В экологии биологическое взаимодействие — это воздействие, которое оказывают друг на друга пара организмов, живущих вместе в сообществе . Они могут быть как одного вида (внутривидовые взаимодействия), так и разных видов (межвидовые взаимодействия). Эти воздействия могут быть краткосрочными или долгосрочными, оба часто сильно влияют на адаптацию и эволюцию вовлеченных видов. Биологические взаимодействия варьируются от мутуализма , выгодного для обоих партнеров, до конкуренции , вредной для обоих партнеров. [1] Взаимодействия могут быть прямыми, когда устанавливается физический контакт, или косвенными, через посредников, таких как общие ресурсы, территории, экологические услуги, метаболические отходы, токсины или ингибиторы роста. Этот тип отношений может быть показан с помощью чистого эффекта, основанного на индивидуальных воздействиях на оба организма, возникающих в результате отношений.
Несколько недавних исследований предположили, что нетрофические взаимодействия видов, такие как изменение среды обитания и мутуализм, могут быть важными детерминантами структур пищевых сетей. Однако остается неясным, обобщаются ли эти результаты по всем экосистемам, и влияют ли нетрофические взаимодействия на пищевые сети случайным образом или влияют на конкретные трофические уровни или функциональные группы. [2]
Хотя биологические взаимодействия, более или менее индивидуально, изучались ранее, Эдвард Хаскелл (1949) дал интегративный подход к тематике, предложив классификацию «совместных действий», [3] позже принятую биологами как «взаимодействия». Тесные и долгосрочные взаимодействия описываются как симбиоз ; [a] симбиозы, которые являются взаимовыгодными, называются мутуалистическими . [4] [5] [6]
Термин симбиоз был предметом вековых дебатов о том, следует ли его конкретно обозначать мутуализм, как у лишайников или у паразитов, которые приносят пользу себе. [7] В результате этих дебатов были созданы две различные классификации биотических взаимодействий: одна основана на времени (долгосрочные и краткосрочные взаимодействия), а другая — на величине силы взаимодействия (конкуренция/мутуализм) или эффекте индивидуальной приспособленности, согласно гипотезе градиента стресса и континууму мутуализма-паразитизма . Эволюционные теории игр , такие как гипотеза Красной Королевы , гипотеза Красного Короля или гипотеза Черной Королевы , продемонстрировали, что классификация, основанная на силе взаимодействия, важна. [ требуется ссылка ]
Краткосрочные взаимодействия, включая хищничество и опыление , чрезвычайно важны в экологии и эволюции . Они недолговечны с точки зрения продолжительности одного взаимодействия: хищник убивает и съедает добычу; опылитель переносит пыльцу с одного цветка на другой; но они чрезвычайно долговечны с точки зрения их влияния на эволюцию обоих партнеров. В результате партнеры коэволюционируют . [8] [9]
При хищничестве один организм, хищник, убивает и съедает другой организм, свою добычу. Хищники приспособлены и часто узкоспециализированы для охоты, с острыми чувствами, такими как зрение , слух или обоняние . Многие хищные животные, как позвоночные , так и беспозвоночные , имеют острые когти или челюсти, чтобы хватать, убивать и разделывать свою добычу. Другие адаптации включают скрытность и агрессивную мимикрию , которые повышают эффективность охоты. Хищничество оказывает мощное избирательное воздействие на добычу, заставляя ее развивать антихищные адаптации, такие как предупреждающая окраска , тревожные крики и другие сигналы , камуфляж и защитные шипы и химические вещества. [10] [11] [12] Хищничество было основным двигателем эволюции, по крайней мере, с кембрийского периода. [8]
За последние несколько десятилетий микробиологи открыли ряд интересных микробов, которые выживают благодаря своей способности охотиться на других. Некоторые из лучших примеров — представители родов Daptobacter ( Campylobacterota ), Bdellovibrio и Vampirococcus . [ требуется цитата ]
Бделловибрионы — активные охотники, которые энергично двигаются, плавая в поисках восприимчивой грамотрицательной бактериальной добычи. Почувствовав такую клетку, клетка бделловибриона плывет быстрее, пока не столкнется с клеткой добычи. Затем она проделывает отверстие во внешней мембране своей добычи и попадает в периплазматическое пространство. По мере роста она образует длинную нить, которая в конечном итоге образует перегородки и производит потомство бактерий. Лизис клетки добычи высвобождает новые клетки бделловибриона. Бделловибрионы не будут атаковать клетки млекопитающих, а грамотрицательные бактерии добычи никогда не приобретали устойчивость к бделловибрионам. [ необходима цитата ]
Это вызвало интерес к использованию этих бактерий в качестве «пробиотика» для лечения инфицированных ран. Хотя это еще не было опробовано, можно представить, что с ростом числа патогенов, устойчивых к антибиотикам, такие формы лечения могут считаться жизнеспособными альтернативами. [ необходима цитата ]
При опылении опылители, включая насекомых ( энтомофилия ), некоторых птиц ( орнитофилия ) и некоторых летучих мышей , переносят пыльцу с мужской части цветка на женскую часть цветка, обеспечивая оплодотворение , в обмен на вознаграждение пыльцой или нектаром. [13] Партнеры коэволюционировали в течение геологического времени; в случае насекомых и цветковых растений коэволюция продолжалась более 100 миллионов лет. Опыляемые насекомыми цветы адаптированы с помощью структур формы, ярких цветов, узоров, запаха, нектара и липкой пыльцы, чтобы привлекать насекомых, направлять их для сбора и откладывания пыльцы и вознаграждать их за услугу. Насекомые-опылители, такие как пчелы , приспособлены для обнаружения цветов по цвету, узору и запаху, для сбора и транспортировки пыльцы (например, с помощью щетинок, имеющих форму корзинок для пыльцы на задних лапках), а также для сбора и обработки нектара (в случае медоносных пчел , для производства и хранения меда ). Адаптации на каждой стороне взаимодействия соответствуют адаптациям на другой стороне и были сформированы естественным отбором на основе их эффективности опыления. [9] [14] [15]
Распространение семян — это перемещение, распространение или транспортировка семян от родительского растения. Растения имеют ограниченную подвижность и полагаются на различные векторы распространения для транспортировки своих пропагул, включая как абиотические векторы, такие как ветер, так и живые ( биотические ) векторы, такие как птицы. [16] Семена могут распространяться от родительского растения индивидуально или коллективно, а также распространяться как в пространстве, так и во времени. Модели распространения семян в значительной степени определяются механизмом распространения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и взаимодействия видов. Существует пять основных способов распространения семян: гравитация , ветер, баллистика, вода и животные. Некоторые растения являются поздними и распространяют свои семена только в ответ на стимул окружающей среды. Распространение включает в себя отпускание или отделение диаспоры от основного родительского растения. [17]
Шесть возможных типов симбиоза — это мутуализм, комменсализм, паразитизм, нейтрализм, аменсализм и конкуренция. Они различаются по степени пользы или вреда, которые они наносят каждому партнеру.
Мутуализм — это взаимодействие между двумя или более видами, при котором виды получают взаимную выгоду, например, повышенную грузоподъемность . Подобные взаимодействия внутри вида известны как кооперация . Мутуализм можно классифицировать по степени близости ассоциации, наиболее близкой из которых является симбиоз, который часто путают с мутуализмом. Один или оба вида, участвующие во взаимодействии, могут быть облигатными, что означает, что они не могут выжить в краткосрочной или долгосрочной перспективе без другого вида. Хотя мутуализму исторически уделялось меньше внимания, чем другим взаимодействиям, таким как хищничество, [18] он является важным предметом в экологии. Примерами служат очищающий симбиоз , кишечная флора , мюллерова мимикрия и фиксация азота бактериями в корневых клубеньках бобовых . [ требуется ссылка ]
Комменсализм приносит пользу одному организму, а другой организм не получает ни пользы, ни вреда. Он происходит, когда один организм получает выгоду от взаимодействия с другим организмом, которое не влияет на организм-хозяин. Хорошим примером является прилипала, живущая с ламантином . Прилипала питается фекалиями ламантина. На ламантина это взаимодействие не влияет, так как прилипала не истощает ресурсы ламантина. [19]
Паразитизм — это взаимоотношения между видами, при которых один организм, паразит , живет на другом организме, хозяине , или в нем , причиняя ему определенный вред, и структурно адаптирован к такому образу жизни. [20] Паразит либо питается хозяином, либо, в случае кишечных паразитов, потребляет часть его пищи. [21]
Нейтрализм (термин, введенный Юджином Одумом ) [22] описывает отношения между двумя видами, которые взаимодействуют, но не влияют друг на друга. Примеры истинного нейтрализма практически невозможно доказать; этот термин на практике используется для описания ситуаций, где взаимодействия незначительны или незначительны. [23] [24]
Аменсализм (термин, введенный Хаскеллом ) [25] — это взаимодействие, при котором организм наносит вред другому организму без каких-либо затрат или выгод, получаемых им самим. [26] Аменсализм описывает неблагоприятное воздействие, которое один организм оказывает на другой организм (рисунок 32.1). Это однонаправленный процесс, основанный на высвобождении определенного соединения одним организмом, которое оказывает отрицательное воздействие на другой. Классическим примером аменсализма является микробное производство антибиотиков, которые могут подавлять или убивать другие восприимчивые микроорганизмы.
