Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) или (старое) Cruciferae ( / k r uː ˈ s ɪ f ər i / ) [2] — это среднее по размеру и экономически важное семейство цветковых растений , обычно известное как семейство горчичных , крестоцветных или капустных . Большинство из них являются травянистыми растениями , а некоторые — кустарниками . Листья простые (хотя иногда глубоко надрезанные), без прилистников и появляются поочередно на стеблях или в розетках . Соцветия конечные и без прицветников . Цветки имеют четыре свободных чашелистика , четыре свободных чередующихся лепестка , две более короткие свободные тычинки и четыре более длинные свободные тычинки. Семена в плоде расположены рядами и разделены тонкой перегородкой (или септой).
Семейство содержит 372 рода и 4060 признанных видов . [3] Крупнейшие роды — Draba (440 видов), Erysimum (261 вид), Lepidium (234 вида), Cardamine (233 вида) и Alyssum (207 видов).
Семейство содержит крестоцветные овощи , включая такие виды, как Brassica oleracea (культивируется как капуста , листовая капуста , цветная капуста , брокколи и листовая капуста ), Brassica rapa ( репа , китайская капуста и т. д.), Brassica napus ( рапс и т. д.), Raphanus sativus ( редька обыкновенная ), Armoracia rusticana ( хрен ), а также срезанный цветок Matthiola (подвой) и модельный организм Arabidopsis thaliana (кресс-салат Таля).
Pieris rapae и другие бабочки семейства Pieridae являются одними из самых известных вредителей видов Brassicaceae, выращиваемых в качестве коммерческих культур. Моль Trichoplusia ni ( пяденица капустная ) также становится все более проблематичной для крестоцветных из-за ее устойчивости к общепринятым методам борьбы с вредителями . [4] Некоторые более редкие бабочки Pieris , такие как P. virginiensis , зависят от местных горчиц для своего выживания в своих родных местах обитания. Некоторые неместные горчицы, такие как Alliaria petiolata (чесночная горчица), чрезвычайно инвазивный вид в Соединенных Штатах , могут быть токсичными для своих личинок .
Виды, принадлежащие к Brassicaceae, в основном являются однолетними , двулетними или многолетними травянистыми растениями , некоторые из них являются карликовыми кустарниками или полукустарниками , и очень мало лиан . Хотя в целом они наземные, несколько видов, таких как водяной шилочник, живут погруженными в пресную воду. У них может быть стержневой корень или иногда деревянистый каудекс , который может иметь несколько или много ветвей, некоторые имеют тонкие или клубневые корневища или редко развивают побеги . У немногих видов есть многоклеточные железы. Волоски состоят из одной клетки и встречаются во многих формах: от простых до раздвоенных, звездчатых, древовидных или Т-образных, редко принимающих форму щитка или чешуи. Они никогда не увенчаны железой. Стебли могут быть вертикальными, подниматься к кончику или лежать плоско, в основном травянистые, но иногда деревянистые. Стебли несут листья, или стебли могут быть безлистными (у Caulanthus ), а у некоторых видов стебли вообще отсутствуют. Листья не имеют прилистников , но у основания черешков листьев и цветоносов может быть пара желез . Лист может быть сидячим или иметь черешок. Листовая пластинка обычно простая, цельная или рассеченная , редко тройчатая или перисто-сложная . Листовая розетка у основания может присутствовать или отсутствовать. Листья вдоль стебля почти всегда расположены поочередно , редко явно супротивно. [5] Устьица анизоцитного типа. [6] Размер генома Brassicaceae по сравнению с другими семействами покрытосеменных очень мал или мал (менее 3,425 млн пар оснований на клетку), варьируясь от 150 Мбн у Arabidopsis thaliana и Sphaerocardamum spp. до 2375 Мбн у Bunias orientalis . Число гомологичных наборов хромосом варьируется от четырех (n=4) у некоторых видов Physaria и Stenopetalum , пяти (n=5) у других видов Physaria и Stenopetalum , Arabidopsis thaliana и вида Mathiola , до семнадцати (n=17). Около 35% видов, у которых были подсчитаны хромосомы, имеют восемь наборов (n=8). Из-за полиплоидии некоторые виды могут иметь до 256 отдельных хромосом, с некоторыми очень высокими числами у североамериканских видов Cardamine, например C. diphylla . Гибридизация не является чем-то необычным для Brassicaceae, особенно для Arabis , Rorippa , Cardamine и Boechera . Гибридизация между видами, происходящими из Африки и Калифорнии, и последующая полиплоидизация предполагаются для видов Lepidium, произрастающих в Австралии и Новой Зеландии. [7]
