Apicomplexa (также называемые Apicomplexia ; просто: апикомплексан ) — это организмы большого типа , в основном паразитических альвеолят . Большинство из них обладают уникальной формой структуры органелл , которая включает тип нефотосинтетической пластиды, называемой апикопластом , с апикальной сложной мембраной . Апикальная форма органеллы ( например, см. Ceratium furca ) — это адаптация, которую апикомплексан применяет при проникновении в клетку-хозяина.
Apicomplexa — одноклеточные и спорообразующие. Большинство из них являются облигатными эндопаразитами животных, [3] за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридиевый гриб, [4] и Chromerida , некоторые из которых являются фотосинтетическими партнерами кораллов. Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки, присутствуют только на определенных стадиях гамет .
Apicomplexa — это разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:
Название Apicomplexa происходит от двух латинских слов — apex (верх) и complexus (складки) — для набора органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Sporozoa , группы паразитических простейших, в целом без жгутиков, ресничек или ложноножек. Большинство Apicomplexa подвижны, однако, с механизмом скольжения [5] , который использует адгезии и небольшие статические миозиновые двигатели. [6] Другими основными линиями этой устаревшей группировки были Ascetosporea (группа Rhizaria ), Myxozoa (высокопроизводные книдарийные животные ) и Microsporidia (происходящие от грибов ). Иногда название Sporozoa принимается как синоним Apicomplexa, а иногда как подмножество.
Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, которые в совокупности называются апикальным комплексом. [7] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл, необходимых для вторжения в клетки хозяина во время паразитических стадий жизненного цикла Apicomplexan . [7] Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, включающие несколько стадий и обычно подвергающиеся как бесполой, так и половой репликации . [7] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами в течение некоторой части своего жизненного цикла, при этом некоторые паразитируют на двух отдельных хозяевах в течение своих бесполой и половой стадий. [7]
Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa морфологически разнообразны. Различные организмы в пределах Apicomplexa, а также различные стадии жизни для данного apicomplexan, могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [7] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеют ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [7] Apicomplexa обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу, полученную от эндосимбионта, называемую апикопластом , которая поддерживает отдельный кольцевой геном из 35 килобаз (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes , у которых отсутствует апикопласт). [7]
Все члены этого типа имеют инфекционную стадию — спорозоит — который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноида ), секреторного тельца ( роптрии ) и одного или нескольких полярных колец. Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тельца ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает типу его название. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализована в апикальном комплексе и известна как плотные гранулы. Они обычно имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержимого плотных гранул происходит после вторжения паразита и локализации внутри паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ необходима цитата ]
Репликация:
Мобильность:
Апикомплексаны обладают уникальной способностью к скольжению, которая позволяет им пересекать ткани, входить и выходить из клеток-хозяев. Эта способность к скольжению становится возможной благодаря использованию адгезий и небольших статических миозиновых моторов. [9]
Другими общими чертами этого типа являются отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.
Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были обнаружены в родах Ascogregarina и Eimeria . [10]
Большинство членов имеют сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается посредством активного вторжения паразитов (похожего на энтоз ), которые делятся, чтобы произвести спорозоиты , которые проникают в его клетки. В конце концов клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не будут произведены гамонты, образующие гаметы, которые сливаются, создавая новые цисты. Однако в этой базовой схеме встречается много вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [11]
Апикальный комплекс включает везикулы , называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они секретируют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди Conoidasida также находится воронка из тубулиновых белков, называемая коноидом. [12] На остальной части клетки, за исключением уменьшенного устья, называемого микропорой, мембрана поддерживается везикулами, называемыми альвеолами, образуя полужесткую пленку. [13]
Наличие альвеол и других признаков помещает Apicomplexa в группу, называемую альвеолятами . Несколько родственных жгутиконосцев, таких как Perkinsus и Colpodella , имеют структуры, похожие на полярное кольцо, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллятов . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [13]
Другое сходство заключается в том, что многие клетки апикомплекса содержат одну пластиду , называемую апикопластом , окруженную тремя или четырьмя мембранами. Считается, что ее функции включают такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и она, по-видимому, необходима для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллятов, и доказательства указывают на происхождение от красных водорослей, а не от зеленых . [14] [15]
В этом типе есть четыре группы — кокцидии, грегарины, гемоспоридии (или гематозои, включая дополнительно пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозои, по-видимому, относительно тесно связаны. [16]
Perkinsus , который когда-то считался представителем Apicomplexa, был перемещен в новый тип — Perkinsozoa . [17]
Грегарины, как правило, паразитируют на кольчатых червях , членистоногих и моллюсках . Они часто встречаются в кишечнике своих хозяев, но могут проникать и в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарины трофозоит развивается внутри клетки-хозяина в шизонт. Затем он делится на несколько мерозоитов путем шизогонии . Мерозоиты высвобождаются путем лизиса клетки-хозяина, которая, в свою очередь, проникает в другие клетки. В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гаметы сливаются друг с другом, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина, чтобы быть принятыми новым хозяином. [18]
В целом, кокцидии являются паразитами позвоночных . Как и грегарины, они обычно паразитируют в эпителиальных клетках кишечника, но могут инфицировать и другие ткани.
Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на жизненный цикл грегарин, он отличается образованием зиготы . Некоторые трофозоиты увеличиваются и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она происходит, включает в себя заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл, как правило, гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна. [19]
Главное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. У кокцидий они маленькие, внутриклеточные и без эпимеритов или мукронов . У грегарин они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегарин гамонты дают начало нескольким гаметоцитам. [20]
У Haemosporidia более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует в эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы поглощаются насекомым-переносчиком во время кровососания. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомого-переносчика и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета трансформируется в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонтный жизненный цикл), давая начало спорозоитам . Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют внутри тела переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается. [21]
Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 — это недавно признанная линия апикомплексов, которая является сестринской для Coccidia и Hematozoa. Она определяется как филогенетическая клада , содержащая Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (оба Aggregatidae, изначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , изначально кокцидии, Agamococcidiorida ), и Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (близкородственная Rhytidocystidae). Marosporida инфицируют морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический апикомплексный пластидный метаболизм. Однако мароспоридии имеют наиболее редуцированные апикопластные геномы, секвенированные на сегодняшний день, лишены канонической пластидной РНК-полимеразы и, таким образом, дают новое понимание редуктивной эволюции органелл. [16]
Многие из паразитов апикомплексанов являются важными патогенами людей и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти паразиты апикомплексанов являются эукариотическими и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это делает разработку терапевтических целей чрезвычайно сложной — препарат, который вредит паразиту апикомплексанов, вероятно, также нанесет вред его хозяину-человеку. В настоящее время не существует эффективных вакцин для большинства заболеваний, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, поскольку часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лабораторных условиях и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы несколько видов апикомплексанов были отобраны для секвенирования генома . Доступность геномных последовательностей предоставляет ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических возможностях этих паразитов. Основным источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [22] , которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [23] [24] кокцидий (ToxoDB), [25] [26] пироплазм (PiroplasmaDB), [27] и видов Cryptosporidium (CryptoDB). [28] [29] Одной из возможных целей для лекарств является пластида, и на самом деле существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексонов, по-видимому, действуют против пластиды. [30]
Многие кокцидиоморфы имеют промежуточного хозяина , а также основного хозяина, и эволюция хозяев протекала по-разному и в разное время в этих группах. Для некоторых кокцидиоморф исходный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как для других он стал окончательным хозяином. В родах Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma исходный хозяин теперь является окончательным, тогда как у Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria исходные хозяева теперь являются промежуточными.
Похожие стратегии повышения вероятности передачи развились у многих родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты обнаружены у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоиты обнаружены у Karyolysus lacerate и большинства видов Plasmodium ; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах Karyolysus и Babesia .
Горизонтальный перенос генов , по-видимому, произошел на ранней стадии эволюции этого типа с переносом модификатора гистона H4 лизина 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку апикомплексанов. [31] Второй ген — метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 у растений ) — также мог быть горизонтально перенесен. [13]
В пределах Apicomplexa выделяют три подотряда паразитов: [13]
В Adelorina есть виды, которые заражают беспозвоночных , и другие, которые заражают позвоночных . Eimeriorina — самый большой подотряд в этом типе — жизненный цикл включает как половую, так и бесполую стадии. Бесполые стадии размножаются шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, которая является инфекционной стадией. Большинство из них моноксенные (заражают только одного хозяина), но несколько гетероксенных (жизненный цикл включает двух или более хозяев).
Число семейств в этом позднем подотряде является предметом споров, при этом число семейств колеблется от одного до 20 в зависимости от авторитетного источника, а число родов — от 19 до 25.
Первое простейшее Apicomplexa было обнаружено Антони ван Левенгуком , который в 1674 году, вероятно, увидел ооцисты Eimeria stiedae в желчном пузыре кролика . Первый описанный вид типа , Gregarina ovata в кишечнике уховерток , был назван Дюфуром в 1828 году. Он считал, что они представляют собой особую группу, связанную с трематодами , в то время включенными в Vermes . [32] С тех пор было идентифицировано и названо еще много других. В течение 1826–1850 годов были названы 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 годах были добавлены 1873 новых вида и 83 новых рода. [32]
Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [33] и принят Бютчли в 1880 году . [34] На протяжении истории он объединял с текущими Apicomplexa многие неродственные группы. Например, Кудо (1954) включил в виды Sporozoa Ascetosporea ( Rhizaria ) , Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), в то время как Цирдт (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [35] Dermocystidium также считался споровиком. Не все эти группы имели споры, но все были паразитическими. [32] Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших вне Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если у них были жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), реснички (например, Balantidium ) или псевдоподии (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Если у них были клеточные стенки, их также можно было включить в царство растений между бактериями или дрожжами .
Sporozoa больше не считается биологически валидным, и его использование не приветствуется, [36] хотя некоторые авторы все еще используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно другие группы были исключены из Apicomplexa, например, Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).
Область классификации Apicomplexa находится в постоянном движении, и классификация менялась с тех пор, как она была официально названа в 1970 году. [1]
К 1987 году комплексное исследование типа было завершено: в общей сложности было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из: [37] [32]
Хотя этот тип был существенно пересмотрен (теперь в отряде Haemosporidia насчитывается 17 родов, а не 9), эти цифры, вероятно, все еще приблизительно верны. [38]
Жак Эзеби в 1988 году [39] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .
Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предложено на основе морфологии, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин , по-видимому, развилась только один раз. [40]
Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подотряды (исключая классы и отряды): [41]
Они образуют следующие пять таксономических групп:
Перкинс и др. предложили следующую схему. [42] Она устарела, поскольку с тех пор Perkinsidae были признаны сестринской группой динофлагеллятам, а не Apicomplexia:
Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [43]
Другая группа организмов, принадлежащая к этому таксону, — коралликолиды. [44] Они встречаются в гастральных полостях коралловых рифов. Их связь с другими в этом типе еще не установлена.
Был идентифицирован еще один род — Nephromyces , который, по-видимому, является сестринским таксоном для Hematozoa. [45] Этот род обнаружен в почечном мешке оболочников молгулид асцидий .
Члены этого типа, за исключением фотосинтетических хромеридов, [46] являются паразитами и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни развился во время расхождения динофлагеллят и апикомплексов. [47] [48] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [49] Считается, что старейшей сохранившейся кладой являются архигрегарины. [47]
Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Haemosporidia связаны с грегаринами, а пироплазмы и кокцидии являются сестринскими группами. [50] Haemosporidia и Piroplasma, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [10] Marosporida является сестринской группой для Coccidiomorphea. [16]
Janouškovec et al. 2015 представляет несколько иную филогению, поддерживая работу других, показывающую множественные события пластид, теряющих фотосинтез. Что еще более важно, эта работа дает первое филогенетическое доказательство того, что также было несколько событий пластид, становящихся безгеномными. [51]
