, быстро вызывая диарею. Это существенно сокращает время прохождения кишечника, вызывая изгнание червей и прерывание жизненного цикла паразитов. Этот или подобный механизм может объяснить непереваренные материалы в фекалиях различных животных, таких как птицы, плотоядные и приматы. [9]
Местное применение материалов часто используется животными для лечения ран или отпугивания насекомых. [10] Когда листья растений пережевываются, а затем непосредственно втираются в шерсть, соединения из этих листьев высвобождаются для использования. Эти соединения часто могут быть анальгетическими или противопаразитарными по своей природе. Что касается репеллента от насекомых, вторичные метаболиты, традиционно используемые растениями для отпугивания травоядных и насекомых от поедания их [11], могут использоваться животными в качестве защитной меры. Влияя на нейрорецепторы, эти вторичные метаболиты могут, в частности, действовать как обонятельные сигналы для насекомых, чтобы избегать определенного источника. [12]
Три сообщенных метода самолечения — это глотание, прием пищи и местное применение. При использовании одного из этих методов, когда животное выглядит здоровым, оно может использовать самолечение в качестве профилактической меры. Когда оно нездорово, оно может использовать самолечение в качестве лечебной меры.
Некоторые примеры зоофармакогнозии демонстрируются, когда животные, а именно обезьяны, проглатывают материалы целиком, а не пережевывают и не переваривают их.
Дикие шимпанзе иногда ищут листья растения Aspilia . Они содержат тиарубрин-А, химическое вещество, активное против кишечных нематод- паразитов. Поскольку это соединение быстро расщепляется желудком, шимпанзе подбирают листья Aspilia и, вместо того чтобы жевать их, катают их во рту, иногда в течение 25 секунд. Затем они проглатывают капсулоподобные листья целиком. После этого трихомы листьев могут прикрепляться к любым кишечным паразитам, а именно к узелковому червю ( Oesophagostomum stephanostomum ) и ленточному червю ( Bertiella studeri ), и позволяют шимпанзе физически изгнать паразитов. [13] В каждом приступе такого поведения можно использовать от 15 до 35 листьев Aspilia , особенно в сезон дождей, когда наблюдается обилие личинок паразитов, которые могут вызвать повышенный риск заражения. [14]
Шимпанзе иногда едят листья травянистого растения Desmodium gangeticum . Непереваренные, непережеванные листья были обнаружены в 4% образцов фекалий диких шимпанзе, а комки остроконечных листьев травы — в 2%. Листья имеют грубую поверхность или острые края, и тот факт, что они не были пережеваны и выведены целиком, указывает на то, что они не были проглочены в пищевых целях. Кроме того, это глотание листьев было ограничено сезоном дождей, когда повторные заражения паразитами более распространены, и паразитические черви ( Oesophagostomum stephanostomum ) были обнаружены вместе с листьями. [9]
Бонобо иногда глотают неразжеванные полоски стебля Manniophyton fulvum . Несмотря на то, что растение широко доступно круглый год, M. fulvum потребляется только в определенное время, в небольших количествах и небольшой долей бонобо в каждой группе, что свидетельствует о том, что оно действительно используется только тогда, когда бонобо нездоровы. [15]
Было замечено, что тамарины глотают крупные семена фруктов, которые они регулярно потребляют. Хотя они потребляются вместе с остальными фруктами, эти семена не имеют никакой пищевой ценности для обезьян. Поскольку тамарины регулярно заражаются трематодами, цестодами, нематодами и скребнями, есть предположение, что преднамеренное проглатывание этих крупных семян может помочь вытеснить паразитов из тела обезьяны. [16]
Подобно диким шимпанзе, бурые медведи Аляски глотают целые листья осоки весной, чтобы обеспечить полное изгнание паразитов во время спячки. [17] В частности, поскольку ленточные черви процветают за счет ранее переваренных питательных веществ в кишечнике, грубые листья осоки разрывают их сколексы, облегчая процесс дефекации. Проактивное глотание этих листьев гарантирует низкий уровень активных паразитов в организме медведя, находящегося в спячке.
Во многих примерах зоофармакогнозии речь идет о приеме животным вещества, обладающего (потенциальными) лечебными свойствами.
Многие виды попугаев в Америке, Африке и Папуа-Новой Гвинее потребляют каолин или глину , которые одновременно выделяют минералы и поглощают токсичные соединения из кишечника . [18]
Дрофы едят нарывников рода Meloe , возможно, для того, чтобы уменьшить паразитарную нагрузку на пищеварительную систему; [19] кантаридин , токсичное соединение в нарывниках, может убить дроф, если съесть слишком много жуков. [20] Дрофы могут есть токсичных нарывников рода Meloe, чтобы усилить половое возбуждение самцов. [21] Некоторые растения, отобранные в брачный сезон, показали in-vitro активность против лабораторных моделей паразитов и патогенов. [22]
Гусеницы шерстистого медведя ( Grammia incorrupta ) иногда смертельно эндопаразитируются тахиновыми мухами. Гусеницы поглощают растительные токсины, называемые пирролизидиновыми алкалоидами , которые улучшают выживаемость, обеспечивая устойчивость к мухам. Важно отметить, что паразитированные гусеницы с большей вероятностью, чем непаразитированные гусеницы, специально поглощают большие количества пирролизидиновых алкалоидов, а чрезмерное потребление этих токсинов снижает выживаемость непаразитированных гусениц. Все эти три открытия согласуются с теорией адаптивной пластичности. [6]
Табачный бражник поглощает никотин , который снижает рост колоний и токсичность Bacillus thuringiensis , что приводит к повышению выживаемости бражника. [14]
Муравьи, инфицированные грибком Beauveria bassiana , избирательно потребляют вредные вещества (активные формы кислорода, ROS) при контакте с грибковым патогеном, но избегают их при отсутствии инфекции. [23]
Человекообразные обезьяны часто употребляют растения, не имеющие никакой пищевой ценности, но оказывающие благотворное влияние на кислотность кишечника или помогающие бороться с кишечными паразитарными инфекциями. [1]
Шимпанзе иногда выбирают горькие листья для жевания. Паразитарная инфекция заметно снижается после того, как шимпанзе жуют листья сердцевины ( Vernonia amygdalina ), которые содержат сесквитерпеновые лактоны и стероидные глюкозиды, которые особенно эффективны против шистосомы , плазмодия и лейшмании . [25] В частности, эти соединения могут вызывать паралич у паразитов и ухудшать их способность усваивать питательные вещества, двигаться и размножаться. [26] Шимпанзе не употребляют горькое на регулярной основе, но когда они это делают, то часто в небольших количествах особями, которые кажутся больными. [27] Джейн Гудолл была свидетелем того, как шимпанзе ели определенные кусты, по-видимому, чтобы вызвать у себя рвоту. [ необходима ссылка ]
Шимпанзе , бонобо и гориллы едят плоды Aframomum angustifolium . Лабораторные анализы гомогенизированных экстрактов плодов и семян показывают значительную антимикробную активность. [28] Иллюстрируя медицинские знания некоторых видов, было замечено, что обезьяны выбирают определенную часть лекарственного растения, отрывая листья и ломая стебель, чтобы высосать сок. [29]
Бабуины анубис ( Papio anubis ) и бабуины гамадрилы ( Papio hamadryas ) в Эфиопии используют плоды и листья Balanites aegyptiaca для борьбы с шистосомозом . [30] Его плоды содержат диосгенин , предшественник гормона, который предположительно препятствует развитию шистосом. [4]
Африканские слоны ( Loxodonta africana ), по-видимому, занимаются самолечением, чтобы вызвать роды, пережевывая листья определенного дерева из семейства бурачниковых ; кенийские женщины заваривают чай из этого дерева с той же целью. [31]
Белоносые коати ( Nasua narica ) в Панаме берут смолу с запахом ментола из свежесоскобленной коры Trattinnickia aspera ( Burseraceae ) и энергично втирают ее в свой мех или мех других коати, возможно, для того, чтобы убить эктопаразитов , таких как блохи, клещи и вши, а также кусающих насекомых, таких как комары; [32] смола содержит тритерпены α- и β-амирин, производное эвдесмана β-селинен и сесквитерпеновый лактон 8β-гидроксиастеролид. [28]
Домашние кошки и собаки часто выбирают и глотают растительный материал, по-видимому, чтобы вызвать рвоту. [33]
Индийские дикие кабаны выборочно выкапывают и едят корни амаранта , который люди используют в качестве противоглистного средства . Мексиканский фольклор свидетельствует, что свиньи едят корни граната , потому что они содержат алкалоид, который токсичен для ленточных червей. [34]
Исследование домашних овец ( Ovis aries ) предоставило четкие экспериментальные доказательства самолечения посредством индивидуального обучения. [6] Ягнятам в группе лечения разрешалось потреблять пищу и токсины (зерно, танины, щавелевая кислота), которые приводят к недомоганию (отрицательные внутренние состояния), а затем им разрешалось есть вещество, известное как облегчающее каждое недомогание ( бентонит натрия , полиэтиленгликоль и дикальцийфосфат соответственно). Контрольные ягнята ели ту же пищу и лекарства, но это было временно разобщено, поэтому они не выздоравливали от болезни. После кондиционирования ягнят кормили зерном или пищей с танинами или оксалатами, а затем им позволяли выбрать три лекарства. Животные, подвергавшиеся лечению, предпочитали есть конкретное соединение, известное как исправляющее состояние недомогания, вызванное ранее съеденной пищей. Однако контрольные животные не меняли свою схему использования лекарств, независимо от пищи, потребленной до выбора. [35] Другие жвачные животные учатся самостоятельно лечиться от желудочно-кишечных паразитов, увеличивая потребление вторичных растительных соединений с противопаразитарным действием. [24]
