stringtranslate.com

Тритикале

Тритикале ( / t r ɪ t ɪ ˈ k eɪ l iː / ; × Triticosecale) — гибрид пшеницы ( Triticum ) и ржи ( Secale ) , впервые выведенный в лабораториях в конце 19 века в Шотландии и Германии . [1] Коммерчески доступный тритикале почти всегда представляет собой гибрид второго поколения, то есть гибрид двух видов первичных (первого скрещивания) тритикале. Как правило, тритикале сочетает в себе потенциал урожайности и качество зерна пшеницы с болезнями и экологической устойчивостью (в том числе к почвенным условиям) ржи. Только недавно [ когда? ] превратилась ли она в коммерчески жизнеспособную культуру. В зависимости от сорта тритикале может более или менее напоминать любого из своих родителей. Его выращивают в основном для корма или корма , хотя некоторые продукты на основе тритикале можно купить в магазинах здорового питания , а также их можно найти в некоторых сухих завтраках .

При скрещивании пшеницы и ржи пшеница используется в качестве родительского растения женского пола, а рожь — как родительского растения мужского пола (донора пыльцы). Полученный гибрид стерилен , и его необходимо обработать колхицином, чтобы вызвать полиплоидию и, следовательно, способность к самовоспроизведению.

Основными производителями тритикале являются Польша , Германия , Беларусь , Франция и Россия . В 2014 году, по данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО), в 37 странах мира было собрано 17,1 миллиона тонн. [2]

Все гибриды тритикале амфидиплоидны , что означает, что растение диплоидно по двум геномам , полученным от разных видов . Другими словами, тритикале — это аллотетраплоид . Раньше большая часть работ была посвящена октоплоидному тритикале. Различные уровни плоидности были созданы и оценены с течением времени. Тетраплоиды оказались малообещающими, но гексаплоидный тритикале оказался достаточно успешным и нашел коммерческое применение. [3]

Программа улучшения тритикале CIMMYT (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) была направлена ​​на улучшение производства продуктов питания и питания в развивающихся странах . Считалось, что тритикале имеет потенциал в производстве хлеба и других пищевых продуктов, таких как печенье , макароны , тесто для пиццы и сухие завтраки. [3] Содержание белка выше, чем у пшеницы, хотя фракция глютенина меньше. Также установлено, что в зерне содержится более высокий уровень лизина , чем в пшенице. [4] Принятие потребует от мукомольной промышленности адаптации к тритикале, поскольку методы помола, используемые для пшеницы, не подходят для тритикале. [5] Предыдущие исследования показали, что тритикале можно использовать в качестве кормового зерна, и, в частности, более поздние исследования показали, что содержащийся в нем крахмал легко переваривается. [6] В качестве фуражного зерна тритикале уже хорошо зарекомендовало себя и имеет большое экономическое значение. Он привлек внимание как потенциальная энергетическая культура , и в настоящее время проводятся исследования по использованию биомассы этой культуры в производстве биоэтанола . Тритикале также используется для производства водки . [7] [8]

История

Слева меньшее зерно пшеницы, дальше более крупные зерна ржи, справа тритикале — зерно тритикале значительно крупнее пшеницы.
Пшеница , рожь , тритикале

В 19 веке скрещивание сортов или видов стало более понятным, что позволило контролируемую гибридизацию большего количества растений и животных. В 1873 году Александру Уилсону впервые удалось вручную оплодотворить женские органы цветков пшеницы [9] пыльцой ржи (мужскими гаметами), но он обнаружил, что полученные растения были стерильны, подобно тому, как потомство лошади и осла является бесплодным мулом. .  Пятнадцать лет спустя, в 1888 году, Вильгельм Римпау [ де ] вывел частично плодородный гибрид «Tritosecale Rimpaui Wittmack». Такие гибриды прорастают только тогда, когда хромосомы самопроизвольно удваиваются .

К сожалению, «частично фертильные» были всем, что производилось до 1937 года. В том же году было обнаружено, что химическое вещество колхицин , которое используется как для общего проращивания растений, так и для лечения подагры , вызывает удвоение хромосом, не позволяя им вытягиваться. друг от друга во время деления клеток. [10] Тритикале стал жизнеспособным, хотя на тот момент стоимость производства семян была непропорциональна урожайности.

К 1960-м годам уже производилась тритикале, которая была гораздо более питательной, чем обычная пшеница. Однако это была малоурожайная культура, иногда с сморщенными зернами, плохо или преждевременно прораставшими и плохо пропекавшимися.

Современный тритикале преодолел большинство этих проблем после десятилетий дополнительной селекции и переноса генов с пшеницей и рожью. По всему миру выращиваются миллионы акров/гектаров сельскохозяйственных культур, которые постепенно увеличиваются и становятся значительным источником пищевых калорий.

Разновидность

Гибриды тритикале в настоящее время подразделяются по плоидности на три нотовида : [11]

Текущее лечение следует лечению Triticum , проведенному Mac Key 2005 , с использованием широкой концепции вида, основанной на составе генома. Традиционные классификации использовали узковидовую концепцию, основанную на классификации пшеницы Дорофеевым и др. , 1979, и, следовательно, дал еще много названий видов. Обозначение генома соответствует Таксономии пшеницы § Геном , при этом геном ржи обозначается как R. [11]

Биология и генетика

Ранее работа с скрещиваниями пшеницы и ржи была затруднена из-за низкой выживаемости полученных гибридных зародышей и спонтанного удвоения хромосом. Эти два фактора было трудно предсказать и контролировать. Для повышения жизнеспособности эмбриона и предотвращения его абортирования были разработаны методы культивирования in vitro (Лайбах, 1925). [ нужна полная цитата ] Колхицин использовался в качестве химического агента для удвоения хромосом. [12] После этих событий началась новая эра селекции тритикале. Более ранние гибриды тритикале имели четыре репродуктивных нарушения, а именно мейотическую нестабильность, высокую частоту анеуплоидий , низкую плодовитость и сморщенность семян (Muntzing 1939; Krolow 1966). [ нужна полная цитата ] Цитогенетические исследования поощрялись и хорошо финансировались для решения этих проблем.

Особенно трудно увидеть экспрессию генов ржи на фоне цитоплазмы пшеницы и преобладающего ядерного генома пшеницы . Это затрудняет реализацию потенциала ржи в устойчивости к болезням и экологической адаптации. [ нужна цитата ]

Тритикале, по сути, является самоопыляющейся или естественно инбредной культурой. Этот способ размножения приводит к образованию более гомозиготного генома. Однако культура адаптирована к этой форме размножения с эволюционной точки зрения. Перекрестное оплодотворение также возможно, но оно не является основной формой размножения. [ нужна цитата ]

Sr27 — этостеблевой ржавчине, который обычно встречается у тритикале. [13]Первоначально изржи,[14](Рожь императорская),[15]сейчас (по состоянию на 2021 г.) широко встречается в тритикале. [16]Расположен на плече хромосомы 3А,[13]первоначально из 3R. [17]Вирулентность наблюдалась в полевых условиях у Puccinia graminis f. сп. secalis (Pgs) и в искусственном скрещиванииPgs  ×  Puccinia graminis f. сп. тритичи (Пгт). [15]В случае успехаSr27является одним из немногихSr, который не допускает даже слаборазвитойурединиии небольшой степени споруляции, обычно допускаемойбольшинствомSr. [14]Вместо этого появляютсянекротическиеилихлоротичныепятна. [18]распространение тритикале вНовом Южном УэльсеиКвинсленде(Австралия) быстро продемонстрировало вирулентность в период с 1982 по 1984 год - это первая вирулентность этого гена в мире. [19][14][17](Особенно это было связано с сортом Куронг.)[19][20]Таким образом, предложения тритикале Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы были протестированы, и было обнаружено, что многие из них зависят исключительно отSr27. [20][17]Четыре года спустя, в 1988 году, вирулентность была обнаружена вЮжной Африке. С середины 80-х годовSr27[17]

Традиционные подходы к разведению

Цель программы селекции тритикале в основном сосредоточена на улучшении количественных показателей , таких как урожайность зерна, питательные качества и высота растений, а также признаков, которые труднее улучшить, таких как более ранняя зрелость и улучшенная тестовая масса (показатель объемной плотности). Эти черты контролируются более чем одним геном . [22] Однако возникают проблемы, поскольку такие полигенные признаки предполагают интеграцию нескольких физиологических процессов при их проявлении. Таким образом, отсутствие контроля одного гена (или простого наследования) приводит к низкой наследственности признаков (Zumelzú et al. 1998).

С момента запуска в 1964 году программы селекции тритикале Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы улучшение реализованной урожайности зерна было значительным. В 1968 году в Сьюдад-Обрегон , Сонора, на северо-западе Мексики, самая урожайная линия тритикале давала 2,4 т/га. Сегодня СИММИТ выпустил высокоурожайные линии ярового тритикале (например, Pollmer-2), которые преодолели барьер урожайности в 10 т/га при оптимальных производственных условиях. [23]

Основываясь на коммерческом успехе других гибридных культур, использование гибридных тритикалес в качестве стратегии повышения урожайности как в благоприятных, так и в маргинальных условиях со временем доказало свою эффективность. В более ранних исследованиях, проведенных CIMMYT , для оценки гетерозиса гексаплоидных гибридов тритикале использовался химический гибридизирующий агент . Для отбора наиболее перспективных родителей для производства гибридов необходимы тестовые скрещивания, проводимые в различных средах, поскольку дисперсия их специфической комбинационной способности в разных условиях среды является важнейшим компонентом оценки их родительского потенциала для получения перспективных гибридов. Прогноз общей комбинационной способности любого растения тритикале на основе показателей его родителей является лишь умеренным в отношении урожайности зерна. Коммерческое использование преимуществ урожайности гибридных сортов тритикале зависит от улучшения родительского гетерозиса и достижений в разработке инбредных линий. [ нужна цитата ]

Тритикале используется в качестве кормового зерна для животных . Однако необходимо улучшить качество его помола и выпечки, чтобы повысить его потенциал для потребления человеком. Было отмечено , что взаимосвязь между составляющими геномами пшеницы и ржи приводит к мейотическим нарушениям, а нестабильность и несовместимость генома создают многочисленные проблемы, когда были предприняты попытки улучшить тритикале. Это привело к появлению двух альтернативных методов изучения и улучшения его репродуктивных функций, а именно, увеличения количества зерен в цветочном колоске и его мейотического поведения. Количество зерен в колоске связано с низким значением наследственности (de Zumelzú et al. 1998). Для повышения урожайности косвенный отбор (выбор коррелирующих/связанных признаков, отличных от тех, которые подлежат улучшению) не обязательно так же эффективен, как прямой отбор. (Галле, 1984) [24]

Устойчивость к полеганию (опрокидыванию стебля растения, особенно в ветреных условиях) является полигенно наследуемым признаком (экспрессия контролируется многими генами) и поэтому в прошлом была важной целью селекции. [25] Использование генов карликовости, известных как гены Rht , которые были включены как в Triticum , так и в Secale , привело к уменьшению высоты растений на 20 сантиметров (7,9 дюйма), не вызывая каких-либо побочных эффектов. [ нужна цитата ]

Исследование 2013 года показало, что гибриды имеют лучшую стабильность урожайности при стрессе текучести , чем инбредные линии . [26] [27]

Применение новейших технологий

Существует множество информации о R-генах (устойчивости к болезням) пшеницы, а постоянно обновляемый онлайн-каталог этих генов, Каталог генных символов, можно найти по адресу [1]. Архивировано 23 сентября 2006 г. на Wayback Machine. . Другая онлайн-база данных генов устойчивости зерновых к ржавчине доступна по адресу [2]. К сожалению, о R-генах ржи и особенно тритикале известно меньше. Многие R-гены были перенесены пшенице от ее диких родственников и появляются в таких статьях и каталогах, что делает их доступными для селекции тритикале. Две упомянутые базы данных вносят значительный вклад в улучшение генетической изменчивости генофонда тритикале посредством предоставления генов (или, точнее, аллелей). Генетическая изменчивость необходима для прогресса в селекции. Кроме того, генетическая изменчивость также может быть достигнута путем получения новых первичных тритикале, что по сути означает восстановление тритикале, и разработку различных гибридов с участием тритикале, таких как гибриды тритикале и ржи. Таким образом, некоторые хромосомы из генома R были заменены некоторыми из генома D. Возникающие в результате так называемые замены и транслокации тритикале облегчают перенос R-генов. [ нужна цитата ]

Интрогрессия

Интрогрессия включает скрещивание близкородственных родственников растений и приводит к переносу «блоков» генов , то есть более крупных сегментов хромосом по сравнению с отдельными генами. [ сомнительно – обсудить ] R-гены обычно вводятся в такие блоки, которые обычно включаются/транслоцируются/интрогрессируются в дистальные (крайние) области хромосом интрогрессируемого урожая. Гены, расположенные в проксимальных участках хромосом, могут быть полностью сцеплены (очень близко расположены), тем самым предотвращая или сильно затрудняя рекомбинацию , необходимую для включения таких блоков. [ сомнительно – обсудить ] [28] Молекулярные маркеры (небольшие участки ДНК охарактеризованной/известной последовательности) используются для «маркировки» и, таким образом, отслеживания таких транслокаций. [29] Слабый раствор колхицина использовался для увеличения вероятности рекомбинации в проксимальных областях хромосомы и, следовательно, введения транслокации в эту область. Полученная в результате транслокация более мелких блоков, которые действительно несут интересующий R-ген, снизила вероятность внедрения нежелательных генов. [30]

The Ген устойчивости Sr59 был интрогрессирован в пшеницу из 2R-хромосомыржи. [31]Однако на самом деле это было сделанос помощьютритикале. [31]Тритикале быламфиплоидомв нескольких таких интрогрессиях рожь - пшеница. [31]

Исследование 2014 года показало, что Ген карликовости Ddw1 из хромосомы 5R ржи также обеспечиваетк фузариозу колоса(FHB) у этого хозяина. [32][33]

Производство удвоенных гаплоидов

Растения с удвоенными гаплоидами (DH) могут сэкономить много времени при разработке инбредных линий. Это достигается за одно поколение, в отличие от многих, которые в противном случае занимали бы много физического пространства/объектов. DH также экспрессируют вредные рецессивные аллели, которые в противном случае маскируются эффектами доминирования в геноме, содержащем более одной копии каждой хромосомы (и, следовательно, более одной копии каждого гена). Существуют различные методы создания DH. Культуру пыльников и микроспор in vitro чаще всего применяют на злаках , в том числе на тритикале. [34] [35] [36] [37] Эти два метода называются андрогенезом, что означает развитие пыльцы . Многие виды и сорта растений внутри вида, включая тритикале, неподатливы, поскольку вероятность получения целых вновь созданных (диплоидных) растений очень низка. Взаимодействие генотипа и культуральной среды отвечает за различные показатели успеха, а также за высокую степень абортирования микроспор во время культивирования. [38] [39] [40] [41] Известно, что реакция родительских линий тритикале на культуру пыльников коррелирует с реакцией их потомства. [37] [42] [43] Удаление хромосом — еще один метод производства DH, который включает гибридизацию пшеницы с кукурузой ( Zea mays L.) с последующей обработкой ауксином и искусственным спасением полученных гаплоидных эмбрионов до того, как они естественным образом абортируются. Этот метод довольно широко применяется к пшенице. [44] Его успех во многом обусловлен нечувствительностью пыльцы кукурузы к генам-ингибиторам скрещиваемости, известным как Kr1 и Kr2, которые экспрессируются в цветочном стиле многих сортов пшеницы. [45] К сожалению, этот метод менее эффективен для тритикале. [46] Однако было обнаружено, что Imperata cylindrica (трава) столь же эффективна, как и кукуруза , в отношении производства DH как в пшенице , так и в тритикале. [47]

Применение молекулярных маркеров

Важным преимуществом биотехнологии , применяемой в селекции растений, является ускорение выведения сортов, на которое в противном случае потребовалось бы 8–12 лет. Фактически усиливается процесс отбора , т. е. сохранение того, что желательно или перспективно, и избавление от того, что нежелательно. Это преследует цель изменить генетическую структуру популяции растений. Веб-сайт [3] является ценным ресурсом для протоколов отбора с помощью маркеров (MAS), касающихся R-генов пшеницы. MAS – это форма косвенного отбора . Упомянутый ранее Каталог генных символов является дополнительным источником молекулярных и морфологических маркеров. Опять же, тритикале недостаточно охарактеризовано в отношении молекулярных маркеров, хотя обилие молекулярных маркеров ржи позволяет отслеживать хромосомы ржи и их сегменты на фоне тритикале. [ нужна цитата ]

Повышение урожайности гибридных сортов тритикале достигалось до 20% за счет гетерозиса . [48] ​​[49] [50] Это поднимает вопрос о том, какие инбредные линии следует скрещивать (для получения гибридов) друг с другом в качестве родителей, чтобы максимизировать урожайность их гибридного потомства. Это называется «способностью к объединению» родительских линий. Выявление хорошей комбинационной способности на ранней стадии программы селекции может снизить затраты, связанные с «проносом» через нее большого количества растений (буквально тысяч) и, таким образом, является частью эффективного отбора. Комбинационная способность оценивается с учетом всей доступной информации о происхождении ( генетическом родстве), морфологии , качественных (просто наследственных) признаках, а также биохимических и молекулярных маркерах. Исключительно мало информации существует об использовании молекулярных маркеров для прогнозирования гетерозиса у тритикале. [51] Молекулярные маркеры обычно считаются лучшими предикторами, чем морфологические маркеры ( агрономических признаков) из-за их нечувствительности к изменениям условий окружающей среды. [ нужна цитата ]

Полезный молекулярный маркер, известный как повтор простой последовательности (SSR), используется при селекции. SSR представляют собой сегменты генома, состоящие из тандемных повторов короткой последовательности нуклеотидов , обычно от двух до шести пар оснований . Они являются популярными инструментами в генетике и селекции из-за их относительной распространенности по сравнению с другими типами маркеров, высокой степени полиморфизма (количества вариантов) и легкости анализа с помощью полимеразной цепной реакции. Однако их выявление и разработка обходятся дорого. Сравнительное картирование генома выявило высокую степень сходства с точки зрения колинеарности последовательностей между близкородственными видами сельскохозяйственных культур. Это позволяет обмениваться такими маркерами внутри группы родственных видов, таких как пшеница, рожь и тритикале. В одном исследовании была установлена ​​степень переносимости тритикале из пшеницы и ржи в 58% и 39% соответственно. [52] Переносимость относится к явлению, при котором последовательность нуклеотидов ДНК, фланкирующих локус SSR (положение на хромосоме ), достаточно гомологична (сходна) между геномами близкородственных видов. Таким образом, праймеры ДНК (обычно короткая последовательность нуклеотидов, используемая для управления реакцией копирования во время ПЦР), разработанные для одного вида, могут использоваться для обнаружения SSR у родственных видов. Маркеры SSR доступны для пшеницы и ржи, но очень немногие из них доступны для тритикале. [52]

Генетическая трансформация

Генетическая трансформация сельскохозяйственных культур предполагает включение «чужих» генов или, скорее, очень маленьких фрагментов ДНК по сравнению с интрогрессией, обсуждавшейся ранее. Помимо прочего, трансформация является полезным инструментом для придания новых свойств или характеристик преобразованному урожаю. Обычно используются два метода: перенос инфекционных бактерий (обычно Agrobacterium ) и биолистика , причем последний чаще всего применяется к аллополиплоидным злакам, таким как тритикале. Однако трансформация, опосредованная Agrobacterium , имеет ряд преимуществ, таких как низкий уровень реаранжировки ДНК в трансгенном растении, низкое количество введенных копий трансформирующей ДНК, стабильная интеграция априорно охарактеризованного фрагмента Т-ДНК (содержащего ДНК, экспрессирующая интересующий признак) и ожидаемый более высокий уровень экспрессии трансгена . Тритикале до недавнего времени трансформировался только с помощью биолистики, с вероятностью успеха 3,3%. [53] Мало что было задокументировано о трансформации пшеницы, опосредованной Agrobacterium : хотя до 2005 года не существовало данных в отношении тритикале, уровень успеха в более поздних работах, тем не менее, был низким. [54]

Исследовать

Тритикале имеет большие перспективы в качестве коммерческой культуры, поскольку у нее есть потенциал для решения конкретных проблем в зерновой промышленности. В настоящее время исследования проводятся по всему миру в таких местах, как Стелленбошский университет в Южной Африке .

