Сухопутная улитка — это любой из многочисленных видов улиток , обитающих на суше, в отличие от морских и пресноводных улиток . Наземная улитка — общее название наземных брюхоногих моллюсков , имеющих раковины (те, у кого нет раковин , известны как слизни ). Однако не всегда легко сказать, какие виды являются наземными, поскольку некоторые из них являются более или менее земноводными между сушей и пресной водой, а другие являются относительно земноводными между сушей и соленой водой.
Наземные улитки — полифилетическая группа, включающая не менее десяти независимых эволюционных переходов к наземной жизни (последний общий предок всех брюхоногих моллюсков был морским). [1] [2] [3] [4] [5] Большинство наземных улиток — легочные , у которых есть легкие и они дышат воздухом. Большинство нелегочных наземных улиток принадлежат к линиям Caenogastropoda и, как правило, имеют жабры и крышечки . Самая крупная группа наземных улиток — Cyclophoroidea , насчитывающая более 7000 видов. [6] Многие из этих покрышках наземных улиток живут в средах обитания или микросредах обитания, которые иногда (или часто) являются влажными или влажными, например, во мхе .
У наземных улиток сильная мускулистая стопа; они используют слизь , чтобы ползать по грубым поверхностям и предохранять свои мягкие тела от высыхания. Как и у других моллюсков, у наземных улиток есть мантия , а на голове у них одна или две пары щупалец. Их внутренняя анатомия включает радулу и примитивный мозг. С точки зрения размножения многие ценогастроподовые наземные улитки (например, дипломматиниды ) раздельнополы , [7] [8] , однако легочные наземные улитки являются гермафродитами (имеют полный набор органов обоих полов) и большинство откладывают яйца в почве. . Крошечные улитки вылупляются из яйца с небольшой скорлупой, которая растет по спирали, а мягкие части постепенно увеличиваются в размерах. У большинства наземных улиток раковины имеют правостороннее скручивание.
На наземных улиток охотится множество различных позвоночных и беспозвоночных животных. Они используются в пищу людьми в различных культурах по всему миру, а в некоторых регионах их выращивают на фермах для использования в пищу.
Наземные улитки передвигаются, скользя на мускулистой ножке , смазанной слизью и покрытой эпителиальными ресничками . [9] Это движение осуществляется за счет последовательных волн мышечных сокращений, которые движутся вниз по вентральной части стопы. Это мышечное действие хорошо видно, когда улитка ползет по стеклу окна или аквариума. [10] Улитки движутся с общеизвестно низкой скоростью (1 мм/с — типичная скорость для взрослой особи Helix lucorum [11] ). Улитки выделяют слизь наружу, чтобы их мягкие тела не высыхали. Они также выделяют слизь из стопы, чтобы облегчить передвижение за счет уменьшения трения и снизить риск механических травм острыми предметами, а это означает, что они могут ползти по острому краю, как опасная бритва, и не пораниться. [12] Слизь, которую наземные улитки выделяют ногой, оставляет за собой слизистый след , который в течение нескольких часов после этого часто виден в виде блестящей «дорожки» на поверхности, по которой они ползли.
Улитки (как и все моллюски) также имеют мантию — специализированный слой ткани, который покрывает все внутренние органы, сгруппированные вместе в висцеральной массе. Мантия также простирается наружу створками, которые доходят до края раковины и в некоторых случаях могут закрывать раковину и частично убираются. Мантия прикрепляется к раковине, образует оболочку и делает возможным ее рост за счет секреции.
У большинства моллюсков, включая наземных улиток, есть раковина , которая является частью их анатомии начиная с личиночной стадии. Когда они активны, такие органы, как легкие , сердце , почки и кишечник , остаются внутри оболочки; появляются только голова и нога. Раковина растет вместе с ними в размерах за счет выделения карбоната кальция вдоль открытого края и на внутренней стороне для дополнительной прочности. Хотя у некоторых наземных улиток панцирь почти полностью состоит из белка конхиолина , большинству наземных улиток для образования прочного панциря требуется достаточное количество кальция в рационе и окружающей среде. Недостаток кальция или низкий уровень pH в окружающей среде могут привести к появлению тонких, трещин или перфорированных оболочек. Обычно улитка может со временем восстановить повреждение своей раковины, если условия ее жизни улучшатся, но серьезное повреждение может привести к летальному исходу. Многие улитки с жабрами (в том числе некоторые наземные виды) втягиваясь в свои раковины, способны защитить себя с помощью дверцеобразной анатомической структуры, называемой жаберной крышкой .
Наземные улитки сильно различаются по размеру. Самый крупный из ныне живущих видов — гигантская африканская улитка или ганская тигровая улитка ( Achatina achatina ; семейство Achatinidae ), размер которой может достигать 30 см. [13] [14] Крупнейшими наземными улитками внетропической Евразии являются эндемичные кавказские улитки Helix buchi и Helix goderdziana из юго-восточного Причерноморья в Грузии и Турции ; диаметр раковины последнего может превышать 6 см [15]
Большинство наземных улиток имеют на голове одну или две пары щупалец . У большинства наземных улиток глаза расположены на первом (верхнем) наборе щупалец (называемых омматофорами или, более неофициально, «глазными стебельками»), которые обычно составляют примерно 75% ширины глаз. Второй (нижний) набор щупалец выполняет функцию органов обоняния . У наземных улиток оба набора щупалец втягиваются .
Улитка расщепляет пищу с помощью радулы во рту. Радула представляет собой хитиновую лентообразную структуру, содержащую ряды микроскопических зубов. При этом улитка захватывает пищу, которая затем попадает в пищеварительный тракт . В очень тихой обстановке можно услышать, как большая наземная улитка «хрустит» своей пищей: радула отрывает поверхность пищи, которую поедает улитка.
Мозговые ганглии улитки образуют примитивный мозг , разделенный на четыре отдела. Эта структура намного проще, чем мозг млекопитающих , рептилий и птиц , но, тем не менее, улитки способны к ассоциативному обучению . [16]
Поскольку улитки рода Helix являются наземными, а не пресноводными или морскими животными, у них развились простые легкие для дыхания. (Вместо этого у большинства других улиток и брюхоногих моллюсков есть жабры .)
Кислород переносится пигментом крови гемоцианином . Кислород и углекислый газ диффундируют в кровь и выходят из нее через капилляры . Мышечный клапан регулирует процесс открытия и закрытия входа в легкое . Когда клапан открывается, воздух может либо войти в легкие, либо покинуть их. Клапан играет важную роль в уменьшении потерь воды и предотвращении утопления.
По мере роста улитки растет и ее панцирь из карбоната кальция . Раковина растет аддитивно, за счет добавления нового карбоната кальция, который секретируется железами, расположенными в мантии улитки . Новый материал добавляется к краю отверстия оболочки (отверстия оболочки). Поэтому центр спирали раковины был сделан, когда улитка была моложе, а внешняя часть — когда улитка была старше. Когда улитка достигает взрослого размера, у нее может образоваться утолщенная губа вокруг отверстия раковины. В этот момент улитка перестает расти и начинает размножаться.
Раковина улитки образует логарифмическую спираль . Большинство раковин улиток имеют правостороннее или правостороннее скручивание, а это означает, что если держать раковину вершиной (кончиком или молодыми оборотами) в сторону наблюдателя, спираль движется по часовой стрелке от вершины к отверстию.
Некоторые улитки впадают в спячку зимой (обычно с октября по апрель в Северном полушарии). Они также могут спать летом в условиях засухи . Чтобы оставаться влажной во время спячки, улитка запечатывает отверстие раковины сухим слоем слизи, называемым эпифрагмой .
Подавляющее большинство наземных улиток — гермафродиты с полным набором репродуктивных органов обоих полов, способных производить как сперматозоиды , так и яйцеклетки . Некоторые группы наземных улиток, такие как Pomatiidae , которые являются дальними родственниками барвинков , имеют отдельные полы: мужской и женский. Возраст половой зрелости варьируется в зависимости от вида улиток: от 6 недель [17] до 5 лет. [18] Неблагоприятные условия окружающей среды могут задерживать половое созревание у некоторых видов улиток. [19]
Большинство легочных наземных улиток, дышащих воздухом, перед спариванием выполняют ухаживающие действия. Ухаживание может длиться от двух до двенадцати часов. В ряде различных семейств наземных улиток и слизней перед спариванием в тело партнера выстреливают один или несколько любовных стрел .
