Яичко

Внутренний орган мужской репродуктивной системы

Анимация миграции сперматозоидов от их зарождения в качестве половых клеток до выхода из семявыносящего протока . A) Кровеносные сосуды; B) Головка придатка яичка ; C) Выносящие протоки; D) Семенные канальцы ; E) Париетальная пластинка влагалищной оболочки ; F) Висцеральная пластинка влагалищной оболочки; G) Полость влагалищной оболочки; H) Белочная оболочка; I) Долька яичка; J) Хвост придатка яичка; K) Тело придатка яичка; L) Средостение яичка ; M) Семявыносящий проток.

Яичко или тестикул ( мн. ч .: тестис ) — мужская половая железа у всех билатеральных животных , включая людей. Она гомологична женскому яичнику . Функции яичек — выработка как спермы , так и андрогенов , в первую очередь тестостерона . Выделение тестостерона контролируется лютеинизирующим гормоном передней доли гипофиза , тогда как выработка спермы контролируется как фолликулостимулирующим гормоном передней доли гипофиза , так и гонадным тестостероном.

Структура

Появление

Мужские гонады (яички, слева) и женские гонады ( яичники , справа)

У мужчин два яичка одинакового размера, которые находятся в мошонке , которая является продолжением брюшной стенки . ^[1] Асимметрия мошонки, при которой одно яичко простирается дальше в мошонку, чем другое, является обычным явлением. Это происходит из-за различий в анатомии сосудистой системы. ^[1] У 85% мужчин правое яичко висит ниже левого. ^[1]

Измерение и объем

Объем яичка можно оценить, прощупав его и сравнив с эллипсоидами ( орхидометром ) известных размеров. Другой метод заключается в использовании штангенциркуля, линейки или ультразвукового изображения для получения трех измерений осей x, y и z (длина, глубина и ширина). Затем эти измерения можно использовать для расчета объема, используя формулу для объема эллипсоида:

${\displaystyle Volume={\frac {4}{3}}\cdot \pi \cdot {\frac {length}{2}}\cdot {\frac {width}{2}}\cdot {\frac {depth}{2}}}$

${\displaystyle \approx length\cdot width\cdot depth\cdot 0.52}$

Однако наиболее точный расчет фактического объема яичек можно получить с помощью формулы: ^[2]

${\displaystyle \approx length\cdot width\cdot depth\cdot 0.71}$

Средний размер яичка взрослого человека составляет 5 см × 2 см × 3 см (2 дюйма ×  3 ⁄ 4  дюйма ×  1+1 ⁄ 4  дюйма). Шкала Таннера , которая используется для оценки зрелости мужских половых органов, присваивает стадию зрелости расчетному объему в диапазоне от стадии I, объем менее 1,5 см ³ ; до стадии V, объем более 20 см ³ . Нормальный объем составляет от 15 до 25 см ³ ; средний показатель составляет 18 см ³ на яичко (диапазон 12–30 см ³ ). ^[1]

Количество сперматозоидов, вырабатываемых взрослым мужчиной, прямо пропорционально объему яичек, поскольку более крупные яички содержат больше семенных канальцев и, как следствие, клеток Сертоли . ^[3] Таким образом, мужчины с более крупными яичками вырабатывают в среднем больше сперматозоидов в каждом эякуляте , поскольку объем яичек положительно коррелирует с профилями спермы. ^[4]

Внутренняя структура

Поперечный разрез через левую сторону мошонки и левое яичко

Система воздуховодов

Яички покрыты жесткой фиброзной оболочкой, называемой белочной оболочкой . ^[5] Под белочной оболочкой яички содержат очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами . ^[5] Канальцы выстланы слоем клеток ( зародышевых клеток ), которые развиваются с полового созревания до старости в сперматозоиды (также известные как сперматозоиды или мужские гаметы ). ^[5] Развивающиеся сперматозоиды перемещаются через семенные канальцы в сеть яичек , расположенную в средостении яичка , в выводные протоки , а затем в придаток яичка , где созревают вновь созданные сперматозоиды ( сперматогенез ). ^[6] Сперма перемещается в семявыносящий проток и в конечном итоге выталкивается через уретру и из уретрального отверстия посредством мышечных сокращений. ^[6]

Первичные типы клеток

В семенных канальцах половые клетки развиваются в сперматогонии , сперматоциты , сперматиды и сперматозоиды в процессе сперматогенеза. Гаметы содержат ДНК для оплодотворения яйцеклетки . [ ^7] Клетки Сертоли — истинный эпителий семенного эпителия, критически важный для поддержки развития половых клеток в сперматозоиды. Клетки Сертоли секретируют ингибин . ^[8] Перитубулярные миоидные клетки окружают семенные канальцы. ^[9]

Между канальцами (интерстициальными клетками) находятся клетки Лейдига ^[10]  – клетки, локализованные между семенными канальцами, которые вырабатывают и секретируют тестостерон и другие андрогены, важные для полового созревания (включая вторичные половые признаки, такие как волосы на лице), сексуального поведения и либидо . Клетки Сертоли поддерживают сперматогенез. ^[11] Тестостерон контролирует объем яичек.

Также присутствуют незрелые клетки Лейдига, интерстициальные макрофаги и эпителиальные клетки .

Кровоснабжение и лимфоотток

Яичко имеет три источника артериального кровоснабжения: яичковая артерия , кремастерная артерия и артерия семявыносящего протока . ^[12] Кровоснабжение и лимфоотток яичек и мошонки различны:

• Парные яичковые артерии берут начало непосредственно от брюшной аорты и спускаются через паховый канал , в то время как мошонка и остальные наружные половые органы снабжаются внутренней половой артерией (ветвью внутренней подвздошной артерии ). ^{[13] [14]}
• Яичко имеет коллатеральное кровоснабжение от кремастерной артерии (ветвь нижней надчревной артерии , которая является ветвью наружной подвздошной артерии ) и артерии семявыносящего протока (ветвь нижней пузырной артерии , которая является ветвью внутренней подвздошной артерии). ^{[15] [16]} Поэтому, если яичковая артерия перевязана, например, во время орхиопексии Фаулера-Стивенса при высоком неопущении яичка, яичко, как правило, выживает за счет этих других источников кровоснабжения. ^[17]
• Лимфатический отток от яичек следует по яичковым артериям обратно в парааортальные лимфатические узлы , в то время как лимфа из мошонки оттекает в паховые лимфатические узлы . ^{[13] [16]}

Слои

3D-анатомия слоев, окружающих яичко

Многие анатомические особенности взрослого яичка отражают его происхождение в брюшной полости . Слои ткани, окружающие каждое яичко, происходят из слоев передней брюшной стенки . ^[1] Кремастерная мышца возникает из внутренней косой мышцы . ^{[1] [18]}

Гемато-тестикулярный барьер

Крупные молекулы не могут проникать из крови в просвет семенного канальца из-за наличия плотных контактов между соседними клетками Сертоли. ^[13] Сперматогонии занимают базальный отсек (глубоко до уровня плотных контактов), а более зрелые формы, такие как первичные и вторичные сперматоциты и сперматиды, занимают адлюминальный отсек. ^[13]

Функция гемато-тестикулярного барьера может заключаться в предотвращении аутоиммунной реакции. ^[13] Зрелые сперматозоиды (и их антигены ) появляются значительно позже того, как иммунная толерантность устанавливается в младенчестве. ^[13] Поскольку сперматозоиды антигенно отличаются от собственной ткани, самец животного может иммунологически реагировать на свою собственную сперму. Самец может вырабатывать антитела против них. ^[13]

Инъекция антигенов спермы вызывает воспаление яичек (аутоиммунный орхит) и снижение фертильности. ^[13] Гемато-тестикулярный барьер может снизить вероятность того, что белки спермы вызовут иммунный ответ. ^[19]

Регулирование температуры и реакции

Карл Ричард Мур в 1926 году ^[20] предположил, что яички находятся снаружи из-за того, что сперматогенез усиливается при температурах, немного меньших, чем температура тела вне тела. Сперматогенез менее эффективен при более низких и высоких температурах, чем 33 °C. Поскольку яички расположены снаружи тела, гладкая ткань мошонки может перемещать их ближе или дальше от тела. ^[5] Температура яичек поддерживается на уровне 34,4 °C, немного ниже температуры тела, поскольку температура выше 36,7 °C препятствует сперматогенезу. ^{[1] [5]} Существует ряд механизмов для поддержания оптимальной температуры яичек. ^[21]

Кремастерная мышца покрывает яички и семенной канатик . ^[22] Когда эта мышца сокращается, канатик укорачивается, и яички перемещаются ближе к телу, что обеспечивает немного больше тепла для поддержания оптимальной температуры яичек. ^[22] Когда требуется охлаждение, кремастерная мышца расслабляется, и яички опускаются от теплого тела и могут охладиться. ^[22] Сокращение также происходит в ответ на физический стресс , такой как тупая травма; яички втягиваются, а мошонка сжимается очень близко к телу, пытаясь защитить их. ^[23]

Кремастерный рефлекс рефлекторно поднимет яички. Яички также могут быть подняты произвольно с помощью лобково-копчиковой мышцы, которая частично активирует связанные с ней мышцы.

Экспрессия генов и белков

Геном человека включает приблизительно 20 000 генов, кодирующих белки: 80% этих генов экспрессируются в яичках взрослых особей. ^[24] Яички имеют самую высокую долю генов, специфичных для типа ткани, по сравнению с другими органами и тканями. ^[25] Около 1000 из них высокоспецифичны для яичек, ^[24] и около 2200 демонстрируют повышенный паттерн экспрессии. Большинство этих генов кодируют белки, которые экспрессируются в семенных канальцах и имеют функции, связанные со сперматогенезом. ^[25] Сперматозоиды экспрессируют белки, которые приводят к развитию жгутиков ; эти же белки экспрессируются у женщин в клетках, выстилающих фаллопиеву трубу , и вызывают развитие ресничек . Жгутики сперматозоидов и реснички фаллопиевой трубы являются гомологичными структурами. Специфичные для яичек белки, которые показывают самый высокий уровень экспрессии, являются протамины . ^[26]

Разработка

Существует две фазы, в которых яички существенно растут. Это эмбриональная и пубертатная фазы. Во время развития млекопитающих гонады сначала способны стать либо яичниками , либо яичками. ^[27] У людей, начиная примерно с 4-й недели, зачатки гонад присутствуют в промежуточной мезодерме, прилегающей к развивающимся почкам. Примерно на 6-й неделе половые тяжи развиваются в формирующихся яичках. ^{[1] [28]} Они состоят из ранних клеток Сертоли, которые окружают и питают зародышевые клетки, которые мигрируют в гонады незадолго до начала определения пола. ^[1] У самцов специфичный для пола ген SRY , который находится на Y-хромосоме, инициирует определение пола путем нисходящей регуляции факторов, определяющих пол (таких как GATA4 , SOX9 и AMH ), что приводит к развитию мужского фенотипа, включая направление развития ранней бипотенциальной гонады в сторону мужского пути развития. ^[1]

Яички следуют по пути опускания, от высокой задней части живота плода до пахового кольца и далее до пахового канала и в мошонку . ^[29] В большинстве случаев (97% доношенных, 70% недоношенных ) оба яичка опускаются к рождению. ^{[29] [30]} В большинстве других случаев не опускается только одно яичко. Это называется крипторхизмом . В большинстве случаев крипторхизма проблема в основном решается сама собой в течение первого полугодия жизни. Однако, если яички не опускаются достаточно далеко в мошонку, требуется хирургическая фиксация в мошонке из-за риска бесплодия и рака яичек . ^[30]

Яички растут в ответ на начало сперматогенеза. Размер зависит от литической функции, продукции спермы (количества сперматогенеза, присутствующего в яичках), интерстициальной жидкости и продукции жидкости клетками Сертоли. Яички полностью опускаются до того, как самец достигает половой зрелости.

Клиническое значение

Защита и травмы

• Яички очень чувствительны к ударам и травмам. Боль, возникающая при этом, распространяется от каждого яичка в брюшную полость через семенное сплетение , которое является основным нервом каждого яичка. ^[31] Это вызывает боль в бедре и спине. Боль обычно проходит в течение нескольких минут.
• Перекрут яичка — это неотложное состояние. Это связано с тем, что чем больше времени требуется для получения медицинской помощи в связи с продолжающейся ишемией, тем выше вероятность потери яичка. Существует 90% вероятность спасти яичко, если операция по деторсии будет проведена в течение шести часов с момента начала перекрута яичка. ^[32]
• Разрыв яичка – это тяжелая травма, затрагивающая белочную оболочку. ^[33]
• Проникающие ранения мошонки могут вызвать кастрацию или физическое разделение или разрушение яичек, возможно, вместе с частью или всем пенисом, что приводит к полной стерильности, если яички не будут быстро присоединены обратно. Чтобы избежать тяжелой инфекции, обильное применение физиологического раствора и бацитрацина помогает удалить мусор и инородные тела из раны. ^[34]
• Бандажи поддерживают и защищают яички.

Заболевания и состояния

Medical condition

• Чтобы повысить шансы раннего выявления случаев рака яичек , других новообразований или других проблем со здоровьем, рекомендуется регулярно проводить самообследование яичек .
• Варикоцеле , опухшая вена(ы) яичек, обычно поражающая левую сторону, яички обычно в норме. ^{[35] [36]}
• Гидроцеле яичек — это отек вокруг яичек, вызванный накоплением прозрачной жидкости в мембранозном мешочке, при этом яички обычно в норме. Это наиболее распространенная причина отека мошонки. ^[37]
• Сперматоцеле — это ретенционная киста канальца сети яичка или головки придатка яичка, растянутая едва водянистой жидкостью, содержащей сперматозоиды. ^[36]
• Эндокринные нарушения также могут влиять на размер и функцию яичек.
• Некоторые наследственные состояния, связанные с мутациями в ключевых генах развития, также нарушают опущение яичек, что приводит к брюшным или паховым яичкам, которые остаются нефункциональными и могут стать раковыми. ^[38] Другие генетические состояния могут привести к потере вольфовых протоков и обеспечить сохранение мюллеровых протоков . Как избыточные, так и недостаточные уровни эстрогенов могут нарушить сперматогенез и вызвать бесплодие . ^[39]
• Деформация колокольчика — это деформация, при которой яичко не прикреплено к стенкам мошонки и может свободно вращаться на семенном канатике внутри влагалищной оболочки. Люди с деформацией колокольчика имеют более высокий риск перекрута яичка. ^{[40] [41]}
• Орхит — воспаление яичек.
• Эпидидимит — болезненное воспаление придатка яичка или его придатков, часто вызываемое бактериальной инфекцией, но иногда и неизвестного происхождения.
• Анорхия — отсутствие одного или обоих яичек.
• Крипторхизм , или «неопущение яичек», — это состояние, при котором яичко не опускается в мошонку у младенца-мальчика. ^[30]
• Увеличение яичек является неспецифическим признаком различных заболеваний яичек и может быть определено как размер яичек более 5 см ( длинная ось ) × 3 см (короткая ось). ^[42]
• Синие яички — это состояние, связанное с временным скоплением жидкости в яичках и области предстательной железы , вызванное длительным половым возбуждением .

Существуют протезы яичек, имитирующие внешний вид и ощущение одного или обоих яичек, если они отсутствуют из-за травмы или в качестве лечения в связи с гендерной дисфорией . Также были случаи их имплантации собакам.

Ученые работают над созданием выращенных в лабораторных условиях яичек, которые в будущем могут помочь бесплодным мужчинам. ^[43]

Эффекты экзогенных гормонов

В некоторой степени возможно изменить размер яичек. За исключением прямой травмы или воздействия на них неблагоприятных условий, например, более высокой температуры, чем та, к которой они обычно привыкли, их можно уменьшить, конкурируя с их внутренней гормональной функцией посредством использования стероидных гормонов, вводимых извне. Стероиды, принимаемые для наращивания мышечной массы (особенно анаболические стероиды ), часто имеют нежелательный побочный эффект в виде уменьшения размеров яичек.

Стимуляция функций яичек гонадотропными гормонами может привести к увеличению их размера. Яички могут уменьшиться или атрофироваться во время заместительной гормональной терапии или химической кастрации .

Во всех случаях потеря объема яичек соответствует потере сперматогенеза.

Общество и культура

Изображение баке-дануки с увеличенными яичками

Яички телят , ягнят , петухов , индеек и других животных употребляются в пищу во многих частях мира, часто под эвфемистическими кулинарными названиями . Яички являются побочным продуктом кастрации молодых животных, выращиваемых на мясо, поэтому они могли быть сезонным деликатесом поздней весны. ^[44] В наше время их обычно замораживают и они доступны круглый год.

В средние века мужчины, которые хотели мальчика, иногда удаляли левое яичко. Это было связано с тем, что люди верили, что правое яичко производит сперму «мальчика», а левое — сперму «девочки». ^[45] Еще в 330 году до нашей эры Аристотель предписывал лигирование (перевязывание) левого яичка у мужчин, желающих иметь мальчиков. ^[46]

Этимология и сленг

Одна из теорий об этимологии слова testis основана на римском праве . Первоначальное латинское слово testis , «свидетель», использовалось в твердо установленном правовом принципе « Testis unus, testis nullus » (один свидетель [равняется] ни одному свидетелю), что означало, что показания любого человека в суде должны были игнорироваться, если они не были подтверждены показаниями по крайней мере другого. Это привело к распространенной практике предоставления двух свидетелей, подкупленных для дачи показаний одинаковым образом в случаях судебных исков со скрытыми мотивами. Поскольку такие свидетели всегда приходили парами, значение было соответственно расширено, часто в уменьшительном ( testiculus, testiculi ). ^{[ необходима цитата ]}

Другая теория утверждает, что слово «testis» произошло от заимствованного перевода греческого слова parastatēs — «защитник (в законе), сторонник», что означает «две железы рядом». ^[47]

Существует несколько сленговых терминов для обозначения яичек. Их можно назвать «мячами». Часто « орехи » (иногда намеренно неправильно пишутся как «nutz») также являются сленговым термином для обозначения яичек из-за геометрического сходства. Один из вариантов термина включает «Deez Nuts», который использовался для сатирического политического кандидата в 2016 году .

В испанском языке используется термин huevos , что по-испански означает яйца .

Другие животные

Яички петуха

Внешний вид

У сезонных верблюдов вес яичек часто увеличивается в течение сезона размножения. ^[48] Яички верблюда-дромадера имеют длину 7–10 см (2,8–3,9 дюйма), глубину 4,5 см (1,8 дюйма) и ширину 5 см (2,0 дюйма). Правое яичко часто меньше левого. ^[49]

У акул яичко с правой стороны обычно больше. У многих видов птиц и млекопитающих левое может быть больше. У рыб обычно два яичка одинакового размера. У примитивных бесчелюстных рыб есть только одно яичко, расположенное по средней линии тела, хотя оно формируется из слияния парных структур у эмбриона. ^[50]

Расположение

Внутренний

Базовым условием для млекопитающих является наличие внутренних яичек. ^[51] Яички однопроходных , ^{[52] [53]} ксенартранов , ^[53] и афротериев ^[54] остаются внутри брюшной полости ( тестикондия ). Существуют также некоторые сумчатые с наружными яичками ^{[55] [56] [57]} и бореоэвтерийные млекопитающие с внутренними яичками, такие как носороги. ^[58] У китообразных , таких как киты и дельфины, также есть внутренние яички. ^{[59] [60]} Поскольку наружные яички увеличивают сопротивление в воде, у них есть внутренние яички, которые охлаждаются специальными кровеносными системами, охлаждающими артериальную кровь, поступающую в яички, путем размещения артерий вблизи вен, доставляющих охлажденную венозную кровь от кожи. ^{[61] [62]} У одобенид и тюленей яички расположены параабдоминально, хотя у ушастых яички находятся в мошонке. ^[63]

Внешний

Бореоэутерические наземные млекопитающие, большая группа млекопитающих, включающая людей, имеют вынесенные наружу яички. ^[64] Их яички лучше всего функционируют при температурах ниже температуры их тела. Их яички расположены снаружи тела и подвешены семенным канатиком внутри мошонки.

Существует несколько гипотез относительно того, почему у большинства млекопитающих-бореотеров внешние яички лучше всего работают при температуре, которая немного ниже температуры тела. Одна из точек зрения заключается в том, что это связано с ферментами, которые развивались при более низкой температуре из-за того, что внешние яички развивались по другим причинам. Другая точка зрения заключается в том, что более низкая температура яичек просто более эффективна для производства спермы.

Классическая гипотеза заключается в том, что более низкая температура яичек обеспечивает более эффективный фертильный сперматогенез. Не существует возможных ферментов, работающих при нормальной температуре тела, которые были бы столь же эффективны, как те, которые эволюционировали.

Ранние млекопитающие имели более низкую температуру тела, и поэтому их яички работали эффективно внутри их тела. Однако, у бореотериевых млекопитающих температура тела может быть выше, чем у других млекопитающих, и им пришлось развить внешние яички, чтобы сохранять их в прохладе. Один из аргументов заключается в том, что млекопитающие с внутренними яичками, такие как однопроходные, броненосцы, ленивцы, слоны и носороги, имеют более низкую температуру тела, чем млекопитающие с внешними яичками. ^{[ необходима цитата ]}

Исследователи задавались вопросом, почему у птиц, несмотря на очень высокую температуру тела, есть внутренние яички и не развились внешние яички. ^[65] Когда-то предполагалось, что птицы используют свои воздушные мешки для внутреннего охлаждения яичек, но более поздние исследования показали, что яички птиц способны функционировать при температуре тела. ^[65]

Некоторые млекопитающие с сезонными циклами размножения сохраняют свои яички внутри до сезона размножения. После этого их яички опускаются, увеличиваются в размерах и становятся внешними. ^[66]

Предком бореоэвтерийных млекопитающих, возможно, было небольшое млекопитающее, которому требовались очень большие яички для конкуренции сперматозоидов , и поэтому ему пришлось разместить свои яички снаружи тела. ^[67] Это могло привести к тому, что ферменты, участвующие в сперматогенезе, сперматогенная ДНК-полимераза бета и рекомбиназная активность выработали уникальный температурный оптимум, который немного ниже температуры тела. Когда бореоэвтерийные млекопитающие разделились на формы, которые были крупнее или не требовали интенсивной конкуренции сперматозоидов, они все равно производили ферменты, которые лучше всего работали при более низких температурах, и им приходилось держать свои яички снаружи тела. Эта позиция становится менее экономной, поскольку кенгуру , не бореоэвтерийное млекопитающее, имеет внешние яички. Отдельно от бореотерийных млекопитающих, предки кенгуру также могли подвергаться сильной конкуренции сперматозоидов и, таким образом, развили внешние яички; однако внешние яички кенгуру указывают на возможную адаптивную функцию внешних яичек у крупных животных.

Одним из аргументов в пользу эволюции внешних яичек является то, что они защищают яички от изменений давления в брюшной полости, вызванных прыжками и галопом. ^[68]

Умеренный, кратковременный тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и аномальное эмбриональное развитие у мышей. ^[69] Разрывы нитей ДНК были обнаружены в сперматоцитах, извлеченных из яичек, подвергнутых воздействию 40 °C или 42 °C в течение 30 минут. ^[69] Эти результаты свидетельствуют о том, что внешнее расположение яичек обеспечивает адаптивное преимущество защиты сперматогенных клеток от вызванного теплом повреждения ДНК, которое в противном случае могло бы привести к бесплодию и мутации зародышевой линии .

Размер

Поперечное сечение яичка кролика, сфотографированное в светлопольном микроскопе при 40-кратном увеличении.

Относительный размер яичек часто зависит от систем спаривания . ^[70] Размер яичек как пропорция массы тела сильно варьируется. В царстве млекопитающих существует тенденция к тому, что размер яичек соответствует нескольким партнерам (например, гаремы, полигамия ). Производство яичек, спермы и семенной жидкости также больше у полигамных животных, возможно, из-за сперматогенной конкуренции за выживание. Яички гладкого кита , вероятно, самые большие среди всех животных, каждое весит около 500 кг (1100 фунтов). ^[71]

Среди гоминидов у горилл наблюдается низкая половая распущенность и конкуренция за сперму, а яички малы по сравнению с массой тела (0,03%). У шимпанзе высокая половая распущенность и большие яички по сравнению с массой тела (0,3%). Размер яичек человека находится между этими крайностями (0,08%). ^[72]

Вес яичек также варьируется у сезонных особей, таких как рыжие лисы , ^[73] золотые шакалы , ^[74] и койоты . ^[48]

Внутренняя структура

У амфибий и большинства рыб нет семенных канальцев. Вместо этого сперма вырабатывается в сферических структурах, называемых ампулами спермы . Это сезонные структуры, высвобождающие свое содержимое во время сезона размножения, а затем повторно поглощаемые организмом. Перед следующим сезоном размножения начинают формироваться и созревать новые ампулы спермы. В остальном ампулы по сути идентичны семенным канальцам у высших позвоночных , включая тот же диапазон типов клеток. ^[50]

Галерея

• 
  Яичко
• 
  Яичко
• 
  Яичко висит на кремастерной мышце. Это два здоровых яичка. Тепло заставляет их опускаться, позволяя остыть.
• 
  Здоровая мошонка , содержащая яички нормального размера. Мошонка в плотном состоянии. На изображении также видна текстура.
• 
  Яичко кошки: 1: Extremitas capitata, 2: Extremitas caudata, 3: Margo epididymalis, 4: Margo liber, 5: Mesorchium, 6: Epididymis, 7: тестикулярная артерия и вена, 8: семявыносящий проток
• 
  Поверхность яичка
• 
  Поперечное сечение яичка
• 
  Правое яичко, обнаженное путем вскрытия влагалищной оболочки.
• 
  Микроскопическое изображение яичка кролика 100×
• 
  Яичко

Смотрите также

• Анорхия
• Пыльник
• Антеридий
• Чушь
• Крипторхизм (крипторхизм)
• Эякуляция
• Евнухи
• Мерин
• Список гомологов репродуктивной системы человека
• Стерилизация
• Промежность
• Полиорхизм
• Стерилизация (хирургическая процедура) , вазэктомия
• Яичковый комок

Общие и цитируемые ссылки

• Гептнер, В.Г.; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза. Том II. Часть 1а, SIRENIA AND CARNIVORA (Морские коровы; Волки и медведи). Энфилд, Нью-Гэмпшир: Science Publishers. ISBN 978-1-886106-81-9. OCLC  490089621 . Получено 9 ноября 2013 г. .

Цитаты

1. Штегер, Клаус; Вайднер, Вольфганг (2011). «Анатомия мужской репродуктивной системы». Практическая урология: основные принципы и практика . Springer Science & Business Media. стр. 57–59. ISBN 978-1-84-882034-0. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-01 .
2. Лао, Майкл; Смит, Шеннон; Гилберт, Брюс Р. (2020). «Мужской репродуктивный ультразвук». Практическое урологическое ультразвуко . Springer Nature. стр. 298. ISBN 978-3-03-052309-1. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-05 .
3. Роудс, Родни А.; Белл, Дэвид Р. (2012). Медицинская физиология: принципы клинической медицины. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 681. ISBN 978-1-60-913427-3. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-05 .
4. Кондорелли, Розита; Калоджеро, Альдо Э.; Ла Виньера, Сандро (2013). «Связь между объемом яичек и обычными или нетрадиционными параметрами спермы». Международный журнал эндокринологии . 2013 : 1–6. doi : 10.1155/2013/145792 . PMC 3780703. PMID  24089610 . 
5. Чо, С; Бэ, Дж. Х. (2017). «Пенис и яичко». Клиническая регенеративная медицина в урологии . Спрингер. п. 281. ИСБН 978-9-81-102723-9. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-01 .
6. Pocock, Gillian; Richards, Christopher D.; Richards, David A. (2018). Физиология человека. Oxford University Press. стр. 766. ISBN 978-0-19-873722-3. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-02 .
7. Гистология, текст и атлас. Архивировано 29 июня 2023 г. в Wayback Machine Майклом Х. Россом и Войцехом Павлиной, Lippincott Williams & Wilkins, 5-е изд., 2006 г. ^{[ нужна страница ]}
8. Хухтаниеми, Илпо (2018). Энциклопедия эндокринных заболеваний. Academic Press. стр. 667. ISBN 978-0-12-812200-6. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-02 .
9. Шлегель, П. Н.; Кацовиц, М. А. (2020). «Мужская репродуктивная физиология». Urologic Principles and Practice . Springer Nature. стр. 50. ISBN 978-3-03-028599-9. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-02 .
10. Битцер, Йоханнес; Махмуд, Тахир А. (2022). Справочник по контрацепции и сексуальному репродуктивному здоровью. Cambridge University Press. стр. 16. ISBN 978-1-10-895863-9. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-05 .
11. Миелл, Джон; Дэвис, Зои (2014). «Репродуктивная функция у мужчин». Клиническая биохимия: метаболические и клинические аспекты . Elsevier Health Sciences. стр. 451. ISBN 978-0-70-205478-5. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-05 .
12. Goldenberg, Etai; Benjamin, Tavya GR; Gilbert, Bruce R. (2020). «Ультразвуковое исследование мошонки». Практическое урологическое ультразвуковое исследование . Springer Nature. стр. 80. ISBN 978-3-03-052309-1. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-06 .
13. Штегер, Клаус; Вайднер, Вольфганг (2011). «Анатомия мужской репродуктивной системы». Практическая урология: основные принципы и практика . Springer Science & Business Media. стр. 63. ISBN 978-1-84-882034-0. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-05 .
14. Тортора, Джерард Дж.; Нильсен, Марк (2017). Принципы анатомии человека. John Wiley & Sons. стр. 486. ISBN 978-1-11-944446-6. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-06 .
15. Пуа, Брэдли Б.; Кови, Энн М.; Мейдофф, Дэвид К. (2018). Интервенционная радиология: основы клинической практики. Oxford University Press. стр. 533. ISBN 978-0-19-027625-6. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-06 .
16. Берни, Дэниел М.; Ульбрайт, Томас М. (2015). «Анатомия яичка и стадирование его рака: значение для диагностики». Мочеполовая патология: практические достижения . Springer. стр. 436. ISBN 978-1-49-392044-0. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-06 .
17. Абумарзук, Омар М. (2019). Урология Блэнди. John Wiley & Sons. стр. 747. ISBN 978-1-11-886336-7. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-06 .
18. Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М.; Лукас, Мариос (2016). Всеобъемлющая энциклопедия анатомических вариаций человека Бергмана. John Wiley & Sons. стр. 1393. ISBN 978-1-11-843068-2. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-03 .
19. Wiser, Herbert J.; Sandlow, Jay; Kohler, Tobias S. (2012). «Причины мужского бесплодия». Мужское бесплодие: современные клинические подходы, андрология, ВРТ и антиоксиданты . Springer Science & Business Media. стр. 8. ISBN 978-1-46-143335-4. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-10 .
20. Мур, Карл Р. (1926). «Биология яичек и мошонки млекопитающих». The Quarterly Review of Biology . 1 (1): 4–50. doi :10.1086/394235. ISSN  0033-5770.
21. Коад, Джейн; Педли, Кевин; Данстолл, Мелвин (2019). Электронная книга «Анатомия и физиология для акушерок». Elsevier Health Sciences. стр. 53–54. ISBN 978-0-70-206665-8. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-17 .
22. de Jong, M. Robert (2020). Электронная книга по ультразвуковому сканированию: принципы и протоколы. Elsevier Health Sciences. стр. 343. ISBN 978-0-32-376425-4. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-05 .
23. Сонг, Дэвид Х.; Нелиган, Питер К. (2017). Пластическая хирургия Электронная книга: Том 4: Туловище и нижняя конечность. Elsevier Health Sciences. стр. 293. ISBN 978-0-32-335707-4. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-10 .
24. Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. ISSN  0036-8075. PMID  25613900. S2CID  802377.
25. Djureinovic, D.; Fagerberg, L.; Hallström, B.; Danielsson, A.; Lindskog, C.; Uhlén, M.; Pontén, F. (2014-06-01). «Человеческий яичковый-специфический протеом, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител». MHR: Basic Science of Reproductive Medicine . 20 (6): 476–488. doi : 10.1093/molehr/gau018 . ISSN  1360-9947. PMID  24598113.
26. Хаммуд, С.; Каррелл, Д.Т. (2011). «Возникающая роль эпигенома сперматозоидов и ее потенциальная роль в развитии». Двухгодичный обзор бесплодия: том 2, 2011, том 2; том 2011. Springer Science & Business Media. стр. 184. ISBN 978-1-44-198456-2. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-16 .
27. Онлайн-учебник: «Биология развития», архив 2018-04-05 в Wayback Machine , 6-е изд. Скотта Ф. Гилберта (2000), издано Sinauer Associates, Inc. из Сандерленда (Массачусетс).
28. Khurana, Indu; Khurana, Arushi (2015). Учебник медицинской физиологии - Электронная книга. Elsevier Health Sciences. стр. 807. ISBN 978-8-13-124254-4. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-14 .
29. Мур, Кит Л.; Персо, TVN; Торкиа, Марк Г. (2018). Развивающийся человек - Электронная книга: Клинически ориентированная эмбриология. Elsevier Health Sciences. стр. 259. ISBN 978-0-32-361156-5. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-11 .
30. Винклер, Стефан; Далковски, Катя; Майр, Йорг; Клебе, Соня (2018). Учебник по анатомии Соботты: английское издание с латинской номенклатурой. Elsevier Health Sciences. стр. 374. ISBN 978-0-72-067617-4. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-06-13 .
31. Кулкарни, Нита В. (2015). Клиническая анатомия: подход к решению проблем Автор. JP Medical Ltd. стр. 621. ISBN 978-9-35-152966-8. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-07 .
32. Овадия, Аарон Э.; Янг, Хайлиу; Нейдербергер, Крейг С.; Хо, Кристина; Сабиа, Майкл; Сефтель, Аллен Д. (2017). «Боль в мошонке». Урогенитальная боль: клиническое руководство по диагностике и интервенционному лечению . Springer. стр. 108. ISBN 978-3-3-1945794-9. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-12 .
33. Буччи, Стефано; Риццо, Микеле; Лигуори, Джованни; Умари, Паоло; Кириако, Джованни; Бертолотто, Микеле (2017). «Яички: травма, воспаление и перекрут яичка». Атлас УЗИ в урологии, андрологии и нефрологии . Спрингер. п. 500. ИСБН 978-3-31-940782-1. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-07 .
34. Уэсселс, Хантер (2013). Урологические неотложные состояния: практический подход. Springer Science & Business Media. стр. 96. ISBN 978-1-62-703423-4. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-12 .
35. Медицинские симптомы. Penguin. 2022. стр. 211. ISBN 978-0-74-406302-8. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-13 .
36. Kamaya, Aya; Wong-You-Cheong, Jade (2021). Диагностическое ультразвуковое исследование: Электронная книга «Диагностическое ультразвуковое исследование брюшной полости и таза». Elsevier Health Sciences. стр. 938. ISBN 978-0-32-379403-9. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-13 .
37. Кумар, Винай; Аббас, Абул К.; Астер, Джон С. (2017). Электронная книга Robbins Basic Pathology Robbins Pathology. Elsevier Health Sciences. стр. 692. ISBN 978-0-32-339413-0. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-13 .
38. Джеймсон, Дж. Ларри; Де Гроот, Лесли Дж. (2015). Эндокринология: взрослая и детская. Elsevier Health Sciences. стр. 2363. ISBN 978-0-32-332195-2. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-14 .
39. Сиренс, Дж. Э.; Снеддон, С. Ф.; Коллинз, Ф.; Миллар, М. Р.; Сондерс, П. Т. (2005). «Эстрогены в биологии яичек». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1061 (1): 65–76. Bibcode : 2005NYASA1061...65S. doi : 10.1196/annals.1336.008. PMID  16467258. S2CID  24905596.
40. Сото, Хорхе А.; Люси, Брайан (2016). Emergency Radiology: The Requisites E-Book. Elsevier Health Sciences. стр. 202. ISBN 978-0-32-339008-8. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-14 .
41. Мелмед, Шломо; Кениг, Рональд; Розен, Клиффорд; Охус, Ричард; Голдфайн, Эллисон (2019). Электронная книга Уильямса по эндокринологии. Elsevier Health Sciences. стр. 669. ISBN 978-0-32-371154-8. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2022-07-14 .
42. Страница 559 в: Джон Пеллерито, Джозеф Ф. Полак (2012). Введение в сосудистую ультрасонографию (6-е изд.). Elsevier Health Sciences. ISBN 9781455737666.
43. Деван, Пандора (2024-02-19). «Ученые создают выращенные в лаборатории яички». Newsweek . Получено 2024-02-20 .
44. Мейсон, Лора (2014). Дэвидсон, Алан (ред.). Оксфордский компаньон по еде. Oxford University Press. стр. 816. ISBN 9780199677337. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2021-12-05 .
45. "Понимание генетики". The Tech Interactive . Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года.
46. Хоаг, Ханна. Я возьму девушку, пожалуйста... Выбор вишенки из блюда жизни. Издание Университета Дрекселя. Архивировано 31 августа 2011 г., в Wayback Machine
47. Американский словарь наследия английского языка , четвертое издание
48. AD Johnson (2 декабря 2012 г.). Развитие, анатомия и физиология. Elsevier. ISBN 978-0-323-14323-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
49. Мукаса-Мугерва, Э. Верблюд (Camelus dromedarius): библиографический обзор . С. 11–3.
50. Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Holt-Saunders International. стр. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5.
51. Kleisner, Karel; Ivell, Richard; Flegr, Jaroslav (март 2010 г.). «Эволюционная история экстернализации яичек и происхождение мошонки». Journal of Biosciences . 35 (1). Indian Academy of Sciences: 27–37. doi :10.1007/s12038-010-0005-7. PMID  20413907. S2CID  11962872. Архивировано из оригинала 25 февраля 2018 г. Получено 8 декабря 2018 г.
52. Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
53. Ronald M. Nowak; Ernest Pillsbury Walker (29 июля 1999). Млекопитающие мира Уокера . JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8. яички.
54. Мюррей Фаулер; Сьюзен К. Микота (9 января 2008 г.). Биология, медицина и хирургия слонов. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-34411-8. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
55. Дон II Хансакер (2 декабря 2012 г.). Биология сумчатых. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
56. C. Hugh Tyndale-Biscoe (2005). Жизнь сумчатых. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06257-3. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2020-10-19 .
57. Хью Тиндейл-Биско; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-33792-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
58. Шаффер, Н. Э. и др. «Ультрасонография репродуктивной анатомии суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis). Архивировано 23 сентября 2017 г. в Wayback Machine ». Журнал медицины зоопарков и диких животных (1994): 337-348.
59. Бернд Вюрсиг; Дж. Г. М. Тевиссен; Кит М. Ковач (27 ноября 2017 г.). Энциклопедия морских млекопитающих. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-804381-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
60. Роммель, СА; Пабст, ДА; Маклеллан, ВА (2007). «Функциональная анатомия репродуктивной системы китообразных в сравнении с домашней собакой». В Miller, DL (ред.). Репродуктивная биология и филогения китообразных: киты, морские свиньи и дельфины . стр. 127–145. doi :10.1201/b11001. ISBN 9780429063626.
61. Rommel, SA; Pabst, DA; McLellan, WA (1998). «Репродуктивная терморегуляция у морских млекопитающих» (PDF) . American Scientist . Vol. 86, no. 5. pp. 440–448. JSTOR  27857097. Архивировано (PDF) из оригинала 22 ноября 2021 г.
62. Пабст, ДА; Сентиэль, А.Р.; Маклеллан, ВА (1998). «Эволюция терморегуляторной функции в репродуктивных системах китообразных». В Thewissen, JGM (ред.). Возникновение китов . Достижения в палеобиологии позвоночных. Springer US. стр. 379–397. doi :10.1007/978-1-4899-0159-0_13. ISBN 978-1-4899-0161-3.
63. Фрэнсис МД Галланд; Лесли А. Дьерауф; Карил Л. Уитман (20 марта 2018 г.). Справочник CRC по медицине морских млекопитающих. CRC Press. ISBN 978-1-351-38416-2. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 23 января 2020 .
64. DS Mills; Jeremy N. Marchant-Forde (2010). Энциклопедия прикладного поведения животных и благополучия. CABI. стр. 293–. ISBN 978-0-85199-724-7. Архивировано из оригинала 2023-06-29 . Получено 2020-10-19 .
65. БИОЛОГИЯ РЕПРОДУКЦИИ 56, 1570–1575 (1997)- Определение ритмов температуры яичек и влияние постоянного света на функцию яичек у домашней птицы (Gallus domesticus) Архивировано 23 сентября 2015 г. на Wayback Machine
66. «Спросите биолога: вопросы и ответы / Сексуальная физиология человека – хороший дизайн?». Askabiologist.org.uk. 4 сентября 2007 г. Архивировано из оригинала 27 октября 2010 г. Получено 25 октября 2010 г.
67. "'The Human Body as an Evolutionary Patchwork' by Alan Walker, Princeton.edu". RichardDawkins.net. 2007-04-10. Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Получено 25 октября 2010 года .
68. "Наука: Неровный образ жизни привел к появлению внешних яичек". Архивировано из оригинала 2015-02-22 . Получено 2017-09-15 .
69. Paul C, Murray AA, Spears N, Saunders PT (2008). «Однократный, умеренный, кратковременный тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, субфертильность и нарушает формирование бластоцист у мышей». Reproduction . 136 (1): 73–84. doi : 10.1530/REP-08-0036 . PMID  18390691.
70. Питчер, TE; Данн, PO; Уиттингем, LA (2005). «Конкуренция сперматозоидов и эволюция размера яичек у птиц». Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 557–567. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x . PMID  15842485. S2CID  18331398.
71. Crane, J.; Scott, R. (2002). "Eubalaena glacialis". Animal Diversity Web . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 г. Получено 1 мая 2009 г.
72. Шакелфорд, TK; Гетц, AT (2007). «Адаптация к конкуренции сперматозоидов у людей». Текущие направления в психологической науке . 16 : 47–50. doi :10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID  6179167.
73. Гептнер и Наумов 1998, с. 537
74. Гептнер и Наумов 1998, стр. 154–155.

Внешние ссылки

• Список синонимов и сленговых слов для слова «яички» на многих языках в Тезаурусе Викисловаря
• Яичко в Атласе белков человека