Традиционная селекция растений помогла тритикале стать ценной культурой, особенно там, где условия менее благоприятны для выращивания пшеницы. Несмотря на то, что тритикале является синтезированным зерном , многие первоначальные ограничения, такие как невозможность размножения из-за бесплодия и сморщивания семян, низкая урожайность и плохая питательная ценность, были в значительной степени устранены.

Методы культивирования тканей пшеницы и тритикале постоянно совершенствуются, но изоляция и культивирование отдельных микроспор, по-видимому, являются наиболее многообещающими. Многие молекулярные маркеры могут быть применены для переноса генов с помощью маркеров, но экспрессия R-генов в новом генетическом фоне тритикале еще предстоит изучить. [52] Более 750 пар микросателлитных праймеров пшеницы доступны в государственных программах селекции пшеницы и могут быть использованы при разработке SSR в тритикале. [52] Другой тип молекулярного маркера, однонуклеотидный полиморфизм (SNP), вероятно, окажет значительное влияние на будущее селекции тритикале.

Проблемы со здоровьем

Как и оба его гибридных родителя – пшеница и рожь, – тритикале содержит глютен и поэтому не подходит для людей с расстройствами, связанными с глютеном, такими как целиакия , нецелиакическая чувствительность к глютену и страдающие аллергией на пшеницу , среди других. [55]

В фантастике

Эпизод популярного сериала « Звездный путь» « Проблема с трибблами » был посвящен защите зерна, полученного из тритикале. Это зерно было названо писателем Дэвидом Герролдом «квадро-тритикале» по предложению продюсера Джина Куна , с четырьмя отдельными лопастями на зерно. В этом эпизоде ​​Спок правильно приписывает происхождение документального зерна Канаде 20-го века. [56]

Действительно, в 1953 году Университет Манитобы начал первую североамериканскую программу разведения тритикале. Ранние усилия по селекции были сосредоточены на выведении высокоурожайных, засухоустойчивых видов пищевых культур для человека, подходящих для маргинальных районов производства пшеницы. [57] (Позже в этом эпизоде ​​Чехов утверждает, что вымышленный квадро-тритикале был «русским изобретением». [58] )

Более поздний эпизод мультсериала под названием « Больше трибблов, больше проблем » , также написанный Герролдом, был посвящен «квинто-тритикале», усовершенствованию оригинала, имеющему, по-видимому, пять долей на ядро. [59]

Три десятилетия спустя в дополнительном сериале «Звездный путь: Глубокий космос девять» в эпизоде ​​« Испытания и триббл-ации » снова обсуждаются квадро-тритикале и набеги трибблов . [60]

Рекомендации

  1. ^ Стейс, Калифорния (1987), «Тритикале: случай номенклатурного жестокого обращения», Taxon , 36 (2): 445–452, doi : 10.2307/1221447, JSTOR  1221447
  2. ^ «Производство продуктов питания и сельскохозяйственной продукции». Статистический отдел ФАО . Проверено 5 апреля 2016 г.
  3. ^ аб Мергум, Мохамед; Гомес-Макферсон, Хелена (2004). «Улучшение и производство тритикале» (PDF) . ФАО . Проверено 25 ноября 2010 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Лартер, EN «Тритикале». Сельское хозяйство . Канадская энциклопедия . Архивировано из оригинала 02 сентября 2017 г. Проверено 19 июня 2009 г.
  5. ^ Селл, JL; Ходжсон, GC; Шебески, Л.Х. (1962) Тритикале как потенциальный компонент рациона цыплят. Архивировано 15 января 2013 г. в archive.today Канадский журнал зоотехники , том 42, номер 2.
  6. ^ Берд, SH; Роу, Дж.Б.; Чокт, М.; Стачив, С.; Тайлер, П.; Томпсон, Р.Д. (1999) Ферментация зерна in vitro и ферментативное переваривание зернового крахмала. Последние достижения в питании животных, том 12, стр. 53–61.
  7. ↑ Франция, Мари (6 мая 2019 г.). «Этот завод производит джин и водку из местного биодинамического тритикале». www.spiritshunters.com/ . Проверено 31 января 2023 г.
  8. ↑ Шарман, Линда (апрель 2019 г.). «Винокурня WA в приподнятом настроении». Фермерский еженедельник Австралии . Проверено 31 января 2023 г.
  9. ^ "История Тритикале". Международная ассоциация тритикале, Гентский университет, Бельгия. 2023.
  10. ^ Лечение и токсичность колхицина | МЦПС
  11. ^ аб Хаммер, Карл; Филатенко Анна Александровна; Пистрик, Клаус (январь 2011 г.). «Таксономические замечания о Triticum L. и ×Triticosecale Wittm». Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур . 58 (1): 3–10. дои : 10.1007/s10722-010-9590-4. S2CID  24403249.
  12. ^ Блейксли, Альберт Ф.; Эйвери, Амос Г. (декабрь 1937 г.). «Методы индуцирования удвоения хромосом у растений». Журнал наследственности . 28 (12): 393–411. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a104294.
  13. ^ аб "Sr27". Глобальная инициатива Borlaug по борьбе с ржавчиной . Проверено 24 июля 2021 г.
  14. ^ abc Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид П.; Уэрта-Эспино, Хулио; и другие. (08 сентября 2011 г.). «Появление рас Ug99 гриба стеблевой ржавчины представляет собой угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 465–481. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095423. ISSN  0066-4286. ПМИД  21568701.
  15. ^ Аб Парк, Роберт Ф.; Веллингс, Колин Р. (8 сентября 2012 г.). «Соматическая гибридизация у Uredinales». Ежегодный обзор фитопатологии . 50 (1): 219–239. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095405. ISSN  0066-4286. ПМИД  22920559.
  16. ^ Упадхьяя, Нараяна М.; Маго, Рохит; Панвар, Винай; и другие. (2021). «Геномика ускорила выделение новой пары генов авирулентности стеблевой ржавчины и генов устойчивости пшеницы» (PDF) . Природные растения . 7 (9): 1220–1228. дои : 10.1038/s41477-021-00971-5. ISSN  2055-0278. PMID  34294906. S2CID  236199741.
  17. ^ abcd Макинтош, РА; Веллингс, ЧР; Парк, РФ (1995). Пшеничная ржавчина – атлас генов устойчивости . Спрингер . ISBN 9789401040419.
  18. ^ Рулфс, AP (1988). «Генетический контроль фенотипов стеблевой ржавчины пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 26 (1): 351–367. doi : 10.1146/annurev.py.26.090188.002031. ISSN  0066-4286.
  19. ^ аб Макинтош, РА; Браун, Дж.Н. (1997). «Упреждающая селекция пшеницы на устойчивость к ржавчинным заболеваниям». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 35 (1): 311–326. doi :10.1146/annurev.phyto.35.1.311. ISSN  0066-4286. ПМИД  15012526.
  20. ^ Аб Джонсон, Р. (1984). «Критический анализ длительного сопротивления». Ежегодный обзор фитопатологии . 22 (1): 309–330. doi : 10.1146/annurev.py.22.090184.001521. ISSN  0066-4286.
  21. ^ "ФАОСТАТ". www.фао.орг . Проверено 5 марта 2024 г.
  22. ^ «Руководство по производству тритикале» . Сельское хозяйство, продовольствие и развитие Альберты, Правительство Альберты, Сельское хозяйство и развитие сельских районов . Проверено 23 июня 2009 г.
  23. ^ А. Р. Хеде (2001). «Новый подход к улучшению тритикале» (PDF) . Основные направления исследований программы CIMMYT по пшенице, 1999–2000 гг . Мексика, Германия: Корпоративные коммуникации, Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы. стр. 21–26 . Проверено 18 июля 2013 г.
  24. ^ Галле, А. (19–24 июня 1983 г.). «Использование непрямого отбора в селекции растений». В Хогенбоне, штат Нью-Йорк; и другие. (ред.). Эффективность в селекции растений: Учеб. 10-й Конгресс Эвкарпии . Пудок, Вагенинген, Нидерланды. стр. 45–60.
  25. ^ Тихненко, Н.Д.; Цветкова, Н.В.; Войлоков А.В. (23 августа 2002 г.). «Влияние родительских генотипов линий ржи на развитие количественных признаков первичного октоплоидного тритикале: высота растений». Российский генетический журнал . 31 (1): 52–56. дои : 10.1023/А: 1022070810919. S2CID  2659383.
  26. ^ Бора, Абхишек; Джа, Удай; Адхимулам, Премкумар; Бишт, Дипак; Сингх, Нарендра (2016). «Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) в гибридной селекции полевых культур». Отчеты о растительных клетках . 35 (5): 967–993. дои : 10.1007/s00299-016-1949-3. eISSN  1432-203X. ISSN  0721-7714. PMID  26905724. S2CID  15935454.
  27. ^ Мюлейзен, Джонатан; Пьефо, Ганс; Маурер, Ганс; Лонгин, Хорст; Райф, Йохен (2013). «Стабильность урожайности гибридов по сравнению с линиями пшеницы, ячменя и тритикале». Теоретическая и прикладная генетика . 127 (2): 309–316. дои : 10.1007/s00122-013-2219-1. eISSN  1432-2242. ISSN  0040-5752. PMID  24162154. S2CID  18542402.
  28. ^ Челковский, Ежи; Тырка, Мирослав (15 октября 2003 г.). «Повышение устойчивости тритикале с помощью генов пшеницы и ржи». Журнал прикладной генетики . 45 (3): 283–295. ПМИД  15306719.
  29. ^ Ли, Т.Г.; Хонг, MJ; Джонсон, JW; Бланд, Делавэр; Ким, ДЮ; Со, YW (2009). «Разработка и функциональная оценка 2RL-специфичных маркеров, полученных из EST, для транслокаций 2BS.2RL». Теоретическая и прикладная генетика . 119 (4): 663–673. дои : 10.1007/s00122-009-1077-3. PMID  19543880. S2CID  22773590.
  30. ^ Лукашевский, Адам (1990). «Частота транслокаций 1RS.1AL и 1RS.1BL в пшенице США». Растениеводство . 30 (5): 1151–1153. doi : 10.2135/cropsci1990.0011183X003000050041x.[ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ abc Эррера, Леонардо; Густавссон, Лариса; Охман, Ингер (2017). «Систематический обзор ржи (Secale Cereale L.) как источника устойчивости пшеницы (Triticum aestivum L.) к патогенам и вредителям». Эредитас . БиоМед Централ . 154 (1): 1–9. дои : 10.1186/s41065-017-0033-5 . ISSN  1601-5223. ПМЦ 5445327 . ПМИД  28559761.  
  32. ^ Аль-Хайри, Джамиль; Джайн, Шри; Джонсон, Деннис (2019). Достижения в стратегиях селекции растений: зерновые культуры . Спрингер Природа . стр. 363+420. ISBN 978-3-030-23108-8.
  33. ^ Калих, Раша; Маурер, Ганс; Хакауф, Бернд; Миданер, Томас (2014). «Влияние гена карликовости ржи на высоту растений, стадию колошения и фузариоз колоса у тритикале (× Triticosecale Wittmack)». Теоретическая и прикладная генетика . 127 (7): 1527–1536. дои : 10.1007/s00122-014-2316-9. ISSN  0040-5752. PMID  24852306. S2CID  14913718.
  34. ^ Кумари, Майя; Кларк, Хизер; Смолл, Ян; Сиддик, Кадамбот (2009). «Альбинизм у растений: основное узкое место в широкой гибридизации, андрогенезе и удвоенной гаплоидной культуре». Критические обзоры по наукам о растениях . 28 (6): 393–409. Бибкод : 2009CRvPS..28..393K. дои : 10.1080/07352680903133252. ISSN  0735-2689. S2CID  85298264.
  35. ^ Бернард, С.; Шарме, Г. (1984). «Диаллельный анализ андрогенной продукции растений у гексаплоидного тритикале (X. triticosecale, Wittmack)». Теоретическая и прикладная генетика . 69 (1): 55–61. дои : 10.1007/BF00262539 . PMID  24253624. S2CID  37533199.
  36. ^ Гонсалес, Дж. М.; Жув, Н. (2000). «Улучшение среды для культивирования пыльников для производства гаплоидов в тритикале». Коммуникации по исследованию зерновых . 28 (1–2): 65–72. дои : 10.1007/BF03543575.[ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ^ Аб Гонсалес, Дж. М.; Жув, Н.; Эрнадес, И. (18 января 1997 г.). «Анализ реакции культуры пыльников гексаплоидного тритикале». Селекция растений . 116 (3): 301–304. дои : 10.1111/j.1439-0523.1997.tb01003.x .
  38. ^ Карена, Марсело (2009). Карена, Марсело Дж (ред.). Хлопья . Справочник по селекции растений. Том. 3 (1-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag. дои : 10.1007/978-0-387-72297-9. eISSN  2363-8486. ISBN 978-0-387-72294-8. ISSN  2363-8478. ОСЛК  405546128.
  39. ^ Гонсалес, Дж. М.; Жув, Н. (2005). «Развитие микроспор во время андрогенеза in vitro у тритикале». Биология Плантарум . 49 (1): 23–28. дои : 10.1007/s10535-005-3028-4 . eISSN  1573-8264. ISSN  0006-3134. S2CID  35661525.
  40. ^ Шариатпанахи, Мехран Э.; Бал, Угур; Хеберле-Борс, Эрвин; Тураев, Алишер (2006). «Стрессы, применяемые для перепрограммирования микроспор растений в сторону эмбриогенеза in vitro». Физиология Плантарум . Джон Уайли и сыновья. 127 (4): 519–534. дои : 10.1111/j.1399-3054.2006.00675.x . ISSN  0031-9317. S2CID  84771294.
  41. ^ Тувессон, С.; Юнгберг, А.; Йоханссон, Н.; Карлссон, К.-Э.; Суйс, ЛВ; Жоссе, Ж.-П. (2000). «Крупномасштабное производство двойных гаплоидов пшеницы и тритикале с использованием метода культуры одиночного пыльника». Селекция растений . Вайли-ВЧ ГмбХ. 119 (6): 455–459. дои : 10.1046/j.1439-0523.2000.00536.x. eISSN  1439-0523. ISSN  0179-9541. S2CID  84991814.
  42. ^ Конзак, Кальвин; Чжоу, Хуапин (1 декабря 1992 г.). «Генетический контроль регенерации зеленых растений из культуры пыльников пшеницы». Геном . 35 (6): 957–961. дои : 10.1139/g92-146.[ постоянная мертвая ссылка ]
  43. ^ Андерсен, С.Б.; Тувессон, ИКД; Педерсен, С. (9 августа 1989 г.). «Ядерные гены, влияющие на альбинизм в культуре пыльников пшеницы ( Triticum aestivum L.)». Теоретическая и прикладная генетика . 78 (6 декабря 1989 г.): 879–889. дои : 10.1007/BF00266675. PMID  24226023. S2CID  9686842.
  44. ^ Беннетт, доктор медицины; Лори, округ Колумбия; О'Донохью, LS (13–15 марта 1989 г.). «Пшеница x кукуруза и другие широкие половые гибриды: их потенциал для улучшения урожая и генетических манипуляций». Генные манипуляции в совершенствовании растений II: материалы 19-го симпозиума по генетике Штадлера . Нью-Йорк: Пленум Пресс . стр. 95–126.
  45. ^ Беннетт, доктор медицины; Лори, Д.А. (31 августа 1986 г.). «Влияние локусов скрещиваемости Kr1 и Kr2 на частоту оплодотворения при скрещивании гексаплоидной пшеницы и кукурузы». Теоретическая и прикладная генетика . 73 (3 января 1987 г.): 403–409. дои : 10.1007/BF00262508. PMID  24241002. S2CID  7530770.
  46. ^ Марциньска, И.; Водзони, М.; Понитка, А.; Слусаркевич-Ярзина, А.; Возна, Дж. (26 января 1998 г.). «Производство удвоенных гаплоидов у тритикале (×Triticosecale Wittm.) посредством скрещивания кукурузы (Zea mays L.) с использованием пиклорама и дикамбы». Селекция растений . 117 (3): 211–215. doi :10.1111/j.1439-0523.1998.tb01928.x. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 года.
  47. ^ Чаудхари, Гонконг; Пратап, А.; Сети, GS (16 августа 2004 г.). «Относительная эффективность различных родов Gramineae для гаплоидной индукции у гибридов тритикале и тритикале х пшеницы с помощью метода исключения хромосом». Селекция растений . 124 (2 апреля 2005 г.): 147–153. дои : 10.1111/j.1439-0523.2004.01059.x. Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
  48. ^ Гораль, Х.; и другие. (1999). «Гетерозис и комбинационная способность весеннего тритикале (x Triticosecale, Wittm.)». Селекция растений и семеноводство . 43 : 25–34. Архивировано из оригинала 23 апреля 2009 г. Проверено 22 июня 2009 г.
  49. ^ Беккер, ХК; Эттлер, Г.; Хоппе, Г. (8 марта 2001 г.). «Гетерозис по урожайности и другим агрономическим признакам гибридов озимой тритикале F1 и F2». Селекция растений . 120 (4): 351–353. дои : 10.1046/j.1439-0523.2001.00624.x. Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
  50. ^ Бургер, Х.; Эттлер, Г.; Мельчингер, А.Е. (август 2003 г.). «Гетерозис и сочетающая способность по урожайности зерна и другим агротехническим признакам озимой тритикале». Селекция растений . 122 (4): 318–321. дои : 10.1046/j.1439-0523.2003.00877.x. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г.
  51. ^ Гураль, Халина; Тырка, Мирослав; Списс, Людвик (2 марта 2005 г.). «Оценка генетической изменчивости для прогнозирования селекционной ценности сортов и линий озимых тритикале». Журнал прикладной генетики . 46 (2): 125–131. ПМИД  15876679.
  52. ^ abcd Бенцигер, PS; Кулеунг, К.; Дуйкат И. (5 декабря 2003 г.). «Перенос маркеров SSR среди пшеницы, ржи и тритикале». Теоретическая и прикладная генетика . 108 (6 апреля 2004 г.): 1147–1150. дои : 10.1007/s00122-003-1532-5. PMID  15067402. S2CID  20537650.
  53. ^ Зимний, Дж.; Беккер, Д.; Бреттшнайдер, Р.; Лёрц, Х. (10 октября 1994 г.). «Плодородный трансгенный тритикале ( ×Triticosecale Wittmack)». Молекулярная селекция . 1 (2): 155–164. дои : 10.1007/BF01249700. S2CID  27470553.
  54. ^ Binka, A.; Nadolska-Orczyk, A.; Przetakiewicz, A.; Kopera, K.; Orczyk, W. (28 July 2005). "Efficient Method of Agrobacterium-mediated Transformation for Triticale (x Triticosecale Wittmack)". Journal of Plant Growth Regulation. 24 (1 / March, 2005): 2–10. doi:10.1007/s00344-004-0046-y. S2CID 22996555.
  55. ^ Tovoli F, Masi C, Guidetti E, Negrini G, Paterini P, Bolondi L (Mar 16, 2015). "Clinical and diagnostic aspects of gluten related disorders". World Journal of Clinical Cases. 3 (3): 275–84. doi:10.12998/wjcc.v3.i3.275. PMC 4360499. PMID 25789300.
  56. ^ Vinciguerra, Thomas (2017-12-29). "Star Trek: Inside "The Trouble with Tribbles," 50 Years Later". Vanity Fair. Retrieved 2021-07-20.
  57. ^ "Triticale". Government of Alberta, Agriculture and Rural Development. Retrieved 11 September 2011.
  58. ^ Gerrold, David (1973). The Trouble With Tribbles - the birth, sale, and final production of one episode. New York: Ballantine Books. pp. 1–293. ISBN 978-0-345-27671-1. OCLC 9265346. p. 202
  59. ^ "David Gerrold Recalls "More Tribbles" and "Bem"". Star Trek.com. March 10, 2011. Retrieved March 30, 2013.
  60. ^ "20 Years Later... "Trials and Tribble-ations"". Star Trek.com. 2016-11-04. Retrieved 2021-07-20.