Цветки могут быть расположены в кистях , метелках или щитках , с цветоножками иногда в пазухах прицветника, и у немногих видов есть цветы, которые сидят по отдельности на цветоносах, которые вырастают из пазух розеточных листьев. Ориентация цветоножек при созревании плодов варьируется в зависимости от вида. Цветки обоеполые , звездчато-симметричные (зигоморфные у Iberis и Teesdalia ), а завязь расположена над другими частями цветка . Каждый цветок имеет четыре свободных или редко слитых чашелистика , боковые два иногда с неглубоким шпорцем, которые в основном сбрасываются после цветения, редко сохраняются, могут быть отогнутыми, раскидистыми, восходящими или прямостоячими, вместе образуя чашечку в форме трубки, колокола или урны. Каждый цветок имеет четыре лепестка , расположенных попеременно с чашелистиками, хотя у некоторых видов они рудиментарны или отсутствуют. Они могут быть дифференцированы на лезвие и коготь или нет, и постоянно лишены базальных придатков. Лезвие цельное или имеет выемку на кончике, и иногда может быть намного меньше коготков. В основном шесть тычинок расположены в двух завитках: обычно две боковые, внешние, короче четырех внутренних тычинок, но очень редко тычинки могут иметь одинаковую длину, и очень редко виды имеют разное количество тычинок, например, от шестнадцати до двадцати четырех у Megacarpaea , четыре у Cardamine hirsuta и две у Coronopus . Тычиночные нити тонкие и не слитые, в то время как пыльники состоят из двух полостей, производящих пыльцу, и открываются продольными щелями. Пыльцевые зерна трехбороздные . Вместилище несет различное количество нектарников , но они всегда присутствуют напротив основания боковых тычинок. [5] [8]
Есть один верхний пестик , состоящий из двух плодолистиков , которые могут либо располагаться прямо над основанием тычинок, либо на стебле . Первоначально он состоит только из одной полости, но в ходе дальнейшего развития вырастает тонкая стенка, которая разделяет полость, обе плаценты и разделяет две створки (так называемая ложная перегородка). Редко бывает только одна полость без перегородки. 2–600 семяпочек обычно находятся вдоль бокового края плодолистиков или редко наверху. Плоды представляют собой коробочки, которые открываются двумя створками, обычно по направлению к верху. Их называют стручками , если они по крайней мере в три раза длиннее ширины, или стручками, если длина меньше, чем в три раза ширины. Плоды очень изменчивы по другим признакам. Может быть один постоянный столбик , который соединяет завязь с шаровидным или коническим рыльцем , которое не разделено или имеет две раскидистые или сближенные доли. Семена различной формы обычно желтого или коричневого цвета, расположены в один или два ряда в каждой полости. Семенные листья цельные или имеют выемку на кончике. Семя не содержит эндосперма . [5]
Brassicaceae имеют бисимметричный венчик (левый зеркально отражается правым, стебельная сторона - внешней стороной, но каждая четверть не симметрична), перегородку, разделяющую плод, не имеют прилистников и имеют простые (хотя иногда глубоко надрезанные) листья. Сестринская семья Cleomaceae имеет двусторонние симметричные венчики (левый зеркально отражается правым, но стебельная сторона отличается от внешней стороны), прилистники и в основном пальчато разделенные листья, и в основном не имеют перегородки. [5] Capparaceae обычно имеют гинофор , иногда андрогинофор и различное количество тычинок. [8]
Почти все Brassicaceae имеют фиксацию углерода C3 . Исключение составляют лишь несколько видов Moricandia , которые имеют гибридную систему между фиксацией углерода C3 и C4 , причем фиксация C4 более эффективна в условиях засухи, высокой температуры и низкой доступности нитратов. [9] Brassicaceae содержат различные коктейли из десятков глюкозинолатов . Они также содержат ферменты, называемые мирозиназами , которые преобразуют глюкозинолаты в изотиоцианаты , тиоцианаты и нитрилы , которые токсичны для многих организмов и, таким образом, помогают защититься от травоядных. [10]