Легочные наземные улитки являются плодовитыми размножающимися и оплодотворяют друг друга парами, чтобы оплодотворить свои яйцеклетки изнутри через репродуктивное отверстие на одной стороне тела, ближе к передней части, через которое выдвигаются внешние репродуктивные органы, чтобы можно было обмениваться спермой. Затем происходит оплодотворение и развитие яиц. Каждый выводок может состоять из до 100 яиц .
Садовые улитки зарывают яйца в неглубокий верхний слой почвы , прежде всего, в теплую и влажную погоду, обычно на глубину от 5 до 10 см, копая ногой. Размеры яиц различаются у разных видов: от диаметра 3 мм у рощевой улитки до диаметра 6 мм у гигантской африканской наземной улитки. Через 2–4 недели благоприятной погоды эти яйца вылупляются, и появляется молодь. Улитки могут откладывать яйца примерно раз в месяц.
Произошла гибридизация видов улиток; хотя в дикой природе они обычно не встречаются, в неволе их можно уговорить сделать это.
Партеногенез зарегистрирован только у одного вида слизней [20] , но многие виды могут самооплодотворяться. [21]
C. obtusus — известный эндемичный вид улиток Восточных Альп . Имеются убедительные доказательства самоопыления ( самооплодотворения ) в самых восточных популяциях улиток, о чем свидетельствуют данные микроспутников . [22] По сравнению с западными популяциями, в восточной популяции структуры слизистых желез, участвующих в половом размножении, сильно варьируются и деформируются, что позволяет предположить, что у самоопыляющихся организмов эти структуры имеют пониженную функцию. [22]
Большинство видов наземных улиток являются однолетними, другие, как известно, живут 2 или 3 года, [23] [24] , но некоторые более крупные виды могут жить более 10 лет в дикой природе. [25] Например, 10-летние особи римской улитки Helix pomatia , вероятно, не являются редкостью в природных популяциях. [26] Популяции некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения, могут зависеть от группы таких долгоживущих взрослых особей. [27] В неволе продолжительность жизни улиток может быть намного дольше, чем в дикой природе, например, до 25 лет у H. pomatia . [28]
В дикой природе улитки едят разнообразную пищу. Наземные улитки обычно травоядны, однако некоторые виды являются хищными плотоядными или всеядными, включая род Powelliphanta , в который входят самые крупные хищные улитки в мире, обитающие в Новой Зеландии. [29] В рацион большинства наземных улиток входят листья, стебли, мягкая кора, фрукты, овощи, грибы и водоросли . У них может быть специализированный урожай симбиотических бактерий , которые помогают пищеварению, особенно при расщеплении полисахарида целлюлозы на простые сахара. Некоторые виды могут нанести вред сельскохозяйственным культурам и садовым растениям, поэтому их часто считают вредителями .
Многие хищники, как специалисты, так и универсалы, питаются улитками. Некоторые животные, например певчий дрозд , разбивают панцирь улитки, ударяя его о твердый предмет, например о камень, чтобы обнажить съедобные внутренности. Другие хищники, такие как некоторые виды лягушек , обходят необходимость разбивать раковины улиток, просто заглатывая улитку целиком, вместе со всем панцирем.
Некоторые хищные виды улиток, такие как декольтевидная улитка и розовая волчья улитка, также охотятся на других наземных улиток. Такие плотоядные улитки выращиваются в коммерческих целях и продаются для борьбы с видами улиток-вредителей. Многие из них также убегают в дикую природу, где охотятся на местных улиток, таких как кубинские наземные улитки рода Polymita и местные улитки Гавайских островов .
Пытаясь защититься от хищников, наземные улитки втягивают свои мягкие части в раковину, когда отдыхают; некоторые хоронят себя. У наземных улиток есть много естественных хищников, включая представителей всех групп наземных позвоночных , тремя примерами являются дрозды , ежи и змеи Пареас . К беспозвоночным хищникам относятся декольтевидные улитки , жужелицы , пиявки , некоторые наземные плоские черви , такие как Platydemus manokwari [30] и даже хищная гусеница Hyposmocoma molluscivora .
В случае с болотной улиткой Succinea putris на улитках может паразитировать микроскопический плоский червь вида Leucoloridium paradoxum , который затем размножается в теле улитки. Плоские черви проникают в стебли глаз улитки, вызывая их увеличение. Птицы привлекаются к этим глазным стеблям и поедают их, поедая при этом плоских червей и становясь окончательными хозяевами плоских червей. [31]
Большую опасность для улиток в дикой природе представляет деятельность человека. Загрязнение и разрушение среды обитания привели в последние годы к исчезновению значительного числа видов улиток. [32] [33]
Улитки легко переносят потерю влаги. Улитки наиболее активны ночью и после дождя . В неблагоприятных условиях улитка остается внутри своей раковины, обычно под камнями или другими укрытиями, чтобы ее не обнаружили хищники . В сухом климате улитки естественным образом собираются возле источников воды, в том числе искусственных, таких как выпускные отверстия для сточных вод кондиционеров .
Наземных улиток употребляли в пищу на протяжении тысячелетий, по крайней мере, еще в плейстоцене . Археологические свидетельства потребления улиток особенно богаты на капсийских стоянках в Северной Африке , но их также можно найти по всему Средиземноморскому региону в археологических памятниках, датируемых 12 000–6 000 лет назад. [34] [35] Яйца улиток, продаваемые под видом улиточной икры , представляют собой фирменный продукт, популярность которого в европейской кухне растет. [36] Улитки содержат много питательных веществ . Они богаты кальцием , а также содержат витамины B1 и E. Они содержат различные незаменимые аминокислоты и содержат мало калорий и жиров . [ нужна цитата ] Однако пойманные в дикой природе наземные улитки, которые подготовлены к столу, но не тщательно приготовлены, могут содержать паразита ( Angiostrongylus cantonensis ), который может вызвать редкий вид менингита . [37] Процесс выращивания улиток называется гелицикультурой . Создание ферм по выращиванию улиток за пределами Европы привело к завозу нескольких видов в Северную Америку, Южную Америку и Африку, где некоторые беглецы зарекомендовали себя как инвазивные виды . [38] [39] [40] [41]
В некоторых частях Западной Африки , особенно в Гане , улитки служат деликатесом. [42] Ахатина ахатина , тигровые улитки Ганы, также известны как одни из крупнейших улиток в мире. Улитка, называемая на языке йоруба «игбин», — это деликатес, широко употребляемый в пищу в Нигерии, особенно среди йоруба и игбо. В Камеруне улитки, которых обычно называют «ньямангоро» и «медлительные мальчики», являются деликатесом, особенно для жителей юго-западного региона Камеруна. Улиток едят либо приготовленными и приправленными специями, либо с любимым блюдом под названием «эру».
В Северном Марокко маленьких улиток едят в качестве закуски к острому супу. Рецепт идентичен рецепту, приготовленному в Андалусии (Южная Испания), что свидетельствует о тесной культурной связи между обоими видами кухни.
Улиток едят в ряде европейских стран, как и в прошлом в Римской империи . Обычно едят в основном три вида, все из семейства Helicidae :
Улитки – деликатес французской кухни , где их называют улитками . По состоянию на 2014 год во Франции 191 ферма производила улитки. [43] В англоязычном меню улитки обычно относят к улиткам , приготовленным по традиционным французским рецептам ( подаются в раковине с маслом из чеснока и петрушки). Прежде чем готовить улиток к употреблению, им следует голодать в течение трех дней, имея в наличии только воду. После трехдневного голодания улиток следует кормить мукой и предлагать воду в течение как минимум недели. Считается, что этот процесс очищает улиток.
Улитки также популярны в португальской кухне , где их называют по -португальски caracóis , и подают в дешевых закусочных и тавернах, обычно тушеными (с различными смесями белого вина , чеснока, пири-пири , орегано , кориандра или петрушки, а иногда и chouriço ). Более крупные сорта, называемые караколетас (особенно Cornu aspersum ), обычно готовят на гриле и подают со сливочным соусом, но существуют и другие блюда, такие как фейжоада де каракоис . В целом Португалия потребляет около 4000 тонн улиток каждый год. [44]
В традиционной испанской кухне также используются улитки («caracoles» по-испански; «caragols» или «cargols» по-каталански), потребляются несколько видов, таких как Cornu aspersum , Otala Lactea , Otala punctata и Theba pisana . Улитки очень популярны в Андалусии , Валенсии и Каталонии . Есть даже праздники улиток, такие как « L'Aplec del Caragol », который проходит в Лериде каждый май и привлекает более 200 000 посетителей из-за границы.
Сорта небольшого и среднего размера обычно готовят с одним из нескольких острых соусов или даже в супах и едят в качестве закуски. Большие можно использовать для более изысканных блюд, таких как «arroz con conejo y caracoles» (рис в стиле паэльи с улитками и мясом кролика из внутренних регионов юго-восточной Испании ), «cabrillas» (улитки в острый томатный соус, типичный для западной Андалусии), а также каталонские караголы а-ля-ляуна (жареные внутри собственной скорлупы, а затем съеденные после макания их в чесночный майонез ) и а-ля-горманда (вареные в томатно-луковом соусе).
В Греции улитки особенно популярны на острове Крит , но их также едят во многих частях страны, и их даже можно найти в супермаркетах , иногда помещая живыми рядом с частично охлажденными овощами . В этом плане улитки — одни из немногих живых организмов, которые продаются в супермаркетах в качестве еды. Их едят либо вареными с добавлением уксуса , либо иногда готовят живыми в запеканке с помидорами, картофелем и кабачками . Блюдечки и морские улитки также попадают на греческий стол по всей стране. Еще один способ приготовления улиток — «Кохли Бурбуристи» ( κοχλιοί μπου(ρ)μπουριστοί ), [45] традиционное критское блюдо , которое состоит из жареных улиток в оливковом масле с солью, уксусом и розмарином.
Они часто фигурируют в меню кипрских таверн в разделе мезе [46] под названием караолои ( καράολοι ). [47]
На Сицилии улитки (или бабалучи , как их обычно называют по- сицилийски ) — очень популярное блюдо. Обычно их сначала варят с солью, затем подают с томатным соусом или с маслом, чесноком и петрушкой. Улитки так же ценятся и в других регионах Италии, например, в Пьемонте , где в Кераско находится Итальянский национальный институт вертолётов.
Улитки (или беббукс , как их называют по- мальтийски ) — блюдо на средиземноморском острове Мальта , которое обычно готовят и подают в сицилийской манере.
На юго-западе Германии есть региональный фирменный суп с улитками и травами, который называется «Шварцвальдский суп из улиток» ( Badener Schneckensuepple ).
Хеликультура – это разведение улиток. Некоторые виды, такие как римская улитка, охраняются в дикой природе в нескольких европейских странах и не подлежат сбору, но римская улитка и садовая улитка ( Cornu aspersum ) выращиваются на улиточных фермах. [28]
Хотя в Великобритании обычно не считается традицией поедания улиток , обычных садовых улиток Cornu aspersum ели в районе Саутвика в Сандерленде на северо-востоке Англии . Их собирали в карьерах и вдоль каменных стен железнодорожных насыпей зимой, когда улитки впадали в спячку и опорожняли содержимое своих кишок. Гибсон пишет, что эту традицию привнесли в XIX веке французские иммигранты-стеклодувы. [48] «Ужины с улитками» были характерной чертой местных пабов, и рабочие Саутвика собирали и ели улиток еще в 1970-х годах, хотя сейчас эта традиция, возможно, вымерла.
В Новой Каледонии Placostylus fibratus (по-французски: bulime ) считается очень ценным деликатесом и выращивается на местах для обеспечения поставок. [49] В ресторанах его часто подают, приготовленное во французском стиле с чесночным маслом.
Для уничтожения улиток можно использовать метальдегид и фосфат железа . [50] Поскольку медь вызывает электрический шок, который затрудняет передвижение улиток, она является для них отличным барьерным материалом. [51]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )