Глаз — это сенсорный орган , позволяющий организму воспринимать зрительную информацию. Он обнаруживает свет и преобразует его в электрохимические импульсы в нейронах (нейронах). Он является частью зрительной системы организма .
У высших организмов глаз представляет собой сложную оптическую систему, которая собирает свет из окружающей среды, регулирует его интенсивность с помощью диафрагмы , фокусирует его с помощью регулируемого набора линз для формирования изображения , преобразует это изображение в набор электрических сигналов и передает эти сигналы в мозг по нервным путям, которые соединяют глаз через зрительный нерв со зрительной корой и другими областями мозга.
Глаза с разрешающей способностью существуют в десяти принципиально различных формах, которые подразделяются на сложные и несложные. Сложные глаза состоят из множества небольших зрительных единиц и распространены у насекомых и ракообразных . Несложные глаза имеют одну линзу и фокусируют свет на сетчатке, формируя единое изображение. Этот тип глаз распространен у млекопитающих, включая людей.
Простейшие глаза — это ямочные глаза. Это глазные пятна, которые могут быть помещены в ямку, чтобы уменьшить угол света, который входит и влияет на глазное пятно, чтобы позволить организму вывести угол входящего света. [1]
Глаза обеспечивают несколько функций фотореакции, которые не зависят от зрения. В организме, имеющем более сложные глаза, светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки посылают сигналы по ретиногипоталамическому тракту к супрахиазматическим ядрам для осуществления циркадной регулировки и к претектальной области для управления зрачковым световым рефлексом .
Сложные глаза различают формы и цвета . Поля зрения многих организмов, особенно хищников, включают большие области бинокулярного зрения для восприятия глубины . У других организмов, особенно животных-жертв, глаза расположены так, чтобы максимально увеличить поле зрения, например, у кроликов и лошадей , у которых монокулярное зрение .
Первые протоглаза появились у животных 600 миллионов лет назад, примерно во время кембрийского взрыва . [2] Последний общий предок животных обладал биохимическим набором инструментов, необходимым для зрения, и более продвинутые глаза развились у 96% видов животных в шести из ~35 [a] основных типов . [1] У большинства позвоночных и некоторых моллюсков глаз позволяет свету проникать и проецироваться на светочувствительный слой клеток, известный как сетчатка . Колбочки (для цвета) и палочки (для контрастов при слабом освещении) в сетчатке обнаруживают и преобразуют свет в нервные сигналы, которые передаются в мозг через зрительный нерв для создания зрения. Такие глаза, как правило, сфероидальные, заполнены прозрачным гелеобразным стекловидным телом , обладают фокусирующей линзой и часто радужной оболочкой . Мышцы вокруг радужной оболочки изменяют размер зрачка , регулируя количество света, попадающего в глаз [3] и уменьшая аберрации при достаточном освещении. [4] Глаза большинства головоногих моллюсков , рыб , земноводных и змей имеют фиксированную форму линзы, а фокусировка достигается путем телескопирования линзы аналогично тому, как это происходит в камере . [5]
Сложные глаза членистоногих состоят из множества простых фасеток, которые, в зависимости от анатомических деталей, могут давать либо одно пикселизированное изображение, либо несколько изображений на глаз. Каждый датчик имеет свою собственную линзу и светочувствительную клетку(и). Некоторые глаза имеют до 28 000 таких датчиков, расположенных шестигранно, что может дать полное поле зрения на 360°. Сложные глаза очень чувствительны к движению. Некоторые членистоногие, включая многих Strepsiptera , имеют сложные глаза, состоящие всего из нескольких фасеток, каждая из которых имеет сетчатку, способную создавать изображение. Поскольку каждый глаз создает разное изображение, в мозге создается слитное изображение с высоким разрешением.
Рак-богомол имеет самую сложную в мире систему цветного зрения. Он обладает подробным гиперспектральным цветным зрением. [6]
Трилобиты , ныне вымершие, имели уникальные сложные глаза. Прозрачные кристаллы кальцита образовывали линзы их глаз. Этим они отличаются от большинства других членистоногих, у которых мягкие глаза. Количество линз в таком глазу сильно различалось; у некоторых трилобитов была только одна, а у других — тысячи линз на глаз.
В отличие от сложных глаз, простые глаза имеют одну линзу. Пауки-скакуны имеют одну пару больших простых глаз с узким полем зрения , дополненную массивом более мелких глаз для периферического зрения . Некоторые личинки насекомых , такие как гусеницы , имеют тип простых глаз ( стемматы ), которые обычно обеспечивают только грубое изображение, но (как у личинок пилильщиков ) могут обладать разрешающей способностью в 4 градуса дуги, быть чувствительными к поляризации и способны увеличивать свою абсолютную чувствительность ночью в 1000 раз или более. [7] Глазки , некоторые из самых простых глаз, встречаются у животных, таких как некоторые улитки . У них есть светочувствительные клетки, но нет линз или других средств проецирования изображения на эти клетки. Они могут различать свет и темноту, но не более того, что позволяет им избегать прямого солнечного света . У организмов, обитающих вблизи глубоководных источников , сложные глаза приспособлены видеть инфракрасный свет, излучаемый горячими источниками, что позволяет существам избежать кипячения заживо. [8]
Существует десять различных схем расположения глаз. Типы глаз можно разделить на «простые глаза» с одной вогнутой фоторецепторной поверхностью и «сложные глаза», которые состоят из ряда отдельных линз, расположенных на выпуклой поверхности. [1] «Простые» не подразумевает пониженного уровня сложности или остроты зрения. Действительно, любой тип глаз может быть адаптирован практически к любому поведению или среде. Единственными ограничениями, характерными для типов глаз, являются ограничения разрешения — физика сложных глаз не позволяет им достигать разрешения лучше 1°. Кроме того, суперпозиционные глаза могут достигать большей чувствительности, чем аппозиционные глаза , поэтому лучше подходят для обитающих в темноте существ. [1] Глаза также делятся на две группы на основе клеточной конструкции их фоторецепторов, при этом фоторецепторные клетки либо реснитчатые (как у позвоночных), либо рабдомерные . Эти две группы не являются монофилетическими; у книдарий также есть реснитчатые клетки, [9] а некоторые брюхоногие [10] и кольчатые черви обладают обоими. [11]
У некоторых организмов есть светочувствительные клетки, которые не делают ничего, кроме как определяют, светло или темно вокруг , что достаточно для усвоения циркадных ритмов . Они не считаются глазами, поскольку у них недостаточно структуры, чтобы считаться органом, и они не создают изображение. [12]
Все технологические методы получения оптического изображения, которые обычно использует человек, встречаются в природе, за исключением зум-объективов и линз Френеля . [1]
Простые глаза распространены повсеместно, а глаза с линзами развивались по крайней мере семь раз у позвоночных , головоногих , кольчатых червей , ракообразных и кубомид . [13] [ проверка не удалась ]
Глаза-ямки, также известные как стеммы , представляют собой глазные пятна, которые могут быть помещены в ямку, чтобы уменьшить углы света, который входит и влияет на глазное пятно, чтобы позволить организму вывести угол входящего света. [1] Эти основные формы, обнаруженные примерно у 85% типов, вероятно, были предшественниками более продвинутых типов «простых глаз». Они небольшие, включающие до 100 клеток, покрывающих около 100 мкм. [1] Направленность можно улучшить, уменьшив размер отверстия, включив отражающий слой позади рецепторных клеток или заполнив ямку преломляющим материалом. [1]
У змеиных ямок развились ямки, которые функционируют как глаза, воспринимая тепловое инфракрасное излучение, в дополнение к их оптическим глазам с длиной волны, как у других позвоночных (см. инфракрасное восприятие у змей ). Однако ямочные органы оснащены рецепторами, довольно отличными от фоторецепторов, а именно специфическим каналом транзитного рецепторного потенциала (каналами TRP), называемым TRPV1 . Главное отличие состоит в том, что фоторецепторы являются рецепторами, сопряженными с G-белком , а TRP являются ионными каналами .
Разрешение ямчатых глаз может быть значительно улучшено путем включения материала с более высоким показателем преломления для формирования линзы, что может значительно уменьшить радиус размытия, а значит, увеличить достижимое разрешение. [1] Самая базовая форма, наблюдаемая у некоторых брюхоногих моллюсков и кольчатых червей, состоит из линзы с одним показателем преломления. Гораздо более четкое изображение может быть получено с использованием материалов с высоким показателем преломления, уменьшающимся к краям; это уменьшает фокусное расстояние и, таким образом, позволяет формировать четкое изображение на сетчатке. [1] Это также позволяет использовать большую апертуру для заданной резкости изображения, позволяя большему количеству света попадать в линзу; и более плоскую линзу, уменьшающую сферическую аберрацию . [1] Такая неоднородная линза необходима для того, чтобы фокусное расстояние уменьшилось примерно с 4 радиусов линзы до 2,5 радиусов. [1]
Так называемые недофокусированные линзовые глаза, обнаруженные у брюхоногих моллюсков и полихет, имеют глаза, которые являются промежуточными между безлинзовыми глазами-чашами и настоящими глазами-камерами. Также у кубомедуз есть глаза со сферической линзой, роговицей и сетчаткой, но зрение размыто. [14] [15]
Гетерогенные глаза развивались по крайней мере девять раз: четыре или более раз у брюхоногих моллюсков , один раз у веслоногих ракообразных , один раз у кольчатых червей , один раз у головоногих моллюсков [1] и один раз у хитонов , у которых линзы из арагонита . [16] Ни один из ныне живущих водных организмов не обладает гомогенными линзами; предположительно, эволюционное давление в пользу гетерогенной линзы достаточно велико, чтобы эта стадия была быстро «переросла». [1]
Этот глаз создает изображение, которое достаточно резкое, чтобы движение глаза могло вызвать значительное размытие. Чтобы минимизировать эффект движения глаза во время движения животного, большинство таких глаз имеют стабилизирующие глазные мышцы. [1]
Глазки насекомых несут простую линзу, но их фокус обычно находится за сетчаткой; следовательно, они не могут формировать четкое изображение. Глазки (ямкообразные глаза членистоногих) размывают изображение по всей сетчатке и, следовательно, отлично реагируют на быстрые изменения интенсивности света по всему полю зрения; эта быстрая реакция еще больше ускоряется крупными нервными пучками, которые быстро передают информацию в мозг. [ 17] Фокусировка изображения также приведет к тому, что изображение солнца будет сфокусировано на нескольких рецепторах, что может привести к повреждению под интенсивным светом; экранирование рецепторов заблокирует часть света и, таким образом, снизит их чувствительность. [17] Эта быстрая реакция привела к предположениям, что глазки насекомых используются в основном в полете, потому что их можно использовать для обнаружения резких изменений в том, какой путь вверх (потому что свет, особенно ультрафиолетовый свет, поглощаемый растительностью, обычно идет сверху). [17]
Некоторые морские организмы имеют более одной линзы; например, веслоногий рачок Pontella имеет три. Внешняя имеет параболическую поверхность, противодействующую эффекту сферической аберрации, позволяя формировать четкое изображение. Другой веслоногий рачок, Copilia , имеет две линзы в каждом глазу, расположенные как в телескопе. [1] Такие расположения редки и плохо изучены, но представляют собой альтернативную конструкцию.
У некоторых охотников, таких как орлы и пауки-скакуны, которые имеют преломляющую роговицу, можно увидеть несколько линз: у них есть отрицательная линза, увеличивающая наблюдаемое изображение до 50% по сравнению с рецепторными клетками, тем самым увеличивая их оптическое разрешение. [1]
В глазах большинства млекопитающих , птиц , рептилий и большинства других наземных позвоночных (а также пауков и некоторых личинок насекомых) стекловидное тело имеет более высокий показатель преломления, чем воздух. [1] В целом, хрусталик не является сферическим. Сферические линзы производят сферическую аберрацию. В рефракционных роговицах ткань хрусталика корректируется неоднородным материалом линзы (см. линза Люнеберга ) или асферической формой. [1] Уплощение хрусталика имеет недостаток: качество зрения ухудшается вдали от основной линии фокуса. Таким образом, животные, которые эволюционировали с широким полем зрения, часто имеют глаза, которые используют неоднородную линзу. [1]
Как упоминалось выше, преломляющая роговица полезна только вне воды. В воде разница в показателе преломления между стекловидной жидкостью и окружающей водой невелика. Поэтому существа, вернувшиеся в воду, например, пингвины и тюлени, теряют свою сильно изогнутую роговицу и возвращаются к зрению, основанному на линзах. Альтернативное решение, принятое некоторыми дайверами, заключается в том, чтобы иметь очень сильно фокусирующую роговицу. [1]
Уникальной особенностью глаз большинства млекопитающих является наличие век , которые вытирают глаз и распределяют слезы по роговице, предотвращая обезвоживание. Эти веки также дополняются наличием ресниц , многочисленных рядов высокоиннервированных и чувствительных волосков, которые растут по краям век, чтобы защитить глаз от мелких частиц и мелких раздражителей, таких как насекомые.
Альтернативой линзе является облицовка внутренней части глаза «зеркалами» и отражение изображения для фокусировки в центральной точке. [1] Природа этих глаз такова, что если бы кто-то заглянул в зрачок глаза, он увидел бы то же самое изображение, что и организм, отраженное обратно. [1]
Многие мелкие организмы, такие как коловратки , веслоногие рачки и плоские черви , используют такие органы, но они слишком малы, чтобы производить пригодные для использования изображения. [1] Некоторые более крупные организмы, такие как гребешки , также используют глаза-рефлекторы. Гребешок Pecten имеет глаза-рефлекторы размером до 100 миллиметров, окаймляющие край его раковины. Он обнаруживает движущиеся объекты, когда они проходят через последовательные линзы. [1]
Существует по крайней мере одно позвоночное, рыба-призрак , глаза которой включают отражательную оптику для фокусировки света. Каждый из двух глаз рыбы-призрака собирает свет как сверху, так и снизу; свет, идущий сверху, фокусируется линзой, а свет, идущий снизу, — изогнутым зеркалом, состоящим из множества слоев небольших отражающих пластин, изготовленных из кристаллов гуанина . [18]
Сложный глаз может состоять из тысяч отдельных фоторецепторных единиц или омматидиев ( ommatidium , единственное число). Воспринимаемое изображение представляет собой комбинацию входов от многочисленных омматидиев (отдельных «глазных единиц»), которые расположены на выпуклой поверхности, таким образом, направлены в несколько разных направлениях. По сравнению с простыми глазами, сложные глаза обладают очень большим углом зрения и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [19] Поскольку отдельные линзы настолько малы, эффекты дифракции накладывают ограничение на возможное разрешение, которое может быть получено (предполагая, что они не функционируют как фазированные решетки ). Этому можно противостоять только путем увеличения размера и количества линз. Чтобы видеть с разрешением, сопоставимым с нашими простыми глазами, людям понадобятся очень большие сложные глаза, около 11 метров (36 футов) в радиусе. [20]
Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые формируют множественные перевернутые изображения, и суперпозиционные глаза, которые формируют одно прямое изображение. [21] Сложные глаза распространены у членистоногих, кольчатых червей и некоторых двустворчатых моллюсков. [22] Сложные глаза у членистоногих растут по краям путем добавления новых омматидиев. [23]
Аппозиционные глаза являются наиболее распространенной формой глаз и, предположительно, являются предковой формой сложных глаз. Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя они могли эволюционировать более одного раза в пределах этого типа. [1] Некоторые кольчатые черви и двустворчатые моллюски также имеют аппозиционные глаза. Они также есть у Limulus , мечехвоста, и есть предположения, что другие хелицеровые развили свои простые глаза путем редукции из сложной исходной точки. [1] (Некоторые гусеницы, по-видимому, развили сложные глаза из простых глаз противоположным образом.)
Аппозиционные глаза работают, собирая ряд изображений, по одному от каждого глаза, и объединяя их в мозге, причем каждый глаз обычно вносит свой вклад в отдельную точку информации. Типичный аппозиционный глаз имеет линзу, фокусирующую свет с одного направления на рабдоме, в то время как свет с других направлений поглощается темной стенкой омматидия .
Второй тип называется суперпозиционным глазом. Суперпозиционный глаз делится на три типа:
Преломляющий суперпозиционный глаз имеет зазор между линзой и рабдомом и не имеет боковой стенки. Каждая линза принимает свет под углом к своей оси и отражает его под тем же углом с другой стороны. Результатом является изображение на половине радиуса глаза, где находятся кончики рабдомов. Этот тип сложного глаза, для которого существует минимальный размер, ниже которого эффективная суперпозиция не может происходить, [24] обычно встречается у ночных насекомых, поскольку он может создавать изображения до 1000 раз ярче, чем эквивалентные аппозиционные глаза, хотя и за счет снижения разрешения. [25] В параболическом суперпозиционном типе сложного глаза, наблюдаемом у членистоногих, таких как поденки , параболические поверхности внутренней части каждой фасетки фокусируют свет от отражателя на матрицу датчиков. Только длиннотелые десятиногие ракообразные, такие как креветки , речные раки и омары, имеют отражающие суперпозиционные глаза, которые также имеют прозрачную щель, но вместо линз используют угловые зеркала .
Этот тип глаза функционирует путем преломления света, а затем с помощью параболического зеркала фокусирует изображение; он сочетает в себе черты суперпозиционных и аппозиционных глаз. [8]
Другой тип сложного глаза, обнаруженный у самцов отряда Strepsiptera , использует ряд простых глаз — глаз, имеющих одно отверстие, которое обеспечивает светом всю сетчатку, формирующую изображение. Несколько таких глазков вместе образуют сложный глаз Strepsiptera, который похож на «шизохроические» сложные глаза некоторых трилобитов . [26] Поскольку каждый глазок является простым глазом, он производит перевернутое изображение; эти изображения объединяются в мозге, чтобы сформировать одно единое изображение. Поскольку апертура глазка больше, чем фасетки сложного глаза, такое расположение позволяет видеть при слабом освещении. [1]
Хорошие летуны, такие как мухи или медоносные пчелы, или насекомые-охотники, такие как богомолы или стрекозы , имеют специализированные зоны омматидиев, организованные в область фовеа , которая обеспечивает острое зрение. В острой зоне глаза уплощены, а фасетки больше. Уплощение позволяет большему количеству омматидиев получать свет из пятна и, следовательно, более высокое разрешение. Черное пятно, которое можно увидеть на сложных глазах таких насекомых, которые всегда, кажется, смотрят прямо на наблюдателя, называется псевдозрачком . Это происходит потому, что омматидии , которые наблюдаются «в лоб» (вдоль их оптических осей ), поглощают падающий свет , в то время как те, что находятся по бокам, отражают его. [27]
Из перечисленных выше типов есть некоторые исключения. У некоторых насекомых есть так называемый однолинзовый сложный глаз, переходный тип, который является чем-то средним между суперпозиционным типом многолинзового сложного глаза и однолинзовым глазом, встречающимся у животных с простыми глазами. Затем есть креветка- мизида , Dioptromysis paucispinosa . У креветки глаз преломляющего суперпозиционного типа, сзади за ним в каждом глазу находится одна большая грань, которая в три раза больше диаметра других в глазу, а за ней находится увеличенный кристаллический конус. Он проецирует прямое изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой смесь простого глаза и сложного глаза.
Другой вариант — сложный глаз, часто называемый «псевдофасеточным», как у Scutigera . [28] Этот тип глаза состоит из скопления многочисленных омматидиев на каждой стороне головы, организованных таким образом, что они напоминают настоящий сложный глаз.
Тело Ophiocoma wendtii , разновидности офиуры , покрыто омматидиями, превращающими всю ее кожу в сложный глаз. То же самое относится и ко многим хитонам . Трубчатые ножки морских ежей содержат фоторецепторные белки, которые вместе действуют как сложный глаз; у них нет экранирующих пигментов, но они могут определять направление света по тени, отбрасываемой их непрозрачным телом. [29]
Ресничное тело имеет треугольную форму в горизонтальном сечении и покрыто двойным слоем — ресничным эпителием. Внутренний слой прозрачен и покрывает стекловидное тело, является продолжением нервной ткани сетчатки. Наружный слой сильно пигментирован, является продолжением пигментного эпителия сетчатки и состоит из клеток мышцы-дилататора.
Стекловидное тело — это прозрачная, бесцветная, студенистая масса, которая заполняет пространство между хрусталиком глаза и сетчаткой, выстилающей заднюю часть глаза. [30] Она вырабатывается определенными клетками сетчатки. Она имеет довольно схожий состав с роговицей, но содержит очень мало клеток (в основном фагоциты, которые удаляют нежелательные клеточные остатки в поле зрения, а также гиалоциты Балаша на поверхности стекловидного тела, которые перерабатывают гиалуроновую кислоту ), не содержит кровеносных сосудов, и 98–99% ее объема составляет вода (в отличие от 75% в роговице) с солями, сахарами, витрозином (тип коллагена), сетью волокон коллагена II типа с мукополисахаридом гиалуроновой кислотой, а также широким спектром белков в микроколичествах. Удивительно, но при таком небольшом количестве твердого вещества она крепко удерживает глаз.
Фоторецепция филогенетически очень стара, существуют различные теории филогенеза. [31] Общее происхождение ( монофилия ) всех глаз животных в настоящее время широко признано как факт. Это основано на общих генетических особенностях всех глаз; то есть, все современные глаза, какими бы разнообразными они ни были, берут свое начало в протоглазе, который, как полагают, развился около 650-600 миллионов лет назад, [32] [33] [34] и ген PAX6 считается ключевым фактором в этом. Считается, что большинство достижений в ранних глазах заняло всего несколько миллионов лет, чтобы развиться, поскольку первый хищник, который получил бы истинное изображение, спровоцировал бы «гонку вооружений» [35] среди всех видов, которые не избегали фотопической среды. Животные-жертвы и конкурирующие хищники одинаково оказались бы в явно невыгодном положении без таких возможностей и имели бы меньше шансов выжить и размножиться. Таким образом, параллельно развивались многочисленные типы и подтипы глаз (за исключением таких групп, как позвоночные, которые были вынуждены перейти в фотопическую среду лишь на поздней стадии).
Глаза у различных животных демонстрируют адаптацию к своим требованиям. Например, глаз хищной птицы имеет гораздо большую остроту зрения, чем человеческий глаз , и в некоторых случаях может обнаруживать ультрафиолетовое излучение. Различные формы глаз, например, позвоночных и моллюсков, являются примерами параллельной эволюции , несмотря на их отдаленное общее происхождение. Фенотипическая конвергенция геометрии глаз головоногих и большинства позвоночных создает впечатление, что глаз позвоночных произошел от визуализирующего глаза головоногих , но это не так, как показывают обратные роли их соответствующих цилиарных и рабдомерных классов опсинов [36] и различных кристаллинов хрусталика. [37]
Самые ранние «глаза», называемые глазными пятнами, были простыми участками фоторецепторного белка у одноклеточных животных. У многоклеточных существ развились многоклеточные глазные пятна, физически похожие на рецепторные участки вкуса и запаха. Эти глазные пятна могли ощущать только яркость окружающей среды: они могли различать свет и тьму, но не направление источника света. [1]
В результате постепенных изменений глазные пятна видов, живущих в хорошо освещенных средах, сжались в мелкую «чашеобразную» форму. Способность слегка различать направленную яркость была достигнута путем использования угла, под которым свет попадал на определенные клетки, для определения источника. Ямка со временем углублялась, отверстие уменьшалось в размерах, а количество фоторецепторных клеток увеличивалось, образуя эффективную камеру-обскуру , которая была способна смутно различать формы. [38] Однако предки современных миксин , считающиеся протопозвоночными, [36], очевидно, были вытеснены в очень глубокие, темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников, и где выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. Это привело бы к несколько иной эволюционной траектории для глаза позвоночного, чем для глаз других животных.
Тонкий разрастающийся слой прозрачных клеток над глазным отверстием, изначально сформированный для предотвращения повреждения глазного пятна, позволил сегрегированному содержимому глазной камеры специализироваться в прозрачную влагу, которая оптимизировала цветовую фильтрацию, блокировала вредное излучение, улучшала показатель преломления глаза и обеспечивала функциональность вне воды. Прозрачные защитные клетки в конечном итоге разделились на два слоя с циркулирующей жидкостью между ними, что обеспечивало более широкие углы обзора и большее разрешение изображения, а толщина прозрачного слоя постепенно увеличивалась, у большинства видов с прозрачным белком кристаллином . [39]
Зазор между слоями ткани естественным образом образовал двояковыпуклую форму, оптимально идеальную структуру для нормального показателя преломления. Независимо друг от друга прозрачный слой и непрозрачный слой разделились вперед от линзы: роговица и радужная оболочка . Разделение переднего слоя снова образовало жидкость, водянистую влагу . Это увеличило преломляющую способность и снова облегчило проблемы с кровообращением. Формирование непрозрачного кольца позволило увеличить количество кровеносных сосудов, улучшить кровообращение и увеличить размер глаза. [39]
Глаза, как правило, адаптированы к окружающей среде и жизненным потребностям организма, который их несет. Например, распределение фоторецепторов имеет тенденцию соответствовать области, в которой требуется наивысшая острота зрения, при этом организмы, сканирующие горизонт, такие как те, которые живут на африканских равнинах , имеют горизонтальную линию ганглиев высокой плотности, в то время как существа, живущие на деревьях, которым требуется хорошее круговое зрение, имеют тенденцию к симметричному распределению ганглиев, при этом острота зрения уменьшается по направлению от центра.
Конечно, для большинства типов глаз невозможно отклониться от сферической формы, поэтому можно изменить только плотность оптических рецепторов. У организмов с фасеточным глазом именно количество омматидиев, а не ганглиев, отражает область наибольшего получения данных. [1] : 23–24 Оптически суперпозиционные глаза ограничены сферической формой, но другие формы фасеточных глаз могут деформироваться в форму, в которой больше омматидиев выровнены, скажем, по горизонту, без изменения размера или плотности отдельных омматидиев. [40] Глаза организмов, сканирующих горизонт, имеют стебельки, поэтому их можно легко выровнять по горизонту, когда он наклонен, например, если животное находится на склоне. [27]
Расширение этой концепции заключается в том, что глаза хищников обычно имеют зону очень острого зрения в центре, что помогает в идентификации добычи. [40] У глубоководных организмов может быть увеличен не центр глаза. Гиперииды — это глубоководные животные, которые питаются организмами, находящимися над ними. Их глаза почти разделены на две части, причем верхняя область, как полагают, участвует в обнаружении силуэтов потенциальной добычи — или хищников — на фоне слабого света неба над ними. Соответственно, у более глубоководных гипериид, где свет, с которым необходимо сравнивать силуэты, более тусклый, более крупные «верхние глаза», и они могут вообще потерять нижнюю часть своих глаз. [ 40] У гигантского антарктического изопода Glyptonotus небольшой вентральный сложный глаз физически полностью отделен от гораздо более крупного дорсального сложного глаза. [41] Восприятие глубины может быть улучшено за счет глаз, которые увеличены в одном направлении; Небольшое искажение глаза позволяет с высокой степенью точности оценить расстояние до объекта. [8]
Острота зрения выше у самцов, которые спариваются в воздухе, поскольку им необходимо иметь возможность замечать и оценивать потенциальных партнеров на очень большом фоне. [40] С другой стороны, глаза организмов, которые действуют при слабом освещении, например, на рассвете и в сумерках или в глубокой воде, как правило, больше, чтобы увеличить количество улавливаемого света. [40]
Образ жизни может влиять не только на форму глаза. Глаза могут быть наиболее видимыми частями организмов, и это может оказывать давление на организмы, заставляя их иметь более прозрачные глаза за счет функции. [40]
Глаза могут располагаться на стебельках, что обеспечивает лучшее круговое зрение, приподнимая их над панцирем организма; это также позволяет им отслеживать хищников или добычу, не двигая головой. [8]
Острота зрения , или разрешающая способность, — это «способность различать мелкие детали» и свойство колбочек . [42] Она часто измеряется в циклах на градус (CPD), что измеряет угловое разрешение , или насколько глаз может отличить один объект от другого с точки зрения углов зрения. Разрешение в CPD можно измерить с помощью столбчатых диаграмм различного количества циклов белых/черных полос. Например, если каждый узор имеет ширину 1,75 см и расположен на расстоянии 1 м от глаза, он будет стягивать угол в 1 градус, поэтому количество пар белых/черных полос на узоре будет мерой циклов на градус этого узора. Наибольшее такое число, которое глаз может различить как полосы или отличить от серого блока, является тогда измерением остроты зрения глаза.
Для человеческого глаза с превосходной остротой зрения максимальное теоретическое разрешение составляет 50 CPD [43] (1,2 угловых минут на пару линий или 0,35 мм пара линий на расстоянии 1 м). Крыса может разрешать только около 1-2 CPD. [44] У лошади более высокая острота зрения в большей части поля зрения, чем у человека, но она не соответствует высокой остроте центральной ямки человеческого глаза . [ 45]
Сферическая аберрация ограничивает разрешение зрачка диаметром 7 мм примерно до 3 угловых минут на пару линий. При диаметре зрачка 3 мм сферическая аберрация значительно уменьшается, что приводит к улучшению разрешения примерно до 1,7 угловых минут на пару линий. [46] Разрешение в 2 угловых минуты на пару линий, эквивалентное зазору в 1 угловую минуту в оптотипе , соответствует 20/20 ( нормальное зрение ) у людей.
Однако в сложном глазу разрешение связано с размером отдельных омматидиев и расстоянием между соседними омматидиями. Физически их нельзя уменьшить в размере, чтобы достичь остроты, наблюдаемой в однолинзовых глазах, как у млекопитающих. Сложные глаза имеют гораздо более низкую остроту, чем глаза позвоночных. [47]
«Цветовое зрение — это способность организма различать свет различных спектральных качеств». [48] Все организмы ограничены небольшим диапазоном электромагнитного спектра; он варьируется от существа к существу, но в основном находится в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм. [49] Это довольно небольшая часть электромагнитного спектра, вероятно, отражающая подводную эволюцию органа: вода блокирует все, кроме двух небольших окон ЭМ-спектра, и среди наземных животных не было никакого эволюционного давления, направленного на расширение этого диапазона. [50]
Самый чувствительный пигмент, родопсин , имеет пиковую реакцию при 500 нм. [51] Небольшие изменения в генах, кодирующих этот белок, могут скорректировать пиковую реакцию на несколько нм; [52] пигменты в хрусталике также могут фильтровать входящий свет, изменяя пиковую реакцию. [52] Многие организмы не способны различать цвета, вместо этого видя оттенки серого; цветовое зрение требует ряда пигментных клеток, которые в первую очередь чувствительны к более мелким диапазонам спектра. У приматов, гекконов и других организмов они принимают форму колбочек , из которых развились более чувствительные палочки . [51] Даже если организмы физически способны различать разные цвета, это не обязательно означает, что они могут воспринимать разные цвета; только с помощью поведенческих тестов можно это вывести. [52]
Большинство организмов с цветовым зрением могут обнаруживать ультрафиолетовый свет. Этот высокоэнергетический свет может быть вредным для рецепторных клеток. За некоторыми исключениями (змеи, плацентарные млекопитающие), большинство организмов избегают этих эффектов, имея абсорбирующие капли масла вокруг своих колбочек. Альтернатива, разработанная организмами, которые утратили эти капли масла в ходе эволюции, заключается в том, чтобы сделать хрусталик непроницаемым для ультрафиолетового света — это исключает возможность обнаружения любого ультрафиолетового света, поскольку он даже не достигает сетчатки. [51]
Сетчатка содержит два основных типа светочувствительных фоторецепторных клеток, используемых для зрения: палочки и колбочки .
Палочки не различают цвета, но отвечают за монохромное ( черно-белое ) зрение при слабом освещении ( скотопическое ) ; они хорошо работают при слабом освещении, поскольку содержат пигмент родопсин (зрительный пурпур), который чувствителен при низкой интенсивности света, но насыщается при более высокой ( фотопической ) интенсивности. Палочки распределены по всей сетчатке, но их нет в центральной ямке и слепом пятне . Плотность палочек больше в периферической сетчатке, чем в центральной.
Колбочки отвечают за цветовое зрение . Для их функционирования требуется более яркий свет, чем для палочек. У людей есть три типа колбочек, максимально чувствительные к длинноволновому, средневолновому и коротковолновому свету (часто называемые красным, зеленым и синим соответственно, хотя пики чувствительности на самом деле не приходятся на эти цвета). Видимый цвет является совокупным эффектом стимулов и ответов этих трех типов колбочек. Колбочки в основном сосредоточены в центральной ямке и около нее. Лишь немногие присутствуют по бокам сетчатки. Объекты видны наиболее четко в фокусе, когда их изображения попадают на центральную ямку, как при прямом взгляде на объект. Колбочки и палочки соединены через промежуточные клетки в сетчатке с нервными волокнами зрительного нерва . Когда палочки и колбочки стимулируются светом, они соединяются через соседние клетки в сетчатке, чтобы послать электрический сигнал волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы посылают импульсы через эти волокна в мозг. [51]
Молекулы пигмента, используемые в глазу, различны, но их можно использовать для определения эволюционного расстояния между различными группами, а также они могут помочь в определении того, какие из них тесно связаны, хотя проблемы конвергенции все же существуют. [51]
Опсины — это пигменты, участвующие в фоторецепции. Другие пигменты, такие как меланин , используются для защиты фоторецепторных клеток от света, просачивающегося с боков. Группа белков опсинов эволюционировала задолго до последнего общего предка животных и продолжает диверсифицироваться с тех пор. [52]
В зрении задействованы два типа опсинов: c-опсины, которые связаны с фоторецепторными клетками реснитчатого типа, и r-опсины, связанные с рабдомерными фоторецепторными клетками. [53] Глаза позвоночных обычно содержат ресничные клетки с c-опсинами, а (двухстворчатые) беспозвоночные имеют рабдомерные клетки в глазу с r-опсинами. Однако некоторые ганглиозные клетки позвоночных экспрессируют r-опсины, что позволяет предположить, что их предки использовали этот пигмент для зрения, и что его остатки сохранились в глазах. [53] Аналогичным образом было обнаружено, что c-опсины экспрессируются в мозге некоторых беспозвоночных. Они могли быть экспрессированы в ресничных клетках личиночных глаз, которые впоследствии резорбировались в мозг при метаморфозе во взрослую форму. [53] C-опсины также обнаружены в некоторых производных глазах двухстворчатых беспозвоночных, таких как мантийные глаза двустворчатых моллюсков; Однако боковые глаза (которые, предположительно, были предковым типом для этой группы, если глаза когда-то там эволюционировали) всегда используют r-опсины. [53] Cnidaria , которые являются внешней группой по отношению к таксонам, упомянутым выше, экспрессируют c-опсины, но r-опсины еще не обнаружены в этой группе. [53] Кстати, меланин, вырабатываемый у cnidaria, вырабатывается таким же образом, как и у позвоночных, что предполагает общее происхождение этого пигмента. [53]
Верхний предел (мельчайшие детали), видимые человеческим глазом, составляет около 50 циклов на градус,... (Пятое издание, 2007, стр. 94)
