stringtranslate.com

Апикомплексы

Apicomplexa (также называемые Apicomplexia ; просто: апикомплексан ) — это организмы большого типа , в основном паразитических альвеолят . Большинство из них обладают уникальной формой структуры органелл , которая включает тип нефотосинтетической пластиды, называемой апикопластом , с апикальной сложной мембраной . Апикальная форма органеллы ( например, см. Ceratium furca ) — это адаптация, которую апикомплексан применяет при проникновении в клетку-хозяина.

Apicomplexa — одноклеточные и спорообразующие. Большинство из них являются облигатными эндопаразитами животных, [3] за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридиевый гриб, [4] и Chromerida , некоторые из которых являются фотосинтетическими партнерами кораллов. Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки, присутствуют только на определенных стадиях гамет .

Apicomplexa — это разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:

Название Apicomplexa происходит от двух латинских слов — apex (верх) и complexus (складки) — для набора органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Sporozoa , группы паразитических простейших, в целом без жгутиков, ресничек или ложноножек. Большинство Apicomplexa подвижны, однако, с механизмом скольжения [5] , который использует адгезии и небольшие статические миозиновые двигатели. [6] Другими основными линиями этой устаревшей группировки были Ascetosporea (группа Rhizaria ), Myxozoa (высокопроизводные книдарийные животные ) и Microsporidia (происходящие от грибов ). Иногда название Sporozoa принимается как синоним Apicomplexa, а иногда как подмножество.

Описание

Структура апикомплекса [7]
Некоторые типы клеток: оокинета, спорозоит, мерозоит

Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, которые в совокупности называются апикальным комплексом. [8] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл, необходимых для вторжения в клетки хозяина на паразитических стадиях жизненного цикла Apicomplexan . [8] Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, включающие несколько стадий и обычно подвергающиеся как бесполой, так и половой репликации . [8] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами в течение некоторой части своего жизненного цикла, при этом некоторые паразитируют на двух отдельных хозяевах на своих бесполых и половых стадиях. [8]

Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa морфологически разнообразны. Различные организмы в пределах Apicomplexa, а также различные стадии жизни для данного apicomplexan, могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [8] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеют ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [8] Apicomplexa обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу, полученную от эндосимбионта, называемую апикопластом , которая поддерживает отдельный кольцевой геном в 35 килобаз (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes , у которых отсутствует апикопласт). [8]

Все члены этого типа имеют инфекционную стадию — спорозоит — который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноида ), секреторного тельца ( роптрии ) и одного или нескольких полярных колец. Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тельца ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает типу его название. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализована в апикальном комплексе и известна как плотные гранулы. Они обычно имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержимого плотных гранул происходит после вторжения паразита и локализации внутри паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ необходима цитата ]

Репликация:

Мобильность:

Апикомплексаны обладают уникальной способностью к скольжению, которая позволяет им пересекать ткани, входить и выходить из клеток-хозяев. Эта способность к скольжению становится возможной благодаря использованию адгезий и небольших статических миозиновых моторов. [9]

Другими общими чертами этого типа являются отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.

Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были обнаружены в родах Ascogregarina и Eimeria . [10]

Жизненный цикл

Большинство членов имеют сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается посредством активного вторжения паразитов (похожего на энтоз ), которые делятся, чтобы произвести спорозоиты , которые проникают в его клетки. В конце концов клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не будут произведены гамонты, образующие гаметы, которые сливаются, чтобы создать новые цисты. Однако в этой базовой схеме встречается много вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [11]

Апикальный комплекс включает везикулы , называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они секретируют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди Conoidasida также находится воронка из тубулиновых белков, называемая коноидом. [12] На остальной части клетки, за исключением уменьшенного устья, называемого микропорой, мембрана поддерживается везикулами, называемыми альвеолами, образуя полужесткую пленку. [13]

Наличие альвеол и других признаков помещает Apicomplexa в группу, называемую альвеолятами . Несколько родственных жгутиконосцев, таких как Perkinsus и Colpodella , имеют структуры, похожие на полярное кольцо, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллятов . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [13]

Другое сходство заключается в том, что многие клетки апикомплекса содержат одну пластиду , называемую апикопластом , окруженную тремя или четырьмя мембранами. Считается, что ее функции включают такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и она, по-видимому, необходима для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллятов, и доказательства указывают на происхождение от красных водорослей, а не от зеленых . [14] [15]

Подгруппы

В этом типе есть четыре группы — кокцидии, грегарины, гемоспоридии (или гематозои, включая дополнительно пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозои, по-видимому, относительно тесно связаны. [16]

Perkinsus , который когда-то считался представителем Apicomplexa, был перемещен в новый тип — Perkinsozoa . [17]

Грегарины

Трофозоит грегарины

Грегарины, как правило, паразитируют на кольчатых червях , членистоногих и моллюсках . Они часто встречаются в кишечнике своих хозяев, но могут проникать и в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарины трофозоит развивается внутри клетки-хозяина в шизонт. Затем он делится на несколько мерозоитов путем шизогонии . Мерозоиты высвобождаются путем лизиса клетки-хозяина, которая, в свою очередь, проникает в другие клетки. В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гаметы сливаются друг с другом, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина, чтобы быть принятыми новым хозяином. [18]

Кокцидии

Деление паразитов Toxoplasma gondii (Coccidia)

В целом, кокцидии являются паразитами позвоночных . Как и грегарины, они обычно паразитируют в эпителиальных клетках кишечника, но могут инфицировать и другие ткани.

Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на жизненный цикл грегарин, он отличается образованием зиготы . Некоторые трофозоиты увеличиваются и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она происходит, включает в себя заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл, как правило, гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна. [19]

Главное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. У кокцидий они маленькие, внутриклеточные и без эпимеритов или мукронов . У грегарин они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегарин гамонты дают начало нескольким гаметоцитам. [20]

Гемоспоридии

Трофозоиты Plasmodium vivax (Haemosporidia), паразитирующие среди эритроцитов человека

У Haemosporidia более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует в эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы поглощаются насекомым-переносчиком во время кровососания. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомого-переносчика и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета трансформируется в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонтный жизненный цикл), давая начало спорозоитам . Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют внутри тела переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается. [21]

Мароспориды

Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 — это недавно признанная линия апикомплексов, которая является сестринской для Coccidia и Hematozoa. Она определяется как филогенетическая клада , содержащая Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (оба Aggregatidae, изначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , изначально кокцидии, Agamococcidiorida ), и Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (близкородственная Rhytidocystidae). Marosporida инфицируют морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический апикомплексный пластидный метаболизм. Однако мароспоридии имеют наиболее редуцированные апикопластные геномы, секвенированные на сегодняшний день, лишены канонической пластидной РНК-полимеразы и, таким образом, дают новое понимание редуктивной эволюции органелл. [16]

Экология и распространение

Два тахизоита Toxoplasma gondii , просвечивающая электронная микроскопия

Многие из паразитов апикомплексанов являются важными патогенами людей и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти паразиты апикомплексанов являются эукариотическими и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это делает разработку терапевтических целей чрезвычайно сложной — препарат, который вредит паразиту апикомплексанов, вероятно, также нанесет вред его хозяину-человеку. В настоящее время не существует эффективных вакцин для большинства заболеваний, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, поскольку часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лабораторных условиях и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы несколько видов апикомплексанов были отобраны для секвенирования генома . Доступность геномных последовательностей предоставляет ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических возможностях этих паразитов. Основным источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [22] , которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [23] [24] кокцидий (ToxoDB), [25] [26] пироплазм (PiroplasmaDB), [27] и видов Cryptosporidium (CryptoDB). [28] [29] Одной из возможных целей для лекарств является пластида, и на самом деле существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексонов, по-видимому, действуют против пластиды. [30]

Многие кокцидиоморфы имеют промежуточного хозяина , а также основного хозяина, и эволюция хозяев протекала по-разному и в разное время в этих группах. Для некоторых кокцидиоморф исходный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как для других он стал окончательным хозяином. В родах Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma исходный хозяин теперь является окончательным, тогда как у Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria исходные хозяева теперь являются промежуточными.

Похожие стратегии повышения вероятности передачи развились у многих родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты обнаружены у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоиты обнаружены у Karyolysus lacerate и большинства видов Plasmodium ; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах Karyolysus и Babesia .

Горизонтальный перенос генов , по-видимому, произошел на ранней стадии эволюции этого типа с переносом модификатора гистона H4 лизина 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку апикомплексанов. [31] Второй ген — метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 у растений ) — также мог быть горизонтально перенесен. [13]

Роды, передающиеся через кровь

В пределах Apicomplexa выделяют три подотряда паразитов: [13]

В Adelorina есть виды, которые заражают беспозвоночных , и другие, которые заражают позвоночных . Eimeriorina — самый большой подотряд в этом типе — жизненный цикл включает как половую, так и бесполую стадии. Бесполые стадии размножаются шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, которая является инфекционной стадией. Большинство из них моноксенные (заражают только одного хозяина), но несколько гетероксенных (жизненный цикл включает двух или более хозяев).

Число семейств в этом позднем подотряде является предметом споров, при этом число семейств колеблется от одного до 20 в зависимости от авторитетного источника, а число родов — от 19 до 25.

Таксономия

История

Первое простейшее Apicomplexa было обнаружено Антони ван Левенгуком , который в 1674 году, вероятно, увидел ооцисты Eimeria stiedae в желчном пузыре кролика . Первый описанный вид типа , Gregarina ovata в кишечнике уховерток , был назван Дюфуром в 1828 году. Он считал, что они представляют собой особую группу, связанную с трематодами , в то время включенными в Vermes . [32] С тех пор было идентифицировано и названо еще много других. В течение 1826–1850 годов были названы 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 годах были добавлены 1873 новых вида и 83 новых рода. [32]

Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [33] и принят Бютчли в 1880 году . [34] На протяжении истории он объединял с текущими Apicomplexa многие неродственные группы. Например, Кудо (1954) включил в виды Sporozoa Ascetosporea ( Rhizaria ) , Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), в то время как Цирдт (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [35] Dermocystidium также считался споровиком. Не все эти группы имели споры, но все были паразитическими. [32] Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших вне Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если у них были жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), реснички (например, Balantidium ) или псевдоподии (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Если у них были клеточные стенки, их также можно было включить в царство растений между бактериями или дрожжами .

Sporozoa больше не считается биологически валидным, и его использование не приветствуется, [36] хотя некоторые авторы все еще используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно другие группы были исключены из Apicomplexa, например, Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).

Область классификации Apicomplexa находится в постоянном движении, и классификация менялась с тех пор, как она была официально названа в 1970 году. [1]

К 1987 году комплексное исследование типа было завершено: в общей сложности было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из: [37] [32]

Хотя этот тип был существенно пересмотрен (теперь в отряде Haemosporidia насчитывается 17 родов, а не 9), эти цифры, вероятно, все еще приблизительно верны. [38]

Жак Эзеби (1988)

Жак Эзеби в 1988 году [39] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .

Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предложено на основе морфологии, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин , по-видимому, развилась только один раз. [40]

Робертс и Янови (1996)

Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подотряды (исключая классы и отряды): [41]

Они образуют следующие пять таксономических групп:

  1. Грегарины, как правило, являются паразитами одного хозяина беспозвоночных.
  2. Аделеорины — паразиты одного хозяина беспозвоночных или позвоночных животных или паразиты двух хозяев, которые попеременно заражают гематофагических (кровососущих) беспозвоночных и кровь позвоночных.
  3. Эймериорины — это разнообразная группа, включающая виды беспозвоночных с одним хозяином, виды беспозвоночных с двумя хозяевами, виды позвоночных с одним хозяином и виды позвоночных с двумя хозяевами. Эймериорины часто называют кокцидиями. Этот термин часто используют для включения аделеоринов.
  4. Гемоспорорины, часто называемые малярийными паразитами, представляют собой двуххозяинных Apicomplexa, которые паразитируют на кровососущих двукрылых мухах и в крови различных четвероногих позвоночных.
  5. Пироплазмы, все виды которых включены в род, являются двуххозяинными паразитами, поражающими клещей и позвоночных.

Перкинс (2000)

Перкинс и др. предложили следующую схему. [42] Она устарела, поскольку с тех пор Perkinsidae были признаны сестринской группой динофлагеллятам, а не Apicomplexia:

Макрогамета и микрогамета развиваются отдельно. Сизигия не происходит. Оокинета имеет коноид. Спорозоиты имеют три стенки. Гетероксенные: чередуют позвоночных (в которых происходит мерогония) и беспозвоночных (в которых происходит спорогония). Обычно кровепаразиты, переносимые кровососущими насекомыми.
  • Заказать Perkinsorida

Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [43]

Другая группа организмов, принадлежащая к этому таксону, — коралликолиды. [44] Они встречаются в гастральных полостях коралловых рифов. Их связь с другими в этом типе еще не установлена.

Был идентифицирован еще один род — Nephromyces , который, по-видимому, является сестринским таксоном для Hematozoa. [45] Этот род обнаружен в почечном мешке оболочников молгулид асцидий .

Эволюция

Члены этого типа, за исключением фотосинтетических хромеридов, [46] являются паразитами и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни развился во время расхождения динофлагеллят и апикомплексов. [47] [48] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [49] Считается, что старейшей сохранившейся кладой являются архигрегарины. [47]

Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Haemosporidia связаны с грегаринами, а пироплазмы и кокцидии являются сестринскими группами. [50] Haemosporidia и Piroplasma, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [10] Marosporida является сестринской группой для Coccidiomorphea. [16]

Janouškovec et al. 2015 представляет несколько иную филогению, поддерживая работу других, показывающую множественные события пластид, теряющих фотосинтез. Что еще более важно, эта работа дает первое филогенетическое доказательство того, что также было несколько событий пластид, становящихся безгеномными. [51]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Levine ND (1970). «Таксономия споровиков». J Parasitol . 56 (4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology): 208–9. JSTOR  3277701.
  2. ^ Левин НД (май 1971). «Единая терминология для подтипа простейших Apicomplexa». J Eukaryot Microbiol . 18 (2): 352–5. doi :10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. ^ Ядвига Грабда (1991). Паразитология морских рыб: Очерк . ВЧ. п. 8. ISBN 978-0-89573-823-3.
  4. ^ Saffo MB; McCoy AM; Rieken C.; Slamovits CH (2010). «Nephromyces, полезный симбионт апикомплекса у морских животных». Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16190–5. Bibcode : 2010PNAS..10716190S. doi : 10.1073/pnas.1002335107 . PMC 2941302. PMID  20736348 . 
  5. ^ Каппе, Стефан HI; и др. (январь 2004 г.). «Скользящая подвижность апикомплекса и вторжение в клетку-хозяина: пересмотр моторной модели». Тенденции в паразитологии . 20 (1): 13–16. CiteSeerX 10.1.1.458.5746 . doi :10.1016/j.pt.2003.10.011. PMID  14700584. 
  6. ^ Сибли, LDI (октябрь 2010 г.). «Как паразиты апикомплекса перемещаются в клетки и из них». Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–598. doi :10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570. PMID  20580218 . 
  7. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания разнообразия эукариотических микроорганизмов». PLOS Biology . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. PMC 10662721. PMID 37988341.  Wikidata Q123558544  . 
  8. ^ abcdefg Slapeta J, Morin-Adeline V (2011). "Apicomplexa, Levine 1970". Веб-проект Tree of Life . Получено 23 января 2019 г.
  9. ^ Сибли, Л. Д. (2004-04-09). «Стратегии вторжения внутриклеточных паразитов». Science . 304 (5668): 248–253. Bibcode :2004Sci...304..248S. doi :10.1126/science.1094717. ISSN  0036-8075. PMID  15073368. S2CID  23218754.
  10. ^ ab Templeton TJ, Enomoto S, Chen WJ, et al. (февраль 2010 г.). «Исследование последовательности генома Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между Gregarine и Cryptosporidium». Mol. Biol. Evol . 27 (2): 235–48. doi :10.1093/molbev/msp226. PMC 2877549 . PMID  19778951. 
  11. ^ Templeton, Thomas J.; Iyer, Lakshminarayan M.; Anantharaman, Vivek; Enomoto, Shinichiro; Abrahante, Juan E.; Subramanian, GM; Hoffman, Stephen L.; Abrahamsen, Mitchell S.; Aravind, L. (сентябрь 2004 г.). «Сравнительный анализ Apicomplexa и геномного разнообразия эукариот». Genome Research . 14 (9): 1686–1695. doi :10.1101/gr.2615304. ISSN  1088-9051. PMC 515313 . PMID  15342554. 
  12. ^ Душински, Дональд В.; Аптон, Стив Дж.; Коуч, Ли (21.02.2004). «Кокцидии мира». Кафедра биологии, Университет Нью-Мексико, и Отделение биологии, Университет штата Канзас. Архивировано из оригинала (База данных онлайн) 30.12.2010 . Получено 04.10.2006 .
  13. ^ abcd Angel., Sherman (2018). Медицинская паразитология. EDTECH. ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC  1132400230.
  14. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  15. ^ Ram, Ev; Naik, R; Ganguli, M; Habib, S (июль 2008 г.). «Организация ДНК с помощью апикопласт-таргетированного бактериального гистоноподобного белка Plasmodium falciparum». Nucleic Acids Research . 36 (15): 5061–73. doi :10.1093/nar/gkn483. PMC 2528193. PMID  18663012 . 
  16. ^ abc Mathur, Varsha; Kwong, Waldan K.; Husnik, Filip; Irwin, Nicholas AT; Kristmundsson, Árni; Gestal, Camino; Freeman, Mark; Keeling, Patrick J (18 ноября 2020 г.). «Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction». Genome Biology and Evolution . 13 (2: evaa244). Oxford University Press. doi : 10.1093/gbe/evaa244. ISSN  1759-6653. PMC 7875001. PMID  33566096. 
  17. ^ Норен, Фредрик; Моэструп, Эйвинд; Ренштам-Хольм, Анн-Софи (октябрь 1999 г.). «Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): паразитические жгутиковые, способные убивать токсичные микроводоросли». Европейский журнал протистологии . 35 (3): 233–254. дои : 10.1016/S0932-4739(99)80001-7.
  18. ^ Вонг, Уэсли; Венгер, Эдвард А.; Хартл, Дэниел Л.; Вирт, Дайанн Ф. (2018-01-09). «Моделирование генетического родства паразитов Plasmodium falciparum после мейотической рекомбинации и котрансмиссии». PLOS Computational Biology . 14 (1): e1005923. Bibcode : 2018PLSCB..14E5923W. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005923 . ISSN  1553-7358. PMC 5777656. PMID 29315306  . 
  19. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Cárdenas, Paco; Čepička, Ivan; Chistyakova, Lyudmila; Campo, Javier; Dunthorn, Micah (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. ISSN  1066-5234. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  20. ^ Cruz-Bustos, Teresa; Feix, Anna Sophia; Ruttkowski, Bärbel; Joachim, Anja (2021-10-04). «Половое развитие у нечеловеческих паразитических Apicomplexa: просто биология или цели для контроля?». Животные . 11 (10): 2891. doi : 10.3390/ani11102891 . ISSN  2076-2615. PMC 8532714. PMID  34679913 . 
  21. ^ Фришкнехт, Фридрих; Матушевски, Кай (2017-01-20). «Биология спорозоитов плазмодия». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 7 (5): a025478. doi :10.1101/cshperspect.a025478. ISSN  2157-1422. PMC 5411682. PMID 28108531  . 
  22. ^ "EuPathDB" . Получено 2012-01-02 .
  23. ^ Bahl, A.; Brunk, B.; Crabtree, J.; Fraunholz, MJ; Gajria, B.; Grant, GR; Ginsburg, H.; Gupta, D.; Kissinger, JC; Labo, P.; Li, L.; Mailman, MD; Milgram, AJ; Pearson, DS; Roos, DS; Schug, J.; Stoeckert Jr, CJ; Whetzel, P. (2003). "PlasmoDB: Ресурс генома плазмодия. База данных, объединяющая экспериментальные и вычислительные данные". Nucleic Acids Research . 31 (1): 212–215. doi :10.1093/nar/gkg081. PMC 165528. PMID  12519984 . 
  24. ^ "PlasmoDB" . Получено 2012-01-02 .
  25. ^ Киссинджер, Дж. К.; Гаджрия, Б.; Ли, Л.; Полсен, И. Т.; Рус, Д. С. (2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii». Nucleic Acids Research . 31 (1): 234–236. doi :10.1093/nar/gkg072. PMC 165519. PMID  12519989 . 
  26. ^ "ToxoDB" . Получено 2012-01-02 .
  27. ^ "PiroplasmaDB" . Получено 2012-01-02 .
  28. ^ Heiges, M.; Wang, H.; Robinson, E.; Aurrecoechea, C.; Gao, X.; Kaluskar, N.; Rhodes, P.; Wang, S.; He, CZ; Su, Y.; Miller, J.; Kraemer, E.; Kissinger, JC (2006). "CryptoDB: обновление ресурса биоинформатики Cryptosporidium". Nucleic Acids Research . 34 (90001): D419–D422. doi :10.1093/nar/gkj078. PMC 1347441. PMID  16381902 . 
  29. ^ "CryptoDB" . Получено 2012-01-02 .
  30. ^ Dahl, El; Shock, Jl; Shenai, Br; Gut, J; Derisi, Jl; Rosenthal, Pj (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специфически воздействуют на апикопласт малярийного паразита Plasmodium falciparum». Antimicrobial Agents and Chemotherapy . 50 (9): 3124–31. doi :10.1128/AAC.00394-06. PMC 1563505. PMID  16940111 . 
  31. ^ Кишор SP, Стиллер JW, Дейч KW (2013). "Горизонтальный перенос генов эпигенетических механизмов и эволюция паразитизма у малярийного паразита Plasmodium falciparum и других апикомплексов". BMC Evol. Biol . 13 (1): 37. Bibcode :2013BMCEE..13...37K. doi : 10.1186/1471-2148-13-37 . PMC 3598677 . PMID  23398820. 
  32. ^ abcd Levine ND (1988). «Прогресс в таксономии простейших Apicomplexan». Журнал протозоологии . 35 (4): 518–520. doi :10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x. PMID  3143826.
  33. ^ Лейкарт, Р. (1879). Die menschlichen Parasiten. Том. 1 (2-е изд.). Лейпциг: Зима.
  34. ^ Бючли, О. (1880-82). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х. Г. Бронна . Erster Band: Простейшие. ок. Я, Саркодина и спорозоа, [1].
  35. ^ Перес-Кордон, Г.; и др. (2007). «Обнаружение Blastocystis sp. у двустворчатых моллюсков рода Donax». Преподобный Перу. Биол . 14 (2): 301–2. дои : 10.15381/rpb.v14i2.1824 .
  36. ^ "Введение в Apicomplexa". Архивировано из оригинала 20 апреля 2009 года . Получено 2009-05-31 .
  37. ^ Левин, НД (1988). Тип простейших Apicomplexa . CRC Press. ISBN 978-0849346538.
  38. ^ Караджян, Грегори; Хассанин, Александр; Сенпьер, Бенджамин; Гембу Тунгалуна, Гай-Криспин; Ари, Фредерик; Айала, Франциско Дж.; Ландау, Ирен; Дюваль, Линда (2016-08-15). «Высоко перестроенный митохондриальный геном у паразитов Nycteria (Haemosporidia) от летучих мышей». Труды Национальной академии наук . 113 (35): 9834–9839. Bibcode : 2016PNAS..113.9834K. doi : 10.1073/pnas.1610643113 . ISSN  0027-8424. PMC 5024609. PMID  27528689 . 
  39. ^ Эзеби, Дж. (1988). Apicomplexa, 2: Гемоспоридиозы, Глава 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés «Пироплазмы» (caractères généraux) . Сравнение медицинских протозоологий. Том. 3. Фонд Марселя Мерье. ISBN 978-2901773733. OCLC  463445910.
  40. ^ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (апрель 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция черт жизненного цикла и смена хозяина». Mol. Phylogenet. Evol . 47 (1): 261–73. Bibcode :2008MolPE..47..261M. doi :10.1016/j.ympev.2007.11.012. PMID  18248741.
  41. ^ Робертс, Л.; Янови, Дж. (1996). Основы паразитологии (5-е изд.). Dubuque IA: Wm. C. Brown. ISBN 978-0697260710. OCLC  33439613.
  42. ^ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Phylum Apicomplexa". В Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . Том 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC  704052757.
  43. ^ Крылов МВ (1992). "[Происхождение гетероксении у споровиков]". Паразитология . 26 (5): 361–368. PMID  1297964.
  44. ^ Kwong, WK; Del Campo, J; Mathur, V; Vermeij, MJA; Keeling, PJ (2019). «Распространенный апикомплексан, инфицирующий кораллы, с генами биосинтеза хлорофилла». Nature . 568 (7750): 103–107. Bibcode :2019Natur.568..103K. doi :10.1038/s41586-019-1072-z. PMID  30944491. S2CID  92996418.
  45. ^ Muñoz-Gómez SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Lane CE, Saffo MB, Slamovits CH (2019) Nephromyces представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, которая сохранила апикопласты. Genome Biol Evol
  46. ^ Мур РБ; Оборник М; Яноусковец Дж; Хрудимский Т; Ванцова М; Грин ДХ; Райт С.В.; Дэвис Н.В.; и др. (февраль 2008 г.). «Фотосинтетическая альвеолата, тесно связанная с паразитами апикомплексов». Nature . 451 (7181): 959–963. Bibcode :2008Natur.451..959M. doi :10.1038/nature06635. PMID  18288187. S2CID  28005870.
  47. ^ ab Кувардина ОН, Леандер БС, Алешин ВВ, Мыльников АП, Килинг ПДж, Симдянов ТГ (ноябрь 2002 г.). «Филогения колподеллид (Альвеолата) с использованием последовательностей генов малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой для апикомплексан». J. Eukaryot. Microbiol . 49 (6): 498–504. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687. S2CID  4283969.
  48. ^ Leander BS, Keeling PJ (август 2003 г.). «Морфостаз в эволюции альвеол». Trends Ecol Evol . 18 (8): 395–402. CiteSeerX 10.1.1.410.9134 . doi :10.1016/S0169-5347(03)00152-6. 
  49. ^ Эскаланте AA, Айала FJ (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение Plasmodium и других Apicomplexa на основе генов рРНК». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 92 (13): 5793–7. Bibcode : 1995PNAS...92.5793E. doi : 10.1073/pnas.92.13.5793 . PMC 41587. PMID  7597031. 
  50. ^ Morrison DA (август 2009). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Trends Parasitol . 25 (8): 375–82. doi :10.1016/j.pt.2009.05.010. PMID  19635681.
  51. ^ Смит, Дэвид Рой; Килинг, Патрик Дж. (2016-09-08). «Протисты и Дикий, Дикий Запад экспрессии генов: новые рубежи, беззаконие и неудачники». Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1). Ежегодные обзоры : 161–178. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN  0066-4227. PMID  27359218.

Внешние ссылки