Полосатое тело ( мн. ч .: striata ) или corpus striatum [5] представляет собой кластер взаимосвязанных ядер , которые составляют самую большую структуру подкорковых базальных ганглиев . [6] Полосатое тело является важнейшим компонентом двигательной и поощрительной систем ; получает глутаматергические и дофаминергические входы из разных источников; и служит основным входом для остальных базальных ганглиев.
Функционально полосатое тело координирует множество аспектов познания , включая как моторное, так и планирование действий , принятие решений , мотивацию , подкрепление и восприятие вознаграждения . [2] [3] [4] Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра . [7] [8] Однако некоторые авторы полагают, что оно состоит из хвостатого ядра , скорлупы и вентрального полосатого тела. [9] Чечевицеобразное ядро состоит из более крупной скорлупы и меньшего бледного шара . [10] Строго говоря, бледный шар является частью полосатого тела. Однако общепринятой практикой является неявное исключение бледного шара при упоминании структур полосатого тела.
У приматов полосатое тело делится на вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело, подразделения, основанные на функциях и связях. Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . Дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы . Нервный тракт белого вещества ( внутренняя капсула ) в дорсальном полосатом теле разделяет хвостатое ядро и скорлупу . [4] Анатомически термин «полосатое тело» описывает его полосатый (исчерченный) вид серо-белого вещества. [11]
Полосатое тело является самой большой структурой базальных ганглиев . Полосатое тело делится на два подразделения, вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело, в зависимости от функции и связей. Оно также делится на матрикс и встроенные стриосомы.
Вентральный стриатум состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . [4] [12] Прилежащее ядро состоит из ядра прилежащего ядра и оболочки прилежащего ядра , которые различаются по нейронным популяциям. Обонятельный бугорок получает входные данные от обонятельной луковицы , но не было показано, что он играет роль в обработке запаха . [12] У видов, не являющихся приматами, включены острова Каллея . [13] Вентральный стриатум связан с лимбической системой и считается важной частью схемы принятия решений и поведения, связанного с вознаграждением. [14] [15]
Дорсальный стриатум состоит из хвостатого ядра и скорлупы . В первую очередь он опосредует познание и включает двигательную и исполнительную функцию. Дорсальный стриатум может быть далее подразделен на дорсомедиальный стриатум и дорсолатеральный стриатум . Обе эти области играют различную роль в приобретении усвоенного поведения и формировании навыков. [16] Дорсомедиальная область получает проекции от лобной и теменной коры. Дорсолатеральная область получает проекции от сенсомоторной коры. [17]
Нейрохимические исследования использовали методы окрашивания полосатого тела, которые идентифицировали два отдельных стриатумных отсека, матрикс и стриосому (или участок). Матрикс, как видно, богат ацетилхолинэстеразой , в то время как встроенные стриосомы бедны ацетилхолинэстеразой. [18] Матрикс образует большую часть полосатого тела и получает входные данные из большинства областей коры головного мозга. [19] Кластеры нейронов в матриксе, называемые матрисомами, получают аналогичные входные данные. Их выход идет в обе области бледного шара и в сетчатую часть черной субстанции. [19]
Стриосомы получают входные данные от префронтальной коры и передают выходные данные в компактную часть черной субстанции. [19] В дорсальном стриатуме присутствует больше стриосом, составляющих 10-15% объема полосатого тела, чем в вентральном стриатуме. [18]
Типы клеток полосатого тела включают:
В мозге есть две области нейрогенеза – субвентрикулярная зона (SVZ) в боковых желудочках и зубчатая извилина в гиппокампальной формации . Нейробласты , которые образуются в боковом желудочке, прилегающем к полосатому телу, интегрируются в полосатом теле. [31] [32] Это было отмечено в полосатом теле человека после ишемического инсульта . Повреждение полосатого тела стимулирует миграцию нейробластов из SVZ в полосатое тело, где они дифференцируются во взрослые нейроны. [33] Нормальный проход нейробластов SVZ – в обонятельную луковицу , но после ишемического инсульта этот трафик перенаправляется в полосатое тело. Однако немногие из новых развитых нейронов выживают. [34]
Самая большая связь идет от коры , с точки зрения клеточных аксонов. Многие части неокортекса иннервируют дорсальный стриатум. Пирамидальные нейроны коры , проецирующиеся на стриатум, расположены в слоях II-VI, причем самые плотные проекции исходят из слоя V. [35] Они заканчиваются в основном на дендритных шипиках шипиковых нейронов. Они являются глутаматергическими , возбуждающими стриатумными нейронами.
Полосатое тело рассматривается как имеющее собственную внутреннюю микросхему. [36] Вентральное полосатое тело получает прямой вход из нескольких областей коры головного мозга и лимбических структур, таких как миндалевидное тело , таламус и гиппокамп , а также энторинальная кора и нижняя височная извилина . [37] Его основной вход — в систему базальных ганглиев . Кроме того, мезолимбический путь проецируется из вентральной области покрышки в прилежащее ядро вентрального полосатого тела. [38]
Другим известным афферентом является нигростриатное соединение, возникающее из нейронов компактной части черной субстанции . В то время как корковые аксоны в основном синаптически связаны с головками шипиковых нейронов, нигральные аксоны в основном синаптически связаны с стержнями шипиков. У приматов таламостриатный афферент исходит из центрального срединно-парафасцикулярного комплекса таламуса ( см. Система базальных ганглиев приматов ). Этот афферент является глутаматергическим. Участие истинно интраламинарных нейронов гораздо более ограничено. Полосатое тело также получает афференты от других элементов базальных ганглиев, таких как субталамическое ядро (глутаматергическое) или наружный бледный шар ( ГАМКергический ).
Первичные выходы вентрального полосатого тела проецируются на вентральный бледный шар , затем на медиальное дорсальное ядро таламуса , которое является частью фронтостриатного контура . Кроме того, вентральное полосатое тело проецируется на бледный шар и сетчатую часть черной субстанции. Некоторые из его других выходов включают проекции на расширенную миндалину , латеральный гипоталамус и ножкомостовое ядро . [39]
Выходные сигналы полосатого тела как от дорсального, так и от вентрального компонентов в основном состоят из средних шипиковых нейронов (MSN), типа проекционных нейронов , которые имеют два основных фенотипа : «непрямые» MSN, которые экспрессируют рецепторы типа D2 , и «прямые» MSN, которые экспрессируют рецепторы типа D1 . [2] [4]
Основным ядром базальных ганглиев является полосатое тело, которое проецируется непосредственно на бледный шар через путь стриатопаллидных волокон . [40] Стриато-паллидный путь имеет беловатый вид из-за миелинизированных волокон. Эта проекция последовательно включает в себя внешний бледный шар ( GPe ), внутренний бледный шар ( GPi ), компактную часть черной субстанции ( SNc ) и ретикулярную часть черной субстанции ( SNr ). Нейроны этой проекции ингибируются ГАМКергическими синапсами из дорсального полосатого тела. Среди этих целей GPe не посылает аксоны за пределы системы. Другие посылают аксоны в верхние холмики . Два других составляют выход в таламус, образуя два отдельных канала: один через внутреннюю часть бледного шара к вентральным оральным ядрам таламуса и оттуда в корковую дополнительную двигательную область , а другой через черную субстанцию к вентральным передним ядрам таламуса и оттуда в лобную кору и глазодвигательную кору.
Глубоко проникающие стриарные артерии снабжают кровью полосатое тело. Эти артерии включают возвратную артерию Хейбнера, исходящую из передней мозговой артерии , и лентикулостриарные артерии, исходящие из средней мозговой артерии . [41]
Вентральный стриатум и, в частности, прилежащее ядро , в первую очередь опосредуют вознаграждение , познание, подкрепление и мотивационную значимость . Напротив, дорсальный стриатум в первую очередь опосредует познание, включающее двигательную функцию , определенные исполнительные функции (например, ингибиторный контроль и импульсивность ) и стимул-реакционное обучение . [2] [3] [4] [42] [43] Существует небольшая степень совпадения, поскольку дорсальный стриатум также является компонентом системы вознаграждения , которая вместе с ядром прилежащего ядра опосредует кодирование новых двигательных программ, связанных с будущим получением вознаграждения (например, условный двигательный ответ на сигнал вознаграждения). [3] [42]
Также считается, что полосатое тело играет роль в, по крайней мере, частично диссоциируемой сети исполнительного контроля языка, применяемой как к вербальной рабочей памяти, так и к вербальному вниманию. Эти модели принимают форму фронтально-стриатной сети для обработки языка. [44] Хотя полосатое тело часто не включается в модели обработки языка , поскольку большинство моделей включают только корковые области, интегративные модели становятся все более популярными в свете исследований визуализации, исследований поражений у пациентов с афазией и исследований языковых расстройств, сопутствующих заболеваниям, которые, как известно, влияют на полосатое тело, таким как болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона . [45]
Метаботропные дофаминовые рецепторы присутствуют как на шипиковых нейронах, так и на корковых аксональных окончаниях. Каскады вторичных мессенджеров, запускаемые активацией этих дофаминовых рецепторов, могут модулировать пре- и постсинаптическую функцию как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе. [46] [47] У людей полосатое тело активируется стимулами, связанными с вознаграждением, а также отталкивающими , новыми , [48] неожиданными или интенсивными стимулами и сигналами, связанными с такими событиями. [49] Данные фМРТ свидетельствуют о том, что общим свойством, связывающим эти стимулы, на которые реагирует полосатое тело, является заметность в условиях представления. [50] [51] Ряд других областей мозга и цепей также связаны с вознаграждением, например, лобные области. Функциональные карты полосатого тела показывают взаимодействия с широко распространенными областями коры головного мозга, важными для разнообразного спектра функций. [52]
Взаимодействие между полосатым телом и префронтальной корой имеет значение для поведения, особенно для развития подростков, как это предполагается моделью двойной системы . [53]
Болезнь Паркинсона приводит к потере дофаминергической иннервации дорсального полосатого тела (и других базальных ганглиев) и каскаду последствий. Атрофия полосатого тела также участвует в болезни Хантингтона и двигательных расстройствах , таких как хорея , хореоатетоз и дискинезии . [54] Они также были описаны как нарушения контуров базальных ганглиев. [55]
Зависимость , расстройство системы вознаграждения мозга , возникает из-за сверхэкспрессии DeltaFosB (ΔFosB), фактора транскрипции , в средних шипиковых нейронах типа D1 вентрального полосатого тела . ΔFosB — это индуцируемый ген , который все больше экспрессируется в прилежащем ядре в результате многократного использования наркотических веществ, вызывающих привыкание, или чрезмерного воздействия других стимулов, вызывающих привыкание. [ 56] [57]
Была обнаружена связь между экспрессией в полосатом теле вариантов гена PDE10A и некоторыми пациентами с биполярным расстройством I. Варианты других генов, DISC1 и GNAS , были связаны с биполярным расстройством II . [58]
Расстройство аутистического спектра (РАС) характеризуется когнитивной негибкостью и плохим пониманием социальных систем. Это негибкое поведение возникает из-за дефектов в префронтальной коре, а также в стриарных контурах. [59] Дефекты в полосатом теле, по-видимому, вносят особый вклад в двигательные, социальные и коммуникативные нарушения, наблюдаемые у пациентов с РАС. Было показано, что у мышей, имеющих фенотип, подобный РАС, вызванный сверхэкспрессией эукариотической инициации фактора трансляции 4E , эти дефекты, по-видимому, возникают из-за сниженной способности хранить и обрабатывать информацию в полосатом теле, что приводит к трудностям, наблюдаемым при формировании новых двигательных моделей, а также при отключении от существующих. [60]
Дисфункция в вентральном стриатуме может привести к различным расстройствам, в частности депрессии и обсессивно-компульсивному расстройству . Из-за его участия в путях вознаграждения, вентральный стриатум также играет важную роль в зависимости. Было хорошо установлено, что вентральный стриатум активно участвует в опосредовании подкрепляющих эффектов наркотиков, особенно стимуляторов, посредством дофаминергической стимуляции. [61]
Повреждения полосатого тела связаны с дефицитом речевого производства и понимания. Хотя повреждение полосатого тела может влиять на все уровни языка, повреждение можно в целом охарактеризовать как влияющее на способность манипулировать языковыми единицами и правилами, что приводит к продвижению языковых форм по умолчанию в конфликтных ситуациях, в которых увеличивается нагрузка на выбор, торможение и мониторинг. [62] Было показано, что две подобласти полосатого тела особенно важны для языка: хвостатое ядро и левая скорлупа . Повреждения, локализованные в хвостатом ядре, а также прямая электрическая стимуляция могут приводить к лексическим парафазиям и сохранениям (продолжениям высказывания после прекращения стимула), что связано с подавленным исполнительным контролем, в том смысле, что исполнительный контроль позволяет выбирать лучший выбор среди конкурирующих альтернатив). [63] Стимуляция скорлупы приводит к подавлению артикуляционных последовательностей и неспособности инициировать двигательные речевые команды. [64] [65]
В семнадцатом и восемнадцатом веках термин corpus striatum использовался для обозначения многих отдельных, глубоких, инфракортикальных элементов [ какого? ] полушария. [66] Этимологически он происходит от (латинского) striatus [67] = «бороздчатый, полосатый» и английского striated = имеющий параллельные линии или бороздки на поверхности. [68] В 1876 году Дэвид Ферье внес десятилетия в исследования этой темы; он пришел к выводу, что corpus striatum играет жизненно важную роль в «организации и генерации произвольных движений». [69] [70] [71] [72] [73] В 1941 году Сесиль и Оскар Фогт упростили номенклатуру, предложив термин «полосатое тело» для всех элементов базальных ганглиев, построенных из полосатых элементов: хвостатого ядра , скорлупы и дна полосатого тела , [74] которое является вентральной частью, соединяющей две предыдущие части вместе вентрально с нижней частью внутренней капсулы .
Термин neostriatum был придуман сравнительными анатомами, сравнивающими подкорковые структуры позвоночных, поскольку считалось, что это филогенетически более новая часть corpus striatum. Термин все еще используется некоторыми источниками, включая Medical Subject Headings . [75]
У птиц использовался термин « paleostriatum augmentatum» , а в новом перечне терминологии птиц (по состоянию на 2002 год) для neostriatum он был изменен на « nidopallium» . [76]
У видов, не относящихся к приматам, острова Каллея включены в вентральный стриатум. [13]
[Полосатое тело] получает дофаминергические входы от вентральной области покрышки (VTA) и черной субстанции (SNr), а также глутаматергические входы от нескольких областей, включая кору, гиппокамп, миндалевидное тело и таламус (Swanson, 1982; Phillipson и Griffiths, 1985; Finch, 1996; Groenewegen et al., 1999; Britt et al., 2012). Эти глутаматергические входы контактируют на головках дендритных шипиков стриатумных ГАМКергических средних шипиковых проекционных нейронов (MSN), тогда как дофаминергические входы синаптически связаны с шейкой позвоночника, что обеспечивает важное и сложное взаимодействие между этими двумя входами при модуляции активности MSN... Следует также отметить, что в NAc есть небольшая популяция нейронов, которые коэкспрессируют как рецепторы D1, так и рецепторы D2, хотя это в значительной степени ограничено оболочкой NAc (Bertran-Gonzalez et al., 2008). ... Нейроны в ядре NAc и подразделениях оболочки NAc также функционально различаются. Ядро NAc участвует в обработке условных стимулов, тогда как оболочка NAc более важна в обработке безусловных стимулов; Классически считается, что эти две популяции MSN стриатума оказывают противоположные эффекты на выход базальных ганглиев. Активация dMSN вызывает чистое возбуждение таламуса, что приводит к положительной кортикальной обратной связи; тем самым действуя как сигнал «вперед» для инициирования поведения. Активация iMSN, однако, вызывает чистое торможение таламической активности, что приводит к отрицательной кортикальной обратной связи и, следовательно, служит «тормозом» для торможения поведения ... также появляется все больше доказательств того, что iMSN играют роль в мотивации и зависимости (Lobo and Nestler, 2011; Grueter et al., 2013). ... В совокупности эти данные свидетельствуют о том, что iMSN обычно действуют для сдерживания поведения, связанного с приемом наркотиков, и привлечение этих нейронов может фактически защищать от развития компульсивного употребления наркотиков.
DS (также называемый хвостатым ядром-скорлупой у приматов) связан с переходами от целенаправленного к привычному употреблению наркотиков, отчасти из-за его роли в обучении по принципу стимул-реакция.
28,46
Как описано выше, первоначальные вознаграждающие и подкрепляющие эффекты наркотиков, вызывающих злоупотребление, опосредованы увеличением внеклеточного DA в оболочке NAc, а после продолжительного употребления наркотиков — в ядре NAc.
47,48
После длительного употребления наркотиков сигналы, связанные с наркотиками, вызывают повышение внеклеточных уровней DA в DS, а не в NAc.
49
Это подводит нас к идее о том, что сдвиг относительного вовлечения от вентрального к дорсальному полосатому телу лежит в основе прогрессирования от первоначального, добровольного употребления наркотиков к привычному и компульсивному употреблению наркотиков.
28
В дополнение к DA, последние данные указывают на то, что глутаматергическая передача в DS важна для адаптации, вызванной наркотиками, и пластичности в пределах DS.
50
Два класса MSN, которые однородно распределены в полосатом теле, можно дифференцировать по их выходным связям и их экспрессии дофаминовых и аденозиновых рецепторов и нейропептидов.
В дорсальном полосатом теле (в основном представленном хвостатым ядром-скорлупой) энкефалинергические MSN связывают полосатое тело с внешним бледным шаром и экспрессируют пептид энкефалин и высокую плотность рецепторов дофамина D2 и аденозина A2A (они также экспрессируют рецепторы аденозина A1), в то время как динорфинергические MSN связывают полосатое тело с черной субстанцией (компактной и ретикулярной частями) и энтопедункулярным ядром (
внутренним бледным шаром
) и экспрессируют пептиды динорфин и субстанцию P, а также дофамин D1 и аденозин A1, но не рецепторы A2A... Эти два различных фенотипа MSN также присутствуют в вентральном полосатом теле (в основном представленном прилежащим ядром и обонятельным бугорком). Однако, хотя они фенотипически равны своим дорсальным аналогам, у них есть некоторые различия с точки зрения связности. Во-первых, не только энкефалинергические, но и динорфинергические MSN проецируются в вентральный аналог внешнего бледного шара, вентральный бледный шар, который, по сути, имеет характеристики как внешнего, так и внутреннего бледного шара в его афферентной и эфферентной связности. В дополнение к вентральному бледному шару, внутреннему бледному шару и черной субстанции-VTA, вентральный полосатый организм посылает проекции в расширенную миндалевидную железу, латеральный гипоталамус и педункулопонтийное тегментальное ядро. ... Также важно упомянуть, что небольшой процент MSN имеет смешанный фенотип и экспрессирует как рецепторы D1, так и D2 (Surmeier et al., 1996).
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )Нейроны VTA DA играют важную роль в мотивации, поведении, связанном с вознаграждением (глава 15), внимании и множественных формах памяти. Такая организация системы DA, широкая проекция из ограниченного числа клеточных тел, позволяет координировать ответы на новые мощные вознаграждения. Таким образом, действуя в различных терминальных полях, дофамин придает мотивационную значимость («желание») самому вознаграждению или связанным с ним сигналам (область оболочки прилежащего ядра), обновляет значение, придаваемое различным целям в свете этого нового опыта (орбитальная префронтальная кора), помогает консолидировать множественные формы памяти (миндалевидное тело и гиппокамп) и кодирует новые двигательные программы, которые будут способствовать получению этого вознаграждения в будущем (область ядра прилежащего ядра и дорсальный полосатый участок). В этом примере дофамин модулирует обработку сенсомоторной информации в различных нейронных цепях, чтобы максимизировать способность организма получать будущие вознаграждения. ...
Функциональная нейровизуализация у людей демонстрирует активацию префронтальной коры и хвостатого ядра (часть полосатого тела) в задачах, требующих ингибиторного контроля поведения. ...
Схема вознаграждения мозга, на которую нацелены вызывающие привыкание препараты, обычно опосредует удовольствие и усиление поведения, связанного с естественными подкреплениями, такими как еда, вода и сексуальный контакт. Дофаминовые нейроны в VTA активируются пищей и водой, а высвобождение дофамина в NAc стимулируется наличием естественных подкреплений, таких как еда, вода или сексуальный партнер. ...
NAc и VTA являются центральными компонентами схемы, лежащей в основе вознаграждения и памяти о вознаграждении. Как упоминалось ранее, активность дофаминергических нейронов в VTA, по-видимому, связана с прогнозированием вознаграждения. NAc участвует в обучении, связанном с подкреплением, и модуляцией двигательных реакций на стимулы, которые удовлетворяют внутренние гомеостатические потребности. Оболочка NAc, по-видимому, особенно важна для начальных действий препарата в схеме вознаграждения; Наркотики, вызывающие привыкание, по-видимому, оказывают большее влияние на высвобождение дофамина в оболочке, чем в ядре NAc.
{{cite web}}
: Отсутствует или пусто |title=
( помощь )