stringtranslate.com

Светлая кожа

Норвежская женщина со светлой кожей

Светлая кожа — это цвет кожи человека с низким уровнем пигментации эумеланина , что является адаптацией к среде с низким УФ-излучением . [1] [2] [3] Светлая кожа чаще всего встречается среди коренного населения Европы , Западной Азии , Центральной Азии и Северо-Восточной Азии , что измеряется по отражательной способности кожи . [4] Людей со светлой пигментацией кожи часто называют « белыми » [5] [6], хотя в некоторых странах это словоупотребление может быть неоднозначным, где оно используется для обозначения определенных этнических групп или популяций. [7]

У людей со светлой пигментацией кожи кожа с низким содержанием эумеланина и меньше меланосом , чем у людей с темной пигментацией кожи. Светлая кожа обеспечивает лучшее поглощение ультрафиолетового излучения, что помогает организму синтезировать большее количество витамина D для таких процессов в организме, как выработка кальция. [3] [8] С другой стороны, светлокожие люди, живущие вблизи экватора , где много солнечного света , подвергаются повышенному риску истощения запасов фолиевой кислоты . В результате истощения запасов фолиевой кислоты они подвергаются более высокому риску повреждения ДНК , врожденных дефектов и многих видов рака , особенно рака кожи . [9] Люди с более темной кожей, живущие дальше от тропиков, могут иметь более низкий уровень витамина D, что также может привести к осложнениям со здоровьем, как физическим, так и психическим, включая больший риск развития шизофрении . [10] Эти два наблюдения образуют «гипотезу витамина D-фолата», которая пытается объяснить, почему популяции, мигрировавшие из тропиков в районы с низким УФ-излучением [11], в результате эволюции приобрели светлую пигментацию кожи. [3] [12] [13]

Распределение светлокожих популяций тесно коррелирует с низким уровнем ультрафиолетового излучения регионов их проживания. Исторически сложилось так, что светлокожие популяции почти исключительно жили вдали от экватора, в высоких широтах с низкой интенсивностью солнечного света. [14] Из-за колонизации, империализма и возросшей мобильности людей между географическими регионами в последние столетия светлокожее население сегодня встречается по всему миру. [3] [15]

Эволюция

История человеческой пигментации в Европе . Скандинавские охотники-собиратели имели более высокий уровень светлых вариантов пигментации по сравнению с их предками из других частей Европы, что предполагает адаптацию к условиям низкой освещенности. [16] Некоторые авторы выразили осторожность в отношении прогнозов пигментации кожи. [17]

Принято считать, что темная кожа возникла как защита от воздействия УФ-излучения ; Эумеланин защищает как от истощения запасов фолиевой кислоты , так и от прямого повреждения ДНК . [3] [18] [19] [20] Этим объясняется темная пигментация кожи Homo sapiens во время их развития в Африке; основные миграции из Африки с целью колонизации остального мира также были темнокожими. [21] Широко распространено мнение, что легкая пигментация кожи возникла из-за важности поддержания выработки витамина D3 в коже. [22] Ожидается сильное избирательное давление для развития светлой кожи в областях с низким УФ-излучением. [12]

Более светлые тона кожи эволюционировали независимо у древних популяций северо-запада и северо-востока Евразии, причем эти две популяции разошлись около 40 000 лет назад. Исследования показали, что два гена, наиболее связанные с более светлым цветом кожи у современных европейцев, возникли на Ближнем Востоке и на Кавказе примерно 22 000–28 000 лет назад [21] и присутствовали в Анатолии 9 000 лет назад, где их носители стали ассоциироваться с Неолитическая революция и распространение неолитического земледелия по Европе. [23] Более светлая кожа и светлые волосы также появились у населения Древней Северной Евразии . [24]

Дальнейшая волна светлокожих популяций по всей Европе (и в других местах) связана с ямной культурой и индоевропейскими миграциями, имеющими древнее североевразийское происхождение и аллель KITLG для светлых волос. Более того, ген SLC24A5, связанный со светлой пигментацией у европейцев, был завезен в Восточную Африку из Европы более пяти тысяч лет назад. Эти аллели теперь можно найти у жителей Сан , Эфиопии и Танзании с афро-азиатским происхождением. [25] [26] [27] SLC24A5 в Эфиопии сохраняет значительную частоту среди семитско-кушитских популяций по сравнению с омотическими, нилотскими или нигерийско-конголезскими группами. Предполагается, что он мог попасть в регион в результате миграции из Леванта, что также подтверждается лингвистическими данными. [28] У народа сан он был приобретен в результате взаимодействия со скотоводами Восточной Африки. [29] Между тем, в случае Северо-Восточной Азии и Америки за более светлый цвет кожи отвечает вариант гена MFSD12. [24] Таким образом, современная связь между тоном кожи и широтой возникла сравнительно недавно. [21]

Некоторые авторы выразили осторожность в отношении прогнозов пигментации кожи. По данным Джу и др. (2021) в исследовании, охватывающем 40 000 лет современной истории человечества, «мы можем оценить, в какой степени они несли те же аллели легкой пигментации, которые присутствуют сегодня», но объяснить, что c.  40 000 лет назад охотники-собиратели раннего верхнего палеолита «могли нести разные аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить», и в результате «мы не можем с уверенностью делать заявления о пигментации кожи древних популяций». [17]

