Черепахи — рептилии отряда Testudines , характеризующиеся особым панцирем, который в основном развивается из их ребер. Современные черепахи делятся на две основные группы: Pleurodira (черепахи с боковой шеей) и Cryptodira (черепахи со скрытой шеей), которые различаются по способу втягивания головы. Существует 360 ныне живущих и недавно вымерших видов черепах, включая сухопутных и пресноводных черепах . Они встречаются на большинстве континентов, некоторых островах и, в случае морских черепах , в большей части океана. Как и другие амниоты (рептилии, птицы и млекопитающие ), они дышат воздухом и не откладывают яйца под водой, хотя многие виды живут в воде или около нее.
Панцирь черепахи в основном состоит из кости ; верхняя часть — куполообразный панцирь , а нижняя — более плоский пластрон или брюшная пластина. Его внешняя поверхность покрыта чешуей из кератина , материала волос, рогов и когтей. Кости панциря развиваются из ребер, которые растут вбок и превращаются в широкие плоские пластины, которые соединяются, чтобы покрыть тело. Черепахи являются пойменными или «холоднокровными», что означает, что их внутренняя температура меняется в зависимости от их непосредственной среды обитания. Они, как правило, всеядны и в основном питаются растениями и животными с ограниченными движениями. Многие черепахи мигрируют на короткие расстояния в зависимости от сезона. Морские черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, чтобы отложить яйца на любимом пляже.
Черепахи появлялись в мифах и сказках по всему миру. Некоторые наземные и пресноводные виды широко содержатся в качестве домашних животных. На черепах охотились из -за их мяса, для использования в традиционной медицине и из-за их панцирей. Морские черепахи часто погибают случайно в качестве прилова в рыболовных сетях. Места обитания черепах по всему миру разрушаются. В результате такого давления многие виды вымерли или находятся под угрозой исчезновения.
Слово черепаха заимствовано из французского слова tortue или tortre 'черепаха, черепаха '. [3] Это общее название , и его можно использовать без знания таксономических различий. В Северной Америке оно может обозначать отряд в целом. В Британии это название используется для морских черепах в отличие от пресноводных водяных черепах и сухопутных черепах. В Австралии, где нет настоящих черепах (семейство Testudinidae), неморские черепахи традиционно назывались черепахами, но в последнее время черепаха стала использоваться для всей группы. [4]
Название отряда Testudines ( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / teh-STEW-din-eez), основано налатинскомсловеtestudo'черепаха';[5]и было придумано немецким натуралистомАвгустом Батчемв 1788 году.[1]Отряд также был исторически известен какChelonii(Latreille1800) иChelonia(Ross andMacartney1802),[2]которые основаны надревнегреческомсловеχελώνη(chelone) 'черепаха'.[6][7]Testudines является официальным названием отряда из-запринципа приоритета.[2]Терминchelonianиспользуется как официальное название для членов группы.[1][8]
Самый большой из ныне живущих видов черепах (и четвертая по величине рептилия ) — кожистая черепаха , которая может достигать более 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в длину и весить более 500 кг (1100 фунтов). [9] Самая большая известная черепаха — Archelon ischyros , морская черепаха позднего мелового периода длиной до 4,5 м (15 футов), шириной 5,25 м (17 футов) между кончиками передних ласт и, по оценкам, весившая более 2200 кг (4900 фунтов). [10] Самая маленькая из ныне живущих черепах — Chersobius signatus из Южной Африки, ее длина не превышает 10 см (3,9 дюйма) [11] и вес 172 г (6,1 унции). [12]
Панцирь черепахи уникален среди позвоночных и служит для защиты животного и укрытия от стихии. [13] [14] [15] Он в основном состоит из 50–60 костей и состоит из двух частей: куполообразного, дорсального (заднего) карапакса и более плоского, вентрального (брюшного) пластрона . Они соединены боковыми (латеральными) расширениями пластрона. [13] [16]
Панцирь срастается с позвонками и ребрами, в то время как пластрон формируется из костей плечевого пояса , грудины и гастралий (брюшных ребер). [13] Во время развития ребра растут вбок, образуя карапаксальный гребень, уникальный для черепах, входящий в дерму (внутреннюю кожу) спины для поддержки панциря. Развитие сигнализируется локально белками, известными как факторы роста фибробластов , которые включают FGF10 . [17] Плечевой пояс у черепах состоит из двух костей, лопатки и коракоида . [18] И плечевой, и тазовый пояса черепах расположены внутри панциря и, следовательно, фактически находятся внутри грудной клетки. Туловищные ребра растут над плечевым поясом во время развития. [19]
Панцирь покрыт эпидермальными (внешняя кожа) чешуйками, известными как щитки , которые сделаны из кератина , того же вещества, что и волосы и ногти. Обычно у черепахи 38 щитков на панцире и 16 на пластроне, что дает их в общей сложности 54. Щитки панциря делятся на «краевые» по краю и «позвоночные» по позвоночному столбу, хотя щиток, который покрывает шею, называется «шейным». «Плевральные» присутствуют между краевыми и позвоночными. [20] Щитки пластрона включают горловые (горловые), плечевые, грудные, брюшные и анальные. У бокошейных черепах также есть «межгорловые» щитки между горловыми. [16] [21] Щитки черепах обычно имеют структуру мозаичной плитки, но некоторые виды, такие как морская черепаха бисса , имеют перекрывающиеся щитки на панцире. [16]
Формы панцирей черепах различаются в зависимости от адаптации отдельных видов, а иногда и от пола . Сухопутные черепахи имеют более куполообразную форму, что, по-видимому, делает их более устойчивыми к раздавливанию крупными животными. Водные черепахи имеют более плоские, гладкие панцири, которые позволяют им прорезаться сквозь воду. Морские черепахи, в частности, имеют обтекаемые панцири, которые уменьшают сопротивление и увеличивают устойчивость в открытом океане. Некоторые виды черепах имеют заостренные или шипастые панцири, которые обеспечивают дополнительную защиту от хищников и маскировку на фоне листвы. Комки панциря черепахи могут наклонять ее тело, когда оно переворачивается, позволяя ей переворачиваться назад. У самцов черепах кончик пластрона утолщен и используется для бодания и тарана во время боя. [22]
Панцири различаются по гибкости. У некоторых видов, таких как коробчатые черепахи , отсутствуют боковые расширения, а вместо этого кости панциря полностью сращены или анкилозированы вместе. У нескольких видов на панцире есть шарниры, обычно на пластроне, которые позволяют им расширяться и сжиматься. У мягкотелых черепах края резиновые из-за потери костей. У кожистой черепахи в панцире почти нет костей, но есть толстая соединительная ткань и внешний слой кожистой кожи. [23]
Череп черепахи уникален среди ныне живущих амниот (включая рептилий, птиц и млекопитающих); он твердый и жесткий, без отверстий для прикрепления мышц ( височных окон ). [24] [25] Вместо этого мышцы прикрепляются к углублениям в задней части черепа. Черепа черепах различаются по форме: от длинных и узких черепов мягкотелых до широких и уплощенных черепов мата мата . [25] Некоторые виды черепах развили большие и толстые головы, что обеспечивает большую мышечную массу и более сильные укусы. [26]
Черепахи, которые являются плотоядными или дурофагами (питаются животными с твердым панцирем), имеют самые сильные укусы. Например, дурофаг Mesoclemmys nasuta имеет силу укуса 432 фунта-силы (1920 Н). Виды, которые являются насекомоядными , рыбоядными (питаются рыбой) или всеядными, имеют меньшую силу укуса. [27] У современных черепах нет зубов, но есть клювы, состоящие из кератиновых оболочек по краям челюстей. [28] [13] Эти оболочки могут иметь острые края для резки мяса, зазубрины для срезания растений или широкие пластины для разламывания моллюсков . [29] Морские черепахи и несколько вымерших форм развили костное вторичное небо , которое полностью разделяет ротовую и носовую полости. [30]
Шеи черепах очень гибкие, возможно, чтобы компенсировать их жесткий панцирь. У некоторых видов, таких как морские черепахи, короткие шеи, в то время как у других, таких как змеешейные черепахи , длинные. Несмотря на это, у всех видов черепах восемь шейных позвонков , что не встречается у других рептилий, но похоже на млекопитающих . [31] У некоторых змеешейных черепах и длинная шея, и большая голова, что ограничивает их способность поднимать их, когда они не находятся в воде. [26] У некоторых черепах есть складчатые структуры в гортани или голосовой щели , которые вибрируют, чтобы производить звук. У других видов голосовые связки богаты эластином . [32] [33]
Из-за своего тяжелого панциря черепахи медленно передвигаются по суше. Пустынная черепаха движется со скоростью всего 0,22–0,48 км/ч (0,14–0,30 миль/ч). Напротив, морские черепахи могут плавать со скоростью 30 км/ч (19 миль/ч). [13] Конечности черепах приспособлены для различных способов передвижения и привычек, и у большинства из них пять пальцев. Черепахи специализированы для наземной среды и имеют колоннообразные ноги со слоновьими ступнями и короткими пальцами. У гоферовой черепахи уплощенные передние конечности для рытья субстрата. Пресноводные черепахи имеют более гибкие ноги и более длинные пальцы с перепонками , что дает им толчок в воде. Некоторые из этих видов, такие как щелкательные черепахи и грязевые черепахи , в основном ходят по дну воды, как и на суше. Другие, такие как водяные черепахи, плавают, гребя всеми четырьмя конечностями, переключаясь между противоположными передними и задними конечностями, что сохраняет их направление стабильным. [13] [34]
Морские черепахи и свиноносая черепаха наиболее специализированы для плавания. Их передние конечности превратились в ласты, в то время как более короткие задние конечности имеют форму рулей. Передние конечности обеспечивают большую часть тяги для плавания, в то время как задние конечности служат стабилизаторами. [13] [36] Морские черепахи, такие как зеленая морская черепаха, вращают передними конечностями-ластами, как крылья птицы, чтобы создавать движущую силу как при подъеме, так и при опускании. Это контрастирует с пресноводными черепахами схожего размера (измерения проводились на молодых животных в каждом случае), такими как каспийская черепаха , которая использует передние конечности как весла гребной лодки, создавая существенную отрицательную тягу при гребке в каждом цикле. Кроме того, обтекаемость морских черепах снижает сопротивление. В результате морские черепахи создают движущую силу в два раза больше и плавают в шесть раз быстрее, чем пресноводные черепахи. Эффективность плавания молодых морских черепах аналогична эффективности быстро плавающих рыб открытой воды, таких как скумбрия . [35]
По сравнению с другими рептилиями, черепахи, как правило, имеют редуцированные хвосты, но они различаются как по длине, так и по толщине среди видов и между полами. У каймановых черепах и большеголовой черепахи хвосты длиннее; последняя использует их для равновесия при лазании. Клоака находится внизу и у основания, а сам хвост вмещает репродуктивные органы. Следовательно, у самцов более длинные хвосты, чтобы вмещать пенис. У морских черепах хвост длиннее и более цепкий у самцов, которые используют его для захвата самок. У нескольких видов черепах на хвосте есть шипы. [37] [24]
Черепахи используют зрение , чтобы находить пищу и партнеров, избегать хищников и ориентироваться. Светочувствительные клетки сетчатки включают как палочки для зрения при слабом освещении, так и колбочки с тремя различными фотопигментами для яркого света, при котором они имеют полноцветное зрение. Возможно, существует четвертый тип колбочек, который обнаруживает ультрафиолет , поскольку вылупившиеся морские черепахи экспериментально реагируют на ультрафиолетовый свет, но неизвестно, могут ли они отличить его от более длинных волн. Пресноводная черепаха, красноухая черепаха , имеет исключительные семь типов колбочек. [38] [39] [40]
Морские черепахи ориентируются на суше ночью, используя визуальные особенности, обнаруженные при тусклом свете. Они могут использовать свои глаза в чистой поверхностной воде, на илистом побережье, в темноте глубокого океана, а также над водой. В отличие от наземных черепах, роговица ( изогнутая поверхность, которая пропускает свет в глаз) не помогает фокусировать свет на сетчатке, поэтому фокусировка под водой полностью осуществляется хрусталиком, расположенным за роговицей. Колбочки содержат масляные капли, размещенные для смещения восприятия в сторону красной части спектра, что улучшает различение цветов. Острота зрения, изученная у детенышей, самая высокая в горизонтальной полосе, где клетки сетчатки упакованы примерно в два раза плотнее, чем в других местах. Это обеспечивает наилучшее зрение вдоль визуального горизонта. Морские черепахи, по-видимому, не используют поляризованный свет для ориентации, как это делают многие другие животные. Глубоководная кожистая черепаха не имеет специфических приспособлений к слабому освещению, таких как большие глаза, большие линзы или отражающий тапетум . Она может полагаться на биолюминесценцию добычи при охоте в глубокой воде. [38]
У черепах нет ушных отверстий; барабанная перепонка покрыта чешуей и окружена костной слуховой капсулой , которая отсутствует у других рептилий. [31] Их слуховые пороги высоки по сравнению с другими рептилиями, достигая до 500 Гц на воздухе, но под водой они более настроены на более низкие частоты. [41] Экспериментально было показано, что головастая морская черепаха реагирует на низкие звуки, с максимальной чувствительностью между 100 и 400 Гц. [42]
У черепах есть обонятельные (обонятельные) и вомероназальные рецепторы вдоль носовой полости, последние из которых используются для обнаружения химических сигналов. [43] Эксперименты на зеленых морских черепахах показали, что они могут научиться реагировать на выбор различных пахучих химических веществ, таких как триэтиламин и коричный альдегид , которые обнаруживаются обонянием в носу. Такие сигналы могут использоваться в навигации. [44]
_Babai_River_nose-breathing_at_surface.jpg/1280px-Indian_softshell_turtle_(Nilssonia_gangetica)_Babai_River_nose-breathing_at_surface.jpg)
Жесткий панцирь черепах не способен расширяться и освобождать место для легких, как у других амниот, поэтому им пришлось выработать специальные приспособления для дыхания. [45] [46] [47] Легкие черепах прикреплены непосредственно к панцирю сверху, а снизу соединительная ткань прикрепляет их к органам. [48] У них есть несколько боковых и медиальных (средних) камер (количество которых варьируется у разных видов) и одна конечная (концевая) камера. [49]
Легкие вентилируются с помощью определенных групп мышц живота, прикрепленных к органам, которые тянут и толкают их. [45] В частности, именно большая печень черепахи сжимает легкие. Под легкими, в целомической полости , печень соединена с правым легким корнем , а желудок напрямую соединен с левым легким и с печенью брыжейкой . Когда печень опускается, начинается вдох. [46] Легкие поддерживаются стенкой или перегородкой , которая, как считается, предотвращает их спадение. [50] Во время выдоха сокращение поперечной мышцы живота продвигает органы в легкие и выталкивает воздух. И наоборот, во время вдоха расслабление и уплощение косой мышцы живота тянет поперечную мышцу обратно вниз, позволяя воздуху вернуться в легкие. [46]
Хотя многие черепахи проводят большую часть своей жизни под водой, все черепахи дышат воздухом и должны всплывать на поверхность через регулярные промежутки времени, чтобы наполнить легкие. В зависимости от вида периоды погружения варьируются от минуты до часа. [51] Некоторые виды могут дышать через клоаку , которая содержит большие мешки, выстланные множеством пальцевидных выступов, которые поглощают растворенный кислород из воды. [52]
Черепахи разделяют связанные кровеносную и легочную (легочные) системы позвоночных, где трехкамерное сердце качает дезоксигенированную кровь через легкие, а затем качает возвращенную оксигенированную кровь через ткани тела. Сердечно-легочная система имеет как структурные, так и физиологические адаптации, которые отличают ее от других позвоночных. Черепахи имеют большой объем легких и могут перемещать кровь через нелегочные кровеносные сосуды, включая некоторые внутри сердца, чтобы избежать легких, когда они не дышат. Они могут задерживать дыхание на гораздо более длительные периоды, чем другие рептилии, и они могут переносить возникающие в результате низкие уровни кислорода. Они могут смягчать повышение кислотности во время анаэробного (не основанного на кислороде) дыхания путем химической буферизации , и они могут находиться в состоянии покоя в течение месяцев, в состоянии эстивации или брумации . [53]
Сердце имеет два предсердия , но только один желудочек . Желудочек подразделяется на три камеры. Мышечный гребень обеспечивает сложную схему кровотока, так что кровь может быть направлена либо в легкие через легочную артерию , либо в тело через аорту . Способность разделять два оттока различается у разных видов. У кожистой черепахи мощный мышечный гребень, позволяющий почти полностью разделять оттоки, поддерживая ее активно плавающий образ жизни. Гребень менее развит у пресноводных черепах, таких как ползуны ( Trachemys ). [53]
Черепахи способны выдерживать периоды анаэробного дыхания дольше, чем многие другие позвоночные. Этот процесс расщепляет сахара не полностью до молочной кислоты , а не полностью до углекислого газа и воды, как при аэробном (кислородном) дыхании . [53] Они используют панцирь как источник дополнительных буферных агентов для борьбы с повышенной кислотностью и как сток для молочной кислоты. [54]
У морских черепах мочевой пузырь представляет собой единое целое, а у большинства пресноводных черепах он двухдольчатый. [55] Пузыри морских черепах соединены с двумя небольшими дополнительными пузырями, расположенными по бокам от шейки мочевого пузыря и над лобком . [56] У черепах, живущих в засушливых условиях, есть пузыри, которые служат резервами воды, сохраняя до 20% веса их тела в жидкостях. Жидкости обычно содержат мало растворенных веществ , но их количество повышается во время засухи, когда рептилия получает соли калия из своего растительного рациона. Пузырь хранит эти соли до тех пор, пока черепаха не найдет свежую питьевую воду. [57] Чтобы регулировать количество соли в своих телах, морские черепахи и живущая в солоноватых водах алмазная черепаха выделяют избыток соли в виде густого липкого вещества из своих слезных желез . Из-за этого морские черепахи могут казаться «плачущими», когда находятся на суше. [58]
.jpg/1280px-Two_basking_cooter_turtles_(5861462496).jpg)
Черепахи, как и другие рептилии, обладают ограниченной способностью регулировать температуру своего тела . Эта способность варьируется между видами и в зависимости от размера тела. Маленькие прудовые черепахи регулируют свою температуру, выползая из воды и греясь на солнце, в то время как маленькие наземные черепахи перемещаются между солнечными и теневыми местами, чтобы регулировать свою температуру. Крупные виды, как наземные, так и морские, обладают достаточной массой, чтобы обеспечить им существенную тепловую инерцию , что означает, что они нагреваются или остывают в течение многих часов. Гигантская черепаха Альдабра весит около 60 килограммов (130 фунтов) и способна позволить своей температуре подняться до примерно 33 °C (91 °F) в жаркий день и естественным образом понизиться примерно до 29 °C (84 °F) ночью. Некоторые гигантские черепахи ищут тень, чтобы избежать перегрева в солнечные дни. На острове Гранд-Терре еда скудна внутри страны, тень скудна около побережья, и черепахи конкурируют за место под немногочисленными деревьями в жаркие дни. Крупные самцы могут вытеснять более мелких самок из тени, а некоторые из них перегреваются и умирают. [59]
Взрослые морские черепахи также имеют достаточно большие тела, чтобы в некоторой степени контролировать свою температуру. Самая большая черепаха, кожистая, может плавать в водах Новой Шотландии , которые могут быть холодными до 8 °C (46 °F), в то время как температура их тела была измерена на 12 °C (22 °F) теплее, чем окружающая вода. Чтобы поддерживать свою температуру, у них есть система противоточного теплообмена в кровеносных сосудах между ядром их тела и кожей их плавников. Сосуды, снабжающие голову, изолированы жиром вокруг шеи. [59]
Большинство видов черепах являются оппортунистическими всеядными; наземные виды более травоядны , а водные более плотоядны . [26] Как правило, не имея скорости и ловкости, большинство черепах питаются либо растительным материалом, либо животными с ограниченными движениями, такими как моллюски, черви и личинки насекомых. [13] Некоторые виды, такие как африканская шлемоносная черепаха и каймановые черепахи, едят рыбу, земноводных, рептилий (включая других черепах), птиц и млекопитающих. Они могут нападать на них из засады , но также питаются падалью. [60] У каймановой черепахи на языке есть червеобразный придаток, который она использует, чтобы заманивать рыбу в рот. Черепахи являются самой травоядной группой, потребляющей травы, листья и фрукты. [61] Многие виды черепах, включая сухопутных, дополняют свой рацион яичной скорлупой, костями животных, волосами и пометом для получения дополнительных питательных веществ. [62]
Черепахи обычно едят свою пищу простым способом, хотя некоторые виды имеют особые методы кормления. [13] Желтопятнистая речная черепаха и расписная черепаха могут фильтровать пищу , скользя по поверхности воды открытым ртом и горлом, чтобы собрать частицы пищи. Когда рот закрывается, горло сужается, и вода выталкивается через ноздри и щель между челюстями. [63] Некоторые виды используют «метод раскрытия и сосания», когда черепаха открывает челюсти и широко расширяет горло, всасывая добычу. [13] [64] [65]
Рацион особи в пределах вида может меняться с возрастом, полом и сезоном, а также может различаться между популяциями. У многих видов молодь, как правило, плотоядна, но становится более травоядной по мере взросления. [13] [66] У черепахи Барбура , более крупная самка в основном питается моллюсками, в то время как самец обычно ест членистоногих . [13] Черепаха Блендинга может питаться в основном улитками или раками в зависимости от популяции. Европейская болотная черепаха была зарегистрирована как в основном плотоядная большую часть года, но переключающаяся на водяные лилии летом. [67] Некоторые виды выработали специализированные диеты, такие как бисса, которая питается губками , кожистая черепаха, которая питается медузами , и меконгская черепаха, поедающая улиток . [26] [13]
Хотя черепахи обычно считаются немыми, они издают различные звуки для общения. [69] [70] Одно исследование, в котором было зафиксировано 53 вида, показало, что все они издают звуки. [71] Черепахи могут реветь во время ухаживания и спаривания. [70] [31] Различные виды как пресноводных, так и морских черепах издают короткие, низкочастотные звуки с того момента, как они находятся в яйце, до того, как они станут взрослыми. Эти вокализации могут служить для создания групповой сплоченности во время миграции . [70] Продолговатая черепаха имеет особенно большой вокальный диапазон; издает звуки, описываемые как треск, щелчки, пронзительные крики, уханье, различные виды щебетания, вопли, уханье , хрюканье, рычание, взрывные удары, вой и барабанную дробь. [68]
Игровое поведение было задокументировано у некоторых видов черепах. [72] В лабораторных условиях флоридские краснобрюхие черепахи могут обучаться новым задачам и демонстрируют долговременную память не менее 7,5 месяцев. [73] Аналогичным образом, гигантские черепахи могут обучаться и запоминать задачи, а также усваивать уроки гораздо быстрее, если их обучать в группах. [74] Черепахи, по-видимому, способны сохранять оперантное обусловливание в течение девяти лет после их первоначального обучения. [75] Исследования показали, что черепахи могут ориентироваться в окружающей среде, используя ориентиры и систему, похожую на карту, что приводит к точным прямым маршрутам к цели. [76] Навигация у черепах была связана с высокой когнитивной функцией в медиальной области коры головного мозга. [76] [77]
.jpg/1280px-Crested_Caracara_eating_a_turtle_(16753759877).jpg)
Почувствовав опасность, черепаха может убежать, замереть или спрятаться в панцирь. Пресноводные черепахи убегают в воду, хотя сонорская грязевая черепаха может укрыться на суше, поскольку мелкие временные водоемы, в которых она обитает, делают ее уязвимой. [78] При испуге мягкотелая черепаха может нырнуть под воду и зарыться под морское дно. [79] Если хищник упорствует, черепаха может укусить или истечь из клоаки. Несколько видов выделяют дурно пахнущие химические вещества из мускусных желез. Другие тактики включают демонстрацию угрозы, а черепаха Белла может притвориться мертвой . При нападении детеныши большеголовой черепахи визжат, что может напугать хищника. [80]
Черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, в частности морские виды, которые могут путешествовать на тысячи километров. Некоторые неморские черепахи, такие как виды Geochelone (наземные), Chelydra (пресноводные) и Malaclemys (устьевые), мигрируют сезонно на гораздо более короткие расстояния, примерно до 27 км (17 миль), чтобы отложить яйца. Такие короткие миграции сопоставимы с миграциями некоторых ящериц, змей и крокодилов. [81] Морские черепахи гнездятся в определенной области, например, на пляже, оставляя яйца вылупляться без присмотра. Молодые черепахи покидают эту область, мигрируя на большие расстояния в годы или десятилетия, в течение которых они вырастают до зрелости, а затем возвращаются, по-видимому, в ту же область каждые несколько лет, чтобы спариться и отложить яйца, хотя точность варьируется между видами и популяциями. Это «натальное возвращение домой» показалось биологам замечательным, хотя сейчас есть многочисленные доказательства этого, в том числе из области генетики. [82]
Как морские черепахи перемещаются к своим пляжам для размножения, остается неизвестным. Одной из возможностей является импринтинг, как у лосося , когда молодые особи изучают химическую сигнатуру, по сути, запах, своих родных вод перед тем, как уйти, и помнят это, когда приходит время им возвращаться как взрослым. Другой возможный признак — ориентация магнитного поля Земли на натальном пляже. Существуют экспериментальные доказательства того, что у черепах есть эффективное магнитное чувство, и что они используют его в навигации . Доказательство того, что происходит возвращение домой, получено из генетического анализа популяций головастых черепах, бисс, кожистых черепах и оливковых ридлей по месту гнездования. Для каждого из этих видов популяции в разных местах имеют свои собственные генетические сигнатуры митохондриальной ДНК , которые сохраняются на протяжении многих лет. Это показывает, что популяции различны и что возвращение домой должно происходить надежно. [82]
.jpg/1280px-Tortoise_Snap_(2_frames).jpg)
Черепахи имеют широкий спектр брачного поведения, но не образуют парных связей или социальных групп. [83] У зеленых морских черепах самки, как правило, превосходят самцов по численности. [84] У наземных видов самцы часто крупнее самок, и борьба между самцами устанавливает иерархию доминирования за доступ к партнерам. Для большинства полуводных и ходящих по дну водных видов драки происходят реже. Самцы этих видов вместо этого могут использовать свое преимущество в размерах для принудительного спаривания . У полностью водных видов самцы часто меньше самок и полагаются на ухаживания, чтобы получить доступ к самкам для спаривания. [85]
Ухаживание различается между видами и средой обитания. Оно часто бывает сложным у водных видов, как морских, так и пресноводных, но проще у полуводных грязевых черепах и щелкающих черепах. Самец черепахи кивает головой, затем подчиняет самку, кусая и бодая ее, прежде чем взобраться на нее. [13] Самец скорпионообразной грязевой черепахи приближается к самке сзади и часто прибегает к агрессивным методам, таким как укусы хвоста или задних конечностей самки, после чего следует взбирание на нее. [86]
У некоторых видов важен выбор самки, а самки зеленых морских черепах не всегда восприимчивы. Таким образом, они выработали поведение, позволяющее избегать попыток самца к совокуплению, например, уплывать, противостоять самцу, а затем кусать или принимать позу отказа с вертикальным телом, широко раскинув конечности и повернув пластрон к самцу. Если вода слишком мелкая для позиции отказа, самки прибегают к выбрасыванию на берег, поскольку самцы не следуют за ними на берег. [84]
.jpg/1280px-Three-toed_Box_Turtle_(47930139991).jpg)
Все черепахи оплодотворяются внутренне; взбирание и совокупление могут быть затруднены. У многих видов самцы имеют вогнутый пластрон, который сцепляется с панцирем самки. У таких видов, как русская черепаха , у самца более легкий панцирь и более длинные ноги. Высокая, округлая форма коробчатых черепах является особым препятствием для взбирания. Самец восточной коробчатой черепахи наклоняется назад и цепляется за заднюю часть пластрона самки. [87] Водные черепахи взбираются в воду, [88] [89] а самки морских черепах поддерживают взбирающегося самца во время плавания и ныряния. [90] Во время совокупления самец черепахи выравнивает свой хвост с хвостом самки, чтобы он мог вставить свой пенис в ее клоаку. [91] Некоторые самки черепах могут хранить сперму от нескольких самцов, и их кладки яиц могут иметь несколько отцов. [92] [83]
Черепахи, включая морских, откладывают яйца на суше, хотя некоторые откладывают яйца около воды, уровень которой поднимается и опускается, погружая яйца в воду. В то время как большинство видов строят гнезда и откладывают яйца там, где они добывают себе пропитание, некоторые путешествуют на мили. Обыкновенная каймановая черепаха проходит 5 км (3 мили) по суше, в то время как морские черепахи путешествуют еще дальше; кожистая черепаха проплывает около 12 000 км (7 500 миль) до своих гнездовых пляжей. [13] [89] Большинство черепах создают гнезда для своих яиц. Самки обычно выкапывают колбообразную камеру в субстрате. Другие виды откладывают яйца в растительности или расщелинах. [93] Самки выбирают места для гнездования на основе таких факторов окружающей среды, как температура и влажность, которые важны для развития эмбрионов. [89] В зависимости от вида количество отложенных яиц варьируется от одного до более 100. Более крупные самки могут откладывать яйца, которые больше по количеству или больше по размеру. По сравнению с пресноводными черепахами, черепахи откладывают меньше, но более крупные яйца. Самки могут откладывать несколько кладок в течение сезона, особенно у видов, которые испытывают непредсказуемые муссоны . [94]
Большинство черепах-маток не делают ничего, чтобы проявить родительскую заботу, кроме как закрывают яйца и немедленно улетают, хотя некоторые виды охраняют свои гнезда в течение нескольких дней или недель. [95] Яйца могут быть округлыми, овальными, удлиненными, с твердой и мягкой оболочкой. [96] У большинства видов пол определяется температурой . У некоторых видов более высокие температуры производят самок, а более низкие — самцов, в то время как у других более мягкие температуры производят самцов, а как высокие, так и низкие — самок. [13] Существуют экспериментальные доказательства того, что эмбрионы Mauremys reevesii могут перемещаться внутри своих яиц, чтобы выбрать лучшую температуру для развития, тем самым влияя на их половую судьбу. [97] У других видов пол определяется генетически . Продолжительность инкубации яиц черепах варьируется от двух до трех месяцев для видов с умеренным климатом и от четырех месяцев до года для тропических видов. [13] Виды, которые живут в теплом умеренном климате, могут задерживать свое развитие . [98]
Вылупившиеся молодые черепахи вылезают из панциря с помощью яйцевого зуба , острого выступа, который временно существует на их верхнем клюве. [13] [99] Детеныши выкапываются из гнезда и находят безопасность в растительности или воде. Некоторые виды остаются в гнезде дольше, будь то для зимовки или ожидания дождя, который разрыхлит почву, чтобы они могли выкопать. [13] Молодые черепахи очень уязвимы для хищников, как в яйце, так и в качестве детенышей. Смертность высока в этот период, но значительно снижается, когда они достигают взрослого возраста. Большинство видов быстро растут в первые годы жизни и замедляются, когда становятся зрелыми. [100]
Черепахи могут жить долго. Говорят, что старейшей из ныне живущих черепах и наземных животных является гигантская черепаха с Сейшельских островов по имени Джонатан , которой в 2019 году исполнилось 187 лет. [101] Галапагосская черепаха по имени Харриет была поймана Чарльзом Дарвином в 1835 году; она умерла в 2006 году, прожив не менее 176 лет. Большинство диких черепах не достигают этого возраста. Черепахи продолжают отращивать новые щитки под предыдущими каждый год, что позволяет исследователям оценить, как долго они живут. [102] Они также медленно стареют . [103] Уровень выживаемости взрослых черепах может достигать 99% в год. [13]
Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах, и в частности их уникальных панцирей. В 1914 году Ян Верслёйс предположил, что костные пластины в дерме, называемые остеодермами , срослись с ребрами под ними, позже названными Оливье Риппелем «Предком в горошек». [19] [104] Теория объясняла эволюцию ископаемых парейазавров от Bradysaurus до Anthodon , но не то, как ребра могли прикрепиться к костным дермальным пластинам. [19]
Более поздние открытия нарисовали другой сценарий эволюции панциря черепахи. Стволовые черепахи Eunotosaurus из средней перми , Pappochelys из среднего триаса и Eorhynchochelys из позднего триаса не имели панцирей и пластронов, но имели укороченные туловища, расширенные ребра и удлиненные спинные позвонки. Также в позднем триасе у Odontochelys был частичный панцирь, состоящий из полного костного пластрона и неполного панциря. Развитие панциря достигло завершения у позднетриасового Proganochelys с его полностью развитым панцирем и пластроном. [19] [105] Адаптации, которые привели к эволюции панциря, могли изначально быть предназначены для рытья и роющего образа жизни. [105]
Древнейшие известные члены рода Pleurodira — Platychelyidae , из поздней юры . [106] Древнейшая известная недвусмысленная криптодира — Sinaspideretes , близкий родственник мягкотелых черепах, из поздней юры Китая. [107] В течение позднего мела и кайнозоя члены семейств pleurodire Bothremydidae и Podocnemididae широко распространились в Северном полушарии из-за их прибрежных привычек. [108] [109] Древнейшие известные мягкотелые черепахи и морские черепахи появились в раннем мелу . [110] [111] Черепахи появились в Азии в эоцене . [112] Поздняя выжившая группа стволовых черепах, Meiolaniidae , сохранилась в Австралазии до плейстоцена и голоцена . [113]
Точное происхождение черепах оспаривалось. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древнего эволюционного класса Anapsida , который включает такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех черепов анапсидов отсутствует височное отверстие , в то время как у всех других ныне живущих амниот височные отверстия есть. [114] Позднее было высказано предположение, что черепа, похожие на анапсиды, могут быть следствием обратной эволюции, а не анапсидного происхождения. [115] Ископаемые свидетельства показали, что ранние стволовые черепахи обладали небольшими височными отверстиями. [105]
Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования помещали черепах ближе к Lepidosauria ( гаттерии , ящерицы и змеи ), чем к Archosauria ( крокодилы и птицы). [114] Напротив, несколько молекулярных исследований помещают черепах либо в Archosauria, [116] или, что более распространено, как сестринскую группу к существующим архозаврам, [115] [117] [118] [119] хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и коллегами (2012), вместо этого выделил черепах как сестринскую группу лепидозавров. [120] Иления Киари и коллеги (2012) проанализировали 248 ядерных генов 16 позвоночных и предположили, что черепахи имеют более недавнего общего предка с птицами и крокодилами. Дата разделения черепах, птиц и крокодилов была оценена как 255 миллионов лет назад в пермский период. [121] Благодаря геномному филогенетическому исследованию ультраконсервативных элементов (UCEs) для выяснения размещения черепах среди рептилий, Николас Кроуфорд и коллеги (2012) аналогичным образом обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам. [122]
Используя черновые (незаконченные) последовательности генома зеленой морской черепахи и китайской мягкотелой черепахи , Чжо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц. [123] Внешняя филогения черепах показана на кладограмме ниже. [122]
Современные черепахи и их вымершие родственники с полным панцирем классифицируются в кладе Testudinata . [124] Самый последний общий предок современных черепах, соответствующий расколу между Pleurodira (вид с боковой шеей) и Cryptodira (вид со скрытой шеей), по оценкам, произошел около 210 миллионов лет назад во время позднего триаса. [125] Роберт Томпсон и коллеги (2021) отмечают, что современные черепахи имеют низкое разнообразие относительно того, как долго они существовали. Разнообразие было стабильным, согласно их анализу, за исключением одного быстрого увеличения около границы эоцена и олигоцена около 30 миллионов лет назад и крупного регионального вымирания примерно в то же время. Они предполагают, что глобальное изменение климата вызвало оба события, поскольку охлаждение и высыхание привели к тому, что земля стала засушливой, и черепахи там вымерли, в то время как новые континентальные окраины, открывшиеся в результате изменения климата, предоставили среду обитания для развития других видов. [126]
Кладограмма, составленная Николасом Кроуфордом и коллегами в 2015 году, показывает внутреннюю филогению Testudines вплоть до уровня семейств . [127] [128] Анализ, проведенный Томпсоном и коллегами в 2021 году, подтверждает ту же структуру вплоть до уровня семейств. [126]
Черепахи делятся на два ныне живущих подотряда: Cryptodira и Pleurodira. [129] Эти две группы различаются по способу втягивания шеи для защиты. Pleurodirans втягивают шею в сторону и перед плечевым поясом, тогда как Cryptodirans втягивают шею назад в панцирь. Эти движения возможны благодаря морфологии и расположению шейных позвонков. [130] [131] Морские черепахи (принадлежащие к Cryptodira) в основном утратили способность втягивать голову. [132]
Приводящие мышцы нижней челюсти создают шкивообразную систему в обеих подгруппах. Однако кости, с которыми сочленяются мышцы, различаются. У Pleurodira шкив образован крыловидными костями неба , но у Cryptodira шкив образован слуховой капсулой. Обе системы помогают вертикально перенаправлять приводящие мышцы и поддерживать мощный укус. [133]
Еще одним отличием между подотрядами является крепление таза. У Cryptodira таз свободный, соединенный с панцирем только связками. У Pleurodira таз пришит , соединен костными соединениями с панцирем и пластроном, создавая пару больших костных столбов на заднем конце черепахи, связывающих две части панциря. [134]
Черепахи широко распространены на континентах, в океанах и на островах мира с наземными, полностью водными и полуводными видами. Морские черепахи в основном тропические и субтропические, но кожистые черепахи встречаются в более холодных районах Атлантики и Тихого океана. [135] Все ныне живущие Pleurodira живут в пресной воде и встречаются только в Южном полушарии. [136] Cryptodira включают наземные, пресноводные и морские виды, и они распространены более широко. [135] Регионы мира, наиболее богатые неморскими видами черепах, — это бассейн Амазонки, Мексиканский залив в Соединенных Штатах и части Южной и Юго-Восточной Азии. [137]
Для черепах в более холодном климате их распространение ограничено ограничениями на размножение, которое сокращается из-за длительной спячки. Североамериканские виды едва ли встречаются выше южной границы Канады. [138] Некоторые черепахи встречаются на больших высотах, например, вид Terrapene ornata встречается на высоте до 2000 м (6600 футов) в Нью-Мексико. [139] Напротив, кожистая морская черепаха может нырять на глубину более 1200 м (3900 футов). [140] Виды рода Gopherus могут переносить как температуру ниже нуля, так и температуру тела выше 40 °C (104 °F), хотя они наиболее активны при температуре 26–34 °C (79–93 °F). [141]
Среди отрядов позвоночных черепахи уступают только приматам по проценту видов, находящихся под угрозой исчезновения. С 1500 года нашей эры существовало 360 современных видов. Из них 51–56% считаются находящимися под угрозой исчезновения, а 60% считаются находящимися под угрозой исчезновения или вымершими. [144] Черепахи сталкиваются со многими угрозами, включая разрушение среды обитания , сбор урожая для потребления, торговлю домашними животными, [145] [146] световое загрязнение , [147] и изменение климата . [148] Азиатские виды имеют особенно высокий риск вымирания, в первую очередь из-за их долгосрочной неустойчивой эксплуатации для производства продовольствия и лекарств, [149] и около 83% видов неморских черепах Азии считаются находящимися под угрозой исчезновения. [144] По состоянию на 2021 год вымирание черепах прогрессирует гораздо быстрее, чем во время мел-третичного вымирания . При такой скорости все черепахи могут вымереть за несколько столетий. [150]
Черепашьи инкубаторы могут быть созданы, когда требуется защита от наводнений, эрозии, хищников или интенсивного браконьерства . [151] [152] [153] Китайские рынки стремятся удовлетворить растущий спрос на черепашье мясо с помощью выращенных черепах. В 2007 году было подсчитано, что в Китае действовало более тысячи черепашьих ферм. [154] Тем не менее, диких черепах продолжают ловить и отправлять на рынок в больших количествах, что приводит к тому, что защитники окружающей среды называют «азиатским черепашьим кризисом». [155] [149] По словам биолога Джорджа Амато, охота на черепах «высосала целые виды из районов Юго-Восточной Азии», хотя биологи все еще не знали, сколько видов обитает в этом регионе. [156] В 2000 году все азиатские коробчатые черепахи были включены в список исчезающих видов СИТЕС . [149]
В некоторых американских штатах добыча диких черепах является законной, [157] и в Китае наблюдается растущий спрос на американских черепах. [158] [159] Комиссия по охране рыбных ресурсов и дикой природы Флориды подсчитала в 2008 году, что около 3000 фунтов мягкотелых черепах экспортировалось еженедельно через международный аэропорт Тампы . [159] Однако подавляющее большинство черепах, экспортированных из США в период с 2002 по 2005 год, были выращены на фермах. [158]
Большое количество морских черепах случайно погибает в ярусах , жаберных сетях и траловых сетях в качестве прилова . Исследование 2010 года показало, что более 8 миллионов были убиты в период с 1990 по 2008 год; Восточная часть Тихого океана и Средиземное море были определены как наиболее пострадавшие районы. [142] С 1980-х годов Соединенные Штаты потребовали, чтобы все креветочные траулеры оснащали свои сети устройствами для исключения черепах , которые не позволяют черепахам запутываться в сети и тонуть. [143] На более локальном уровне другие виды человеческой деятельности влияют на морских черепах. В Австралии программа по отлову акул в Квинсленде , которая использует сети для отлова акул и барабанные линии , убила более 5000 черепах в качестве прилова в период с 1962 по 2015 год; включая 719 головастых черепах и 33 морских черепахи бисса, которые занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [160]
Местные популяции черепах также могут подвергаться угрозе со стороны инвазивных видов . Центрально-североамериканская красноухая черепаха-слайдер была включена в список « худших инвазивных видов в мире », домашние черепахи были выпущены по всему миру. Они, по-видимому, конкурируют с местными видами черепах в восточной и западной части Северной Америки, Европе и Японии. [161] [162]
