Феромон (от древнегреческого φέρω ( phérō ) «носить» и гормон ) — это секретируемый или выделяемый химический фактор , который вызывает социальную реакцию у представителей одного и того же вида . Феромоны — это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела человека, выделяющего их, и влиять на поведение принимающих людей. [1] Существуют феромоны тревоги , феромоны пищевых следов , половые феромоны и многие другие, которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются многими организмами, от основных одноклеточных прокариотов до сложных многоклеточных эукариотов . [2] Особенно хорошо документировано их использование среди насекомых . Кроме того, некоторые позвоночные , растения и инфузории общаются с помощью феромонов. Экологические функции и эволюция феромонов — основная тема исследований в области химической экологии . [3]
Слово -портмоне «феромон» было придумано Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году на основе греческого φέρω phérō («я несу») и ὁρμων hórmōn («стимулирующий»). [4] Феромоны также иногда классифицируют как эктогормоны. Ранее их исследовали различные ученые, в том числе Жан-Анри Фабр , Джозеф А. Линтнер , Адольф Бутенандт и этолог Карл фон Фриш, которые называли их разными именами, например, «веществами, вызывающими тревогу». Эти химические посредники транспортируются за пределы организма и влияют на нейроцепи , включая автономную нервную систему , вызывая физиологические изменения, опосредованные гормонами или цитокинами, воспалительную передачу сигналов , изменения иммунной системы и/или изменения поведения реципиента. [5] Они предложили этот термин для описания химических сигналов от сородичей , которые вызывают врожденное поведение, вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбикол , химически хорошо изученный феромон, выделяемый самками тутового шелкопряда для привлечения партнеров. [6]
Феромоны агрегации участвуют в выборе партнера , преодолении сопротивления хозяина путем массового нападения и защите от хищников. Группа особей в одном месте называется агрегацией, независимо от того, состоит ли она из представителей одного или обоих полов. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются агрегационными феромонами, поскольку они обычно приводят к прибытию представителей обоих полов в вызывающее место и увеличивают плотность особей сородичей, окружающих источник феромонов. Большинство половых феромонов производятся самками; лишь небольшой процент половых аттрактантов производится самцами. [7] Агрегационные феромоны были обнаружены у представителей жесткокрылых , коллембол , [8] двукрылых , полужесткокрылых , Dictyoptera и прямокрылых . В последние десятилетия агрегационные феромоны оказались полезными в борьбе со многими вредителями, такими как коробчатый долгоносик ( Anthonomus grandis ), гороховый и бобовый долгоносик ( Sitona lineatus) , а также долгоносики хранящихся продуктов (например, Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius и Sitophilus oryzae). Агрегационные феромоны являются одними из наиболее экологически селективных методов подавления вредителей. Они нетоксичны и эффективны в очень низких концентрациях .
Некоторые виды выделяют летучие вещества при нападении хищника, что может вызвать бегство (у тлей ) или агрессию (у муравьев , пчел , термитов и ос ) [10] [11] [12] [13] [14] у представителей того же вида. Например, Vespula sqamosa использует феромоны тревоги, чтобы предупредить других об угрозе. [15] У Polistes exclamans феромоны тревоги также используются в качестве предупреждения о приближающихся хищниках. [16] Феромоны также существуют в растениях: некоторые растения выделяют тревожные феромоны при прикосновении, что приводит к выработке танинов на соседних растениях. [17] Эти дубильные вещества делают растения менее аппетитными для травоядных животных . [17]
Феромон тревоги был зарегистрирован у млекопитающих. Встревоженная вилорога Antilocapra americana выделывает свои белые волосы на крупе и обнажает две железы с сильным запахом, которые выделяют соединение, запах которого, по описанию, «напоминает попкорн с маслом». Это посылает другим вилорогам сообщение как зрением, так и обонянием о присутствующей опасности. Этот запах наблюдался людьми на расстоянии 20–30 метров по ветру от встревоженных животных. Основным запахом, выделяемым этой железой, является 2-пирролидинон. [18]
Эпидейктические феромоны отличаются от территориальных феромонов насекомых. Фабр наблюдал и отмечал, как «самки, откладывающие яйца в эти плоды, откладывают эти загадочные вещества поблизости от своей кладки, чтобы дать сигнал другим самкам того же вида, что им следует жать в другом месте». Возможно, будет полезно отметить, что слово эпидейктика , имеющее отношение к демонстрации или показу (от греческого «дейксис»), имеет другое, но родственное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.
Заложенные в окружающую среду территориальные феромоны отмечают границы и идентичность территории организма. Кошки и собаки откладывают эти феромоны, мочась на ориентиры , обозначающие периметр заявленной территории. У социальных морских птиц прихорашивающаяся железа используется для обозначения гнезд, брачных подарков и границ территории, что ранее описывалось как « активность перемещения ». [20]
Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свой путь феромонами, состоящими из летучих углеводородов . Некоторые муравьи оставляют след из феромонов, возвращаясь в гнездо с едой. Эта тропа привлекает других муравьев и служит ориентиром. [21] Пока источник пищи остается доступным, посещающие муравьи будут постоянно обновлять след феромонов. Феромон требует постоянного обновления, поскольку он быстро испаряется. Когда запасы продовольствия начинают истощаться, прокладывание троп прекращается. Фараоновые муравьи ( Monomorium pharaonis ) отмечают тропы, которые больше не ведут к пище, с помощью репеллентного феромона, что вызывает у муравьев избегающее поведение. [22] Отпугивающие маркеры следов могут помочь муравьям более эффективно проводить коллективные исследования. [23] Армейский муравей Eciton burchellii представляет собой пример использования феромонов для обозначения и поддержания путей добычи пищи. Когда виды ос, такие как Polybia sericea, находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы направить остальную часть колонии к новому месту гнездования.
Стайные гусеницы, такие как лесная палаточная гусеница , оставляют феромонные следы, которые используются для группового передвижения. [24]
У животных половые феромоны указывают на готовность самки для размножения. Самцы животных также могут выделять феромоны, которые передают информацию об их виде и генотипе .
На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) выделяют специфические химические вещества в окружающую среду, чтобы вызвать «компетентное» состояние соседних бактерий. [25] Компетенция — это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам поглощать ДНК из других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном. Этот половой процесс называется трансформацией.
Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многих видов. [26] К этим видам относятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae , нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo , водная плесень Achlya ambiсексуалис , водный гриб Allomyces macrogynus , слизевик Dictyostelium discoideum , инфузорное простейшее Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri. . Кроме того, самцы копепод могут следовать по трехмерному феромонному следу, оставленному плывущей самкой, а мужские гаметы многих животных используют феромон, чтобы помочь найти женскую гамету для оплодотворения . [27]
Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum , бабочки Helicoverpa zea и Agrotis ipsilon , пчела Xylocopa sonorina , лягушка Pseudophryne bibronii и бабочка Edith's Checkerspot, выделяют половые феромоны для привлечения партнера, а некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) могут обнаружить потенциального партнера на расстоянии до 10 км (6,2 мили). [28] [29] Некоторые насекомые, такие как мотыльки-призраки , используют феромоны во время спаривания лек . [30] Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, бабочки Colias eurytheme выделяют феромоны - обонятельный сигнал, важный для выбора партнера. [31] У жуков мучного червя Tenebrio molitor предпочтение самками феромонов зависит от условий питания самцов.
Влияние заражения вирусом Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок моли Helicoverpa zea заключается в том, что в отсутствие самцов они проявляли призывное поведение и кричали так же часто, но в среднем в течение более коротких периодов времени, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом самки часто контактировали с самцами и продолжали звонить; Было обнаружено, что они производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают в два раза больше самцов, чем контрольные самки в экспериментах по полетному туннелю. [32]
Феромоны также используются видами пчел и ос. Некоторые феромоны можно использовать для подавления сексуального поведения других особей, обеспечивая репродуктивную монополию - этим пользуется оса R. Marginata . [33] Что касается вида Bombus Hyperboreus , самцы, также известные как трутни, патрулируют маршруты запаховых меток (феромонов) в поисках маток. [34] В частности, феромоны Bombus Hyperboreus включают октадеценол , 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол. [35]
Морские ежи выделяют феромоны в окружающую воду, посылая химическое сообщение, которое заставляет других ежей в колонии одновременно выбрасывать свои половые клетки.
У растений некоторые односпоровые папоротники выделяют химическое вещество под названием антеридиоген , которое влияет на проявление пола. Это очень похоже на феромоны.
Эта классификация, основанная на влиянии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.
Феромоны-релизеры — это феромоны, которые вызывают изменение поведения реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы-аттрактанты, чтобы привлечь партнеров на расстоянии двух миль и более. В целом этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро разрушается. Напротив, праймерный феромон имеет более медленное начало и большую продолжительность. Например, кролики (матери) выделяют феромоны молочной железы, которые вызывают немедленное кормление их младенцев. [20]
Феромоны праймера вызывают изменение событий развития (чем они отличаются от всех других феромонов, вызывающих изменение поведения). Впервые они были описаны Мод Норрис у Schistocerca gregaria в 1954 году. [38]
Сигнальные феромоны вызывают кратковременные изменения, такие как высвобождение нейротрансмиттера, который активирует ответ. Например, молекула ГнРГ у крыс действует как нейромедиатор, вызывая лордоз . [5]
Рецепторы, связанные с следовыми аминами человека , представляют собой группу из шести рецепторов, связанных с G-белком (т.е. TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 и TAAR9 ), которые – за исключением TAAR1 – экспрессируются в обонятельном эпителии человека . [39] У людей и других животных TAAR в обонятельном эпителии действуют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают летучие аминные запахи , включая определенные феромоны; [39] [40] эти TAAR предположительно функционируют как класс феромонных рецепторов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. [39] [40]
Обзор исследований с участием животных, кроме человека, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист рецептора . [40] В этом обзоре также отмечается, что поведенческая реакция, вызываемая TAAR, может варьироваться в зависимости от вида (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс). [40] У людей hTAAR5, предположительно, вызывает отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, отталкивающим для человека; [40] [41] однако hTAAR5 не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у людей. [40] [41] По состоянию на декабрь 2015 года [обновлять]hTAAR5-опосредованная отвращение к триметиламину не изучалось в опубликованных исследованиях. [41]
У рептилий , амфибий и млекопитающих, не являющихся приматами, феромоны выявляются обычными обонятельными мембранами, а также вомероназальным органом (ВНО), или органом Якобсона, который лежит в основании носовой перегородки между носом и ртом и является первой стадией добавочной обонятельной системы . [42] Хотя VNO присутствует у большинства земноводных, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами, [43] он отсутствует у птиц , взрослых катаральных обезьян (ноздри обращены вниз, а не вбок) и обезьян . [44] Активная роль ВНО человека в обнаружении феромонов оспаривается; хотя он явно присутствует у плода, у взрослых он кажется атрофированным , сморщенным или полностью отсутствующим. В вомероназальном органе были идентифицированы три различных семейства вомероназальных рецепторов , предположительно чувствительных к феромонам, названные V1Rs, V2Rs и V3Rs. Все они представляют собой рецепторы, связанные с G-белком , но лишь отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль. [42]
Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны, существует у всех типов животных и, таким образом, является древнейшим из чувств. [ нужна цитата ] Было высказано предположение, что он служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди представителей одного и того же вида. [45]
Более того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот в многоклеточные эукариоты первичная передача сигналов феромонов между людьми могла эволюционировать в паракринную и эндокринную передачу сигналов внутри отдельных организмов. [46]
Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызванные химическими сигналами, составляют филогенетическую основу переживания эмоций у человека. [47]
Мыши могут отличать близких родственников от более отдаленных особей на основе сигналов запаха, [48] что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредное инбридинг . [49]
Помимо мышей, было замечено, что два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Bombus frigidus , используют феромоны в качестве средства распознавания родственников, чтобы избежать инбридинга. [50] Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают определенные тропы за пределами своих гнезд феромонами и впоследствии «патрулируют» эти тропы. [50] Неродственных репродуктивных самок привлекают феромоны, оставленные самцами на этих тропах, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. [50] Другие пчелы вида Bombus, например, Bombus lapidarius, выделяют феромоны в качестве прекопулятивных сигналов . [51]
Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук , муравей-акробат и губчатая моль , могут использоваться для отлова соответствующего насекомого в целях мониторинга, контроля популяции путем создания путаницы, нарушения спаривания и предотвращения дальнейшего откладывания яиц. укладка.
Феромоны используются для выявления течки у свиноматок . В свинарник распыляют феромоны хряка , и известно, что те свиноматки, которые проявляют сексуальное возбуждение, в настоящее время доступны для разведения.
Хотя люди сильно зависят от визуальных сигналов, запахи, находящиеся в непосредственной близости, также играют роль в социально-сексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью при изучении человеческих феромонов является необходимость соблюдения чистоты и отсутствия запаха у людей. [52] Хотя различные исследователи исследовали возможность их существования, в рецензируемых исследованиях никогда не было продемонстрировано, что ни одно феромональное вещество напрямую влияет на поведение человека. [53] [54] [55] [56] Эксперименты были сосредоточены на трех классах возможных человеческих феромонов: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты и стимуляторы сошниково -носового органа , включая исследование 2018 года, утверждающее, что феромоны влияют на сексуальное познание мужчин.
Подмышечные стероиды производятся семенниками , яичниками , апокринными железами и надпочечниками . [57] Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. [58] Изменение активности в период полового созревания позволяет предположить, что люди могут общаться посредством запахов. [57] Несколько подмышечных стероидов были описаны как возможные человеческие феромоны: андростадиенол , андростадиенон , андростенол , андростенон и андростерон .
Хотя с точки зрения эволюции можно было бы ожидать, что у людей есть феромоны, еще предстоит строго доказать, что эти три молекулы действуют как таковые. Исследования в этой области пострадали из-за небольшого размера выборки, предвзятости публикаций , ложных срабатываний и плохой методологии. [66]
Класс алифатических кислот (летучих жирных кислот как разновидности карбоновой кислоты ) был обнаружен у самок макак-резус , которые продуцировали шесть типов во влагалищных жидкостях. [67] Комбинация этих кислот называется «копулинами». Одна из кислот, уксусная, была обнаружена во всей взятой пробе влагалищной жидкости самки. [67] Даже у людей одна треть женщин имеет все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается перед овуляцией. [67] Копулины используются для сигнализации овуляции; однако, поскольку у человека овуляция скрыта, считается, что их можно использовать не только для сексуального общения, но и для других целей. [57]
Вомероназальный орган человека имеет эпителий , который может служить химическим сенсорным органом; однако гены, кодирующие рецепторы VNO, у человека являются нефункциональными псевдогенами . [52] Кроме того, хотя в ВНО человека имеются сенсорные нейроны, связи между ВНО и центральной нервной системой, по-видимому, отсутствуют. Соответствующая обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает в мозгу взрослого человека. Были некоторые сообщения о том, что ВНО человека функционирует, но реагирует на гормоны только «специфичным для пола образом». В обонятельной слизистой оболочке также были обнаружены гены рецепторов феромонов. [52] Экспериментов, сравнивающих людей, не имеющих ВНО, и людей, у которых оно есть, не проводилось. Спорным остается вопрос о том, достигают ли химические вещества мозга через ВНО или другие ткани. [57]
В 2006 году было показано, что второй подкласс мышиных рецепторов обнаружен в обонятельном эпителии . Некоторые из них , называемые следовыми аминоассоциированными рецепторами (TAAR), активируются летучими аминами , обнаруженными в моче мышей, включая один предполагаемый мышиный феромон. [68] Ортологичные рецепторы существуют у людей, обеспечивая, как предполагают авторы, доказательства механизма обнаружения человеческих феромонов. [69]
Хотя существуют споры о механизмах действия феромонов, есть доказательства того, что феромоны действительно влияют на человека. [70] Несмотря на эти доказательства, не было убедительно доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Эти эксперименты, предполагающие, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на человека, опровергаются другими, указывающими, что они не оказывают никакого эффекта. [57]
Возможная теория, изучаемая сейчас, заключается в том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются комбинацией их главных комплексов гистосовместимости (MHC). [71] Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. [52] Клаус Ведекинд и его коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи людей, чей MHC отличается от их собственного. [72]
Некоторые рекламодатели спреев для тела утверждают, что их продукция содержит человеческие сексуальные феромоны, которые действуют как афродизиак . Несмотря на эти утверждения, в рецензируемых исследованиях никогда не было продемонстрировано, что ни одно феромональное вещество напрямую влияет на поведение человека . [57] [55] [ оспаривается – обсуждается ] Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается спекулятивной и спорной. [73]
Важно отметить, что три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышиной мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены мочой самцов и самок мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Таар обладает хемосенсорной функцией, отличной от рецепторов запахов и связанной с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционная картина семейства генов TAAR характеризуется специфичной для линии филогенетической кластеризацией [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может различаться у разных видов. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет прекрасную возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
В то время как мыши производят количество ТМА в моче в зависимости от пола и их привлекает ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], что указывает на то, что должны существовать видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к ТМА [19]. Таким образом, сделан вывод, что самого TAAR5 достаточно, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Еще предстоит изучить, вызывает ли активация TAAR5 с помощью ТМА определенные поведенческие реакции, такие как поведение избегания у людей.
нейробиология, изучающая мозг.п. 264 ...еще не было никаких веских доказательств того, что человеческие феромоны могут [изменить] сексуальное влечение (для представителей любого пола) [естественным образом]