Стандартные лабораторные клетки не позволяют мышам выполнять несколько естественных поведений, к которым они сильно мотивированы. В результате у лабораторных мышей иногда развивается ненормальное поведение, указывающее на эмоциональные расстройства, такие как депрессия и тревожность. Для улучшения благополучия эти клетки иногда обогащают такими предметами, как материал для гнездования, укрытия и беговые колеса. Шервин и Олссон [36] проверили, влияет ли такое обогащение на потребление мидазолама , препарата, широко используемого для лечения тревожности у людей. Мышам в стандартных клетках, стандартных клетках, но с непредсказуемым содержанием, или обогащенных клетках, предоставлялся выбор пить либо воду без лекарств, либо раствор мидазолама. Мыши в стандартных и непредсказуемых клетках выпили большую долю анксиолитического раствора, чем мыши из обогащенных клеток, предположительно, потому что они испытывали большую тревожность. Ранние исследования показали, что аутоиммунные (MRL/lpr) мыши охотно потребляют растворы с циклофосфамидом , иммунодепрессантом, который предотвращает воспалительное повреждение внутренних органов. Однако дальнейшие исследования дали противоречивые данные. [1]
В холодные и дождливые сезоны хохлатые дикобразы ( Hystrix cristata ) в Центральной Италии, как правило, заражаются семью различными видами эктопаразитов и семью различными видами эндопаразитов . [37] В это время наблюдается, что популяции дикобразов активно ищут довольно большое разнообразие лекарственных растений, в основном с противопаразитарными свойствами, для потребления. При употреблении внутрь эти растения, по-видимому, облегчают симптомы инфекций, такие как воспаление.
Многие животные едят почву или глину, это поведение известно как геофагия . Глина является основным ингредиентом каолина . [38] Было высказано предположение, что для приматов существует четыре гипотезы, касающиеся геофагии в облегчении желудочно-кишечных расстройств или расстройств: [39]
Кроме того, существуют две гипотезы, касающиеся геофагии при пополнении запасов минералов и элементов:
Тапиры , лесные слоны , обезьяны-колобусы , горные гориллы и шимпанзе ищут и едят глину, которая поглощает кишечные бактерии и их токсины и облегчает расстройство желудка и диарею . [40] Крупный рогатый скот ест богатую глиной почву термитников, которая дезактивирует проглоченные патогены или фруктовые токсины. [1]
Некоторые животные наносят на кожу вещества с лечебными свойствами. Опять же, это может быть профилактическим или лечебным средством. В некоторых случаях это известно как самопомазание .
Самка обезьяны -капуцина, находящаяся в неволе, использовала инструменты, покрытые сиропом на основе сахара, для обработки своих ран и ран своего детеныша. [41] [42]
Североамериканские бурые медведи ( Ursos arctos ) делают пасту из корней оша ( Ligusticum porteri ) и слюны и втирают ее в свой мех, чтобы отпугивать насекомых или смягчать укусы. Это растение, местно известное как «медвежий корень», содержит 105 активных соединений, таких как кумарины , которые могут отпугивать насекомых при местном применении. Говорят, что индейцы навахо научились использовать этот корень в лечебных целях от медведя для лечения болей в животе и инфекций. [28] [43] [44]
Ряд приматов трутся многоножками о свою шерсть и кожу; многоножки содержат бензохиноны , соединения, которые, как известно, являются мощными репеллентами для насекомых. [45] [46] [47] Поскольку секреции многоножек также являются психоактивными , такое поведение может быть формой употребления наркотиков в рекреационных целях у животных . [48] [49]
Хохлатые капуцины ( Cebus apella ) трут различные части своего тела муравьями-плотниками ( Camponotus rufipes ) или позволяют муравьям ползать по ним, в поведении, называемом муравейством . Капуцины часто сочетают муравейство с мочеиспусканием в свои руки и смешиванием муравьев с мочой. [50]
Callicebus oenanthes были замечены за натиранием листьев Piper aduncum на своей шерсти и брюшной области. Поскольку эти листья содержат инсектициды, такие как диллапиол и фенилпропаноиды , предполагается, что это натирание меха является признаком профилактической меры для отпугивания насекомых. [51] Кроме того, другой вид обезьян тити, Plecturocebus cupreus , был замечен за натиранием своего меха листьями Psychotria , чьи соединения обладают противовирусными, противогрибковыми и анальгетическими свойствами. [10]
Самец суматранского орангутана, известный исследователям как Ракус, «похоже, намеренно использовал растение», когда он жевал листья «антибактериальной, противовоспалительной, противогрибковой, антиоксидантной, обезболивающей и противораковой» лианы Fibraurea tinctoria и прикладывал пережеванный растительный материал к открытой ране на лице. По словам приматологов, наблюдавших за Ракусом в природном заповеднике, «через пять дней рана на лице закрылась, а в течение нескольких недель она зажила, оставив лишь небольшой шрам». [52] [53] [54]
Более 200 видов певчих птиц трут насекомых, обычно муравьев, о свои перья и кожу, поведение, известное как муравейство . [14] Птицы либо хватают муравьев в клюв и энергично протирают их вдоль позвоночника каждого пера до основания, либо иногда катаются в муравейниках, извиваясь и поворачиваясь, так что муравьи ползают по их перьям. Птицы чаще всего используют муравьев, которые распыляют муравьиную кислоту. В лабораторных испытаниях эта кислота вредна для перьевых вшей. Одних ее паров достаточно, чтобы убить их.
Некоторые птицы выбирают гнездовой материал, богатый антимикробными веществами, которые могут защитить их самих и их птенцов от вредных заражений или инфекций. Европейские скворцы ( Sturnus vulgaris ) предпочитают выбирать и выстилать свои гнезда дикой морковью ( Daucus carota ); птенцы из гнезд, выстланных ею, имеют более высокий уровень гемоглобина по сравнению с птенцами из гнезд, которые ею не выстланы, хотя нет никакой разницы в весе или развитии перьев у птенцов. Лабораторные исследования показывают, что дикая морковь существенно снижает появление возрастных стадий клещей. [55] Было замечено, что домовые воробьи ( Passer domesticus ) выстилают свои гнезда материалами из дерева ним ( Azadirachta indica ), но переходят на богатые хинином листья дерева кришначуа ( Caesalpinia pulcherrima ) во время вспышки малярии ; хинин контролирует симптомы малярии. [28] [56]
Зоофармакогнозия не всегда проявляется в пользу индивидуума. Иногда целью лекарства является группа или колония.
Лесные муравьи ( Formica paralugubris ) часто включают в свои гнезда большие количества затвердевшей хвойной смолы. Лабораторные исследования показали, что эта смола подавляет рост бактерий и грибков в контексте, имитирующем естественные условия. [57] Муравьи демонстрируют сильное предпочтение смолы веткам и камням, которые являются строительными материалами, обычно доступными в их среде. Существуют сезонные различия в поиске пищи муравьями: предпочтение смолы веткам более выражено весной, чем летом, тогда как осенью муравьи собирают ветки и смолу с одинаковой скоростью. Относительная скорость сбора смолы по сравнению с камнями не зависит от заражения энтомопатогенным грибком Metarhizium anisopliae в лабораторных условиях, что указывает на то, что сбор смолы носит профилактический, а не терапевтический характер. [58]
Медоносные пчелы также включают смолы, произведенные растениями, в архитектуру своего гнезда, что может снизить хроническое повышение иммунного ответа отдельной пчелы. Когда колонии медоносных пчел подвергаются воздействию грибкового паразита ( Ascophaera apis ), пчелы увеличивают свою добычу смолы. Кроме того, колонии, экспериментально обогащенные смолой, снижают интенсивность заражения грибком. [59]
Зоофармакогнозию можно классифицировать в зависимости от цели действия лекарства. Некоторые животные откладывают яйца таким образом, что их потомство становится целью действия лекарства.
Взрослые бабочки-монархи откладывают яйца преимущественно на токсичных растениях, таких как молочай, который снижает рост паразитов и заболеваемость у их потомства — гусениц. [60] Это называется трансгенерационным терапевтическим лечением . [61]
При обнаружении эндопаразитоидных ос плодовые мушки ( Drosophila melanogaster ) откладывают яйца в листья с высоким содержанием этанола в качестве средства защиты для своего потомства. [62] Эти осы, особенно из рода Leptopilina , вводят свои яйца примерно в 80% личинок плодовых мушек. [63] По мере развития этих яиц ос они будут активно потреблять его через личинок. Чтобы бороться с этим, личинки плодовых мушек будут потреблять большое количество этанола из источника пищи, чтобы лечить себя после заражения осами. В частности, поскольку осы потребляют больше личинок, они неосознанно будут потреблять больше этанола, что быстро приводит к их смерти. Это было названо трансгенерационной профилактикой . [61]
В интервью Нилу Кэмпбеллу Элой Родригес описывает важность биоразнообразия для медицины :
Некоторые из соединений, которые мы идентифицировали с помощью зоофармакогнозии, убивают паразитических червей, а некоторые из этих химикатов могут быть полезны против опухолей . Нет сомнений, что шаблоны для большинства лекарств находятся в естественном мире. [29]