По данным Кроуфорда и др. (2017), большинство генетических вариантов, связанных со светлой и темной пигментацией, по-видимому, возникли более 300 000 лет назад. [30] Африканские, южноазиатские и австрало-меланезийские популяции также несут производные аллели темной пигментации кожи, которые не встречаются у европейцев или жителей Восточной Азии. [26] Хуанг и др. В 2021 году было обнаружено существование «селективного давления на светлую пигментацию у предкового населения европейцев и жителей Восточной Азии» до их расхождения друг с другом. Также было обнаружено, что на пигментацию кожи влияет направленный отбор в сторону более темной кожи у африканцев, а также более светлой кожи у евразийцев. [31] Кроуфорд и др. (2017) аналогичным образом обнаружили доказательства отбора в сторону светлой пигментации до расхождения жителей Западной Евразии и Восточной Азии. [26]

Исследование, проведенное Фрегелем, Розой и др. (2018) показали, что у марокканцев позднего неолита была мутация SLC24A5 европейского происхождения и другие аллели, которые предрасполагают людей к более светлому цвету кожи и глаз. [32] Мутация A111T в гене SLC24A5 преобладает в популяциях западно-евразийского происхождения. Географическое распространение показывает, что оно почти зафиксировано во всей Европе и на большей части Ближнего Востока, простираясь на восток до некоторых групп населения в современном Пакистане и Северной Индии. Он демонстрирует широтное снижение к экватору с высокими частотами в Северной Африке (80%) и средними (40–60%) в Эфиопии и Сомали. [25]

Географическое распространение; ультрафиолет и витамин D

Отражательная способность кожи в зависимости от широты
Отражательная способность кожи в зависимости от широты
У некоторых людей в Монголии и Маньчжурии светлая кожа.

В 1960-х годах биохимик У. Фарнсворт Лумис предположил, что цвет кожи связан с потребностью организма в витамине D. Основным положительным эффектом УФ-излучения у наземных позвоночных является способность синтезировать из него витамин D3 . Определенное количество витамина D помогает организму усваивать больше кальция , который необходим для построения и поддержания костей, особенно для развития эмбрионов . Производство витамина D зависит от воздействия солнечного света. Люди, живущие в широтах вдали от экватора, развили светлую кожу, чтобы помочь усваивать больше витамина D. Люди со светлой кожей ( тип II ) могут вырабатывать превитамин D3 в своей коже в 5–10 раз быстрее, чем темнокожие ( тип V ). люди. [33] [34] [35] [36] [37]

В 1998 году антрополог Нина Яблонски и ее муж Джордж Чаплин собрали данные спектрометра для измерения уровней УФ-излучения по всему миру и сравнили их с опубликованной информацией о цвете кожи коренного населения более чем 50 стран. Результаты показали очень высокую корреляцию между УФ-излучением и цветом кожи; чем слабее солнечный свет в географическом регионе, тем светлее была кожа коренного населения. Яблонски отмечает, что люди, живущие выше 50 градусов широты, имеют самый высокий риск развития дефицита витамина D. Она предполагает, что у людей, живущих далеко от экватора, развилась светлая кожа, позволяющая производить достаточное количество витамина D зимой при низком уровне ультрафиолетового излучения. Генетические исследования показывают, что светлокожие люди отбирались несколько раз. [38] [39] [40]

У некоторых людей в Афганистане и Пакистане светлая кожа.

Полярные регионы, витамин D и диета

Светлокожая ассирийка .

Полярные регионы Северного полушария большую часть года получают мало УФ-излучения и еще меньше УФВ-излучения, производящего витамин D. Эти регионы были необитаемы людьми примерно 12 000 лет назад. (По крайней мере, в северной Фенноскандии человеческое население прибыло вскоре после таяния ледников.) [41] В таких регионах, как Скандинавия и Сибирь , очень низкая концентрация ультрафиолетового излучения, а коренное население все светлокожее. [3] [34]

Однако диетические факторы могут обеспечивать достаточность витамина D даже у темнокожих людей. [42] [43] Многие коренные народы Северной Европы и Северной Азии выживают за счет потребления оленей , за которыми они следуют и пасут . Мясо, органы и жир северного оленя содержат большое количество витамина D, который олени получают, поедая значительное количество лишайника . [44] Некоторые народы полярных регионов , например, инуиты ( эскимосы ), сохранили свою темную кожу; они ели морепродукты , богатые витамином D , такие как рыба и жир морских млекопитающих . [45]

Более того, эти люди живут на Крайнем Севере менее 7000 лет. Поскольку в их популяциях-основателях отсутствовали аллели светлого цвета кожи, у них, возможно, не было достаточно времени для того, чтобы значительно более низкое производство меланина было выбрано природой после того, как они были введены случайными мутациями. [46] «Это был один из последних барьеров в истории человеческих поселений», - заявляет Яблонски. «Только после того, как люди научились ловить рыбу и, следовательно, получили доступ к пище, богатой витамином D, они смогли заселить регионы высоких широт ». Кроме того, весной инуиты получают высокий уровень ультрафиолетового излучения в результате отражения от снега, а их относительно темная кожа защищает их от солнечного света. [3] [12] [8]

Более ранние гипотезы

Для объяснения развития светлой пигментации кожи были выдвинуты две другие основные гипотезы: устойчивость к холодовому повреждению и генетический дрейф; сейчас считается, что оба они не являются основным механизмом эволюции светлой кожи. [3]

Гипотеза устойчивости к холодовым травмам утверждала, что темная кожа предпочтительнее в холодном климате вдали от экватора и на больших высотах, поскольку темная кожа больше подвержена обморожению . [47] Было обнаружено, что реакция кожи на экстремально холодный климат на самом деле больше связана с другими аспектами, такими как распределение соединительной ткани и распределение жира, [48] [49] и с реакцией периферических капилляров. к перепадам температуры, а не к пигментации. [3]

Предположение о том, что темная кожа развилась в отсутствие селективного давления, было выдвинуто гипотезой вероятного эффекта мутации . [50] Основным фактором, инициирующим развитие светлой кожи, считалось следствие генетической мутации без эволюционного отбора . Считалось, что последующее распространение светлой кожи было вызвано ассортативным спариванием [49] , а половой отбор способствовал еще более светлой пигментации у самок. [51] [52] Эта гипотеза была подвергнута сомнению, поскольку можно было бы ожидать более случайных моделей окраски кожи в отличие от наблюдаемой структурной светлой пигментации кожи в областях с низким УФ-излучением. [40] Клинальное (постепенное) распределение пигментации кожи, наблюдаемое в восточном полушарии и, в меньшей степени, в западном полушарии, является одной из наиболее важных характеристик пигментации кожи человека . Популяции со все более светлой кожей распределяются по территориям со все более низким уровнем УФ-излучения. [53] [54]

Генетические ассоциации

Вариации гена KITL положительно связаны примерно с 20% различий в концентрации меланина между африканскими и неафриканскими популяциями. Один из аллелей гена встречается в 80% популяциях Евразии. [55] [56] Уровень изменчивости гена ASIP среди евразийских популяций составляет 75–80% по сравнению с 20–25% в африканских популяциях. [57] Вариации гена SLC24A5 составляют 20–25% различий между темнокожими и светлокожими популяциями Африки [58] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [59] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 достигает фиксации в Европе , но обнаруживается по всему миру, особенно среди популяций Северной Африки , Африканского Рога , Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . [60] [61] [62]

Биохимия

Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженной в коже человека . Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного повреждения ультрафиолетом . Меланин производится в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [63] Меланин вырабатывается внутри небольших мембраносвязанных пакетов, называемых меланосомами . Люди с естественной светлой кожей имеют различное количество более мелкого и редко распределенного эумеланина и его более светлого родственника феомеланина . [38] [64] Концентрация феомеланина сильно варьируется в пределах популяции от человека к человеку, но он чаще встречается среди слабопигментированных европейцев, жителей Восточной Азии и коренных американцев. [22] [65]

В одной и той же области тела люди, независимо от цвета кожи, имеют одинаковое количество меланоцитов (однако различия между разными частями тела значительны), но органеллы, содержащие пигменты, называемые меланосомами, у светлокожих людей меньше и менее многочисленны. [66]

У людей с очень светлой кожей кожа приобретает большую часть своего цвета за счет голубовато-белой соединительной ткани дермы и связанных с гемоглобином клеток крови , циркулирующих в капиллярах дермы. Цвет, связанный с циркулирующим гемоглобином, становится более очевидным, особенно на лице, когда артериолы расширяются и наполняются кровью в результате длительной физической нагрузки или стимуляции симпатической нервной системы (обычно смущение или гнев ). [67] До 50% UVA могут проникать глубоко в дерму у людей со светлой пигментацией кожи и небольшим количеством защитного пигмента меланина. [44]

Сочетание светлой кожи, рыжих волос и веснушек связано с высоким содержанием феомеланина и небольшим количеством эумеланина. Этот фенотип вызван мутацией потери функции в гене рецептора меланокортина 1 (MC1R). [68] [69] Однако вариации в последовательности гена MC1R оказывают значительное влияние на пигментацию только в популяциях, где преобладают рыжие волосы и чрезвычайно светлая кожа. [40] Основной эффект вариации гена заключается в стимулировании синтеза эумеланина за счет синтеза феомеланина, хотя это способствует очень небольшим различиям в отражательной способности кожи между разными этническими группами. [70] Меланоциты из клеток светлой кожи, совместно культивированные с кератиноцитами, приводят к характерному для светлой кожи характеру распределения. [71]

Веснушки обычно возникают только у людей с очень слабопигментированной кожей. Они варьируются от очень темного до коричневого цвета и образуют случайный рисунок на коже человека. [72] Солнечные лентиго , другие виды веснушек, встречаются у пожилых людей независимо от цвета кожи. [3] Люди с очень светлой кожей ( типы I и II ) вырабатывают очень мало меланина в своих меланоцитах и ​​имеют очень малую способность или вообще не производят меланин под воздействием УФ-излучения. [73] Это может привести к частым солнечным ожогам и более опасным, но невидимым повреждениям соединительной ткани и ДНК, лежащей под кожей. Это может способствовать преждевременному старению и раку кожи . [74] [75] Сильно красный цвет слегка пигментированной кожи в ответ на высокие уровни УФ-излучения вызван увеличением диаметра, количества и кровотока капилляров. [22]

Люди с умеренно пигментированной кожей ( типы III-IV ) способны вырабатывать меланин в коже в ответ на УФ-излучение. Нормальный загар обычно задерживается, поскольку меланину требуется время, чтобы подняться в эпидермис . Сильный загар не достигает фотозащитного эффекта от повреждения ДНК, вызванного УФ-излучением , по сравнению с естественной темной кожей , [76] [77], однако он обеспечивает отличную защиту от сезонных колебаний УФ-излучения. Постепенно развивающийся загар весной предотвращает солнечные ожоги летом. Этот механизм почти наверняка является эволюционной причиной развития загара. [3]

Последствия для здоровья

Пигментация кожи — это эволюционная адаптация к различным уровням УФ-излучения по всему миру. Светлокожие люди, живущие в условиях высокого УФ-излучения, имеют последствия для здоровья. Различные культурные традиции усугубляют проблемы, связанные со здоровьем светлокожих, например, загорание среди светлокожих. [3]

Преимущества при слабом солнечном свете

У людей со светлой пигментацией кожи, живущих в условиях слабого солнечного света, синтез витамина D увеличивается по сравнению с людьми с темной пигментацией кожи из-за способности поглощать больше солнечного света. Почти каждая часть человеческого тела, включая скелет, иммунную систему и мозг, нуждается в витамине D. Производство витамина D в коже начинается, когда УФ-излучение проникает в кожу и взаимодействует с холестериноподобной молекулой, образуя превитамин D3. Эта реакция происходит только в присутствии УФР средней длины, УФВ. Большинство лучей UVB и UVC разрушаются или отражаются озоном, кислородом и пылью в атмосфере. UVB достигает поверхности Земли в наибольшем количестве, когда его путь прямой и проходит через небольшой слой атмосферы.

Чем дальше место находится от экватора, тем меньше ультрафиолетового излучения поступает, и снижается потенциал выработки витамина D. Некоторые регионы, расположенные далеко от экватора, вообще не получают UVB-излучения в период с осени по весну. [44] Дефицит витамина D не убивает своих жертв быстро и, как правило, не убивает вообще. Скорее, он ослабляет иммунную систему, кости и ставит под угрозу способность организма бороться с неконтролируемым делением клеток, что приводит к раку. Форма витамина D является мощным ингибитором роста клеток; таким образом, хронический дефицит витамина D, по-видимому, связан с более высоким риском развития некоторых видов рака. Это активная тема исследований рака, и она до сих пор обсуждается. [44] Дефицит витамина D, связанный с темной кожей, приводит к более высокому уровню шизофрении в таких группах населения, проживающих в северных широтах. [78]

С увеличением синтеза витамина D снижается частота заболеваний, которые связаны с распространенными состояниями дефицита витамина D у людей с темной пигментацией кожи, живущими в условиях низкого УФ-излучения: рахит , остеопороз , многочисленные виды рака (включая рак толстой кишки и молочной железы ). рак ) и сбои в работе иммунной системы. Витамин D способствует выработке кателицидина , который помогает защитить организм человека от грибковых, бактериальных и вирусных инфекций , включая грипп . [3] [15] При воздействии ультрафиолета B вся открытая область кожи тела человека с относительно светлой кожей способна вырабатывать от 10 до 20 000 МЕ витамина D. [44]

Недостатки при ярком солнечном свете

Фатальный дефект нервной трубки с выраженной анэнцефалией .

Светлокожие люди, живущие в условиях яркого солнечного света, более восприимчивы к вредным ультрафиолетовым лучам солнечного света из-за недостатка меланина, вырабатываемого кожей. Наиболее распространенным риском, связанным с чрезмерным воздействием солнечного света, является повышенный риск солнечных ожогов . Этот повышенный риск связан с культурной практикой принятия солнечных ванн, которая популярна среди светлокожего населения. Эта культурная практика получения загорелой кожи, если ее не регулировать должным образом, может привести к солнечным ожогам, особенно среди людей с очень светлой кожей. Чрезмерное воздействие солнечного света также может привести к базальноклеточной карциноме , которая является распространенной формой рака кожи .

Еще одним последствием для здоровья является истощение запасов фолиевой кислоты в организме, при этом чрезмерное воздействие ультрафиолета может привести к мегалобластной анемии . Дефицит фолиевой кислоты у беременных женщин может нанести вред здоровью их новорожденных детей в виде дефектов нервной трубки , выкидышей и расщелины позвоночника — врожденного дефекта, при котором позвоночник и позвоночный канал не закрываются до рождения. [79] Пик возникновения дефектов нервной трубки является самым высоким в период с мая по июнь в Северном полушарии . [3] Фолат необходим для репликации ДНК в делящихся клетках, и его дефицит может привести к нарушениям нормального эмбриогенеза и сперматогенеза . [3] [15] [34]

У людей со слабопигментированной кожей, неоднократно подвергающихся сильному УФ-излучению, кожа стареет быстрее, что проявляется в увеличении морщин и аномалиях пигментации. Окислительное повреждение вызывает деградацию защитной ткани дермы , которая придает коже прочность. [22] Было высказано предположение, что после менопаузы у белых женщин морщины могут появиться быстрее, чем у чернокожих, потому что белые женщины более восприимчивы к повреждению солнцем на протяжении всей жизни. Доктор Хью С. Тейлор из Йельской школы медицины пришел к выводу, что исследование не может доказать полученные результаты, но они подозревают основную причину. Предполагается, что светлая кожа является одним из факторов, способствующих образованию морщин. [80] [81]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ светлокожие Принстонский университет
  2. ^ «Светлокожие». thefreedictionary.com . Проверено 24 января 2017 г.
  3. ^ abcdefghijklmno Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. стр. 192–213.
  4. ^ Релетфорд, Джон (1997). Основы биологической антропологии. Издательская компания Мэйфилд. п. 270. ИСБН 978-1559346672.
  5. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «принадлежащий к группе людей со светлой кожей или обозначающий ее», «белый» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  6. ^ Dictionary.com: белый 3.a «отмечен легкой пигментацией кожи»
  7. ^ «Глобальная перепись». Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  8. ^ Аб Кирхвегер, Джина. «Биология цвета кожи: черное и белое». Библиотека эволюции . ПБС . Проверено 22 сентября 2018 г.
  9. ^ Вольф, С. Тони; Кенни, В. Ларри (1 сентября 2019 г.). «Гипотеза витамина D-фолата о здоровье сосудов человека». Американский журнал физиолого-регуляторной, интегративной и сравнительной физиологии . 317 (3). Американское физиологическое общество: R491–R501. дои : 10.1152/ajpregu.00136.2019 . ISSN  0363-6119. ПМК 6766707 . 
  10. ^ Цуй, Сяоин; Дж. МакГрат, Джон; Х. Дж. Бёрн, Томас (26 января 2021 г.). «Витамин D и шизофрения: 20 лет спустя». Природа . 26 (7): 2708–2720. дои : 10.1038/s41380-021-01025-0. ПМЦ 8505257 . ПМИД  33500553. 
  11. ^ Аппенцеллер, Тим (2012). «Человеческие миграции: Восточная одиссея». Природа . 485 (7396): 24–26. Бибкод : 2012Natur.485...24A. дои : 10.1038/485024а . ПМИД  22552074.
  12. ^ abc Релетфорд, Дж. Х. (2000). «Разнообразие цвета кожи человека является самым высоким среди населения Африки к югу от Сахары». Человеческая биология; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. ПМИД  11126724.
  13. ^ Джонс, П.; Лукок, М.; Вейси, М.; Беккет, Э. (2018). «Гипотеза витамина D⁻фолата как эволюционная модель пигментации кожи: обновление и интеграция современных идей». Питательные вещества . 10 (5): 554. дои : 10.3390/nu10050554 . ПМЦ 5986434 . ПМИД  29710859. 
  14. ^ «Современные человеческие вариации: обзор». Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года.
  15. ^ abc О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи». Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 г.
  16. ^ Гюнтер, Торстен; Мальмстрем, Хелена; Свенссон, Эмма М.; Омрак, Айча; Санчес-Кинто, Федерико; Кылынч, Гюльшах М.; Кшевиньска, Майя; Эрикссон, Гунилла; Фрейзер, Магдалена; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р. (9 января 2018 г.). «Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: исследование маршрутов ранней послеледниковой миграции и адаптации к высоким широтам». ПЛОС Биология . 16 (1): e2003703. дои : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN  1545-7885. ПМК 5760011 . ПМИД  29315301. Из подтверждающего информационного документа S8, стр. 5/28: «Однако для всех трех хорошо охарактеризованных SNP, связанных с цветом кожи и глаз, ГСП демонстрируют частоту, которая для светлокожих вариантов и варианта голубых глаз выше, чем может быть. этого следует ожидать от смеси WHG и EHG. Это наблюдение указывает на то, что частоты могли увеличиться из-за продолжающейся адаптации к условиям низкой освещенности».
  17. ^ Аб Джу, Дэн; Мэтисон, Ян (2021). «Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии». ПНАС . 118 (1): e2009227118. Бибкод : 2021PNAS..11809227J. дои : 10.1073/pnas.2009227118 . ПМЦ 7817156 . PMID  33443182. Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита могла бы соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли несколько аллелей светлой пигментации, которые выделяются в современной Европе, они могли нести и другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить. 
  18. ^ Вит, Рейнхольд (2003). Агарвал, Сабрина С; Стаут, Сэм Д. (ред.). Влияние витамина D на кости и естественный отбор цвета кожи: о каком количестве витамина D мы говорим? . Нью-Йорк: Kluwer Academic/Plenum Press. стр. 139–154. дои : 10.1007/978-1-4419-8891-1. ISBN 978-1-4613-4708-8.
  19. ^ Хэчкок, JN; Шао, А.; Вит, Р.; Хини, Р.; и другие. (2007). «Оценка риска для витамина D». Американский журнал клинического питания . 72 (1): 451–462. дои : 10.1093/ajcn/85.1.6 . ПМИД  17209171.
  20. ^ Кимбалл, Саманта; Фулейхан, Гада Эль-Хадж; Вьет, Р; и другие. (2008). «Витамин D: растущая перспектива». Критические обзоры клинических лабораторных наук . 45 (4): 339–414. дои : 10.1080/10408360802165295. PMID  18568854. S2CID  57808076.
  21. ^ abc Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (2020). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Экспериментальная дерматология . 29 (9): 864–875. дои : 10.1111/exd.14142 . PMID  32621306. S2CID  220335539.
  22. ^ abcd Яблонски, Нина (2004). «Эволюция кожи человека и цвета кожи». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. дои : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955.
  23. ^ Пасшу, Перистера; Дриней, Петрос; Яннаки, Евангелия; Разу, Анна; Канаки, Катерина; Цецос, Фотис; Падхманабуни, Шанмукха; Михалодимитракис, Манолис; Ренда, Мария; Паволович, Соня; Анагностопулос, Ахиллес; Стаматояннопулос, Джон; Кидд, Кеннет; Стаматояннопулос, Джордж (24 июня 2014 г.). «Морской путь колонизации Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (25): 9211–9216. Бибкод : 2014PNAS..111.9211P. дои : 10.1073/pnas.1320811111 . ПМК 4078858 . ПМИД  24927591. 
  24. ^ ab UCL (21 января 2019 г.). «Генетическое исследование дает новое представление об эволюции цвета кожи». Новости УКЛ . Проверено 4 декабря 2021 г.
  25. ^ аб Кэнфилд, Виктор А.; Берг, Артур; Пекинс, Стивен; Вентцель, Стивен М.; Анг, Кай Чунг; Оппенгеймер, Стивен; Ченг, Кейт К. (1 ноября 2013 г.). «Молекулярная филогеография аутосомного локуса цвета кожи человека в условиях естественного отбора». G3: Гены, геномы, генетика . 3 (11): 2059–2067. дои : 10.1534/g3.113.007484. ISSN  2160-1836. ПМК 3815065 . ПМИД  24048645. 
  26. ^ abc Кроуфорд, Николас Г.; Келли, Дерек Э.; Хансен, Мэтью Э.Б.; Бельтрам, Марсия Х.; Фань, Шаохуа; Боуман, Шанна Л.; Джуэтт, Итан; Ранчиаро, Алессия; Томпсон, Саймон; Ло, Янси; Пфайфер, Сюзанна П.; Дженсен, Джеффри Д.; Кэмпбелл, Майкл С.; Беггс, Уильям; Хормоздиари, Фархад (17 ноября 2017 г.). «Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявленные у африканского населения». Наука . 358 (6365): eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433. ISSN  1095-9203. ПМЦ 5759959 . ПМИД  29025994. 
  27. ^ Фэн, Юаньцин; Маккуиллан, Майкл А.; Тишкофф, Сара А. (26 апреля 2021 г.). «Эволюционная генетика пигментации кожи у африканских популяций». Молекулярная генетика человека . 30 (R1): R88–R97. doi : 10.1093/hmg/ddab007. ISSN  1460-2083. ПМЦ 8117430 . ПМИД  33438000. 
  28. ^ Пагани, Лука; Кивисилд, Тоомас; Тарекегн, Айеле; Эконг, Розмари; Пластырь, Крис; Гальего Ромеро, Ирен; Аюб, Касим; Мехди, С. Касим; Томас, Марк Г.; Луизелли, Доната; Бекеле, Эндашоу (13 июля 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии». Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ISSN  1537-6605. ПМК 3397267 . ПМИД  22726845. 
  29. ^ Лин, Мэн; Сифорд, Ребекка Л.; Мартин, Алисия Р.; Накагоме, Сигэки; Мёллер, Марло; Хоал, Эйлин Г.; Бустаманте, Карлос Д.; Жиньу, Кристофер Р.; Хенн, Бренна М. (26 декабря 2018 г.). «Быстрая эволюция аллеля осветления кожи в южноафриканском Кхоесане». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (52): 13324–13329. Бибкод : 2018PNAS..11513324L. дои : 10.1073/pnas.1801948115 . ISSN  1091-6490. ПМК 6310813 . ПМИД  30530665. 
  30. ^ «Идентифицированы гены, ответственные за разнообразие цветов кожи человека» . ScienceDaily . 2017.
  31. ^ Хуан, Синь (2021). «Анализ динамики и различий селективного давления в эволюции пигментации человека». Биология Открытая . 10 (2). дои : 10.1242/bio.056523. ПМЦ 7888712 . ПМИД  33495209. 
  32. ^ Фрегель, Роза; Мендес, Фернандо Л.; Бокбот, Юсеф; Мартин-Сокас, Димас; Камалич-Массие, Мария Д.; Сантана, Джонатан; Моралес, Джейкоб; Авила-Аркос, Мария К.; Андерхилл, Питер А.; Шапиро, Бет; Войчик, Женевьева; Расмуссен, Мортен; Соарес, Андре ЭР; Капп, Джошуа; Сокелл, Александра (26 июня 2018 г.). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6774–6779. Бибкод : 2018PNAS..115.6774F. дои : 10.1073/pnas.1800851115 . ISSN  1091-6490. ПМК 6042094 . ПМИД  29895688. 
  33. ^ Клементс, TL; Адамс, Дж. С.; Хендерсон, СЛ; Холик, МФ; и другие. (1982). «Повышение пигментации кожи снижает способность кожи синтезировать витамин D» (PDF) . Ланцет . 1 (8263): 74–76. дои : 10.1016/S0140-6736(82)90214-8. PMID  6119494. S2CID  41818974.
  34. ^ abc Яблонски, НГ; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. дои : 10.1006/jhev.2000.0403. ПМИД  10896812.
  35. ^ Уэбб, Арканзас (2006). «Кто, что, где и когда: влияет на кожный синтез витамина D». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004. ПМИД  16766240.
  36. ^ Армас, Луизиана; Доуэлл, С.; Ахтер, М.; Дутулуру, С.; Хуэртер, К.; Холлис, BW; Лунд, Р.; Хини, Р.П.; и другие. (2007). «Ультрафиолетовое излучение B повышает уровень 25-гидроксивитамина D в сыворотке: влияние дозы UVB и цвета кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 57 (4): 588–593. дои : 10.1016/j.jaad.2007.03.004. ПМИД  17637484.
  37. ^ Чен, TC; и другие. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D». Архив биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. дои : 10.1016/j.abb.2006.12.017. ПМЦ 2698590 . ПМИД  17254541. 
  38. ^ аб Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X.; Хамфривилл, Вирджиния; Гумберт, JE; Синха, С.; Мур, Дж.Л.; Джагадисваран, П.; Чжао, В.; Нин, Г.; Макаловская, И.; Маккейг, премьер-министр; О'Доннелл, Д.; Киттлс, Р.; Парра, Э.Дж.; Манджини, Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, КЦ; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–1786. Бибкод : 2005Sci...310.1782L. дои : 10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  39. ^ Лалуэса-Фокс; Рёмплер, Х.; Карамелли, Д.; Штойберт, К.; Каталано, Г.; Хьюз, Д; Роланд, Н.; Пилли, Э.; Лонго, Л.; Кондеми, С.; де ла Расилья, М.; Фортеа, Дж.; Росас, А.; Стоункинг, М.; Шенеберг, Т.; Бертранпети, Ж.; Хофрейтер, М.; и другие. (2007). «Аллель рецептора меланокортина-1 предполагает различную пигментацию у неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. Бибкод : 2007Sci...318.1453L. дои : 10.1126/science.1147417. PMID  17962522. S2CID  10087710.
  40. ^ abc Нортон, HL; Киттлс, РА; Парра, Э.; Маккейг, П.; Мао, X.; Ченг, К.; Кэнфилд, Вирджиния; Брэдли, генеральный директор; МакЭвой, Б.; Шрайвер, доктор медицины; и другие. (2007). «Генетические доказательства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–722. дои : 10.1093/molbev/msl203 . ПМИД  17182896.
  41. ^ Бергман, Ингела; Олофссон, Андерс; Хёрнберг, Грегер; Закриссен, Олле; Хеллберг, Эрик (июнь 2004 г.). «Дегляциация и колонизация: пионерские поселения в северной Фенноскандии». Журнал мировой предыстории . 18 (2): 155–177. doi : 10.1007/s10963-004-2880-z. S2CID  129136655.
  42. ^ Бьорн, Ло; Ван, Т; и другие. (2000). «Витамин D в экологическом контексте». Международный журнал циркумполярного здоровья . 59 (1): 26–32. ПМИД  10850004.
  43. ^ Ван Дир Меер; Буке, Эй Джей; Липс, П.; Гроотьянс-Геертс, И.; Вуистер, доктор медицинских наук; Девиль, WL; Вилдерс, JP; Баутер, LM; Мидделькооп, Б.Дж.; и другие. (2007). «Жирная рыба и пищевые добавки вносят наибольший вклад в концентрацию 25-гидроксивитамина D в сыворотке крови у многоэтнического населения». Клиническая эндокринология . 68 (3): 466–472. дои : 10.1111/j.1365-2265.2007.03066.x. hdl : 1871/22170. PMID  17941903. S2CID  15728496.
  44. ^ abcde Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25153-3.
  45. ^ Почему цвет кожи различается. Кафедра физики: факультет математики и естественных наук. Авторы: Йохан Моан, Аста Юзениене.
  46. ^ «Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация». www2.palomar.edu .
  47. ^ Сообщение; Дэниелс-младший, форвард; Бинфорд-младший, RT; и другие. (1975). «Холодовая травма и эволюция «белой» кожи». Человеческая биология . 47 (1): 65–80. ПМИД  1126703.
  48. ^ Стигман, AT младший (1967). «Обморожение человеческого лица как избирательная сила». Человеческая биология . 39 (2): 131–144. ПМИД  6056270.
  49. ^ аб Киттлс, Р. (1995). «Природа, происхождение и вариации пигментации человека». Журнал исследований чернокожих . 26 : 36–61. дои : 10.1177/002193479502600104. S2CID  145636646.
  50. ^ Брейс, CL (1963). «Структурная редукция эволюции». Американский натуралист . 97 (892): 39–49. дои : 10.1086/282252. S2CID  85732039.
  51. ^ Фрост, П. (1988). «Цвет кожи человека: возможная связь между его половым диморфизмом и социальным восприятием». Перспективы биологии и медицины . 32 (1): 38–59. дои : 10.1353/pbm.1988.0010. PMID  3059317. S2CID  36144428.
  52. ^ Аоки, К. (2002). «Половой отбор как причина изменения цвета кожи человека: новый взгляд на гипотезу Дарвина». Анналы биологии человека . 29 (6): 589–608. дои : 10.1080/0301446021000019144. PMID  12573076. S2CID  22703861.
  53. ^ Релетфорд, Дж. Х. (1997). «Разница полушарий в цвете кожи человека». Американский журнал физической антропологии . 104 (4): 449–457. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4<449::AID-AJPA2>3.0.CO;2-N . ПМИД  9453695.
  54. ^ Чаплин, Г.; Яблонски, Н. (1998). «Различия полушарий в цвете кожи человека». Американский журнал физической антропологии . 107 (2): 221–224. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199810)107:2<221::AID-AJPA8>3.0.CO;2-X. ПМИД  9786336.
  55. ^ Миллер, Крейг Т.; Белеза, Сандра; Пыльца, Алекс А.; Шлютер, Дольф; Киттлс, Рик А.; Шрайвер, Марк Д.; Кингсли, Дэвид М. (2007). «Цис-регуляторные изменения в экспрессии Kit-лиганда и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей». Клетка . 131 (6): 1179–89. дои : 10.1016/j.cell.2007.10.055. ПМК 2900316 . ПМИД  18083106. 
  56. ^ HapMap: отчет SNP для rs642742. Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 октября 2009 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  57. ^ "Отчет SNP для rs2424984" . Международный проект HapMap . Национальный центр биотехнологической информации США . Проверено 11 декабря 2012 г.
  58. ^ Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X.; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–17886. Бибкод : 2005Sci...310.1782L. дои : 10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  59. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Кожа европейцев побледнела только недавно, - предполагает Джин». Наука . 316 (5823): 364а. дои : 10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419.
  60. ^ «Графическое отображение частот аллелей Ala111Thr». База данных частот аллелей . Проверено 10 октября 2012 г.
  61. ^ «АЛЬФРЕД - Информация о полиморфизме - Ala111Thr» . База данных частот аллелей . Проверено 22 сентября 2018 г.
  62. ^ Пагани, Лука; Тоомас Кивисилд; Айеле Тарекегн; Розмари Эконг; Крис Пластер; Ирен Гальего Ромеро; Касим Аюб; С. Касим Мехди; Марк Г. Томас; Доната Луизелли; Эндашоу Бекеле; Нил Брэдман; Дэвид Дж. Болдинг; Крис Тайлер-Смит (21 июня 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии». Американский журнал генетики человека . 91 (1): Том 91, выпуск 1, 83–96, 21 июня 2012 г. doi :10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ПМК 3397267 . ПМИД  22726845. 
  63. ^ Хаас и др., 2005.
  64. ^ Стринги, HY; и другие. (2003). «Закономерности распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один из факторов, определяющих цвет кожи». Британский журнал дерматологии . 149 (3): 498–505. дои : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x. PMID  14510981. S2CID  43355316.
  65. ^ Вондрак, Георг (2016), Пути реакции кожи на стресс: факторы окружающей среды и молекулярные возможности, Springer International Publishing, стр. 159, ISBN 9783319431574, получено 6 апреля 2020 г.{{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  66. ^ Сабо, Г.; и другие. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа . 222 (5198): 1081–1082. Бибкод : 1969Natur.222.1081S. дои : 10.1038/2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  67. ^ Яблонски, Н.Г. (2006). Кожа: естественная история. Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  68. ^ Штурм, РА; и другие. (2003). «Генетическая ассоциация и клеточная функция аллелей варианта MC1R при пигментации человека». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 994 (1): 348–358. Бибкод : 2003NYASA.994..348S. doi :10.1111/j.1749-6632.2003.tb03199.x. PMID  12851335. S2CID  6156245.
  69. ^ Рис, JL (2003). «Генетика цвета волос и кожи». Ежегодный обзор генетики . 37 : 67–90. doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143233. ПМИД  14616056.
  70. ^ Алалуф, С.; и другие. (2002). «Этнические различия в содержании и составе меланина в фотоэкспонированных и фотозащищенных человеческих сджинах». Исследование пигментных клеток . 15 (2): 112–118. doi :10.1034/j.1600-0749.2002.1o071.x. ПМИД  11936268.
  71. ^ Минвала, С.; и другие. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании характера распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. дои : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . ПМИД  11511313.
  72. ^ Родос, Арканзас; и другие. (1991). «Солнечные веснушки у детей и молодых людей: корреляция клинических и гистопатологических особенностей». Рак . 67 (7): 1990–2001. doi : 10.1002/1097-0142(19910401)67:7<1990::aid-cncr2820670728>3.0.co;2-p . ПМИД  2004316.
  73. ^ Фитцпатрик, ТБ; Ортонн, JP (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения о пигментных нарушениях». В книге Фитцпатрика «Дерматология в общей медицине» . 6 : 819–825.
  74. ^ Кливер, Дж. Э.; Кроули, Э. (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Границы бионауки . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/тесак . ПМИД  11897551.
  75. ^ Мацумура, Ясухиро; Анантавами, Хоннавара Н. (2004). «Токсическое действие ультрафиолетового излучения на кожу». Токсикология и прикладная фармакология . 195 (3): 298–308. дои : 10.1016/j.taap.2003.08.019. ПМИД  15020192.
  76. ^ Тадокоро, Т.; и другие. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых/этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал исследовательской дерматологии . 124 (6): 1326–1332. дои : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . ПМИД  15955111.
  77. ^ Нильсен, КП; и другие. (2006а). «Важность глубины распределения меланина в коже для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. doi :10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008. ПМИД  16388960.
  78. ^ Цуй, Сяоин; МакГрат, Джон Дж.; Бёрн, Томас Х.Дж.; Эйлс, Дэррил В. (26 января 2021 г.). «Витамин D и шизофрения: 20 лет спустя». Природа . 26 (7): 2708–2720. дои : 10.1038/s41380-021-01025-0. ПМЦ 8505257 . PMID  33500553. Отдельное наблюдение о том, что потомки мигрантов с темной кожей, которые мигрируют в холодный климат, имеют повышенный риск развития шизофрении, также может быть связано с низким уровнем витамина D во время беременности и в раннем возрасте, поскольку темная кожа требует большего воздействия солнечного света для поддержания адекватного уровня витамина D. прегормон витамина D. 
  79. ^ Джукич, А. (2007). «Фолат-зависимые неврологические заболевания». Детская неврология . 37 (6): 387–397. doi :10.1016/j.pediatrneurol.2007.09.001. ПМИД  18021918.
  80. ↑ Нортон, Эми (10 ноября 2010 г.). «На коже белых женщин быстрее появляются морщины». Рейтер . Проверено 22 сентября 2018 г.
  81. ^ Коул, Гэри. «Морщины». MedicineNet.com . Проверено 22 сентября 2018 г.