.jpg/1280px-Roof_rat-(rattus_rattus).jpg)
В биологии и медицине хозяин — это более крупный организм , который укрывает меньший организм ; [1] будь то паразитический , мутуалистический или комменсалистический гость ( симбионт ). Гостю обычно предоставляют питание и убежище. Примерами служат животные, являющиеся хозяевами паразитических червей (например, нематод ), клетки, являющиеся хозяевами патогенных (вызывающих болезни) вирусов , или бобовое растение, являющееся хозяином мутуалистических (полезных) азотфиксирующих бактерий . Более конкретно в ботанике растение-хозяин поставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые имеют эволюционно стабильные отношения со своими хозяевами, подобные эктопаразитизму . Диапазон хозяев — это совокупность хозяев, которых организм может использовать в качестве партнера.
Симбиоз охватывает широкий спектр возможных взаимоотношений между организмами, различающихся по своей продолжительности и влиянию на обе стороны. Если один из партнеров в ассоциации намного больше другого, его обычно называют хозяином. [1] При паразитизме паразит извлекает выгоду за счет хозяина. [2] При комменсализме двое живут вместе, не причиняя друг другу вреда, [3] тогда как при мутуализме обе стороны получают выгоду. [4]
Большинство паразитов паразитируют только часть своего жизненного цикла. Сравнивая паразитов с их ближайшими свободноживущими родственниками, было показано, что паразитизм развивался по крайней мере в 233 отдельных случаях. Некоторые организмы живут в тесной связи с хозяином и становятся паразитами только при ухудшении условий окружающей среды. [5]
Паразит может иметь долгосрочные отношения со своим хозяином, как и в случае со всеми эндопаразитами. Гость ищет хозяина и получает от него пищу или другую услугу, но обычно не убивает его. [6] Напротив, паразитоид проводит большую часть своей жизни внутри или на одном хозяине, в конечном итоге вызывая смерть хозяина, при этом некоторые из задействованных стратегий граничат с хищничеством . Как правило, хозяин остается в живых до тех пор, пока паразитоид полностью не вырастет и не будет готов перейти на следующую стадию жизни. [7] Отношения гостя с хозяином могут быть прерывистыми или временными, возможно, связанными с несколькими хозяевами, что делает отношения эквивалентными травоядности дикого животного. Другая возможность заключается в том, что отношения хозяина и гостя могут не иметь постоянного физического контакта, как в случае выводкового паразитизма кукушки . [6]
Паразиты следуют широкому спектру эволюционных стратегий, помещая своих хозяев в столь же широкий спектр отношений. [2] Паразитизм подразумевает коэволюцию хозяина и паразита , включая поддержание полиморфизма генов у хозяина, где существует компромисс между преимуществом устойчивости к паразиту и издержками, такими как болезнь, вызванная геном. [8]
Не всегда легко или даже возможно определить, какой хозяин является окончательным, а какой вторичным. Жизненные циклы многих паразитов не совсем понятны, и субъективно или экономически более важный организм может изначально быть неправильно обозначен как первичный. Неправильная маркировка может продолжаться даже после того, как ошибка становится известной. Например, форель и лосось иногда называют «первичными хозяевами» для болезни лососевых , хотя паразит миксоспоридий размножается половым путем внутри илового червя . [9] И там, где хозяин укрывает различные фазы паразита в разных местах внутри своего тела, хозяин является как промежуточным, так и окончательным: например, трихинеллез , заболевание, вызываемое круглыми червями , при котором у хозяина в мышцах находятся незрелые мальки , а в пищеварительном тракте — половозрелые особи. [10]
Микрохищничество — это эволюционно стабильная стратегия в рамках паразитизма, при которой небольшой хищник паразитирует на гораздо более крупном растении-хозяине, поедая его части. [2]
Диапазон растений , которыми питается травоядное насекомое, называется его диапазоном хозяев. Он может быть широким или узким, но никогда не включает все растения. Небольшое количество насекомых являются монофагами , питающимися одним растением. Личинка шелкопряда является одной из них, и ее единственной потребляемой пищей являются листья шелковицы . Чаще всего насекомое с ограниченным диапазоном хозяев является олигофагом, ограничиваясь несколькими близкородственными видами, обычно из одного семейства растений. [ 15] Капустная моль является примером этого, питаясь исключительно капустными [16] , а личинка картофельной моли питается картофелем, томатами и табаком, все членами одного семейства растений, пасленовыми [ 17] Растительноядные насекомые с широким диапазоном хозяев в различных семействах растений известны как полифаги . Одним из примеров является горностаевая моль, личинки которой питаются ольхой , мятой , подорожником , дубом , ревенем , смородиной , ежевикой , щавелем , крестовником , крапивой и жимолостью . [18]
Растения часто производят токсичные или неприятные на вкус вторичные метаболиты , чтобы отпугнуть травоядных от питания ими. Монофагные насекомые выработали особые приспособления, чтобы преодолеть приспособления у своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед полифагными видами. Однако это подвергает их большему риску вымирания, если их избранные хозяева терпят неудачи. Монофагные виды способны питаться нежной молодой листвой с высокой концентрацией вредных химических веществ, которыми полифагные виды питаться не могут, обходясь старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства; специализированный вид максимизирует шансы на процветание своего потомства, уделяя большое внимание выбору хозяина, в то время как универсал производит большее количество яиц в неоптимальных условиях. [19]
Некоторые микрохищники-насекомые регулярно мигрируют с одного хозяина на другого. Боярышниково-морковная тля зимует на своем первичном хозяине, дереве боярышника , и мигрирует летом на своего вторичного хозяина, растение из семейства морковных . [20]
Диапазон хозяев — это набор хозяев, которых паразит может использовать в качестве партнера. В случае человеческих паразитов диапазон хозяев влияет на эпидемиологию паразитизма или заболевания.
Например, возникновение антигенных сдвигов в вирусе гриппа А может быть результатом заражения свиней вирусом от нескольких разных хозяев (например, человека и птицы). Такая коинфекция дает возможность смешивать вирусные гены между существующими штаммами, тем самым производя новый вирусный штамм. Вакцина против гриппа, произведенная против существующего вирусного штамма , может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что затем потребует подготовки новой вакцины против гриппа для защиты человеческой популяции. [21]
.jpg/1280px-Mycorrhizal_root_tips_(amanita).jpg)
Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при этом оба организма полностью зависят друг от друга. Например, термиты являются хозяевами простейших , которые живут в их кишечнике и переваривают целлюлозу , [22] а флора кишечника человека необходима для эффективного пищеварения . [23] Многие кораллы и другие морские беспозвоночные содержат в своих тканях зооксантеллы , одноклеточные водоросли. Хозяин обеспечивает водорослям защищенную среду в хорошо освещенном месте, в то же время получая пользу от питательных веществ, вырабатываемых фотосинтезом , которые дополняют его рацион. [24] Lamellibrachia luymesi , глубоководный гигантский трубчатый червь, имеет обязательную мутуалистическую связь с внутренними, окисляющими сульфид, бактериальными симбионтами. Трубчатый червь извлекает химические вещества, необходимые бактериям, из осадка, а бактерии снабжают трубчатого червя, у которого нет рта, питательными веществами. [25] Некоторые раки-отшельники помещают кусочки губки на раковину, в которой они живут. Они разрастаются и в конечном итоге растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, никогда больше не придется менять свое жилище, и он хорошо замаскирован разрастанием губки. [26]
Важным хозяином является микориза , симбиотическая ассоциация между грибом и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы, продукты фотосинтеза, в то время как растение получает фосфаты и азотистые соединения, полученные грибом из почвы. Было показано, что более 95% семейств растений имеют микоризные ассоциации. [27] Еще одна такая связь существует между бобовыми растениями и определенными азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями , которые образуют клубеньки на корнях растения. Хозяин снабжает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии обеспечивают большую часть азота, необходимого хозяину. Такие культуры, как фасоль , горох , нут и люцерна, способны фиксировать азот таким образом, [28] а смешивание клевера со злаками увеличивает урожайность пастбищ. [29]
Нейротрансмиттер тирамин, вырабатываемый комменсальными бактериями Providencia , которые колонизируют кишечник нематоды Caenorhabditis elegans , обходит потребность своего хозяина в биосинтезе тирамина. Этот продукт затем, вероятно, преобразуется в октопамин ферментом хозяина тирамин β-гидроксилазой и манипулирует сенсорным решением хозяина. [30]
Хозяева многих видов участвуют в очищающем симбиозе , как в море, так и на суше, используя более мелких животных для очистки себя от паразитов. Чистильщики включают рыб, креветок и птиц; хозяева или клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [4] Хозяин, по-видимому, получает выгоду от взаимодействия, но биологи спорят, являются ли это действительно мутуалистическими отношениями или чем-то более близким к паразитизму со стороны чистильщика. [31] [32]
.jpg/1280px-Nurse_shark_with_remoras_(cropped).jpg)
Прилипалы (также называемые рыбами-прилипалами) могут свободно плавать, но у них развились присоски, которые позволяют им прикрепляться к гладким поверхностям, получая свободное перемещение ( форез ), и они проводят большую часть своей жизни, прикрепляясь к животному-хозяину, такому как кит, черепаха или акула. [3] Однако эти отношения могут быть мутуалистическими, поскольку прилипалы, хотя их обычно не считают чистильщиками , часто поедают паразитических веслоногих рачков : например, они находятся в содержимом желудка 70% обычных прилипателей . [33] Многие моллюски , морские желуди и полихеты прикрепляются к панцирю атлантического мечехвоста ; для некоторых это удобное расположение, но для других это облигатная форма комменсализма, и они больше нигде не живут. [22]
Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: такие человеческие паразиты , как анкилостома, регистрируются с Древнего Египта с 3000 г. до н. э., в то время как в Древней Греции Корпус Гиппократа описывает человеческого пузырчатого червя . [34] Средневековый персидский врач Авиценна регистрировал человеческих и животных паразитов, включая круглых червей, острицу, ришту и ленточных червей. [34] В раннее Новое время Франческо Реди регистрировал животных паразитов, в то время как микроскопист Антони ван Левенгук наблюдал и иллюстрировал простейшее Giardia lamblia из «его собственного жидкого стула». [34]
Хозяева мутуалистических симбионтов были признаны совсем недавно, когда в 1877 году Альберт Бернхард Франк описал мутуалистические отношения между грибом и водорослью в лишайниках . [35]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )