stringtranslate.com

Хозяин (биология)

Черная крыса является резервуарным хозяином бубонной чумы . Крысиные блохи , которые заражают крыс, являются переносчиками заболевания.

В биологии и медицине хозяин это более крупный организм , который укрывает меньший организм ; [1] будь то паразитический , мутуалистический или комменсалистический гость ( симбионт ). Гостю обычно предоставляют питание и убежище. Примерами служат животные, являющиеся хозяевами паразитических червей (например, нематод ), клетки, являющиеся хозяевами патогенных (болезнетворных) вирусов , или бобовое растение, являющееся хозяином мутуалистических (полезных) азотфиксирующих бактерий . Более конкретно в ботанике растение-хозяин поставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые имеют эволюционно стабильные отношения со своими хозяевами, подобные эктопаразитизму . Диапазон хозяев — это совокупность хозяев, которых организм может использовать в качестве партнера.

Симбиоз

Симбиоз охватывает широкий спектр возможных взаимоотношений между организмами, различающихся по своей продолжительности и влиянию на обе стороны. Если один из партнеров в ассоциации намного больше другого, его обычно называют хозяином. [1] При паразитизме паразит извлекает выгоду за счет хозяина. [2] При комменсализме двое живут вместе, не причиняя друг другу вреда, [3] тогда как при мутуализме обе стороны получают выгоду. [4]

Большинство паразитов паразитируют только часть своего жизненного цикла. Сравнивая паразитов с их ближайшими свободноживущими родственниками, было показано, что паразитизм развивался по крайней мере в 233 отдельных случаях. Некоторые организмы живут в тесной связи с хозяином и становятся паразитами только при ухудшении условий окружающей среды. [5]

Паразит может иметь долгосрочные отношения со своим хозяином, как и в случае со всеми эндопаразитами. Гость ищет хозяина и получает от него пищу или другую услугу, но обычно не убивает его. [6] Напротив, паразитоид проводит большую часть своей жизни внутри или на одном хозяине, в конечном итоге вызывая смерть хозяина, при этом некоторые из задействованных стратегий граничат с хищничеством . Как правило, хозяин остается в живых до тех пор, пока паразитоид полностью не вырастет и не будет готов перейти на следующую стадию жизни. [7] Отношения гостя с хозяином могут быть прерывистыми или временными, возможно, связанными с несколькими хозяевами, что делает отношения эквивалентными травоядности дикого животного. Другая возможность заключается в том, что отношения хозяина и гостя могут не иметь постоянного физического контакта, как в случае выводкового паразитизма кукушки . [6]

Хозяева паразитов

Сравнение стратегий микрохищника , паразита , паразитоида и хищника . Их взаимодействие с хозяевами образует континуум. Микрохищничество и паразитоидизм в настоящее время считаются эволюционными стратегиями в рамках паразитизма. [2]

Паразиты следуют широкому спектру эволюционных стратегий, помещая своих хозяев в столь же широкий спектр отношений. [2] Паразитизм подразумевает коэволюцию хозяина и паразита , включая поддержание полиморфизма генов у хозяина, где существует компромисс между преимуществом устойчивости к паразиту и издержками, такими как болезнь, вызванная геном. [8]

Типы хостов

Не всегда легко или даже возможно определить, какой хозяин является окончательным, а какой вторичным. Жизненные циклы многих паразитов не совсем понятны, и субъективно или экономически более важный организм может изначально быть неправильно обозначен как первичный. Неправильная маркировка может продолжаться даже после того, как ошибка становится известной. Например, форель и лосось иногда называют «первичными хозяевами» для болезни лососевых , хотя паразит миксоспоридий размножается половым путем внутри илового червя . [9] И там, где хозяин укрывает различные фазы паразита в разных местах внутри своего тела, хозяин является как промежуточным, так и окончательным: например, трихинеллез , заболевание, вызываемое круглыми червями , при котором у хозяина в мышцах находятся незрелые мальки , а в пищеварительном тракте — половозрелые особи. [10]

Растения-хозяева микрохищников

Гусеница горностаевой моли , полифагный микрохищник

Микрохищничество — это эволюционно стабильная стратегия в рамках паразитизма, при которой небольшой хищник паразитирует на гораздо более крупном растении-хозяине, поедая его части. [2]

Диапазон растений , которыми питается травоядное насекомое, называется его диапазоном хозяев. Он может быть широким или узким, но никогда не включает все растения. Небольшое количество насекомых являются монофагами , питающимися одним растением. Личинка шелкопряда является одной из них, и ее единственной потребляемой пищей являются листья шелковицы . Чаще всего насекомое с ограниченным диапазоном хозяев является олигофагом, ограничиваясь несколькими близкородственными видами, обычно из одного семейства растений. [ 15] Капустная моль является примером этого, питаясь исключительно капустными [16] , а личинка картофельной моли питается картофелем, томатами и табаком, все членами одного семейства растений, пасленовыми [ 17] Растительноядные насекомые с широким диапазоном хозяев в различных семействах растений известны как полифаги . Одним из примеров является горностаевая моль, личинки которой питаются ольхой , мятой , подорожником , дубом , ревенем , смородиной , ежевикой , щавелем , крестовником , крапивой и жимолостью . [18]

Вирус гриппа может изменяться путем генетической рекомбинации при перемещении между различными хозяевами в пределах своего ареала.

Растения часто производят токсичные или неприятные на вкус вторичные метаболиты , чтобы отпугнуть травоядных от питания ими. Монофагные насекомые выработали особые приспособления, чтобы преодолеть приспособления у своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед полифагными видами. Однако это подвергает их большему риску вымирания, если их избранные хозяева терпят неудачи. Монофагные виды способны питаться нежной молодой листвой с высокой концентрацией вредных химических веществ, которыми полифагные виды питаться не могут, обходясь старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства; специализированный вид максимизирует шансы на процветание своего потомства, уделяя большое внимание выбору хозяина, в то время как универсал производит большее количество яиц в неоптимальных условиях. [19]

Некоторые микрохищники-насекомые регулярно мигрируют с одного хозяина на другого. Боярышниково-морковная тля зимует на своем первичном хозяине, дереве боярышника , и мигрирует летом на своего вторичного хозяина, растение из семейства морковных . [20]

Диапазон хостов

Диапазон хозяев — это набор хозяев, которых паразит может использовать в качестве партнера. В случае человеческих паразитов диапазон хозяев влияет на эпидемиологию паразитизма или заболевания.

Диапазон хозяев вирусов

Например, возникновение антигенных сдвигов в вирусе гриппа А может быть результатом заражения свиней вирусом от нескольких разных хозяев (например, человека и птицы). Такая коинфекция дает возможность смешивать вирусные гены между существующими штаммами, тем самым производя новый вирусный штамм. Вакцина против гриппа, произведенная против существующего вирусного штамма , может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что затем потребует подготовки новой вакцины против гриппа для защиты человеческой популяции. [21]

Непаразитарные ассоциации

Мутуалистические хозяева

Микоризавзаимовыгодное взаимодействие между корнями растения и грибом.

Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при этом оба организма полностью зависят друг от друга. Например, термиты являются хозяевами простейших , которые живут в их кишечнике и переваривают целлюлозу , [22] а флора кишечника человека необходима для эффективного пищеварения . [23] Многие кораллы и другие морские беспозвоночные содержат в своих тканях зооксантеллы , одноклеточные водоросли. Хозяин обеспечивает водорослям защищенную среду в хорошо освещенном месте, в то же время получая пользу от питательных веществ, вырабатываемых фотосинтезом , которые дополняют его рацион. [24] Lamellibrachia luymesi , глубоководный гигантский трубчатый червь, имеет обязательную мутуалистическую связь с внутренними, окисляющими сульфид, бактериальными симбионтами. Трубчатый червь извлекает химические вещества, необходимые бактериям, из осадка, а бактерии снабжают трубчатого червя, у которого нет рта, питательными веществами. [25] Некоторые раки-отшельники помещают кусочки губки на раковину, в которой они живут. Они разрастаются и в конечном итоге растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, никогда больше не придется менять свое жилище, и он хорошо замаскирован разрастанием губки. [26]

Важным хозяином является микориза , симбиотическая ассоциация между грибом и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы, продукты фотосинтеза, в то время как растение получает фосфаты и азотистые соединения, полученные грибом из почвы. Было показано, что более 95% семейств растений имеют микоризные ассоциации. [27] Еще одна такая связь существует между бобовыми растениями и определенными азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями , которые образуют клубеньки на корнях растения. Хозяин снабжает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии обеспечивают большую часть азота, необходимого хозяину. Такие культуры, как фасоль , горох , нут и люцерна, способны фиксировать азот таким образом, [28] а смешивание клевера со злаками увеличивает урожайность пастбищ. [29]

Нейротрансмиттер тирамин, вырабатываемый комменсальными бактериями Providencia , которые колонизируют кишечник нематоды Caenorhabditis elegans , обходит потребность своего хозяина в биосинтезе тирамина. Этот продукт затем, вероятно, преобразуется в октопамин ферментом хозяина тирамин β-гидроксилазой и манипулирует сенсорным решением хозяина. [30]

Симбиоз чистильщиков : гавайский губан-чистильщик со своим клиентом, желтохвостым губаном

Хозяева в симбиозе очистки

Хозяева многих видов участвуют в очищающем симбиозе , как в море, так и на суше, используя более мелких животных для очистки себя от паразитов. Чистильщики включают рыб, креветок и птиц; хозяева или клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [4] Хозяин, по-видимому, получает выгоду от взаимодействия, но биологи спорят, являются ли это действительно мутуалистическими отношениями или чем-то более близким к паразитизму со стороны чистильщика. [31] [32]

Акула-нянька, принимающая комменсальных прилипал , которые получают возможность бесплатного передвижения и могут выполнять функции чистильщиков

Хозяева-комменсалы

Прилипалы (также называемые рыбами-прилипалами) могут свободно плавать, но у них развились присоски, которые позволяют им прикрепляться к гладким поверхностям, получая свободное перемещение ( форез ), и они проводят большую часть своей жизни, прикрепляясь к животному-хозяину, такому как кит, черепаха или акула. ​​[3] Однако эти отношения могут быть мутуалистическими, поскольку прилипалы, хотя их обычно не считают чистильщиками , часто поедают паразитических веслоногих рачков : например, они находятся в содержимом желудка 70% обычных прилипателей . [33] Многие моллюски , морские желуди и полихеты прикрепляются к панцирю атлантического мечехвоста ; для некоторых это удобное расположение, но для других это облигатная форма комменсализма, и они больше нигде не живут. [22]

История

Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: такие человеческие паразиты , как анкилостома, регистрируются с Древнего Египта с 3000 г. до н. э., в то время как в Древней Греции Корпус Гиппократа описывает человеческого пузырчатого червя . [34] Средневековый персидский врач Авиценна регистрировал человеческих и животных паразитов, включая круглых червей, острицу, ришту и ленточных червей. [34] В раннее Новое время Франческо Реди регистрировал животных паразитов, в то время как микроскопист Антони ван Левенгук наблюдал и иллюстрировал простейшее Giardia lamblia из «его собственного жидкого стула». [34]

Хозяева мутуалистических симбионтов были признаны совсем недавно, когда в 1877 году Альберт Бернхард Франк описал мутуалистические отношения между грибом и водорослью в лишайниках . [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Pearson Education. стр. 540–541. ISBN 978-0-201-75054-6.
  2. ^ abcd Пулен, Роберт ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Приложение 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID  24229807 . 
  3. ^ ab Джексон, Джон (30 ноября 2012 г.). «Как у прилипал развиваются присоски?». Национальный исторический музей . Получено 19 октября 2017 г.
  4. ^ ab Grutter, Alexandra S. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов» (PDF) . Паразитология . 124 (7): S65–S81. doi :10.1017/S0031182002001488. PMID  12396217. S2CID  26816332. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-03-07.
  5. ^ Паппас, Стефани (21 июля 2016 г.). «Эволюция паразитов: вот как некоторые животные стали бездельниками». Live Science . Получено 23 октября 2017 г.
  6. ^ ab Доус, Бен (1976). Успехи паразитологии: Том 14. Academic Press. С. 4–6. ISBN 978-0-08-058060-9.
  7. ^ "Паразитоиды". Cornell University College of Agriculture and Life Sciences . Получено 24 октября 2017 г.
  8. ^ Woolhouse, MEJ; Webster, JP; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, BR (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия коэволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Nature Genetics . 32 (4): 569–77. doi :10.1038/ng1202-569. hdl : 1842/689 . PMID  12457190. S2CID  33145462.
  9. ^ «Паразит миксоспоридий, болезнь лососевых». Геологическая служба США и Информационная система по неместным видам водных организмов Великих озер NOAA. 25 сентября 2012 г.
  10. ^ "CDC - DPDx - Trichinellosis - index". www.cdc.gov . Архивировано из оригинала 4 июля 2015 г. Получено 14 октября 2017 г.
  11. ^ Основы паразитологии , 6-е изд. (Шмидт и Робертс, 2000) ISBN 0-07-234898-4 
  12. ^ Вебер, Дж. -М.; Мермод, К. (1985). «Количественные аспекты жизненного цикла Skrjabingylus nasicola , паразитической нематоды лобных пазух куньих». Zeitschrift für Parasitenkunde . 71 (5): 631–638. doi :10.1007/BF00925596. S2CID  36435009.
  13. ^ ab "Цикл передачи вируса Западного Нила" (PDF) . CDC . Получено 19 октября 2017 г. .
  14. ^ Агирре, А. Алонсо; Остфельд, Ричард; Дашак, Питер (2012). Новые направления в природоохранной медицине: прикладные случаи экологического здоровья. Oxford University Press. стр. 196. ISBN 9780199731473.
  15. ^ Фенемор, ПГ (2016). Вредители растений и борьба с ними. Elsevier. С. 125–126. ISBN 978-1-4831-8286-5.
  16. ^ Талекар, Н. С.; Шелтон, А. М. (1993). «Биология, экология и управление капустной молью» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 275–301. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.001423. S2CID  85772304. Архивировано из оригинала (PDF) 26.06.2020.
  17. ^ "Картофельный клубеньковый червь: Phthorimaea operculella". Избранные существа . IFAS . Получено 18 октября 2017 г. .
  18. ^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филлип Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж У.; Эрнандес, Луис М. (2023). "Entry for Spilarctia luteum". База данных растений-хозяев чешуекрылых в мире . Музей естественной истории. doi :10.5519/havt50xw . Получено 18 октября 2017 г.
  19. ^ Сандхи, Арифин (8 июля 2009 г.). «Почему насекомые-фитофаги обычно являются специалистами?». Science 2.0 . Получено 18 октября 2017 г.
  20. ^ "Dysaphis crataegi sp. group (Тли боярышниково-зонтичные)". Род Dysaphis . InfluentialPoints . Получено 18 октября 2017 г. .
  21. ^ «Вирусы гриппа: передача вирусов гриппа от животных людям». Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2004. Получено 18 октября 2017 г.
  22. ^ ab Экология и биология дикой природы. Krishna Prakashan Media. стр. 66–67. GGKEY:08L5EQSR3JF.
  23. ^ Sears CL (октябрь 2005 г.). «Динамическое партнерство: празднование нашей кишечной флоры». Anaerobe . 11 (5): 247–51. doi :10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID  16701579.
  24. ^ «Зооксантеллы... что это?». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 6 июля 2017 г. Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 г. Получено 21 октября 2017 г.
  25. ^ Cordes, EE; Arthur, MA; Shea, K.; Arvidson, RS; Fisher, CR (2005). «Моделирование мутуалистических взаимодействий между трубчатыми червями и микробными консорциумами». PLOS Biology . 3 (3): 1–10. doi : 10.1371/journal.pbio.0030077 . PMC 1044833. PMID  15736979 . 
  26. ^ Carefoot, Tom. "Mutualism: Research study 3". Узнайте о губках: Symbioses . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 года . Получено 21 октября 2017 года .
  27. ^ Траппе, Дж. М. (1987). Филогенетические и экологические аспекты микотрофии у покрытосеменных с эволюционной точки зрения . CRC Press. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  28. ^ Ларанхо, Марта; Александре, Ана; Оливейра Соланж (2014). «Ризобии, способствующие росту бобовых: обзор рода Mesorhizobium?». Микробиологические исследования . 160 (1): 2–17. doi : 10.1016/j.micres.2013.09.012 . PMID  24157054.
  29. ^ Tow, PG; Lazenby, Alec (2000). Конкуренция и сукцессия на пастбищах. CABI. стр. 75. ISBN 978-0-85199-703-2.
  30. ^ О'Доннелл, Майкл П.; Фокс, Беннетт В.; Чао, Пин-Хао; Шредер, Фрэнк К.; Сенгупта, Пиали (17 июня 2020 г.). «Нейротрансмиттер, вырабатываемый кишечными бактериями, модулирует сенсорное поведение хозяина». Nature . 583 (7816): 415–420. Bibcode :2020Natur.583..415O. doi :10.1038/s41586-020-2395-5. PMC 7853625 . PMID  32555456. 
  31. ^ Лоси, Г. С. (1972). «Экологическое значение симбиоза очистки». Copeia . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  32. ^ Poulin. R; Grutter, AS (1996). «Очищающий симбиоз: приблизительные и адаптивные объяснения». BioScience . 46 (7): 512–517. doi : 10.2307/1312929 . JSTOR  1312929.
  33. ^ Кресси, Р.; Лахнер, Э. (1970). «Паразитическая диета веслоногих рачков и жизненный цикл дисковых рыб (Echeneidae)». Copeia . 1970 (2): 310–318. doi :10.2307/1441652. JSTOR  1441652.
  34. ^ abc Cox, Francis EG (июнь 2004 г.). «История паразитарных заболеваний человека». Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. doi :10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  35. ^ "симбиоз" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)