Две черепахи были в Советском Союзе в сентябре 1968 года в полете вокруг Луны на Зонде 5 , что сделало их первыми земными живыми существами, которые путешествовали в окрестности Луны. Черепахи также были в полетах вокруг Луны на Зонде 6 (1968) и Зонде 7 (1969). [163] [164]
Черепахи фигурируют в человеческих культурах по всему миру с древних времен. Обычно их воспринимают положительно, несмотря на то, что они не «милые» и не броские; их связь с древностью и старостью способствовала их привлекательному образу. [165]
В индуистской мифологии Мировая Черепаха , называемая Курма или Каччапа , поддерживает на своей спине четырех слонов; они, в свою очередь, несут на своих спинах вес всего мира. [166] [167] Черепаха является одним из десяти аватаров или воплощений бога Вишну . [166] Поза йоги Курмасана названа в честь аватара. [168] [169] Мировые Черепахи встречаются в культурах коренных американцев, включая алгонкинов , ирокезов и ленапе . Они рассказывают много версий истории сотворения Острова Черепахи . В одной из версий Ондатра насыпает землю на спину Черепахи, создавая континент Северная Америка. В ирокезской версии беременная Небесная Женщина падает через отверстие в небе между корнями дерева, где ее ловят птицы, которые благополучно приземляют ее на спину Черепахи; Земля растет вокруг нее. Черепаха здесь альтруистична, но мир — это тяжелая ноша, и черепаха иногда встряхивается, чтобы облегчить ношу, вызывая землетрясения. [166] [170] [171]
Черепаха была символом древнего месопотамского бога Энки с 3-го тысячелетия до н. э. и далее. [172] Древнегреческий миф о происхождении повествует, что только черепаха отказалась от приглашения богов Зевса и Геры на их свадьбу, так как она предпочла остаться дома. Затем Зевс приказал ей носить свой дом с собой навсегда. [173] Другой их бог, Гермес , изобрел семиструнную лиру, сделанную из панциря черепахи. [174] В китайской практике пластромантии династии Шан , датируемой 1200 годом до н. э., оракулы получали, записывая вопросы на черепашьих пластронах, используя самую старую из известных форм китайских иероглифов , сжигая пластрон и интерпретируя полученные трещины. Позже черепаха стала одним из четырех священных животных в конфуцианстве , в то время как в период Хань стелы устанавливались на вершинах каменных черепах, позже связанных с Бикси , сыном Короля Драконов с черепашьим панцирем. [175] Морские черепахи занимают важное место в искусстве австралийских аборигенов . [167] Армия Древнего Рима использовала построение testudo («черепаха») , когда солдаты образовывали стену щитов для защиты. [162]
В баснях Эзопа « Черепаха и заяц » рассказывается о том, как неравную гонку может выиграть более медленный партнер. [176] [177] В « Приключениях Алисы в Стране чудес » Льюиса Кэрролла 1865 года есть Мнимая Черепаха , названная в честь супа, призванного имитировать дорогой суп, приготовленный из настоящего черепашьего мяса. [178] [179] [180] В 1896 году французский драматург Леон Гандийо написал комедию в трех актах под названием «La Tortue », которая стала «парижской сенсацией» [181] во время показа во Франции и вышла в Манхэттенском театре на Бродвее, Нью-Йорк, в 1898 году под названием «Черепаха» . [182] «Космическая черепаха» и мотив острова снова появляются в романе Гэри Снайдера 1974 года «Остров Черепах» и снова в серии Терри Пратчетта « Плоский мир» как Великий А'Туин, начиная с романа 1983 года « Цвет волшебства» . Предположительно, он принадлежит к виду Chelys galactica , галактической черепахе, на спине которой сидят четыре слона, поддерживающие Плоский мир. [183] Гигантская огнедышащая черепаха по имени Гамера — звезда серии японских фильмов о монстрах в жанре кайдзю , с ней было снято двенадцать фильмов с 1965 по 2006 год. [184] Черепахи появлялись в комиксах и анимационных фильмах, таких как « Черепашки-ниндзя» 1984 года . [185] [186]
Некоторые черепахи, особенно мелкие наземные и пресноводные виды, содержатся в качестве домашних животных . [187] [188] Спрос на домашних черепах увеличился в 1950-х годах, причем основным поставщиком стали США, особенно выращенных на фермах красноухих черепах. Популярность экзотических домашних животных привела к росту незаконной торговли дикими животными . Около 21% стоимости торговли живыми животными приходится на рептилий, и черепахи являются одними из наиболее популярных видов, продаваемых в торговле. [189] Неправильное содержание черепах может вызвать хронический ринит (отек носа), разросшиеся клювы, гиперпаратиреоз (который размягчает их скелет), запоры , различные репродуктивные проблемы и травмы от собак. [187] В начале 20-го века люди в Соединенных Штатах организовали и делали ставки на гонках черепах . [190]
Мясо пойманных диких черепах по-прежнему употребляется в пищу в азиатских культурах, [191] в то время как черепаховый суп когда-то был популярным блюдом в английской кухне . [192] Рагу из черепахи-гофера было популярно у некоторых групп во Флориде. [193] Предполагаемые афродизиакальные или лечебные свойства черепашьих яиц создали большую торговлю ими в Юго-Восточной Азии. [167] Твердые панцири черепах и мягкие панцири широко используются в традиционной китайской медицине ; Тайвань импортировал около 200 метрических тонн твердых панцирей от своих соседей ежегодно с 1999 по 2008 год. [194] Популярным лекарственным препаратом на основе трав и черепашьих панцирей является желе гуилинггао . [195] Вещество панцирь черепахи , обычно из черепахи бисса, на протяжении столетий использовалось для изготовления ювелирных изделий, инструментов и украшений по всей Западной части Тихого океана. [167] Соответственно, на бисс охотились из-за их панцирей. [196] Торговля панцирем черепах была запрещена на международном уровне в 1977 году СИТЕС. [197] Некоторые культуры использовали панцири черепах для создания музыки: индейские шаманы делали из них церемониальные трещотки, а ацтеки , майя и миштеки делали барабаны айотль . [198]
,_from_Garhwa,_Allahabad_District.jpg/1280px-Kurmavatara_(tortoise_incarnation_of_Vishnu),_from_Garhwa,_Allahabad_District.jpg){kind=avatar}
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )это в первую очередь очень забавный фарс. Сюжет несложный и касается в основном общеизвестного непостоянства женщины.
— единственные морские черепахи, на которых охотятся из-за их панцирей, несмотря на то, что международная торговля продуктами из бисса была запрещена более 20 лет назад.