Очевидным случаем аменсализма является ситуация, когда овцы или крупный рогатый скот вытаптывают траву. В то время как присутствие травы вызывает незначительные вредные эффекты для копыт животного, трава страдает от того, что ее давят. Аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, таких как наблюдавшиеся между испанским козерогом и долгоносиками рода Timarcha , которые питаются одним и тем же типом кустарника. В то время как присутствие долгоносика почти не влияет на доступность пищи, присутствие козерога оказывает огромное пагубное влияние на численность долгоносиков, поскольку они потребляют значительное количество растительного материала и попутно поедают долгоносиков вместе с ним. [27]
Аменсализмы могут быть довольно сложными. Муравьи-аттины (муравьи, принадлежащие к племени Нового Света) способны извлекать выгоду из взаимодействия актиномицета и паразитического грибка рода Escovopsis . Эти аменсалистические отношения позволяют муравью поддерживать мутуализм с представителями другого рода грибков, Leucocoprinus . Эти муравьи выращивают сад грибков Leucocoprinus для собственного питания. Чтобы не дать паразитическому грибку Escovopsis уничтожить их грибковой сад, муравьи также способствуют росту актиномицета рода Pseudonocardia , который производит антимикробное соединение, подавляющее рост грибков Escovopsis .
Конкуренция может быть определена как взаимодействие между организмами или видами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. Конкуренция часто происходит за ресурс, такой как пища , вода или территория в ограниченном количестве, или за доступ к самкам для воспроизводства. [18] Конкуренция среди членов одного вида известна как внутривидовая конкуренция , в то время как конкуренция между особями разных видов известна как межвидовая конкуренция . Согласно принципу конкурентного исключения , виды, менее приспособленные для конкуренции за ресурсы, должны либо адаптироваться , либо вымереть . [28] [29] Согласно эволюционной теории , эта конкуренция внутри видов и между видами за ресурсы играет решающую роль в естественном отборе . [30]
Биотические взаимодействия могут различаться по интенсивности (силе взаимодействия) и частоте (количеству взаимодействий в заданное время). [31] [32] Существуют прямые взаимодействия, когда есть физический контакт между особями, или косвенные взаимодействия, когда нет физического контакта, то есть взаимодействие происходит с ресурсом, экологической услугой, токсином или ингибитором роста. [33] Взаимодействия могут быть напрямую определены особями (случайно) или стохастическими процессами (случайно), например, побочными эффектами, которые одна особь оказывает на другую. [34] Они делятся на шесть основных типов: конкуренция, антагонизм, аменсализм, нейтрализм, комменсализм и мутуализм. [35]
Это когда два организма борются и оба снижают свою приспособленность . Наблюдается случайный дисбиоз (определяемый организмами). [36] Это может быть прямая конкуренция , когда два организма борются физически и оба в конечном итоге страдают. Включайте конкуренцию вмешательства . Косвенная конкуренция - это когда два организма борются косвенно за ресурс или услугу и оба в конечном итоге страдают. Она включает конкуренцию эксплуатации , конкурентное исключение и кажущуюся конкуренцию эксплуатации. Конкуренция связана с гипотезой Красной Королевы .
Это когда один организм использует преимущества другого, один увеличивает свою приспособленность , а другой уменьшает ее. Наблюдается случайный антибиоз (определяемый случайно). [37] Прямой антагонизм — это когда организм получает выгоду, напрямую нанося вред, частично или полностью потребляя другой организм. Включает хищничество , выпас , ощипывание и паразитизм . Косвенный антагонизм — это когда один организм получает выгоду, нанося вред или потребляя ресурсы или экологические услуги другого организма. Включает аллелопатический антагонизм, метаболический антагонизм, эксплуатацию ресурсов .
Это когда один организм сохраняет свою приспособленность , но приспособленность другого снижается. Наблюдается случайный антибиоз (определяемый случайно). Прямой аменсализм — это когда один организм физически подавляет присутствие другого, но последний не получает ни пользы, ни вреда. Включает случайное раздавливание. (например, раздавливание муравья не увеличивает и не уменьшает приспособленность раздавливателя). Косвенный аменсализм — это когда организм случайно подавляет присутствие другого химическими веществами (ингибиторами) или отходами. Включает случайный антибиоз, случайное отравление и случайную аллелопатию.
Когда два организма случайно сосуществуют, но не приносят друг другу никакой пользы или вреда ни физически, ни посредством ресурсов или услуг, то приспособленность обоих не изменяется.
Это когда один организм сохраняет свою приспособленность , но приспособленность другого увеличивается. Наблюдается случайный пробиоз (определяемый случайно). Прямой коменсализм — это когда организм физически приносит пользу другому организму, не причиняя ему вреда или пользы. Включает фасилитацию , эпибиоз и форез . Косвенный коменсализм — это когда организм получает пользу от ресурса или услуги другого, не влияя на него и не принося ему пользы. Включает танатохрез, инквилинию , детриторианство , падальщик , копрофагию.
Когда два организма сотрудничают и оба повышают свою приспособленность . Наблюдается случайный пробиоз (определяемый организмами). Он подразделяется на. Прямой мутуализм — это когда два организма физически сотрудничают и оба получают выгоду, он включает в себя облигатный симбиоз . Косвенный мутуализм — это когда два организма сотрудничают для получения ресурса или услуги и оба получают выгоду. Он включает в себя факультативный симбиоз , протокооперацию , построение ниши , метаболическую синтрофию , холобиоз, взаимопомощь и метаболическую связь. Мутуализм связан с гипотезами Красного Короля и Черной Королевы .
Некоторые примеры нетрофических взаимодействий включают изменение среды обитания, мутуализм и конкуренцию за пространство. Недавно было высказано предположение, что нетрофические взаимодействия могут косвенно влиять на топологию пищевой сети и трофическую динамику , влияя на виды в сети и прочность трофических связей. [38] [39] [40] Ряд недавних теоретических исследований подчеркивают необходимость интеграции трофических и нетрофических взаимодействий в анализы экологических сетей. [40] [41] [42] [43] [44] [45] Несколько эмпирических исследований, которые рассматривают это, предполагают, что структуры пищевой сети (топологии сети) могут сильно зависеть от взаимодействий видов за пределами трофической сети. [38] [39] [46] Однако эти исследования включают лишь ограниченное количество прибрежных систем, и остается неясным, в какой степени эти результаты могут быть обобщены. Еще предстоит решить, влияют ли нетрофические взаимодействия обычно на конкретные виды, трофические уровни или функциональные группы в пищевой сети или, в качестве альтернативы, неизбирательно опосредуют виды и их трофические взаимодействия по всей сети. Некоторые исследования показывают, что сидячие виды с в целом низкими трофическими уровнями, по-видимому, получают больше пользы от нетрофического содействия, чем другие, [43] [47], в то время как другие исследования показывают, что содействие также приносит пользу более высокотрофическим и более мобильным видам. [46] [48] [49] [2]
Исследование 2018 года, проведенное Борстом и др. , проверило общую гипотезу о том, что виды-основы — пространственно доминирующие организмы, структурирующие среду обитания [50] [51] [52] — изменяют пищевые сети, увеличивая их размер, на что указывает количество видов, и их сложность, на что указывает плотность связей, посредством содействия видам, независимо от типа экосистемы (см. диаграмму). [2] Кроме того, они проверили, что любое изменение свойств пищевой сети, вызванное видами-основами, происходит посредством случайного содействия видам по всей пищевой сети или посредством целенаправленного содействия конкретным видам, которые принадлежат к определенным трофическим уровням или функциональным группам. Было обнаружено, что виды в основании пищевой сети менее сильно, а плотоядные животные сильнее способствуют в пищевых сетях видов-основ, чем предсказывалось на основе случайного содействия, что приводит к более высокому среднему трофическому уровню и более длинной средней длине цепи. Это указывает на то, что виды-основы значительно повышают сложность пищевой сети посредством нетрофического содействия видам по всей трофической сети. [2]
Хотя виды-основатели являются частью пищевой сети, как и любые другие виды (например, добыча или хищник), многочисленные исследования показали, что они в значительной степени способствуют развитию связанного с ними сообщества, создавая новую среду обитания и снимая физический стресс. [38] [39] [48 ] [ 49] [53] [54] [55] [56] Было обнаружено, что эта форма нетрофического содействия со стороны видов-основателей встречается в широком диапазоне экосистем и условий окружающей среды. [57] [58] В суровых прибрежных зонах кораллы, водоросли, мидии, устрицы, морские травы, мангровые заросли и растения солончаков облегчают жизнь организмам, ослабляя течения и волны, обеспечивая надземную структуру для укрытия и прикрепления, концентрируя питательные вещества и/или снижая стресс от высыхания во время отлива. [50] [58] В более благоприятных системах основные виды, такие как деревья в лесу, кустарники и травы в саваннах и макрофиты в пресноводных системах, также, как было обнаружено, играют важную роль в структурировании среды обитания. [57] [58] [ 59] [60] В конечном итоге, все основные виды увеличивают сложность и доступность среды обитания, тем самым разделяя и расширяя пространство ниши, доступное для других видов. [57] [61] [2]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )