Спинной мозг — это длинная, тонкая, трубчатая структура, состоящая из нервной ткани , которая простирается от продолговатого мозга в нижней части ствола мозга до поясничной области позвоночника ( позвоночника) позвоночных животных. Центр спинного мозга полый и содержит структуру, называемую центральным каналом , которая содержит спинномозговую жидкость . Спинной мозг также покрыт мозговыми оболочками и окружен нервными дугами . Вместе головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему .
У людей спинной мозг является продолжением ствола мозга и анатомически начинается у затылочной кости , выходит из большого затылочного отверстия и затем входит в позвоночный канал в начале шейных позвонков . Спинной мозг простирается вниз до промежутка между первым и вторым поясничными позвонками , где он сужается, превращаясь в конский хвост . Охватывающий его костный позвоночный столб защищает относительно короткий спинной мозг. Его длина составляет около 45 см (18 дюймов) у взрослых мужчин и около 43 см (17 дюймов) у взрослых женщин. Диаметр спинного мозга колеблется от 13 мм ( 1 ⁄ 2 дюйма) в шейном и поясничном отделах до 6,4 мм ( 1 ⁄ 4 дюйма) в грудном отделе.
Спинной мозг в первую очередь выполняет функцию передачи нервных сигналов от двигательной коры к телу и от афферентных волокон сенсорных нейронов к сенсорной коре . Он также является центром координации многих рефлексов и содержит рефлекторные дуги , которые могут независимо контролировать рефлексы. [1] Он также является местом расположения групп спинальных интернейронов , которые составляют нейронные цепи , известные как центральные генераторы паттернов . Эти цепи отвечают за управление двигательными инструкциями для ритмических движений, таких как ходьба. [2]
Спинной мозг является основным путем передачи информации, соединяющим головной мозг и периферическую нервную систему . [3] [4] Спинной мозг человека намного короче, чем защищающий его позвоночник. Он берет начало в стволе мозга, проходит через большое затылочное отверстие и продолжается до мозгового конуса около второго поясничного позвонка, прежде чем заканчивается фиброзным расширением, известным как концевая нить .
Длина его составляет около 45 см (18 дюймов) у мужчин и около 43 см (17 дюймов) у женщин, он яйцевидной формы и расширен в шейном и поясничном отделах. Шейное расширение, простирающееся от позвонков C4 до T1, является местом, откуда поступает сенсорный вход, а двигательный выход идет к рукам и туловищу. [5] Поясничное расширение, расположенное между T10 и L1, обрабатывает сенсорный вход и двигательный выход, поступающий от ног и идущий к ним.
Спинной мозг является продолжением каудальной части продолговатого мозга , идущей от основания черепа до тела первого поясничного позвонка. У взрослых он не проходит по всей длине позвоночника. Он состоит из 31 сегмента, от которых отходят одна пара чувствительных нервных корешков и одна пара двигательных нервных корешков. Затем нервные корешки сливаются в билатерально симметричные пары спинномозговых нервов . Периферическая нервная система состоит из этих спинномозговых корешков, нервов и ганглиев .
Дорсальные корешки — это афферентные пучки , получающие сенсорную информацию от кожи, мышц и внутренних органов для передачи в мозг. Корешки заканчиваются в ганглиях дорсальных корешков , которые состоят из тел клеток соответствующих нейронов. Вентральные корешки состоят из эфферентных волокон , которые возникают из двигательных нейронов, тела клеток которых находятся в вентральных (или передних) серых рогах спинного мозга. [6]
Спинной мозг (и головной мозг) защищены тремя слоями ткани или мембран, называемых мозговыми оболочками , которые окружают канал. Твердая мозговая оболочка является самым внешним слоем и образует прочное защитное покрытие. Между твердой мозговой оболочкой и окружающей костью позвонков находится пространство, называемое эпидуральным пространством . Эпидуральное пространство заполнено жировой тканью и содержит сеть кровеносных сосудов . Паутинная оболочка , средний защитный слой, названа так из-за своего открытого, похожего на паутину вида. Пространство между паутинной оболочкой и подлежащей мягкой мозговой оболочкой называется субарахноидальным пространством . Субарахноидальное пространство содержит спинномозговую жидкость , которую можно взять с помощью люмбальной пункции , или процедуры «спинномозговой пункции». Нежная мягкая мозговая оболочка, самый внутренний защитный слой, тесно связана с поверхностью спинного мозга. Связочный шнур стабилизируется внутри твердой мозговой оболочки с помощью соединительных зубчатых связок , которые простираются от обертывающей мягкой мозговой оболочки латерально между дорсальными и вентральными корешками. Дуральный мешок заканчивается на уровне второго крестцового позвонка.
В поперечном сечении периферическая область спинного мозга содержит нейронные пути белого вещества , содержащие сенсорные и двигательные аксоны . Внутри этой периферической области находится серое вещество , которое содержит тела нервных клеток, организованные в три серых столба , которые придают области форму бабочки. Эта центральная область окружает центральный канал , который является расширением четвертого желудочка и содержит спинномозговую жидкость.
Спинной мозг имеет эллиптическое поперечное сечение, сжат дорсолатерально. По всей его длине проходят две заметные борозды, или sulci. Задняя срединная борозда — это бороздка на дорсальной стороне, а передняя срединная щель — это бороздка на вентральной стороне.
Спинной мозг человека делится на сегменты, в которых образуются пары спинномозговых нервов (смешанные; сенсорные и двигательные). От шести до восьми корешков двигательных нервов отходят от правой и левой вентралатеральных борозд в очень упорядоченном порядке. Нервные корешки объединяются, образуя нервные корешки. Аналогично, чувствительные нервные корешки отходят от правой и левой дорсальных боковых борозд и образуют сенсорные нервные корешки. Вентральные (двигательные) и дорсальные (чувствительные) корешки объединяются, образуя спинномозговые нервы (смешанные; двигательные и сенсорные), по одному с каждой стороны спинного мозга. Спинномозговые нервы, за исключением C1 и C2, образуются внутри межпозвоночного отверстия . Эти корешки образуют границу между центральной и периферической нервной системой. [7]
Обычно сегменты спинного мозга не соответствуют уровням костных позвонков. Поскольку спинной мозг заканчивается на уровне L1–L2, другие сегменты спинного мозга будут располагаться выше соответствующих им костных тел позвонков. Например, сегмент позвоночника T11 расположен выше костного позвонка T11, а крестцовый сегмент спинного мозга выше тела позвонка L1. [8]
Серые столбы (три области серого вещества) в центре спинного мозга имеют форму бабочки и состоят из клеточных тел интернейронов , двигательных нейронов, клеток нейроглии и немиелинизированных аксонов. Передние и задние серые столбы представляют собой проекции серого вещества и также известны как рога спинного мозга.
Белое вещество расположено снаружи серого вещества и состоит почти полностью из миелинизированных двигательных и сенсорных аксонов. Колонны белого вещества, известные как фуникулы, переносят информацию либо вверх, либо вниз по спинному мозгу.
Спинной мозг заканчивается в области, называемой conus medullaris , в то время как мягкая мозговая оболочка продолжается в виде расширения, называемого filum terminele , которое крепит спинной мозг к копчику . Cauda equina («конский хвост») — это совокупность нервов, расположенных ниже conus medullaris, которые продолжают проходить через позвоночный столб к копчику. Cauda equina образуется, поскольку спинной мозг перестает расти в длину примерно в возрасте четырех лет, хотя позвоночный столб продолжает удлиняться до взрослого возраста. Это приводит к тому, что крестцовые спинномозговые нервы берут начало в верхней поясничной области. По этой причине спинной мозг занимает только две трети позвоночного канала. Нижняя часть позвоночного канала заполнена спинномозговой жидкостью, и это пространство называется поясничной цистерной. [9]
В центральной нервной системе (ЦНС) тела нервных клеток обычно организованы в функциональные кластеры, называемые ядрами , а их аксоны сгруппированы в тракты .
В спинном мозге человека имеется 31 сегмент спинномозговых нервов:
У плода сегменты позвоночника соответствуют сегментам спинного мозга. Однако, поскольку позвоночник становится длиннее спинного мозга, сегменты спинного мозга не соответствуют сегментам позвоночника у взрослого человека, особенно в нижнем отделе спинного мозга. Например, поясничные и крестцовые сегменты спинного мозга находятся между уровнями позвонков T9 и L2, а спинной мозг заканчивается вокруг уровня позвонков L1/L2, образуя структуру, известную как мозговой конус.
Хотя тела клеток спинного мозга заканчиваются около уровня позвонков L1/L2, спинномозговые нервы для каждого сегмента выходят на уровне соответствующего позвонка. Для нервов нижнего отдела спинного мозга это означает, что они выходят из позвоночника намного ниже (каудально), чем их корешки. Поскольку эти нервы идут от своих соответствующих корешков к точке выхода из позвоночника, нервы нижних сегментов спинного мозга образуют пучок, называемый конским хвостом.
Существуют две области, где спинной мозг увеличивается:
Спинной мозг снабжается кровью тремя артериями, которые проходят по его длине, начинаясь в мозге, и множеством артерий, которые подходят к нему по бокам позвоночника. Три продольные артерии — это передняя спинномозговая артерия , а также правая и левая задние спинномозговые артерии . [12] Они проходят в субарахноидальном пространстве и посылают ветви в спинной мозг. Они образуют анастомозы (соединения) через переднюю и заднюю сегментарные медуллярные артерии , которые входят в спинной мозг в различных точках по его длине. [12] Фактический кровоток каудально через эти артерии, происходящий из заднего мозгового кровообращения, недостаточен для поддержания спинного мозга за пределами шейных сегментов.
Основной вклад в артериальное кровоснабжение спинного мозга ниже шейного отдела вносят радиально расположенные задние и передние корешковые артерии , которые входят в спинной мозг вдоль дорсальных и вентральных нервных корешков, но за одним исключением не соединяются напрямую ни с одной из трех продольных артерий. [12] Эти межреберные и поясничные корешковые артерии отходят от аорты, обеспечивают основные анастомозы и дополняют приток крови к спинному мозгу. У людей самая большая из передних корешковых артерий известна как артерия Адамкевича , или передняя радикулярная артерия (ARM), которая обычно возникает между L1 и L2, но может возникать в любом месте от T9 до L5. [13] Нарушение кровотока через эти критически важные корешковые артерии, особенно во время хирургических процедур, которые подразумевают резкое нарушение кровотока через аорту, например, во время восстановления аневризмы аорты, может привести к инфаркту спинного мозга и параплегии.
Спинной мозг формируется из части нервной трубки во время развития. Существует четыре стадии спинного мозга, которые возникают из нервной трубки: нервная пластинка, нервная складка, нервная трубка и спинной мозг. Нейронная дифференциация происходит в спинномозговой части трубки. [14] Когда нервная трубка начинает развиваться, хорда начинает секретировать фактор, известный как Sonic hedgehog (SHH). В результате этого нижняя пластинка затем также начинает секретировать SHH, и это побуждает базальную пластинку развивать двигательные нейроны . Во время созревания нервной трубки ее боковые стенки утолщаются и образуют продольную бороздку, называемую sulcus limitans . Это также увеличивает длину спинного мозга в дорсальной и вентральной частях. [15] Между тем, вышележащая эктодерма секретирует костный морфогенетический белок (BMP). Это побуждает верхнюю пластинку начать секретировать BMP, что побудит крыловидную пластинку развить сенсорные нейроны . Противоположные градиенты таких морфогенов, как BMP и SHH, образуют различные домены делящихся клеток вдоль дорсально-вентральной оси. [16] Нейроны дорсального корешкового ганглия дифференцируются из предшественников нервного гребня. По мере пролиферации клеток дорсального и вентрального столбов просвет нервной трубки сужается, образуя небольшой центральный канал спинного мозга. [17] Крыловидная пластинка и базальная пластинка разделены бороздой limitans. Кроме того, нижняя пластинка также секретирует нетрины . Нетрины действуют как хемоаттрактанты для перекреста болевых и температурных сенсорных нейронов в крыловидной пластинке через переднюю белую комиссуру, откуда они затем поднимаются к таламусу . После закрытия каудального нейропора и формирования желудочков мозга, содержащих ткань сосудистого сплетения, центральный канал каудальной части спинного мозга заполняется спинномозговой жидкостью.
Более ранние открытия Виктора Хамбургера и Риты Леви-Монтальчини на курином эмбрионе были подтверждены более поздними исследованиями, которые продемонстрировали, что устранение нейронных клеток путем запрограммированной клеточной смерти необходимо для правильной сборки нервной системы. [18]
В целом было показано, что спонтанная эмбриональная активность играет определенную роль в развитии нейронов и мышц, но, вероятно, не участвует в первоначальном формировании связей между спинномозговыми нейронами.
Основная функция спинного мозга — передача информации в головной мозг и из него по восходящим и нисходящим путям.
В спинном мозге есть два восходящих соматосенсорных пути . Путь дорсальных столбов – медиальной петли (путь DCML) и переднебоковая система (ALS). [19]
В пути дорсальный столб-медиальный лемниск аксон первичного нейрона входит в спинной мозг, а затем входит в дорсальный столб. Здесь дорсальный столб соединяется с аксоном нервной клетки. Если первичный аксон входит ниже спинномозгового уровня T6, аксон проходит в тонком пучке , медиальной части столба. Если аксон входит выше уровня T6, то он проходит в клиновидном пучке , который находится латеральнее пучка тонкого. В любом случае первичный аксон поднимается в нижний продолговатый мозг , где он покидает свой пучок и синапсирует со вторичным нейроном в одном из ядер дорсального столба : либо в ядре тонком , либо в ядре клиновидном , в зависимости от выбранного пути. В этой точке вторичный аксон покидает свое ядро и проходит вперед и медиально. Совокупность вторичных аксонов, которые это делают, известна как внутренние дугообразные волокна . Внутренние дугообразные волокна перекрещиваются и продолжают восхождение в качестве контралатеральной медиальной петли . Вторичные аксоны из медиальной петли в конечном итоге заканчиваются в вентральном заднебоковом ядре (VPLN) таламуса , где они синапсируют с третичными нейронами. Оттуда третичные нейроны поднимаются через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются в первичной сенсорной коре .
Проприоцепция нижних конечностей отличается от проприоцепции верхних конечностей и верхней части туловища. Существует четырехнейронный путь проприоцепции нижних конечностей. Этот путь изначально следует дорсальному спинно-мозжечковому пути. Он организован следующим образом: проприоцептивные рецепторы нижних конечностей → периферический отросток → дорсальный корешковый ганглий → центральный отросток → столб Кларка → нейрон 2-го порядка → спиноцеребеллярный тракт → мозжечок.
Переднебоковая система (ALS) работает несколько иначе. Аксоны ее первичных нейронов входят в спинной мозг, а затем поднимаются на один-два уровня перед синапсированием в желатинозной субстанции . Тракт, который поднимается перед синапсом, известен как тракт Лиссауэра . После синапса вторичные аксоны перекрещиваются и поднимаются в переднебоковой части спинного мозга как спиноталамический тракт . Этот тракт поднимается до самого VPLN, где он синаптически взаимодействует с третичными нейронами. Затем аксоны третичных нейронов перемещаются в первичную сенсорную кору через заднюю ножку внутренней капсулы.
Некоторые из «болевых волокон» в БАС отклоняются от своего пути к VPLN. В одном из таких отклонений аксоны направляются к ретикулярной формации в среднем мозге. Затем ретикулярная формация проецируется в ряд мест, включая гиппокамп (чтобы создавать воспоминания о боли), центромедиальное ядро (чтобы вызывать диффузную, неспецифическую боль) и различные части коры. Кроме того, некоторые аксоны БАС из спиномезэнцефалического пути проецируются в околоводопроводное серое вещество в мосту, а аксоны, образующие околоводопроводное серое вещество, затем проецируются в большое ядро шва , которое проецируется обратно туда, откуда исходит болевой сигнал, и подавляет его. Это помогает в некоторой степени контролировать ощущение боли.
Проприоцептивная информация в организме перемещается вверх по спинному мозгу по трем трактам . Ниже L2 проприоцептивная информация перемещается вверх по спинному мозгу в вентральном спинно-мозжечковом тракте . Также известный как передний спинно-мозжечковый тракт, сенсорные рецепторы принимают информацию и перемещаются в спинной мозг. Тела клеток этих первичных нейронов расположены в ганглиях задних корешков . В спинном мозге аксоны синаптически и вторичные нейрональные аксоны перекрещиваются, а затем перемещаются вверх к верхней мозжечковой ножке , где они снова перекрещиваются. Отсюда информация передается в глубокие ядра мозжечка, включая шатровое и промежуточное ядра .
От уровней L2 до T1 проприоцептивная информация поступает в спинной мозг и поднимается ипсилатерально, где она синапсирует в ядре Кларка . Вторичные нейрональные аксоны продолжают подниматься ипсилатерально, а затем проходят в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку . Этот тракт известен как дорсальный спиноцеребеллярный тракт. Сверху от T1 проприоцептивные первичные аксоны входят в спинной мозг и поднимаются ипсилатерально, пока не достигнут дополнительного клиновидного ядра , где они синапсируют. Вторичные аксоны проходят в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку, где снова эти аксоны синапсируют на глубоких ядрах мозжечка. Этот тракт известен как клиноцеребеллярный тракт .
Нисходящие пути несут двигательную информацию. Нисходящие пути включают два нейрона: верхний двигательный нейрон и нижний двигательный нейрон. [20] Нервный сигнал проходит вниз по верхнему двигательному нейрону, пока не синапсирует с нижним двигательным нейроном в спинном мозге. Затем нижний двигательный нейрон проводит нервный сигнал к спинномозговому корешку, где эфферентные нервные волокна переносят двигательный сигнал к целевой мышце. Нисходящие пути состоят из белого вещества. Существует несколько нисходящих путей, выполняющих различные функции. Кортикоспинальные пути (боковые и передние) отвечают за координированные движения конечностей. [20]
Корково -спинномозговой тракт служит двигательным путем для сигналов верхних двигательных нейронов, поступающих из коры головного мозга и примитивных двигательных ядер ствола мозга.
Верхние двигательные нейроны коры берут начало в полях Бродмана 1, 2, 3, 4 и 6, а затем спускаются в заднюю ножку внутренней капсулы , через ножку большого мозга , вниз через мост и к пирамидам продолговатого мозга , где около 90% аксонов переходят на контралатеральную сторону в перекресте пирамид. Затем они спускаются как латеральный кортикоспинальный тракт. Эти аксоны синапсируют с нижними двигательными нейронами в вентральных рогах всех уровней спинного мозга. Остальные 10% аксонов спускаются на ипсилатеральную сторону как вентральный кортикоспинальный тракт. Эти аксоны также синапсируют с нижними двигательными нейронами в вентральных рогах. Большинство из них перейдут на контралатеральную сторону спинного мозга (через переднюю белую комиссуру ) прямо перед синапсом.
Ядра среднего мозга включают четыре двигательных тракта, которые посылают верхние аксоны двигательных нейронов вниз по спинному мозгу к нижним двигательным нейронам. Это руброспинальный тракт , вестибулоспинальный тракт , тектоспинальный тракт и ретикулоспинальный тракт . Руброспинальный тракт спускается вместе с латеральным кортикоспинальным трактом, а остальные три спускаются вместе с передним кортикоспинальным трактом.
Функцию нижних двигательных нейронов можно разделить на две различные группы: латеральный кортикоспинальный тракт и передний кортикальный спинномозговой тракт. Латеральный тракт содержит верхние двигательные нейрональные аксоны , которые синаптически связаны с дорсальными латеральными (DL) нижними двигательными нейронами. Нейроны DL участвуют в дистальном контроле конечностей. Поэтому эти нейроны DL обнаруживаются только в шейном и пояснично-крестцовом утолщениях спинного мозга. После перекреста в пирамидах продолговатого мозга перекрест в латеральном кортикоспинальном тракте отсутствует.
Передний кортикоспинальный тракт спускается ипсилатерально в переднем столбе, где выходят аксоны и либо синапсируют на нижних вентромедиальных (ВМ) двигательных нейронах в вентральном роге ипсилатерально, либо перекрещиваются в передней белой комиссуре , где они синапсируют на нижних двигательных нейронах ВМ контралатерально . Тектоспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракт спускаются ипсилатерально в переднем столбе, но не синапсируют через переднюю белую комиссуру. Вместо этого они только синапсируют на нижних двигательных нейронах ВМ ипсилатерально. Нижние двигательные нейроны ВМ контролируют крупные постуральные мышцы осевого скелета . Эти нижние двигательные нейроны, в отличие от нейронов ДЛ, расположены в вентральном роге на всем протяжении спинного мозга.
Спинной мозг является центром координации многих рефлексов и содержит рефлекторные дуги , которые могут независимо контролировать рефлексы. [1] Это также место расположения групп спинальных интернейронов , которые составляют нейронные цепи, известные как центральные генераторы паттернов . Эти цепи отвечают за управление двигательными инструкциями для ритмических движений, таких как ходьба. [2]
Врожденным заболеванием является диастематомиелия , при которой часть спинного мозга расщепляется, как правило, на уровне верхних поясничных позвонков. Иногда расщепляется по всей длине спинного мозга.
Повреждения спинного мозга могут быть вызваны травмой позвоночника (растяжение, ушиб, применение давления, разрыв, разрыв и т. д.). Позвоночные кости или межпозвоночные диски могут раздробиться, в результате чего спинной мозг будет проколот острым фрагментом кости . Обычно жертвы травм спинного мозга страдают от потери чувствительности в определенных частях тела. В более легких случаях жертва может страдать только от потери функции руки или ноги. Более серьезные травмы могут привести к параплегии , тетраплегии (также известной как квадриплегия) или полному параличу тела ниже места повреждения спинного мозга.
Повреждение верхних мотонейронных аксонов в спинном мозге приводит к характерной картине ипсилатеральных дефицитов. Они включают гиперрефлексию , гипертонию и мышечную слабость. Повреждение нижних мотонейронных нейронов приводит к своей собственной характерной картине дефицитов. Вместо целой стороны дефицитов существует картина, относящаяся к миотому, затронутому повреждением. Кроме того, нижние мотонейроны характеризуются мышечной слабостью, гипотонией , гипорефлексией и мышечной атрофией .
Спинальный шок и нейрогенный шок могут возникнуть из-за травмы позвоночника. Спинальный шок обычно временный, длится всего 24–48 часов и представляет собой временное отсутствие сенсорных и двигательных функций. Нейрогенный шок длится неделями и может привести к потере мышечного тонуса из-за неиспользования мышц ниже места травмы.
Наиболее часто повреждаются две области спинного мозга: шейный отдел позвоночника (C1–C7) и поясничный отдел позвоночника (L1–L5). (Обозначения C1, C7, L1, L5 относятся к расположению определенного позвонка в шейном, грудном или поясничном отделе позвоночника.) Повреждение спинного мозга может быть нетравматическим и вызвано заболеванием ( поперечный миелит , полиомиелит , расщепление позвоночника , атаксия Фридрейха , опухоль спинного мозга , стеноз позвоночного канала и т. д.) [21]
Во всем мире ожидается около 40–80 случаев повреждения спинного мозга на миллион населения, и примерно 90% этих случаев являются результатом травматических событий. [22]
Реальные или предполагаемые травмы спинного мозга требуют немедленной иммобилизации, включая голову. Для оценки травмы понадобятся сканирования . Может помочь стероид, метилпреднизолон , а также физиотерапия и, возможно, антиоксиданты . [ требуется ссылка ] Лечение должно быть сосредоточено на ограничении гибели клеток после травмы, содействии регенерации клеток и замене утраченных клеток. Регенерация облегчается за счет поддержания электрической передачи в нервных элементах.
Спинальные стенозы в поясничной области обычно возникают из- за грыжи диска , гипертрофии фасеточного сустава и желтой связки , остеофита и спондилолистеза . Редкой причиной поясничного спинального стеноза является спинальный эпидуральный липоматоз , состояние, при котором наблюдается избыточное отложение жира в эпидуральном пространстве, вызывающее сдавление нервного корешка и спинного мозга. Эпидуральный жир можно увидеть как низкую плотность на КТ и высокую интенсивность на Т2-взвешенных изображениях быстрого спинового эхо МРТ. [23]
Опухоли спинного мозга могут возникать в спинном мозге и располагаться как внутри (интрадурально), так и снаружи (экстрадурально) твердой мозговой оболочки .
Спинной мозг заканчивается на уровне позвонков L1–L2, а субарахноидальное пространство — отсек, содержащий спинномозговую жидкость — простирается вниз до нижней границы S2. [21] Люмбальные пункции у взрослых обычно проводятся между L3–L5 ( на уровне конского хвоста ), чтобы избежать повреждения спинного мозга. [21] У плода спинной мозг простирается на всю длину позвоночника и регрессирует по мере роста тела.
{{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь ){{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )