stringtranslate.com

Экосистема

Слева: Экосистемы коралловых рифов — высокопродуктивные морские системы. [1] Справа: Умеренный тропический лес , наземная экосистема .

Экосистема (или экологическая система ) — это система, которую образуют окружающая среда и ее организмы посредством взаимодействия. [2] : 458  Биотические и абиотические компоненты связаны между собой посредством круговорота питательных веществ и потоков энергии .

Экосистемы контролируются внешними и внутренними факторами . Внешние факторы, такие как климат , материнский материал , который образует почву, и топография , контролируют общую структуру экосистемы, но сами по себе не находятся под влиянием экосистемы. Внутренние факторы контролируются, например, разложением , корневой конкуренцией, затенением, нарушением, сукцессией и типами присутствующих видов. В то время как поступления ресурсов, как правило, контролируются внешними процессами, доступность этих ресурсов в экосистеме контролируется внутренними факторами. Таким образом, внутренние факторы не только контролируют процессы экосистемы, но и контролируются ими.

Экосистемы являются динамическими образованиями — они подвержены периодическим нарушениям и всегда находятся в процессе восстановления после какого-либо прошлого нарушения. Тенденция экосистемы оставаться близкой к своему равновесному состоянию, несмотря на это нарушение, называется ее устойчивостью . Способность системы поглощать нарушения и реорганизовываться, подвергаясь изменениям, чтобы сохранять по существу ту же функцию, структуру, идентичность и обратные связи, называется ее экологической устойчивостью . Экосистемы можно изучать с помощью различных подходов — теоретических исследований, исследований, наблюдающих за конкретными экосистемами в течение длительных периодов времени, тех, которые рассматривают различия между экосистемами, чтобы выяснить, как они работают, и прямых манипулятивных экспериментов. Биомы — это общие классы или категории экосистем. Однако нет четкого различия между биомами и экосистемами. Классификации экосистем — это особые виды экологических классификаций, которые учитывают все четыре элемента определения экосистем : биотический компонент, абиотический комплекс, взаимодействия между ними и внутри них и физическое пространство, которое они занимают. Биотические факторы экосистемы — это живые существа; такие как растения, животные и бактерии, в то время как абиотические — это неживые компоненты, такие как вода, почва и атмосфера.

Растения позволяют энергии поступать в систему через фотосинтез , создавая растительную ткань. Животные играют важную роль в перемещении материи и энергии через систему, питаясь растениями и друг другом. Они также влияют на количество присутствующей растительной и микробной биомассы . Разрушая мертвое органическое вещество , редуценты высвобождают углерод обратно в атмосферу и способствуют круговороту питательных веществ , преобразуя питательные вещества, хранящиеся в мертвой биомассе, обратно в форму, которая может быть легко использована растениями и микробами.

Экосистемы предоставляют разнообразные товары и услуги, от которых люди зависят и могут быть частью. Экосистемные товары включают «осязаемые, материальные продукты» экосистемных процессов, такие как вода, еда, топливо, строительные материалы и лекарственные растения . Экосистемные услуги , с другой стороны, обычно представляют собой «улучшения в состоянии или местоположении вещей, представляющих ценность». К ним относятся такие вещи, как поддержание гидрологических циклов , очистка воздуха и воды, поддержание кислорода в атмосфере, опыление сельскохозяйственных культур и даже такие вещи, как красота, вдохновение и возможности для исследований. Многие экосистемы деградируют из-за воздействия человека, такого как потеря почвы , загрязнение воздуха и воды , фрагментация среды обитания , отвод воды , тушение пожаров , а также интродуцированные виды и инвазивные виды . Эти угрозы могут привести к резкой трансформации экосистемы или к постепенному нарушению биотических процессов и деградации абиотических условий экосистемы. Как только исходная экосистема теряет свои определяющие черты, она считается «разрушенной ». Восстановление экосистемы может способствовать достижению Целей устойчивого развития .

Определение

Экосистема (или экологическая система) состоит из всех организмов и абиотических пулов (или физической среды), с которыми они взаимодействуют. [3] [4] : 5  [2] : 458  Биотические и абиотические компоненты связаны друг с другом посредством круговоротов питательных веществ и потоков энергии. [5]

«Экосистемные процессы» — это переносы энергии и материалов из одного пула в другой. [2] : 458  Известно, что экосистемные процессы «происходят в широком диапазоне масштабов». Поэтому правильный масштаб исследования зависит от поставленного вопроса. [4] : 5 

Происхождение и развитие термина

Термин «экосистема» впервые был использован в 1935 году в публикации британского эколога Артура Тэнсли . Термин был придуман Артуром Роем Клэпхэмом , который придумал это слово по просьбе Тэнсли. [6] Тэнсли разработал концепцию, чтобы привлечь внимание к важности переноса материалов между организмами и их средой. [4] : 9  Позже он усовершенствовал термин, описав его как «Вся система, ... включая не только организменный комплекс, но и весь комплекс физических факторов, формирующих то, что мы называем средой». [3] Тэнсли рассматривал экосистемы не просто как естественные единицы, но как «ментальные изоляты». [3] Позже Тэнсли определил пространственную протяженность экосистем, используя термин « экотоп ». [7]

G. Evelyn Hutchinson , лимнолог, современник Tansley, объединил идеи Charles Elton о трофической экологии с идеями русского геохимика Владимира Вернадского . В результате он предположил, что доступность минеральных питательных веществ в озере ограничивает производство водорослей . Это, в свою очередь, ограничивает численность животных, питающихся водорослями. Raymond Lindeman развил эти идеи дальше, предположив, что поток энергии через озеро является основным двигателем экосистемы. Студенты Hutchinson, братья Howard T. Odum и Eugene P. Odum , далее разработали «системный подход» к изучению экосистем. Это позволило им изучить поток энергии и материала через экологические системы. [4] : 9 

Процессы

Экосистемы тропических лесов богаты биоразнообразием . Это река Гамбия в национальном парке Ниоколо-Коба в Сенегале .
Флора пустыни Нижняя Калифорния , регион Катавинья , Мексика

Внешние и внутренние факторы

Экосистемы контролируются как внешними, так и внутренними факторами. Внешние факторы, также называемые факторами состояния, контролируют общую структуру экосистемы и то, как все работает в ней, но сами по себе не находятся под влиянием экосистемы. В широких географических масштабах климат является фактором, который «наиболее сильно определяет процессы и структуру экосистемы». [4] : 14  Климат определяет биом , в который встроена экосистема. Режимы выпадения осадков и сезонные температуры влияют на фотосинтез и тем самым определяют количество энергии, доступной для экосистемы. [8] : 145 

Материнский материал определяет природу почвы в экосистеме и влияет на поставку минеральных питательных веществ. Топография также контролирует процессы экосистемы, влияя на такие вещи, как микроклимат , развитие почвы и движение воды через систему. Например, экосистемы могут быть совершенно разными, если они расположены в небольшой впадине на ландшафте, по сравнению с экосистемами, находящимися на соседнем крутом склоне холма. [9] : 39  [10] : 66 

Другие внешние факторы, которые играют важную роль в функционировании экосистемы, включают время и потенциальную биоту , организмы, которые присутствуют в регионе и потенциально могут занимать определенное место. Экосистемы в схожих средах, которые расположены в разных частях мира, могут в конечном итоге делать вещи совершенно по-разному просто потому, что у них есть разные пулы присутствующих видов. [11] : 321  Внедрение неместных видов может вызвать существенные сдвиги в функционировании экосистемы. [12]

В отличие от внешних факторов, внутренние факторы в экосистемах не только контролируют экосистемные процессы, но и контролируются ими. [4] : 16  В то время как поступление ресурсов обычно контролируется внешними процессами, такими как климат и материнский материал, доступность этих ресурсов в экосистеме контролируется внутренними факторами, такими как разложение, корневая конкуренция или затенение. [13] Другие факторы, такие как нарушение, сукцессия или типы присутствующих видов, также являются внутренними факторами.

Первичное производство

Глобальная численность фототрофов в океане и на суше с сентября 1997 г. по август 2000 г. Как оценка биомассы автотрофов , это лишь приблизительный показатель потенциала первичной продукции, а не ее фактическая оценка.

Первичное производство — это производство органического вещества из неорганических источников углерода. В основном это происходит посредством фотосинтеза . Энергия, полученная в ходе этого процесса, поддерживает жизнь на Земле, в то время как углерод составляет большую часть органического вещества в живой и мертвой биомассе, углероде почвы и ископаемом топливе . Он также управляет углеродным циклом , который влияет на глобальный климат через парниковый эффект .

В процессе фотосинтеза растения получают энергию из света и используют ее для объединения углекислого газа и воды для производства углеводов и кислорода . Фотосинтез, осуществляемый всеми растениями в экосистеме, называется валовой первичной продукцией (ВПП). [8] : 124  Около половины валовой ВПП дышат растения, чтобы обеспечить энергию, которая поддерживает их рост и поддержание. [14] : 157  Оставшаяся часть, та часть ВПП, которая не используется при дыхании, известна как чистая первичная продукция (ЧПП). [14] : 157  Общий фотосинтез ограничен рядом факторов окружающей среды. К ним относятся количество доступного света, площадь листовой поверхности, которую растение должно захватывать (затенение другими растениями является основным ограничением фотосинтеза), скорость, с которой углекислый газ может поступать в хлоропласты для поддержки фотосинтеза, доступность воды и наличие подходящих температур для проведения фотосинтеза. [8] : 155 

Поток энергии

Энергия и углерод поступают в экосистемы через фотосинтез, включаются в живую ткань, передаются другим организмам, которые питаются живым и мертвым растительным веществом, и в конечном итоге высвобождаются через дыхание. [14] : 157  Углерод и энергия, включенные в растительные ткани (чистая первичная продукция), либо потребляются животными, пока растение живо, либо остаются несъеденными, когда растительная ткань умирает и становится детритом . В наземных экосистемах подавляющее большинство чистой первичной продукции в конечном итоге разрушается редуцентами . Остальная часть потребляется животными, пока они еще живы, и попадает в растительную трофическую систему. После смерти растений и животных органическое вещество, содержащееся в них, попадает в трофическую систему, основанную на детрите. [15]

Дыхание экосистемы представляет собой сумму дыхания всех живых организмов (растений, животных и редуцентов) в экосистеме. [16] Чистая продукция экосистемы представляет собой разницу между валовой первичной продукцией (ВПП) и дыханием экосистемы. [17] При отсутствии нарушений чистая продукция экосистемы эквивалентна чистому накоплению углерода в экосистеме.

Энергия также может высвобождаться из экосистемы в результате таких нарушений, как лесной пожар , или передаваться в другие экосистемы (например, из леса в ручей, а затем в озеро) в результате эрозии .

В водных системах доля растительной биомассы, потребляемой травоядными, намного выше, чем в наземных системах. [15] В трофических системах фотосинтезирующие организмы являются первичными производителями. Организмы, потребляющие их ткани, называются первичными потребителями или вторичными производителями — травоядными . Организмы, питающиеся микробами ( бактериями и грибами ), называются микробиологами . Животные, питающиеся первичными потребителями — плотоядными — являются вторичными потребителями. Каждый из них составляет трофический уровень. [15]

Последовательность потребления — от растения к травоядному, к плотоядному — образует пищевую цепь . Реальные системы намного сложнее, чем эта — организмы, как правило, питаются более чем одной формой пищи и могут питаться более чем на одном трофическом уровне. Плотоядные животные могут захватывать некоторую добычу, которая является частью растительной трофической системы, и другую, которая является частью трофической системы, основанной на детрите (птица, которая питается как травоядными кузнечиками, так и дождевыми червями, которые потребляют детрит). Реальные системы, со всеми этими сложностями, образуют пищевые сети, а не пищевые цепи, которые представляют ряд общих, неслучайных свойств в топологии своей сети. [18]

Разложение

Последовательность разложения туши свиньи с течением времени

Углерод и питательные вещества в мертвой органической материи разлагаются группой процессов, известных как разложение. Это высвобождает питательные вещества, которые затем могут быть повторно использованы для производства растений и микробов, и возвращает углекислый газ в атмосферу (или воду), где он может быть использован для фотосинтеза. При отсутствии разложения мертвая органическая материя накапливалась бы в экосистеме, а питательные вещества и атмосферный углекислый газ были бы истощены. [19] : 183 

Процессы разложения можно разделить на три категории — выщелачивание , фрагментация и химическое изменение мертвого материала. Когда вода движется через мертвое органическое вещество, она растворяет и уносит с собой водорастворимые компоненты. Затем они поглощаются организмами в почве, реагируют с минеральной почвой или переносятся за пределы экосистемы (и считаются потерянными для нее). [20] : 271–280  Недавно сброшенные листья и недавно умершие животные имеют высокую концентрацию водорастворимых компонентов и включают сахара , аминокислоты и минеральные питательные вещества. Выщелачивание более важно во влажных средах и менее важно в сухих. [10] : 69–77 

Процессы фрагментации разбивают органический материал на более мелкие части, открывая новые поверхности для колонизации микробами. Свежевыпавший опавший лист может быть недоступен из-за внешнего слоя кутикулы или коры , а содержимое клеток защищено клеточной стенкой . Недавно умершие животные могут быть покрыты экзоскелетом . Процессы фрагментации, которые прорываются через эти защитные слои, ускоряют скорость микробного разложения. [19] : 184  Животные фрагментируют детрит, когда охотятся за пищей, как и при прохождении через кишечник. Циклы замораживания-оттаивания и циклы увлажнения и высыхания также фрагментируют мертвый материал. [19] : 186 

Химическое изменение мертвого органического вещества в первую очередь достигается посредством бактериального и грибкового воздействия. Грибковые гифы вырабатывают ферменты, которые могут прорываться через жесткие внешние структуры, окружающие мертвый растительный материал. Они также вырабатывают ферменты, которые расщепляют лигнин , что позволяет им получить доступ как к содержимому клеток, так и к азоту в лигнине. Грибы могут переносить углерод и азот через свои гифальные сети и, таким образом, в отличие от бактерий, не зависят исключительно от локально доступных ресурсов. [19] : 186 

Скорость разложения

Скорость разложения различается в зависимости от экосистемы. [21] Скорость разложения регулируется тремя наборами факторов: физической средой (температурой, влажностью и свойствами почвы), количеством и качеством мертвого материала, доступного для разлагателей, и природой самого микробного сообщества. [19] : 194  Температура контролирует скорость микробного дыхания; чем выше температура, тем быстрее происходит микробное разложение. Температура также влияет на влажность почвы, которая влияет на разложение. Циклы замораживания-оттаивания также влияют на разложение — температура замерзания убивает почвенные микроорганизмы, что позволяет выщелачиванию играть более важную роль в перемещении питательных веществ. Это может быть особенно важно, поскольку почва оттаивает весной, создавая импульс питательных веществ, которые становятся доступными. [20] : 280 

Скорость разложения низкая в очень влажных или очень сухих условиях. Скорость разложения самая высокая во влажных, сырых условиях с достаточным уровнем кислорода. Влажные почвы, как правило, испытывают дефицит кислорода (это особенно касается водно-болотных угодий ), что замедляет рост микробов. В сухих почвах разложение также замедляется, но бактерии продолжают расти (хотя и медленнее) даже после того, как почвы становятся слишком сухими для поддержки роста растений. [19] : 200 

Динамика и устойчивость

Экосистемы являются динамическими образованиями. Они подвержены периодическим нарушениям и всегда находятся в процессе восстановления после прошлых нарушений. [22] : 347  Когда происходит нарушение , экосистема реагирует, отходя от своего первоначального состояния. Тенденция экосистемы оставаться близкой к своему равновесному состоянию, несмотря на это нарушение, называется ее устойчивостью . Способность системы поглощать нарушения и реорганизовываться, подвергаясь изменениям, чтобы сохранять по существу ту же функцию, структуру, идентичность и обратные связи, называется ее экологической устойчивостью . [23] [24] Мышление об устойчивости также включает человечество как неотъемлемую часть биосферы , где мы зависим от экосистемных услуг для нашего выживания и должны создавать и поддерживать их естественные способности противостоять потрясениям и нарушениям. [25] Время играет центральную роль в широком диапазоне, например, в медленном развитии почвы из голой скалы и более быстром восстановлении сообщества после нарушения . [14] : 67 

Нарушение также играет важную роль в экологических процессах. Ф. Стюарт Чапин и соавторы определяют нарушение как «относительно дискретное событие во времени, которое удаляет растительную биомассу». [22] : 346  Это может варьироваться от вспышек травоядных , вывалов деревьев, пожаров, ураганов, наводнений, наступления ледников до извержений вулканов . Такие нарушения могут вызывать большие изменения в популяциях растений, животных и микробов, а также в содержании органических веществ в почве. За нарушением следует сукцессия, «направленное изменение структуры и функционирования экосистемы в результате биотически обусловленных изменений в поставках ресурсов». [2] : 470 

Частота и серьезность нарушения определяют, как оно влияет на функционирование экосистемы. Крупное нарушение, такое как извержение вулкана или наступление и отступление ледника , оставляет после себя почвы, в которых отсутствуют растения, животные или органические вещества. Экосистемы, которые испытывают такие нарушения, подвергаются первичной сукцессии . Менее серьезное нарушение, такое как лесные пожары, ураганы или возделывание земель, приводит к вторичной сукцессии и более быстрому восстановлению. [22] : 348  Более серьезное и более частое нарушение приводит к более длительному времени восстановления.

Из года в год экосистемы испытывают изменения в своих биотических и абиотических средах. Засуха , более холодная, чем обычно, зима и вспышка вредителей — все это краткосрочные изменения в условиях окружающей среды. Популяции животных меняются из года в год, наращиваясь в периоды богатства ресурсами и разрушаясь, когда они превышают свои запасы пищи. Долгосрочные изменения также формируют экосистемные процессы. Например, леса восточной части Северной Америки все еще демонстрируют наследие возделывания , которое прекратилось в 1850 году, когда большие площади были возвращены в леса. [22] : 340  Другим примером является производство метана в восточносибирских озерах , которое контролируется органическим веществом , которое накапливалось в плейстоцене . [26]

Пресноводное озеро на Гран-Канарии , острове Канарских островов . Четкие границы делают озера удобными для изучения с использованием экосистемного подхода .

Круговорот питательных веществ

Биологический круговорот азота

Экосистемы постоянно обмениваются энергией и углеродом с более широкой окружающей средой . Минеральные питательные вещества, с другой стороны, в основном циркулируют туда и обратно между растениями, животными, микробами и почвой. Большая часть азота попадает в экосистемы через биологическую фиксацию азота , откладывается через осадки, пыль, газы или применяется в качестве удобрения . [20] : 266  Большинство наземных экосистем ограничены азотом в краткосрочной перспективе, что делает круговорот азота важным контролем над производством экосистемы. [20] : 289  В долгосрочной перспективе доступность фосфора также может иметь решающее значение. [27]

Макроэлементы, которые требуются всем растениям в больших количествах, включают основные питательные вещества (которые являются наиболее ограничивающими, поскольку они используются в наибольших количествах): азот, фосфор, калий. [28] : 231  Вторичные основные питательные вещества (реже ограничивающие) включают: кальций, магний, серу. Микроэлементы, необходимые всем растениям в небольших количествах, включают бор, хлорид, медь, железо, марганец, молибден, цинк. Наконец, есть также полезные питательные вещества, которые могут потребоваться определенным растениям или растениям в определенных условиях окружающей среды: алюминий, кобальт, йод, никель, селен, кремний, натрий, ванадий. [28] : 231 

До недавнего времени азотфиксация была основным источником азота для экосистем. Азотфиксирующие бактерии либо живут в симбиозе с растениями, либо свободно живут в почве. Энергетические затраты высоки для растений, которые поддерживают азотфиксирующие симбионты — до 25% от валовой первичной продукции при измерении в контролируемых условиях. Многие представители семейства бобовых растений поддерживают азотфиксирующие симбионты. Некоторые цианобактерии также способны к азотфиксации. Это фототрофы , которые осуществляют фотосинтез. Как и другие азотфиксирующие бактерии, они могут быть свободноживущими или иметь симбиотические отношения с растениями. [22] : 360  Другие источники азота включают кислотные отложения, образующиеся при сжигании ископаемого топлива, аммиачный газ, который испаряется с сельскохозяйственных полей, на которые были внесены удобрения, и пыль. [20] : 270  Антропогенные поступления азота составляют около 80% всех потоков азота в экосистемах. [20] : 270 

Когда растительные ткани сбрасываются или поедаются, азот в этих тканях становится доступным для животных и микробов. Микробное разложение высвобождает соединения азота из мертвого органического вещества в почве, где растения, грибы и бактерии конкурируют за него. Некоторые почвенные бактерии используют органические азотсодержащие соединения в качестве источника углерода и выделяют ионы аммония в почву. Этот процесс известен как минерализация азота . Другие преобразуют аммоний в ионы нитрита и нитрата , процесс, известный как нитрификация . Оксид азота и закись азота также производятся во время нитрификации. [20] : 277  В условиях, богатых азотом и бедных кислородом, нитраты и нитриты преобразуются в газообразный азот , процесс, известный как денитрификация . [20] : 281 

Микоризные грибы, которые являются симбиотическими с корнями растений, используют углеводы, поставляемые растениями, и взамен переносят фосфорные и азотные соединения обратно в корни растений. [29] [30] Это важный путь переноса органического азота из мертвого органического вещества в растения. Этот механизм может способствовать более чем 70 Тг ежегодно усваиваемого азота растениями, тем самым играя решающую роль в глобальном круговороте питательных веществ и функционировании экосистемы. [30]

Фосфор попадает в экосистемы через выветривание . По мере старения экосистем этот запас уменьшается, что делает ограничение фосфора более распространенным в старых ландшафтах (особенно в тропиках). [20] : 287–290  Кальций и сера также производятся выветриванием, но кислотные отложения являются важным источником серы во многих экосистемах. Хотя магний и марганец производятся выветриванием, обмены между органическим веществом почвы и живыми клетками составляют значительную часть потоков экосистемы. Калий в основном циркулирует между живыми клетками и органическим веществом почвы. [20] : 291 

Функции и биоразнообразие

Лох-Ломонд в Шотландии образует относительно изолированную экосистему. Рыбное сообщество этого озера оставалось стабильным в течение длительного периода, пока ряд интродукций в 1970-х годах не реструктурировали его пищевую сеть . [31]
Колючий лес в Ифати, Мадагаскар , с различными видами Adansonia (баобаб), Alluaudia procera (мадагаскарский окотильо) и другой растительностью.

Биоразнообразие играет важную роль в функционировании экосистемы. [32] : 449–453  Экосистемные процессы обусловлены видами в экосистеме, природой отдельных видов и относительной численностью организмов среди этих видов. Экосистемные процессы являются чистым результатом действий отдельных организмов при их взаимодействии с окружающей средой. Экологическая теория предполагает, что для сосуществования виды должны иметь некоторый уровень ограничивающего сходства — они должны отличаться друг от друга каким-то фундаментальным образом, в противном случае один вид будет конкурентно исключать другой. [33] Несмотря на это, кумулятивный эффект дополнительных видов в экосистеме не является линейным: например, дополнительные виды могут усиливать удержание азота. Однако, за пределами некоторого уровня видового богатства, [11] : 331  дополнительные виды могут иметь небольшой аддитивный эффект, если они существенно не отличаются от уже существующих видов. [11] : 324  Это касается, например, экзотических видов . [11] : 321 

Добавление (или потеря) видов, которые экологически похожи на те, которые уже присутствуют в экосистеме, как правило, оказывают лишь небольшое влияние на функцию экосистемы. Экологически отличные виды, с другой стороны, оказывают гораздо большее влияние. Аналогично, доминирующие виды оказывают большое влияние на функцию экосистемы, в то время как редкие виды, как правило, оказывают небольшое влияние. Ключевые виды, как правило, оказывают влияние на функцию экосистемы, которое непропорционально их распространенности в экосистеме. [11] : 324 

Инженер экосистемы — это любой организм , который создает, существенно изменяет, поддерживает или разрушает среду обитания . [34]

Подходы к изучению

Экосистемная экология

Гидротермальный источник — это экосистема на дне океана. (Масштабная линейка — 1 м.)

Экосистемная экология — это «изучение взаимодействий между организмами и их средой как единой системой». [2] : 458  Размеры экосистем могут варьироваться до десяти порядков величины , от поверхностных слоев горных пород до поверхности планеты. [4] : 6 

Исследование экосистемы реки Хаббард началось в 1963 году для изучения Белых гор в Нью-Гемпшире . Это была первая успешная попытка изучить целый водораздел как экосистему. В исследовании использовалась химия потока как средство мониторинга свойств экосистемы и была разработана подробная биогеохимическая модель экосистемы. [35] Долгосрочные исследования на этом участке привели к открытию кислотных дождей в Северной Америке в 1972 году. Исследователи задокументировали истощение катионов почвы (особенно кальция) в течение следующих нескольких десятилетий. [36]

Экосистемы можно изучать с помощью различных подходов — теоретических исследований, исследований, наблюдающих за конкретными экосистемами в течение длительных периодов времени, тех, которые рассматривают различия между экосистемами, чтобы выяснить, как они работают, и прямых манипулятивных экспериментов. [37] Исследования могут проводиться в различных масштабах, от исследований всей экосистемы до изучения микрокосмов или мезокосмов (упрощенных представлений экосистем). [38] Американский эколог Стивен Р. Карпентер утверждал, что эксперименты с микрокосмами могут быть «неактуальными и отвлекающими», если они не проводятся совместно с полевыми исследованиями, проводимыми в масштабе экосистемы. В таких случаях эксперименты с микрокосмами могут не точно предсказать динамику на уровне экосистемы. [39]

Классификации

Биомы — это общие классы или категории экосистем. [4] : 14  Однако четкого различия между биомами и экосистемами нет. [40] Биомы всегда определяются на очень общем уровне. Экосистемы можно описывать на уровнях от очень общих (в этом случае названия иногда совпадают с названиями биомов) до очень конкретных, таких как «влажные прибрежные хвойные леса».

Биомы различаются из-за глобальных изменений климата . Биомы часто определяются по их структуре: на общем уровне, например, тропические леса , умеренные луга и арктическая тундра . [4] : 14  Может быть любая степень подкатегорий среди типов экосистем, которые составляют биом, например, хвойные бореальные леса или влажные тропические леса. Хотя экосистемы чаще всего классифицируются по их структуре и географии, существуют и другие способы категоризации и классификации экосистем, например, по уровню их воздействия на человека (см. антропогенный биом ), или по их интеграции с социальными процессами или технологическими процессами, или по их новизне (например, новая экосистема ). Каждая из этих таксономий экосистем имеет тенденцию подчеркивать различные структурные или функциональные свойства. [41] Ни одна из них не является «лучшей» классификацией.

Экосистемные классификации — это особые виды экологических классификаций, которые рассматривают все четыре элемента определения экосистем : биотический компонент, абиотический комплекс, взаимодействия между ними и внутри них, а также физическое пространство, которое они занимают. [41] Различные подходы к экологическим классификациям были разработаны в наземных, пресноводных и морских дисциплинах, и была предложена типология на основе функций для использования сильных сторон этих различных подходов в единой системе. [42]

Взаимодействие человека с экосистемами

Человеческая деятельность важна почти во всех экосистемах. Хотя люди существуют и действуют в экосистемах, их кумулятивные эффекты достаточно велики, чтобы влиять на внешние факторы, такие как климат. [4] : 14 

Экосистемные товары и услуги

Природная зона Хай-Пикс в парке Адирондак площадью 6 000 000 акров (2 400 000 га) является примером разнообразной экосистемы.

Экосистемы предоставляют разнообразные товары и услуги, от которых зависят люди. [43] Экосистемные товары включают «осязаемые, материальные продукты» экосистемных процессов, такие как вода, еда, топливо, строительные материалы и лекарственные растения . [44] [45] Они также включают менее осязаемые предметы, такие как туризм и отдых, а также гены диких растений и животных, которые могут быть использованы для улучшения домашних видов. [43]

С другой стороны, экосистемные услуги , как правило, являются «улучшениями в состоянии или местоположении вещей, имеющих ценность». [45] К ним относятся такие вещи, как поддержание гидрологических циклов, очистка воздуха и воды, поддержание кислорода в атмосфере, опыление сельскохозяйственных культур и даже такие вещи, как красота, вдохновение и возможности для исследований. [43] В то время как материал из экосистемы традиционно признавался в качестве основы для вещей, имеющих экономическую ценность, экосистемные услуги, как правило, принимаются как должное. [45]

Оценка экосистем на пороге тысячелетия — это международный синтез более 1000 ведущих мировых ученых-биологов, который анализирует состояние экосистем Земли и предоставляет резюме и рекомендации для лиц, принимающих решения. В отчете определены четыре основные категории экосистемных услуг: обеспечивающие, регулирующие, культурные и поддерживающие услуги. [46] В нем делается вывод о том, что деятельность человека оказывает значительное и растущее влияние на биоразнообразие мировых экосистем, снижая как их устойчивость, так и биоемкость . В отчете природные системы называются «системой жизнеобеспечения» человечества, предоставляющей основные экосистемные услуги. Оценка измеряет 24 экосистемные услуги и приходит к выводу, что только четыре показали улучшение за последние 50 лет, 15 находятся в серьезном упадке, а пять находятся в нестабильном состоянии. [46] : 6–19 

Межправительственная научно-политическая платформа по биоразнообразию и экосистемным услугам (МПБЭУ) — межправительственная организация, созданная для улучшения взаимодействия между наукой и политикой по вопросам биоразнообразия и экосистемных услуг. [47] [48] Она призвана выполнять ту же роль, что и Межправительственная группа экспертов по изменению климата . [49]

Экосистемные услуги ограничены и также находятся под угрозой из-за деятельности человека. [50] Чтобы помочь информировать лиц, принимающих решения, многим экосистемным услугам присваиваются экономические значения, часто основанные на стоимости замены антропогенными альтернативами. Текущая проблема предписания экономической ценности природе, например, через банкинг биоразнообразия , побуждает к трансдисциплинарным изменениям в том, как мы осознаем и управляем окружающей средой, социальной ответственностью , бизнес-возможностями и нашим будущим как вида. [50]

Деградация и упадок

По мере роста численности населения и потребления на душу населения растут и потребности в ресурсах, предъявляемые к экосистемам, а также последствия экологического следа человека . Природные ресурсы уязвимы и ограничены. Воздействие антропогенных действий на окружающую среду становится все более очевидным. Проблемы для всех экосистем включают: загрязнение окружающей среды , изменение климата и потерю биоразнообразия . Для наземных экосистем к другим угрозам относятся загрязнение воздуха , деградация почв и вырубка лесов . Для водных экосистем угрозы также включают неустойчивую эксплуатацию морских ресурсов (например, чрезмерный вылов рыбы ), загрязнение морской среды , загрязнение микропластиком , последствия изменения климата для океанов (например, потепление и закисление ) и строительство в прибрежных зонах. [51]

Многие экосистемы деградируют из-за воздействия человека, например , потери почвы , загрязнения воздуха и воды , фрагментации среды обитания , отвода воды , тушения пожаров , а также интродуцированных и инвазивных видов . [52] : 437 

Эти угрозы могут привести к резкой трансформации экосистемы или к постепенному нарушению биотических процессов и деградации абиотических условий экосистемы. Как только исходная экосистема утрачивает свои определяющие черты, она считается разрушенной (см. также Красный список экосистем МСОП ). [53] Разрушение экосистемы может быть обратимым и в этом смысле отличается от вымирания видов . [54] Количественные оценки риска разрушения используются в качестве мер природоохранного статуса и тенденций.

Управление

Когда управление природными ресурсами применяется к целым экосистемам, а не к отдельным видам, это называется управлением экосистемами . [55] Хотя определений управления экосистемами предостаточно, существует общий набор принципов, которые лежат в основе этих определений: основополагающим принципом является долгосрочная устойчивость производства товаров и услуг экосистемой; [52] «межпоколенческая устойчивость [является] предпосылкой для управления, а не запоздалой мыслью». [43] Хотя управление экосистемами может использоваться как часть плана по сохранению дикой природы , его также можно использовать в интенсивно управляемых экосистемах [43] (см., например, агроэкосистему и лесное хозяйство, приближенное к природе ).

Восстановление и устойчивое развитие

Интегрированные проекты по сохранению и развитию (ИППР) направлены на решение проблем сохранения и обеспечения средств к существованию человека ( устойчивого развития ) в развивающихся странах одновременно, а не по отдельности, как это часто делалось в прошлом. [52] : 445 

Смотрите также

Типы

В следующих статьях представлены типы экосистем для определенных типов регионов или зон:

Экосистемы, сгруппированные по состоянию

Экземпляры

Экосистемные примеры в конкретных регионах мира:

Ссылки

  1. ^ Хэтчер, Брюс Гордон (1990). «Первичная продуктивность коралловых рифов. Иерархия модели и процесса». Тенденции в экологии и эволюции . 5 (5): 149–155. doi :10.1016/0169-5347(90)90221-X. PMID  21232343.
  2. ^ abcde Chapin, F. Stuart III (2011). "Глоссарий". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  3. ^ abc Tansley, AG (1935). "Использование и злоупотребление растительными концепциями и терминами" (PDF) . Экология . 16 (3): 284–307. Bibcode :1935Ecol...16..284T. doi :10.2307/1930070. JSTOR  1930070. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-10-06.
  4. ^ abcdefghij Чапин, Ф. Стюарт III (2011). "Глава 1: Концепция экосистемы". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Питер Моррисон Витоусек, Мелисса К. Чапин (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  5. ^ Одум, Юджин П. (1971). Основы экологии (третье изд.). Нью-Йорк: Saunders. ISBN 978-0-534-42066-6.
  6. ^ Уиллис, А. Дж. (1997). «Экосистема: развивающаяся концепция с исторической точки зрения». Функциональная экология . 11 (2): 268–271. doi : 10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x .
  7. ^ Тэнсли, А. Г. (1939). Британские острова и их растительность. Cambridge University Press.
  8. ^ abc Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 5: Поступления углерода в экосистемы". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  9. ^ Чапин, Ф. Стюарт III (2011). "Глава 2: Климатическая система Земли". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Питер Моррисон Витоусек, Мелисса К. Чапин (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  10. ^ ab Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 3: Геология, почвы и осадки". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  11. ^ abcde Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 11: Влияние видов на процессы экосистемы". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  12. ^ Симберлофф, Даниэль; Мартин, Жан-Луи; Дженовези, Пьеро; Марис, Вирджиния; Уордл, Дэвид А.; Аронсон, Джеймс; Куршамп, Франк; Галиль, Белла; Гарсия-Берту, Эмили (2013). «Влияние биологических инвазий: что есть что и путь вперед». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (1): 58–66. doi :10.1016/j.tree.2012.07.013. hdl : 10261/67376 . ISSN  0169-5347. PMID  22889499.
  13. ^ "46.1A: Ecosystem Dynamics". Biology LibreTexts . 2018-07-17. Архивировано из оригинала 2021-08-02 . Получено 2021-08-02 .Значок открытого доступаТекст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  14. ^ abcd Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 6: Углеродные бюджеты растений". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  15. ^ abc Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 10: Трофическая динамика". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  16. ^ Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М.; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Пол дель; Газоль, Хосеп М.; Монтойя, Хосе М.; Пумпанен, Юкка; Стаэр, Питер А. (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания в разных временных масштабах и типах экосистем». Nature . 487 (7408): 472–476. Bibcode :2012Natur.487..472Y. doi :10.1038/nature11205. ISSN  0028-0836. PMID  22722862. S2CID  4422427.
  17. ^ Ловетт, Гэри М.; Коул, Джонатан Дж.; Пейс, Майкл Л. (2006). «Равна ли чистая продукция экосистемы накоплению углерода в экосистеме?». Экосистемы . 9 (1): 152–155. Bibcode : 2006Ecosy...9..152L. doi : 10.1007/s10021-005-0036-3. ISSN  1435-0629. S2CID  5890190.
  18. ^ Бриан, Ф.; Коэн, Дж. Э. (19 января 1984 г.). «Пищевые сети сообществ имеют масштабно-инвариантную структуру». Nature . 307 (5948): 264–267. Bibcode :1984Natur.307..264B. doi :10.1038/307264a0. S2CID  4319708.
  19. ^ abcdef Чапин, Ф. Стюарт III (2011). "Глава 7: Разложение и бюджеты углерода экосистем". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Питер Моррисон Витоусек, Мелисса К. Чапин (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  20. ^ abcdefghij Чапин, Ф. Стюарт III (2011). "Глава 9: Круговорот питательных веществ". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Питер Моррисон Витоусек, Мелисса К. Чапин (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  21. ^ Ochoa-Hueso, R; Delgado-Baquerizo, M; King, PTA; Benham, M; Arca, V; Power, SA (февраль 2019 г.). «Тип экосистемы и качество ресурсов важнее, чем движущие силы глобальных изменений в регулировании ранних стадий разложения подстилки». Soil Biology and Biochemistry . 129 : 144–152. doi : 10.1016/j.soilbio.2018.11.009. hdl : 10261/336676 . S2CID  92606851.
  22. ^ abcde Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 12: Временная динамика". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  23. ^ Чапин, Ф. Стюарт III; Кофинас, Гэри П.; Фолк, Карл; Чапин, Мелисса К., ред. (2009). Принципы управления экосистемами: управление природными ресурсами на основе устойчивости в меняющемся мире (1-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-0-387-73033-2. OCLC  432702920.
  24. ^ Уокер, Брайан; Холлинг, К.С.; Карпентер, Стивен Р.; Кинциг, Энн П. (2004). «Устойчивость, адаптивность и трансформируемость в социально-экологических системах». Экология и общество . 9 (2): art5. doi : 10.5751/ES-00650-090205 . hdl : 10535/3282 . ISSN  1708-3087. Архивировано из оригинала 17.05.2019 . Получено 23.07.2021 .
  25. ^ Simonsen, SH "Applying Resilience Thinking" (PDF) . Стокгольмский центр устойчивости. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-12-15.
  26. ^ Walter, KM; Zimov, SA; Chanton, JP; Verbyla, D.; Chapin, FS (2006). «Бублирование метана из сибирских талых озер как положительная обратная связь с потеплением климата» (PDF) . Nature . 443 (7107): 71–75. Bibcode :2006Natur.443...71W. doi :10.1038/nature05040. ISSN  0028-0836. PMID  16957728. S2CID 4415304 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 ноября 2011 г. . Получено 16 августа 2021 г. . 
  27. ^ Vitousek, P.; Porder, S. (2010). «Ограничение содержания фосфора в почве: механизмы, последствия и взаимодействия азота и фосфора». Ecological Applications . 20 (1): 5–15. Bibcode : 2010EcoAp..20....5V. doi : 10.1890/08-0127.1 . PMID  20349827.
  28. ^ ab Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 8: Использование питательных веществ растениями". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  29. ^ Болан, Н. С. (1991). «Критический обзор роли микоризных грибов в поглощении фосфора растениями». Растения и почва . 134 (2): 189–207. Bibcode : 1991PlSoi.134..189B. doi : 10.1007/BF00012037. S2CID  44215263.
  30. ^ ab Hestrin, R.; Hammer, EC; Mueller, CW (2019). «Синергия между микоризными грибами и почвенными микробными сообществами увеличивает усвоение азота растениями». Commun Biol . 2 : 233. doi :10.1038/s42003-019-0481-8. PMC 6588552. PMID  31263777 . 
  31. ^ Адамс, CE (1994). «Рыбное сообщество озера Лох-Ломонд, Шотландия: его история и быстро меняющийся статус». Hydrobiologia . 290 (1–3): 91–102. doi : 10.1007/BF00008956 . S2CID  6894397.
  32. ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; Эрвин Бек; Клаус Мюллер-Хоэнштайн (2005). Экология растений . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3-540-20833-4.
  33. ^ Schoener, Thomas W. (2009). «Экологическая ниша». В Simon A. Levin (ред.). The Princeton Guide to Ecology . Princeton: Princeton University Press. стр. 2–13. ISBN 978-0-691-12839-9.
  34. ^ Джонс, Клайв Г.; Лоутон, Джон Х.; Шачак, Моше (1994). «Организмы как инженеры экосистем». Oikos . 69 (3): 373–386. Bibcode :1994Oikos..69..373J. doi :10.2307/3545850. ISSN  0030-1299. JSTOR  3545850.
  35. ^ Линденмайер, Дэвид Б.; Джин Э. Лайкенс (2010). «Проблематичные, эффективные и уродливые – некоторые примеры». Эффективный экологический мониторинг . Коллингвуд, Австралия: CSIRO Publishing. стр. 87–145. ISBN 978-1-84971-145-6.
  36. ^ Лайкенс, Джин Э. (2004). «Некоторые перспективы долгосрочных биогеохимических исследований на основе изучения экосистемы Хаббард-Брук» (PDF) . Экология . 85 (9): 2355–2362. Bibcode :2004Ecol...85.2355L. doi :10.1890/03-0243. JSTOR  3450233. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-01.
  37. ^ Карпентер, Стивен Р.; Джонатан Дж. Коул; Тимоти Э. Эссингтон; Джеймс Р. Ходжсон; Джеффри Н. Хаузер; Джеймс Ф. Китчелл; Майкл Л. Пейс (1998). «Оценка альтернативных объяснений в экспериментах с экосистемами». Экосистемы . 1 (4): 335–344. Bibcode : 1998Ecosy...1..335C. doi : 10.1007/s100219900025. S2CID  33559404.
  38. ^ Шиндлер, Дэвид В. (1998). «Репликация против реализма: необходимость экспериментов в масштабе экосистемы». Экосистемы . 1 (4): 323–334. doi :10.1007/s100219900026. JSTOR  3658915. S2CID  45418039.
  39. ^ Карпентер, Стивен Р. (1996). «Эксперименты с микрокосмом имеют ограниченную значимость для экологии сообществ и экосистем». Экология . 77 (3): 677–680. Bibcode : 1996Ecol...77..677C. doi : 10.2307/2265490. JSTOR  2265490.
  40. ^ "Различия между пастбищами и тундрой". Наука . Архивировано из оригинала 2021-07-16 . Получено 2021-07-16 .
  41. ^ ab Keith, DA; Ferrer-Paris, JR; Nicholson, E.; Kingsford, RT, ред. (2020). Глобальная типология экосистем МСОП 2.0: Описательные профили для биомов и функциональных групп экосистем . Гланд, Швейцария: IUCN. doi :10.2305/IUCN.CH.2020.13.en. ISBN 978-2-8317-2077-7. S2CID  241360441.
  42. ^ Кейт, Дэвид А.; Феррер-Париж, Хосе Р.; Николсон, Эмили; Бишоп, Мелани Дж.; Полидоро, Бет А.; Рамирес-Льодра, Ева; Тозер, Марк Г.; Нел, Жанна Л.; Мак Нэлли, Ральф; Грегр, Эдвард Дж.; Уотермейер, Кейт Э.; Эссль, Франц; Фабер-Лангендоен, Дон; Франклин, Джанет; Леманн, Кэролайн Э.Р.; Эттер, Андрес; Ру, Дирк Дж.; Старк, Джонатан С.; Роуленд, Джессика А.; Браммитт, Нил А.; Фернандес-Аркая, Улла К.; Сазерс, Иэн М.; Уайзер, Сьюзен К.; Донохью, Ян; Джексон, Леланд Дж.; Пеннингтон, Р. Тоби; Илифф, Томас М.; Геровасилеу, Василис; Гиллер, Пол; Робсон, Белинда Дж.; Петторелли, Натали; Андраде, Анджела; Линдгаард, Арильд; Тахванайнен, Теему; Тероудс, Алекс; Чедвик, Майкл А.; Мюррей, Николас Дж.; Моут, Джастин; Плискофф, Патрисио; Загер, Ирен; Кингсфорд, Ричард Т. (12 октября 2022 г.). «Типология экосистем Земли на основе функций». Nature . 610 (7932): 513–518. Bibcode :2022Natur.610..513K. doi : 10.1038/s41586-022-05318-4. PMC 9581774. PMID  36224387 . 
  43. ^ abcde Кристенсен, Норман Л.; Бартаска, Энн М.; Браун, Джеймс Х.; Карпентер, Стивен; Д'Антонио, Карла; Фрэнсис, Роберт; Франклин, Джерри Ф.; Макмахон, Джеймс А.; Носс, Рид Ф.; Парсонс, Дэвид Дж.; Петерсон, Чарльз Х.; Тернер, Моника Г.; Вудманси, Роберт Г. (1996). "Отчет Комитета Экологического общества Америки по научным основам управления экосистемами". Экологические приложения . 6 (3): 665–691. Bibcode :1996EcoAp...6..665C. CiteSeerX 10.1.1.404.4909 . doi :10.2307/2269460. JSTOR  2269460. S2CID  53461068. 
  44. ^ "Экосистемные товары и услуги" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2009-11-10.
  45. ^ abc Браун, Томас С.; Джон С. Бергстром; Джон Б. Лумис (2007). «Определение, оценка и предоставление экосистемных товаров и услуг» (PDF) . Natural Resources Journal . 47 (2): 329–376. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-25.
  46. ^ ab "Оценка экосистем тысячелетия". 2005. Архивировано из оригинала 2011-05-24 . Получено 10 ноября 2021 г.
  47. ^ "IPBES". Архивировано из оригинала 27 июня 2019 г. Получено 28 июня 2019 г.
  48. ^ Диас, Сандра; Демисью, Себсебе; Карабиас, Джулия; Жоли, Карлос; Лонсдейл, Марк; Эш, Невилл; Ларигодери, Энн; Адхикари, Джей Рам; Арико, Сальваторе; Балди, Андраш; Бартуска, Энн (2015). «Концептуальная основа МПБЭУ — соединение природы и людей». Текущее мнение об экологической устойчивости . 14 : 1–16. Бибкод : 2015COES...14....1D. дои : 10.1016/j.cosust.2014.11.002 . hdl : 11336/56765 . S2CID  14000233.
  49. ^ «Кризис биоразнообразия хуже изменения климата, говорят эксперты». ScienceDaily . 20 января 2012 г. Архивировано из оригинала 29 декабря 2021 г. Получено 11 сентября 2019 г.
  50. ^ ab Ceccato, Pietro; Fernandes, Katia; Ruiz, Daniel; Allis, Erica (17 июня 2014 г.). «Мониторинг климата и окружающей среды для принятия решений». Earth Perspectives . 1 (1): 16. Bibcode : 2014EarP....1...16C. doi : 10.1186/2194-6434-1-16 . S2CID  46200068.
  51. ^ Александр, Дэвид Э. (1 мая 1999 г.). Энциклопедия наук об окружающей среде . Springer . ISBN 978-0-412-74050-3.
  52. ^ abc Chapin, F. Stuart III (2011). "Глава 15: Управление и поддержание экосистем". Принципы экологии наземных экосистем . PA Matson, Peter Morrison Vitousek, Melissa C. Chapin (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC  755081405.
  53. ^ Кейт, округ Колумбия; Родригес, JP; Родригес-Кларк, КМ; Аапала, К.; Алонсо, А.; Асмуссен, М.; Бахман, С.; Бассетт, А.; Барроу, Э.Г.; Бенсон, Дж. С.; Бишоп, MJ; Бонифачо, Р.; Брукс, ТМ; Бургман, Массачусетс; Комер, П.; Комин, ФА; Эссл, Ф.; Фабер-Лангендоен, Д.; Фэйрвезер, PG; Холдэуэй, Р.Дж.; Дженнингс, М.; Кингсфорд, RT; Лестер, RE; Мак Нэлли, Р.; Маккарти, Массачусетс; Моут, Дж.; Николсон, Э.; Оливейра-Миранда, Массачусетс; Пизану, П.; Пулен, Б.; Рикен, У.; Сполдинг, доктор медицины; Замбрано-Мартинес, С. (2013). «Научные основы для Красного списка экосистем МСОП». PLOS ONE . 8 (5): e62111. Bibcode : 2013PLoSO...862111K. doi : 10.1371/journal.pone.0062111 . PMC 3648534. PMID  23667454 . 
  54. ^ Boitani, Luigi; Mace, Georgina M.; Rondinini, Carlo (2014). «Challenging the Scientific Foundations for an IUCN Red List of Ecosystems» (PDF) . Conservation Letters . 8 (2): 125–131. doi :10.1111/conl.12111. hdl : 11573/624610 . S2CID  62790495. Архивировано (PDF) из оригинала 22.07.2018 . Получено 06.01.2021 .Значок открытого доступа
  55. ^ Grumbine, R. Edward (1994). "Что такое управление экосистемами?" (PDF) . Conservation Biology . 8 (1): 27–38. Bibcode :1994ConBi...8...27G. doi :10.1046/j.1523-1739.1994.08010027.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-02.

Внешние ссылки