В биологии клетки органелла — это специализированная субъединица, обычно внутри клетки , которая имеет определенную функцию. Название органелла происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, как органы являются частями тела , отсюда и органелла, суффикс -elle является уменьшительным . Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои (также называемые мембранно-связанными органеллами), либо представляют собой пространственно обособленные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (немембранно-связанные органеллы). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами внутри клеток, некоторые функциональные единицы, которые выходят за пределы клеток, часто называются органеллами, такими как реснички , жгутик и архееллум , а также трихоциста (их можно было бы назвать мембранно-связанными в том смысле, что они прикреплены к мембране (или связаны с ней)).
Органеллы идентифицируются с помощью микроскопии , а также могут быть очищены путем фракционирования клеток . Существует много типов органелл, особенно в эукариотических клетках . Они включают структуры, составляющие эндомембранную систему (например, ядерную оболочку , эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи ), и другие структуры, такие как митохондрии и пластиды . В то время как прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые из них содержат покрытые белком бактериальные микрокомпартменты , которые, как полагают, действуют как примитивные прокариотические органеллы; [1] и также есть свидетельства других мембранно-связанных структур. [2] Кроме того, прокариотический жгутик , который выступает за пределы клетки, и его двигатель, а также в значительной степени внеклеточный пилус , часто называют органеллами.
В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организма . [3] Аналогия телесных органов с микроскопическими клеточными субструктурами очевидна, поскольку даже в ранних работах авторы соответствующих учебников редко подробно останавливаются на различии между ними.
В 1830-х годах Феликс Дюжарден опроверг теорию Эренберга , утверждавшую, что у микроорганизмов есть те же органы, что и у многоклеточных животных, только меньшие. [4]
Первым [5] [6] [7] кто использовал уменьшительное от organ (т. е. малый орган) для клеточных структур, считается немецкий зоолог Карл Август Мёбиус (1884), который использовал термин organula (множественное число от organulum , уменьшительное от латинского organum ). [8] В сноске, которая была опубликована в качестве исправления в следующем выпуске журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «organella», поскольку они представляют собой лишь по-разному сформированные части одной клетки, в отличие от многоклеточных органов многоклеточных организмов. [8] [9]
В то время как большинство биологов-клеточников считают термин «органелла» синонимом клеточного отсека , пространства, часто ограниченного одним или двумя липидными бислоями, некоторые биологи-клеточники предпочитают ограничивать этот термин, включая только те клеточные отсеки, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), произошедшую от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10]
Первая, более широкая концепция органелл заключается в том, что они являются структурами, ограниченными мембраной. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, являются отдельными функциональными единицами, не подпадают под определение органелл. Поэтому использование термина «органелла» для обозначения структур, не ограниченных мембраной, таких как рибосомы, является общепринятым и общепринятым. [11] [ требуется проверка ] [12] [13] Это привело к тому, что во многих текстах проводится различие между органеллами , ограниченными мембраной , и органеллами, не ограниченными мембраной. [14] Органеллы, ограниченные мембраной, также называемые большими биомолекулярными комплексами , представляют собой большие скопления макромолекул , которые выполняют особые и специализированные функции, но у них отсутствуют мембранные границы. Многие из них называются «белковыми органеллами», поскольку их основная структура состоит из белков. Такие клеточные структуры включают:
Механизмы, посредством которых такие немембранные органеллы формируются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с разделением фаз жидкость-жидкость . [15]
Второе, более ограничительное определение органеллы включает только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), возникшую из ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10] [16] [17]
Используя это определение, можно выделить только два широких класса органелл (т.е. тех, которые содержат собственную ДНК и произошли от эндосимбиотических бактерий ):
Другие органеллы также, как предполагается [ кем? ], имеют эндосимбиотическое происхождение, но не содержат собственной ДНК [ необходима ссылка ] (в частности, жгутик – см. эволюцию жгутиков ).
Эукариотические клетки структурно сложны и по определению организованы, в частности, внутренними отсеками, которые сами по себе заключены в липидные мембраны, напоминающие наружную клеточную мембрану . Более крупные органеллы, такие как ядро и вакуоли , легко видны в световой микроскоп . Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскопа .
Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. Исключительные организмы имеют клетки, которые не включают некоторые органеллы (такие как митохондрии), которые в противном случае могли бы считаться универсальными для эукариот. [19] Несколько пластид, включая хлоропласты, распространены среди некоторых, но не всех эукариот.
Также существуют отдельные исключения из числа мембран, окружающих органеллы, перечисленные в таблицах ниже (например, некоторые, перечисленные как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, число отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки. Клеточная мембрана и клеточная стенка не являются органеллами.
Другие связанные структуры:
Прокариоты не так структурно сложны, как эукариоты, и когда-то считалось, что у них слабая внутренняя организация, отсутствуют клеточные отсеки и внутренние мембраны ; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот, которые опровергают эти предположения. [2] Ранним ложным поворотом была идея, разработанная в 1970-х годах, что бактерии могут содержать складки клеточной мембраны , называемые мезосомами , но позже было показано, что они являются артефактами, произведенными химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [24]
Однако появляется все больше доказательств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. [2] Недавние исследования показали, что, по крайней мере, у некоторых прокариот есть микрокомпартменты , такие как карбоксисомы . Эти субклеточные компартменты имеют диаметр 100–200 нм и заключены в оболочку из белков. [1] Еще более поразительным является описание мембраносом, ограниченных в бактериях, о котором сообщалось в 2006 году. [25] [26]
Бактериальный тип Planctomycetota выявил ряд особенностей компартментализации. План клеток Planctomycetota включает внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парифоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллюлосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). [27] Мембранно-связанные анаммоксосомы были обнаружены в пяти родах Planctomycetota "anammox", которые выполняют анаэробное окисление аммония . [28] У вида Planctomycetota Gemmata obscuriglobus была обнаружена структура, похожая на ядро, окруженная липидными мембранами. [27] [29]
Компартментализация является особенностью прокариотических фотосинтетических структур. [2] У пурпурных бактерий есть «хроматофоры» , которые являются реакционными центрами, находящимися в инвагинациях клеточной мембраны. [2] У зеленых серных бактерий есть хлоросомы , которые являются фотосинтетическими антенными комплексами , связанными с клеточными мембранами. [2] У цианобактерий есть внутренние тилакоидные мембраны для светозависимого фотосинтеза ; исследования показали, что клеточная мембрана и тилакоидные мембраны не являются непрерывными друг с другом. [2]
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe or g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
Возможно, было бы целесообразно использовать здесь слово органула вместо органа, следуя предложению Мёбиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты в многоклеточных формах или метазоа являются в этом смысле органами, в то время как для функционально дифференцированных частей
одноклеточных организмов
или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов метазоа уместно уменьшительное органула.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, walkn und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula». Сноска на стр. 448: «Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e in e r Zelle sind schlage ich vor, sie «Organula» zu nennen
Медиа, связанные с Органеллы на Wikimedia Commons