Карл Линней в 1753 году считал Brassicaceae естественной группой, называя их «Klass» Tetradynamia. Альфред Бартон Рендл поместил семейство в порядок Rhoeadales , в то время как Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер в своей системе, опубликованной с 1862 по 1883 год, отнесли его к своей когорте Parietales (теперь класс Violales ). После Бентама и Хукера Джон Хатчинсон в 1948 и снова в 1964 годах считал, что Brassicaceae происходят от Papaveraceae . В 1994 году группа ученых, включая Уолтера Стивена Джадда, предложила включить Capparaceae в Brassicaceae. Ранний анализ ДНК показал, что Capparaceae — как было определено в тот момент — были парафилетическими , и было предложено отнести роды, наиболее близкие к Brassicaceae, к Cleomaceae . [11] Cleomaceae и Brassicaceae разошлись примерно 41 миллион лет назад. [7] Все три семейства последовательно помещались в один порядок (с переменным названием Capparales или Brassicales ). [11] Система APG II объединила Cleomaceae и Brassicaceae. Другие классификации продолжали признавать Capparaceae, но с более ограниченными рамками, либо включая Cleome и его родственников в Brassicaceae, либо признавая их в отдельном семействе Cleomaceae . Система APG III недавно приняла это последнее решение, но это может измениться по мере достижения консенсуса по этому вопросу. Текущие сведения о взаимоотношениях семейства Brassicaceae, основанные на ДНК-анализе 2012 года, суммированы в следующем дереве. [8] [12]
Ранние классификации зависели только от морфологического сравнения, но из-за обширной конвергентной эволюции они не обеспечивают надежной филогении . Хотя были предприняты значительные усилия с помощью молекулярно-филогенетических исследований , отношения внутри Brassicaceae не всегда были хорошо разрешены. Давно стало ясно, что Aethionema являются сестринскими для остальной части семейства. [13] Один анализ 2014 года представил отношения между 39 трибами со следующим деревом. [14]
По состоянию на октябрь 2023 года Plants of the World Online принимает 346 родов. [15]
Название Brassicaceae пришло в международный научный словарь из неолатинского , от Brassica , типового рода , + -aceae , [16] стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной таксономии. Название рода происходит от классического латинского слова brassica , относящегося к капусте и другим крестоцветным овощам . Альтернативное более старое название Cruciferae , означающее «крестообразный», описывает четыре лепестка цветков горчицы , которые напоминают крест . Cruciferae является одним из восьми названий семейств растений, не полученных от названия рода и без суффикса -aceae , которые являются разрешенными альтернативными названиями. [17]
Brassicaceae можно найти почти на всей поверхности суши планеты, но семейство отсутствует в Антарктиде, а также отсутствует в некоторых областях в тропиках, например, на северо-востоке Бразилии, в бассейне Конго , в Приморской Юго-Восточной Азии и тропической Австралазии . Областью происхождения семейства, возможно, является Ирано-Туранский регион , где встречается около 900 видов в 150 различных родах. Около 530 из этих 900 видов являются эндемиками . Далее по распространенности идет Средиземноморский регион , с примерно 630 видами (290 из которых эндемичны) в 113 родах. Семейство менее заметно в Сахаро-Аравийском регионе — 65 родов, 180 видов, из которых 62 эндемичны, — и Северной Америке (включая Североамериканский Атлантический регион и Флористический регион Скалистых гор ) — 99 родов, 780 видов, из которых 600 эндемичны. В Южной Америке насчитывается 40 родов, содержащих 340 местных видов, в Южной Африке — 15 родов, насчитывающих более 100 видов, а в Австралии и Новой Зеландии — 19 родов, насчитывающих в общей сложности 114 видов. [7]
Brassicaceae почти исключительно опыляются насекомыми . Химический механизм в пыльце активен у многих видов, чтобы избежать самоопыления . Два заметных исключения - это исключительное самоопыление в закрытых цветках у Cardamine chenopodifolia и ветроопыление у Pringlea antiscorbutica . [8] Хотя Alliaria petiolata (чесночная горчица) может опыляться перекрестно, она самоопыляема . Большинство видов размножаются половым путем через семена, но Cardamine bulbifera производит почки , а у других, таких как Cardamine pentaphyllos , коралловые корни легко распадаются на сегменты, которые вырастают в отдельные растения. [8] У некоторых видов, таких как в роде Cardamine , семенные коробочки открываются с силой и поэтому выбрасывают семена довольно далеко. Многие из них имеют липкие оболочки семян, что способствует распространению на большие расстояния животными, и это также может объяснить несколько межконтинентальных событий распространения в этом роде и его почти глобальное распространение. Brassicaceae распространены на серпентине и доломите, богатых магнием . Более ста видов в этом семействе накапливают тяжелые металлы , особенно цинк и никель , что является рекордным процентом. [18] Несколько видов Alyssum могут накапливать никель до 0,3% от их сухого веса и могут быть полезны при рекультивации почв или даже биодобыче. [19]
Brassicaceae содержат глюкозинолаты , а также мирозиназы внутри своих клеток. Когда клетка повреждена, мирозиназы гидролизуют глюкозинолаты, что приводит к синтезу изотиоцианатов , которые являются соединениями, токсичными для большинства животных , грибов и бактерий. Некоторые насекомые-травоядные выработали встречные адаптации, такие как быстрое поглощение глюкозинатов, быстрое альтернативное расщепление на нетоксичные соединения и избежание повреждения клеток. В семействе белянок (Pieridae) один встречный механизм включает глюкозинолатсульфатазу, которая изменяет глюкозинолат, так что он не может быть преобразован в изотиоцианат. Второй заключается в том, что глюкозинаты быстро расщепляются, образуя нитрилы. [10] Различия между смесями глюкозинолатов между видами и даже внутри вида велики, и отдельные растения могут производить более пятидесяти отдельных веществ. Энергетические затраты на синтез всех этих глюкозинолатов могут достигать 15% от общего количества, необходимого для производства листа. Barbarea vulgaris (горький кресс) также производит тритерпеноидные сапонины . Эти адаптации и контрадаптации, вероятно, привели к обширному разнообразию как у Brassicaceae, так и у одного из его основных вредителей, семейства бабочек Pieridae . Определенный коктейль летучих глюкозинатов запускает откладку яиц у многих видов. Таким образом, конкретную культуру иногда можно защитить, посадив горький кресс в качестве смертельной приманки, поскольку сапонины убивают гусениц, но бабочка все равно соблазняется горьким крессом, чтобы отложить яйца на листьях. [20] Моль, которая питается рядом Brassicaceae, — это капустная моль ( Plutella xylostella ). Как и белянки, она способна преобразовывать изотиоцианаты в менее проблемные нитрилы . Борьба с этим вредителем в сельскохозяйственных культурах усложнилась после того, как развилась устойчивость к токсину, вырабатываемому Bacillus thuringiensis , который используется в качестве биологической защиты растений широкого спектра от гусениц. Паразитоидные осы, питающиеся такими травоядными насекомыми, привлекаются химическими соединениями, выделяемыми растениями, и, таким образом, способны находить свою добычу. Тля капустная ( Brevicoryne brassicae ) запасает глюкозинолаты и синтезирует собственные мирозиназы, которые могут отпугивать ее потенциальных хищников. [18]
С момента своего появления в 19 веке Alliaria petiolata , как было показано, чрезвычайно успешен как инвазивный вид в умеренном климате Северной Америки, отчасти из-за его секреции аллелопатических химических веществ. Они подавляют прорастание большинства конкурирующих растений и убивают полезные почвенные грибы, необходимые многим растениям, таким как многие виды деревьев, для успешного роста их сеянцев до зрелости. Было показано, что монокультурное формирование травяного слоя этим растением резко изменяет леса, делая их более влажными, имея все меньше и меньше деревьев и имея больше лиан, таких как ядовитый плющ ( Toxicodendron radicans ). Общее биоразнообразие травяного слоя также резко сокращается, особенно с точки зрения осоки и разнотравья . Исследования показали, что удаление 80% растений, заражающих чесночную горчицу , не привело к особенно значительному восстановлению этого разнообразия . Вместо этого потребовалось около 100% удаления. Учитывая, что ни один из предполагаемых 76 видов , которые охотятся на растение, не был одобрен для биологического контроля в Северной Америке , и разнообразие механизмов, которые есть у растения, чтобы обеспечить свое доминирование без них (например, высокая семенная продуктивность, самофертильность, аллелопатия , весенний рост, который происходит раньше почти всех местных растений, корни, которые легко ломаются при попытках выдергивания, полное отсутствие вкусовой привлекательности для травоядных животных на всех стадиях жизни и т. д.), маловероятно, что такой высокий уровень контроля может быть установлен и поддерживаться в целом. [21] [22] [23] [24] [25] [26] Предполагается, что адекватный контроль может быть достигнут путем внедрения двух европейских долгоносиков , включая одного, который является монофагом . [27] [28] Группа TAG Министерства сельского хозяйства США блокировала эти внедрения с 2004 года. [29] Помимо того, что чесночная горчица является инвазивной, она также представляет угрозу для местных североамериканских бабочек Pieris [24] [30] , таких как P. oleracea , поскольку они предпочитают откладывать яйца на ней, хотя она токсична для их личинок .
Инвазивные агрессивные виды горчицы известны тем, что они самофертильны, обильно сеют мелкие семена, которые имеют длительную продолжительность жизни в сочетании с очень высокой скоростью жизнеспособности и прорастания, и тем, что они совершенно несъедобны как для травоядных животных, так и для насекомых в районах, где они не являются родными. Чесночная горчица токсична для нескольких более редких североамериканских видов Pieris .
Это семейство включает в себя важные сельскохозяйственные культуры, среди которых много овощей, таких как белокочанная капуста , брокколи , цветная капуста , листовая капуста , брюссельская капуста , листовая капуста , савойская капуста, кольраби и гайлан ( Brassica oleracea ), репа , китайская капуста , мизуна , бок-чой и рапини ( Brassica rapa ), руккола ( Eruca sativa ), кресс-салат ( Lepidium sativum ), кресс-салат ( Nasturtium officinale ) и редис ( Raphanus ), а также несколько специй, таких как хрен ( Armoracia rusticana ), васаби ( Eutrema japonicum ), белая, индийская и черная горчица ( Sinapis alba , Brassica juncea и B. nigra соответственно). Растительное масло производится из семян нескольких видов, таких как Brassica napus (рапсовое масло), возможно, обеспечивая наибольший объем растительных масел среди всех видов. Вайда ( Isatis tinctoria ) использовалась в прошлом для производства синего текстильного красителя ( индиго ), но в значительной степени была заменена тем же веществом из неродственных тропических видов, таких как Indigofera tinctoria . [31]
Pringlea antiscorbutica , широко известная как капуста Кергелен, съедобна, содержит большое количество калия . Ее листья содержат масло, богатое витамином С, что во времена парусных судов делало ее очень привлекательной для моряков, страдающих от цинги , отсюда и эпитет названия вида antiscorbutica , что на низком латыни означает «против цинги». Она была необходима в рационе китобоев на Кергелене, когда заканчивались свинина, говядина или мясо тюленя .
Семейство Brassicaceae также включает в себя декоративные растения, такие как виды Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia и Matthiola . [7] Лунария однолетняя ( Lunaria annua ) выращивается из-за декоративной ценности полупрозрачных остатков плодов после сушки. [32] Может быть вредителем в районах, где он не является местным.
Небольшой евразийский сорняк Arabidopsis thaliana широко используется в качестве модельного организма при изучении молекулярной биологии цветковых растений ( покрытосеменных ). [33]
Некоторые виды полезны в качестве пищевых растений для чешуекрылых , например, некоторые виды дикой горчицы и кресс-салата, такие как Turritis glabra и Boechera laevigata , которые используются несколькими североамериканскими бабочками . [34]
