Сенсорные нейроны , также известные как афферентные нейроны , представляют собой нейроны нервной системы , которые преобразуют определенный тип стимула через свои рецепторы в потенциалы действия или градуированные рецепторные потенциалы . [1] Этот процесс называется сенсорной трансдукцией . Клеточные тела сенсорных нейронов расположены в дорсальных ганглиях спинного мозга . [2]
Сенсорная информация передается по афферентным нервным волокнам сенсорного нерва в головной мозг через спинной мозг . Спинномозговые нервы передают внешние ощущения через сенсорные нервы в головной мозг через спинной мозг. [3] Стимул может исходить от экстерорецепторов вне тела, например тех, которые воспринимают свет и звук, или от интеррецепторов внутри тела, например тех, которые реагируют на кровяное давление или ощущение положения тела .
Сенсорные нейроны у позвоночных преимущественно псевдоуниполярные или биполярные , причем разные типы сенсорных нейронов имеют разные сенсорные рецепторы , реагирующие на разные виды стимулов . Существует как минимум шесть внешних и два внутренних сенсорных рецептора:
Внешние рецепторы, реагирующие на раздражители извне тела, называются экстерорецепторами . [4] К экстерорецепторам относятся хеморецепторы , такие как обонятельные рецепторы ( обоняние ) и вкусовые рецепторы , фоторецепторы ( зрение ), терморецепторы ( температура ), ноцицепторы ( боль ), волосковые клетки ( слух и равновесие ), а также ряд других различных механорецепторов осязания и проприоцепция (растяжение, искажение и напряжение).
Сенсорные нейроны, участвующие в обонянии , называются обонятельными сенсорными нейронами . Эти нейроны содержат рецепторы , называемые обонятельными рецепторами , которые активируются молекулами запаха в воздухе. Молекулы в воздухе обнаруживаются увеличенными ресничками и микроворсинками . [5] Эти сенсорные нейроны производят потенциалы действия. Их аксоны образуют обонятельный нерв и образуют синапсы непосредственно с нейронами коры головного мозга ( обонятельной луковицы ). Они не используют тот же путь, что и другие сенсорные системы, минуя ствол мозга и таламус. Нейроны обонятельной луковицы, получающие прямую сенсорную информацию, имеют связи с другими частями обонятельной системы и многими частями лимбической системы. 9.
Вкусовое ощущение обеспечивается специализированными сенсорными нейронами, расположенными во вкусовых сосочках языка и других частях рта и горла. Эти сенсорные нейроны отвечают за определение различных вкусовых качеств, таких как сладкий, кислый, соленый, горький и пикантный. Когда вы что-то едите или пьете, химические вещества в пище или жидкости взаимодействуют с рецепторами сенсорных нейронов, вызывая сигналы, которые отправляются в мозг. Затем мозг обрабатывает эти сигналы и интерпретирует их как особые вкусовые ощущения, позволяя вам воспринимать и наслаждаться вкусом потребляемой пищи. [6] Когда клетки вкусовых рецепторов стимулируются связыванием этих химических соединений (дегустаторов), это может привести к изменениям в потоке ионов, таких как натрий (Na+), кальций (Ca2+) и калий (K+), через клеточная мембрана. [7] В ответ на связывание вкусанта ионные каналы на клеточной мембране вкусового рецептора могут открываться или закрываться. Это может привести к деполяризации клеточной мембраны, создавая электрический сигнал.
Подобно обонятельным рецепторам , вкусовые рецепторы (вкусовые рецепторы) во вкусовых сосочках взаимодействуют с химическими веществами в пище, создавая потенциал действия .
Фоторецепторные клетки способны к фототрансдукции — процессу, который преобразует свет ( электромагнитное излучение ) в электрические сигналы. Эти сигналы уточняются и контролируются взаимодействием с другими типами нейронов сетчатки. Пятью основными классами нейронов сетчатки являются фоторецепторные клетки , биполярные клетки , ганглиозные клетки , горизонтальные клетки и амакриновые клетки . Основная схема сетчатки включает в себя цепь из трех нейронов, состоящую из фоторецептора (палочки или колбочки ) , биполярной клетки и ганглиозной клетки. Первый потенциал действия возникает в ганглиозных клетках сетчатки. Этот путь является наиболее прямым путем передачи зрительной информации в мозг. Существует три основных типа фоторецепторов: Колбочки — это фоторецепторы, которые существенно реагируют на цвет . У людей три различных типа колбочек соответствуют первичной реакции на короткие волны (синий), средние волны (зеленые) и длинные волны (желтый/красный). [8] Палочки — это фоторецепторы, которые очень чувствительны к интенсивности света, что позволяет видеть при тусклом освещении. Концентрация и соотношение палочек и колбочек сильно коррелируют с тем, ведет ли животное дневной или ночной образ жизни . У человека количество палочек превышает количество колбочек примерно в 20:1, тогда как у ночных животных, таких как неясыть , это соотношение приближается к 1000:1. [8] Ганглиозные клетки сетчатки участвуют в симпатической реакции . Считается, что из примерно 1,3 миллиона ганглиозных клеток, присутствующих в сетчатке, 1–2% являются светочувствительными. [9]
Проблемы и распад сенсорных нейронов, связанных со зрением, приводят к таким расстройствам, как:
Слуховая система отвечает за преобразование волн давления, генерируемых вибрирующими молекулами воздуха или звуком , в сигналы, которые могут быть интерпретированы мозгом.
Эта механоэлектрическая трансдукция осуществляется через волосковые клетки уха. В зависимости от движения волосковая клетка может либо гиперполяризоваться, либо деполяризоваться. Когда движение происходит к самым высоким стереоцилиям , катионные каналы Na + открываются, позволяя Na + поступать в клетку, и возникающая в результате деполяризация вызывает открытие каналов Ca ++ , высвобождая таким образом его нейромедиатор в афферентный слуховой нерв. Существует два типа волосковых клеток: внутренние и внешние. Внутренние волосковые клетки являются сенсорными рецепторами. [13]
Проблемы с сенсорными нейронами, связанными со слуховой системой, приводят к таким расстройствам, как:
Терморецепторы – это сенсорные рецепторы, которые реагируют на изменение температуры . Хотя механизмы действия этих рецепторов неясны, недавние открытия показали, что у млекопитающих есть по крайней мере два различных типа терморецепторов. [16] Луковицеобразное тельце — это кожный рецептор , чувствительный к холоду , который определяет низкие температуры. Другой тип — чувствительный к теплу рецептор.
Механорецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на механические силы, такие как давление или искажение . [17]
Специализированные сенсорные рецепторные клетки, называемые механорецепторами, часто инкапсулируют афферентные волокна, чтобы помочь настроить афферентные волокна на различные типы соматической стимуляции. Механорецепторы также помогают снизить порог генерации потенциала действия в афферентных волокнах и, таким образом, повышают вероятность их срабатывания при наличии сенсорной стимуляции. [18]
Некоторые типы механорецепторов запускают потенциалы действия, когда их мембраны физически растягиваются.
Проприорецепторы — это еще один тип механорецепторов, что буквально означает «саморецепторы». Эти рецепторы предоставляют пространственную информацию о конечностях и других частях тела. [19]
Ноцицепторы отвечают за обработку боли и изменений температуры. Жгучая боль и раздражение, возникающие после употребления перца чили (из-за его основного ингредиента, капсаицина), ощущение холода, возникающее после приема химического вещества, такого как ментол или ициллин, а также общее ощущение боли — все это результат работы нейронов с эти рецепторы. [20]
Проблемы с механорецепторами приводят к таким нарушениям, как:
Внутренние рецепторы, которые реагируют на изменения внутри организма, известны как интерорецепторы . [4]
Тела аорты и сонные тельца содержат скопления гломусных клеток — периферических хеморецепторов , которые обнаруживают изменения химических свойств крови, таких как концентрация кислорода . [22] Эти рецепторы являются полимодальными и реагируют на ряд различных стимулов.
Ноцицепторы реагируют на потенциально вредные стимулы , посылая сигналы в спинной и головной мозг. Этот процесс, называемый ноцицепцией , обычно вызывает ощущение боли . [23] [24] Они обнаруживаются во внутренних органах, а также на поверхности тела для «обнаружения и защиты». [24] Ноцицепторы обнаруживают различные виды вредных раздражителей, указывающие на возможность повреждения, а затем инициируют нервные реакции, направленные на отказ от раздражителя. [24]
Информация, поступающая от сенсорных нейронов головы, поступает в центральную нервную систему (ЦНС) через черепные нервы . Информация от сенсорных нейронов ниже головы поступает в спинной мозг и проходит в головной мозг через 31 спинномозговой нерв . [26] Сенсорная информация, проходящая через спинной мозг, следует четко определенным путям. Нервная система кодирует различия между ощущениями, в отношении которых клетки активны.
Адекватный стимул сенсорного рецептора — это модальность стимула , для которой он обладает адекватным аппаратом сенсорной трансдукции . Адекватный стимул можно использовать для классификации сенсорных рецепторов:
Сенсорные рецепторы можно классифицировать по расположению:
Соматические сенсорные рецепторы вблизи поверхности кожи обычно можно разделить на две группы в зависимости от морфологии:
В настоящее время на рынке представлено множество препаратов, которые используются для манипулирования или лечения расстройств сенсорной системы. Например, габапентин — это препарат, который используется для лечения нейропатической боли путем взаимодействия с одним из потенциал-зависимых кальциевых каналов, присутствующих на невосприимчивых нейронах. [20] Некоторые лекарства можно использовать для борьбы с другими проблемами со здоровьем, но они могут иметь непреднамеренные побочные эффекты на сенсорную систему. Дисфункция механотрансдукционного комплекса волосковых клеток, наряду с потенциальной потерей специализированных ленточных синапсов, может привести к гибели волосковых клеток, часто вызываемой ототоксичными препаратами, такими как аминогликозидные антибиотики, отравляющими улитку. [33] Из-за использования этих токсинов волосковые клетки, перекачивающие K+, прекращают свою функцию. Таким образом, энергия, генерируемая эндокохлеарным потенциалом , который управляет процессом передачи слухового сигнала, теряется, что приводит к потере слуха. [34]
С тех пор, как ученые наблюдали переназначение коры головного мозга обезьян Тауба Силвер-Спринг , было проведено большое количество исследований пластичности сенсорной системы . Огромные успехи были достигнуты в лечении расстройств сенсорной системы. Такие методы, как двигательная терапия, вызванная ограничениями, разработанные Таубом, помогли пациентам с парализованными конечностями восстановить способность пользоваться своими конечностями, заставляя сенсорную систему выращивать новые нервные пути . [35] Синдром фантомной конечности — это расстройство сенсорной системы, при котором люди с ампутированными конечностями чувствуют, что их ампутированная конечность все еще существует, и они все еще могут испытывать в ней боль. Зеркальный ящик, разработанный В.С. Рамачандраном, позволил пациентам с синдромом фантомных конечностей облегчить восприятие парализованных или болезненных фантомных конечностей. Это простое устройство, в котором используется зеркало в коробке для создания иллюзии, при которой сенсорная система воспринимает, что она видит две руки вместо одной, что позволяет сенсорной системе управлять «фантомной конечностью». Благодаря этому сенсорная система может постепенно адаптироваться к ампутированной конечности и, таким образом, облегчить этот синдром. [36]
Гидродинамическая рецепция - это форма механорецепции, используемая у ряда видов животных.