Сперма ( мн. ч.: сперма или сперматозоиды ) — мужская половая клетка , или гамета , в анизогамных формах полового размножения (формах, в которых есть более крупная женская половая клетка и меньшая мужская). Животные производят подвижные сперматозоиды с хвостиком, известным как жгутик , которые известны как сперматозоиды , в то время как некоторые красные водоросли и грибы производят неподвижные сперматозоиды, известные как спермации . [1] Цветковые растения содержат неподвижные сперматозоиды внутри пыльцы , в то время как некоторые более базальные растения, такие как папоротники и некоторые голосеменные, имеют подвижные сперматозоиды. [2]
Сперматозоиды образуются в процессе, известном как сперматогенез , который у амниот ( рептилий и млекопитающих ) происходит в семенных канальцах яичек . [3] Этот процесс включает в себя производство нескольких последовательных предшественников сперматозоидов, начиная со сперматогониев , которые дифференцируются в сперматоциты . Затем сперматоциты подвергаются мейозу , уменьшая число своих хромосом вдвое, что производит сперматиды . Затем сперматиды созревают и, у животных, формируют хвост, или жгутик, который дает начало зрелому, подвижному сперматозоиду. Весь этот процесс происходит постоянно и занимает около 3 месяцев от начала до конца.
Сперматозоиды не могут делиться и имеют ограниченную продолжительность жизни, но после слияния с яйцеклетками во время оплодотворения новый организм начинает развиваться, начиная с тотипотентной зиготы . Человеческий сперматозоид гаплоиден , так что его 23 хромосомы могут присоединиться к 23 хромосомам женской яйцеклетки, чтобы сформировать диплоидную клетку с 46 парными хромосомами. У млекопитающих сперма хранится в придатке яичка и высвобождается через половой член в семенной жидкости во время эякуляции .
Слово «сперма» происходит от греческого слова σπέρμα, sperma , что означает «семя».
Общепринято, что изогамия является предком спермы и яйцеклеток. Поскольку нет никаких ископаемых записей эволюции спермы и яйцеклеток от изогамии, делается сильный акцент на математических моделях для понимания эволюции спермы. [4]
Широко распространенная гипотеза утверждает, что сперматозоиды развивались быстро, но нет прямых доказательств того, что сперматозоиды развивались с большой скоростью или раньше других мужских характеристик. [5]
Основная функция сперматозоида — достичь яйцеклетки и слиться с ней, чтобы доставить две субклеточные структуры: (i) мужской пронуклеус , содержащий генетический материал, и (ii) центриоли , которые являются структурами, помогающими организовать микротрубочковый цитоскелет . [ необходимо разъяснение ]
Ядерная ДНК в сперматозоидах гаплоидна , то есть они вносят только одну копию каждой отцовской пары хромосом . Митохондрии в сперматозоидах человека не содержат или содержат очень мало ДНК , поскольку мтДНК деградирует во время созревания сперматозоид, поэтому они обычно не вносят никакого генетического материала в свое потомство. [6]
Сперматозоид млекопитающих можно разделить на две части, соединенные шейкой:
Во время оплодотворения сперматозоид обеспечивает ооцит тремя основными частями : (1) сигнальный или активирующий фактор, который активирует метаболически спящий ооцит; (2) гаплоидный отцовский геном ; (3) центриоль, которая отвечает за формирование центросомы и системы микротрубочек . [13]
Сперматозоиды животных производятся посредством сперматогенеза внутри мужских гонад ( яичек ) посредством мейотического деления. Первоначальный процесс сперматозоида занимает около 70 дней. Процесс начинается с производства сперматогониев из предшественников половых клеток . Они делятся и дифференцируются в сперматоциты , которые подвергаются мейозу, образуя сперматиды . На стадии сперматиды у сперматозоида развивается знакомый нам хвост. Следующая стадия, на которой он становится полностью зрелым, занимает около 60 дней, и тогда его называют сперматозоидом . [ 14] Сперматозоиды выводятся из мужского организма в жидкости, известной как семя . Человеческие сперматозоиды могут выживать в женских половых путях более 5 дней после коитуса. [15] Семенная жидкость вырабатывается в семенных пузырьках , предстательной железе и уретральных железах .
В 2016 году ученые из Нанкинского медицинского университета заявили, что им удалось искусственно создать клетки, напоминающие мышиные сперматиды, из эмбриональных стволовых клеток мыши . Они ввели эти сперматиды в мышиные яйцеклетки и произвели детенышей. [16]
Количество и качество спермы являются основными параметрами качества спермы, которое является мерой способности спермы к оплодотворению . Таким образом, у людей это мера фертильности мужчины . Генетическое качество спермы, а также ее объем и подвижность, как правило, снижаются с возрастом . [17] Двуцепочечные разрывы ДНК в сперматозоидах увеличиваются с возрастом. [18] Также апоптоз уменьшается с возрастом, что предполагает , что увеличение поврежденной ДНК сперматозоидов по мере старения мужчин происходит частично в результате менее эффективного отбора клеток (апоптоза), действующего во время или после сперматогенеза . [18]
Повреждения ДНК, присутствующие в сперматозоидах в период после мейоза, но до оплодотворения, могут быть восстановлены в оплодотворенной яйцеклетке, но если их не восстановить, они могут иметь серьезные пагубные последствия для фертильности и развивающегося эмбриона. Человеческие сперматозоиды особенно уязвимы для атаки свободных радикалов и генерации окислительного повреждения ДНК, [19] например, от 8-оксо-2'-дезоксигуанозина .
Постмейотическая фаза сперматогенеза мышей очень чувствительна к генотоксичным агентам окружающей среды, поскольку по мере того, как мужские половые клетки формируют зрелую сперму, они постепенно теряют способность восстанавливать повреждения ДНК. [20] Облучение самцов мышей во время позднего сперматогенеза может вызвать повреждение, которое сохраняется в течение как минимум 7 дней в оплодотворяющих сперматозоидах, а нарушение путей восстановления двухцепочечных разрывов материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие от сперматозоидов. [21] Обработка самцов мышей мелфаланом , бифункциональным алкилирующим агентом, часто используемым в химиотерапии, вызывает повреждения ДНК во время мейоза, которые могут сохраняться в невосстановленном состоянии по мере того, как половые клетки проходят через компетентные по восстановлению ДНК фазы сперматогенного развития. [22] Такие невосстановленные повреждения ДНК в сперматозоидах после оплодотворения могут привести к появлению потомства с различными аномалиями.
С качеством спермы связан размер спермы, по крайней мере, у некоторых животных. Например, сперма некоторых видов плодовой мушки ( Drosophila ) достигает 5,8 см в длину — примерно в 20 раз длиннее самой мухи. Более длинные сперматозоиды лучше, чем их более короткие аналоги, вытесняют конкурентов из семенного сосуда самки. Преимущество для самок в том, что только здоровые самцы несут «хорошие» гены, которые могут производить длинные сперматозоиды в достаточном количестве, чтобы превзойти своих конкурентов. [23] [24]
Некоторые банки спермы вмещают до 170 литров (37 галлонов США; 45 галлонов США) спермы. [25]
Помимо эякуляции , возможно извлечение спермы путем извлечения спермы из яичек .
На мировом рынке Дания имеет хорошо развитую систему экспорта человеческой спермы. Этот успех в основном обусловлен репутацией датских доноров спермы как высококачественных [26] и, в отличие от законов других стран Северной Европы, дает донорам выбор быть либо анонимными, либо неанонимными для принимающей пары. [26] Кроме того, доноры спермы из стран Северной Европы, как правило, высокие и высокообразованные [27] и имеют альтруистические мотивы для своих доноров, [27] отчасти из-за относительно низкой денежной компенсации в странах Северной Европы. Более 50 стран мира являются импортерами датской спермы, включая Парагвай , Канаду , Кению и Гонконг . [26] Однако Управление по контролю за продуктами и лекарствами (FDA) США запретило импорт любой спермы, мотивируя это риском передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба , хотя такой риск незначителен, поскольку искусственное оплодотворение сильно отличается от пути передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба . [28] Распространенность болезни Крейтцфельдта-Якоба среди доноров составляет максимум один на миллион, и если донор является носителем, инфекционным белкам все равно придется преодолеть гемато-тестикулярный барьер , чтобы передача стала возможной. [28]
Сперматозоиды были впервые обнаружены в 1677 году Антони ван Левенгуком [29] с помощью микроскопа . Он описал их как анималькулы (маленькие животные), вероятно, из-за своей веры в преформизм , который считал, что каждый сперматозоид содержит полностью сформированного, но маленького человека. [ необходима цитата ]
Эякулированные жидкости обнаруживаются с помощью ультрафиолетового света , независимо от структуры или цвета поверхности. [30] Головки сперматозоидов, например, из вагинальных мазков, по-прежнему обнаруживаются с помощью микроскопии с использованием метода «окрашивания рождественской елки», т. е. окрашивания Кернехтротом-Пикроиндигокармином (KPIC). [31] [32]
Сперматозоиды в водорослевых и многих растительных гаметофитах производятся в мужских гаметангиях ( антеридиях ) посредством митотического деления. У цветковых растений ядра сперматозоидов производятся внутри пыльцы . [33]
Подвижные сперматозоиды обычно движутся с помощью жгутиков и требуют водной среды, чтобы плыть к яйцеклетке для оплодотворения. У животных большая часть энергии для подвижности сперматозоидов получается из метаболизма фруктозы , переносимой семенной жидкостью. Это происходит в митохондриях, расположенных в средней части сперматозоида (у основания головки сперматозоида). Эти клетки не могут плыть назад из-за характера их движения. Одножгутиковые сперматозоиды (с одним жгутиком) животных называются сперматозоидами и, как известно, различаются по размеру. [ необходима цитата ]
Подвижные сперматозоиды также производятся многими простейшими и гаметофитами мохообразных , папоротников и некоторых голосеменных, таких как саговники и гинкго . Сперматозоиды являются единственными жгутиконосными клетками в жизненном цикле этих растений. У многих папоротников и плауновидных , саговников и гинкго они многожгутиковые (несущие более одного жгутика). [34]
У нематод сперматозоиды амебовидные и ползают, а не плавают по направлению к яйцеклетке. [35]
Неподвижные сперматозоиды, называемые сперматиями, лишены жгутиков и поэтому не могут плавать. Сперматии производятся в сперматангии . [34]
Поскольку сперматиты не могут плавать, они зависят от окружающей среды, которая переносит их к яйцеклетке. Некоторые красные водоросли , такие как Polysiphonia , производят неподвижные сперматиты, которые распространяются водными потоками после их высвобождения. [34] Сперматиты ржавчинных грибов покрыты липким веществом. Они производятся в колбообразных структурах, содержащих нектар , который привлекает мух , которые переносят сперматиты в близлежащие гифы для оплодотворения по механизму, похожему на опыление насекомыми у цветковых растений . [36]
Грибковые спермации (также называемые пикниоспорами, особенно у Uredinales) можно спутать с конидиями . Конидии — это споры , которые прорастают независимо от оплодотворения, тогда как спермации — это гаметы , необходимые для оплодотворения. У некоторых грибов, таких как Neurospora crassa , спермации идентичны микроконидиям, поскольку они могут выполнять обе функции оплодотворения, а также давать начало новым организмам без оплодотворения. [37]
Почти у всех эмбриофитов , включая большинство голосеменных и все покрытосеменные , мужские гаметофиты ( пыльцевые зерна) являются основным способом распространения , например, с помощью ветра или опыления насекомыми , что устраняет необходимость в воде для преодоления разрыва между мужскими и женскими особями. Каждое пыльцевое зерно содержит сперматогенную (генеративную) клетку. Как только пыльца попадает на рыльце восприимчивого цветка, она прорастает и начинает прорастать пыльцевую трубку через плодолистик . Прежде чем трубка достигает семяпочки , ядро генеративной клетки в пыльцевом зерне делится и дает начало двум ядрам сперматозоидов, которые затем выбрасываются через трубку в семяпочку для оплодотворения. [34]
У некоторых простейших оплодотворение также включает в себя ядра сперматозоидов, а не клетки, мигрирующие к яйцеклетке через трубку оплодотворения. Оомицеты образуют ядра сперматозоидов в синцитном антеридии, окружающем яйцеклетки. Ядра сперматозоидов достигают яиц через трубки оплодотворения, аналогично механизму пыльцевой трубки у растений. [34]
Большинство сперматозоидов имеют центриоли в шейке сперматозоида. [38] Сперма многих животных имеет две типичные центриоли, известные как проксимальная центриоль и дистальная центриоль. Некоторые животные (включая людей и коров) имеют одну типичную центриоль, проксимальную центриоль, а также вторую центриоль с атипичной структурой. [11] У мышей и крыс нет узнаваемых центриолей сперматозоидов. У плодовой мушки Drosophila melanogaster есть одна центриоль и атипичная центриоль, называемая проксимальной центриолеподобной. [39]
Хвост сперматозоида — это специализированный тип реснички (также известный как жгутик). У многих животных хвост сперматозоида формируется посредством уникального процесса цитозольного цилиогенеза , при котором вся или часть аксонемы хвоста сперматозоида формируется в цитоплазме или подвергается воздействию цитоплазмы. [40]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )