stringtranslate.com

Эмоции у животных

Рисунок кошки, выполненный Т. В. Вудом в книге Чарльза Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных », описан как действующий «в ласковом расположении духа».

Эмоция определяется как любой ментальный опыт с высокой интенсивностью и высоким гедонистическим содержанием. [1] Считается, что существование и природа эмоций у животных, не являющихся людьми, коррелируют с эмоциями у людей и развиваются из тех же механизмов. Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, писавших об этом предмете, и его наблюдательный (а иногда и анекдотический) подход с тех пор развился в более надежный, основанный на гипотезах научный подход. [2] [3] [4] [5] Тесты на когнитивные предубеждения и модели выученной беспомощности показали чувства оптимизма и пессимизма у широкого спектра видов, включая крыс, собак, кошек, макак-резус, овец, цыплят, скворцов, свиней и медоносных пчел. [6] [7] [8] Яак Панксепп сыграл большую роль в изучении эмоций животных, основывая свои исследования на неврологическом аспекте. Упоминание семи основных эмоциональных чувств, отраженных через различные нейродинамические лимбические системы эмоционального действия, включая поиск, страх, ярость, похоть, заботу, панику и игру. [9] С помощью стимуляции мозга и фармакологических испытаний такие эмоциональные реакции можно эффективно контролировать. [9]

Эмоции наблюдались и дополнительно изучались с помощью множества различных подходов, включая бихевиористский, сравнительный, анекдотический, в частности, подход Дарвина, а также наиболее широко используемый сегодня научный подход, который имеет ряд подразделов, включая функциональный, механистический, тесты на когнитивные предубеждения, самолечение, веретенообразные нейроны, вокализации и неврологию.

Хотя эмоции у животных все еще остаются довольно спорной темой, они изучались у большого количества видов, как крупных, так и мелких, включая приматов, грызунов, слонов, лошадей, птиц, собак, кошек, медоносных пчел и раков.

Этимология, определения и дифференциация

Слово «эмоция» восходит к 1579 году, когда оно было адаптировано из французского слова émouvoir , что означает «возбуждать». Однако самые ранние предшественники слова, вероятно, восходят к самым истокам языка. [10]

Эмоции описываются как дискретные и последовательные реакции на внутренние или внешние события, имеющие особое значение для организма. Эмоции длятся недолго и состоят из скоординированного набора реакций, которые могут включать физиологические , поведенческие и нейронные механизмы. [11] Эмоции также описываются как результат эволюции , поскольку они обеспечивают хорошие решения древних и повторяющихся проблем, с которыми сталкивались предки. [12]

Латеральность

Было высказано предположение, что негативные эмоции, связанные с отменой, обрабатываются преимущественно правым полушарием, тогда как левое полушарие в основном отвечает за обработку позитивных эмоций, связанных с приближением. Это было названо «гипотезой латеральности- валентности ». [13]

Базовые и сложные человеческие эмоции

У людей иногда проводится различие между «базовыми» и «сложными» эмоциями. Шесть эмоций были классифицированы как базовые: гнев , отвращение , страх , счастье , печаль и удивление . [14] Сложные эмоции включают презрение , ревность и сочувствие . Однако это различие трудно поддерживать, и часто говорят, что животные выражают даже сложные эмоции. [15]

Фон

Поведенческий подход

Белка общается со своим детенышем

До развития наук о животных, таких как сравнительная психология и этология , интерпретация поведения животных, как правило, отдавала предпочтение минималистскому подходу, известному как бихевиоризм . Этот подход отказывается приписывать животному способность, выходящую за рамки наименее требуемых, которые могли бы объяснить поведение; все, что сверх этого, рассматривается как необоснованный антропоморфизм . Аргумент бихевиористов заключается в следующем: почему люди должны постулировать сознание и все его почти человеческие проявления у животных, чтобы объяснить какое-то поведение, если простая реакция на стимул является достаточным объяснением для получения тех же эффектов?

Некоторые бихевиористы , такие как Джон Б. Уотсон , утверждают, что модели стимул-реакция дают достаточное объяснение поведению животных, которое описывается как эмоциональное, и что любое поведение, независимо от его сложности, можно свести к простой ассоциации стимул-реакция. [16] Уотсон описал, что цель психологии заключается в том, чтобы «предсказать, какая реакция произойдет, учитывая стимул; или, учитывая реакцию, установить, какая ситуация или стимул вызвали реакцию». [16]

Осторожная формулировка Диксона иллюстрирует эту точку зрения: [17]

Недавние работы в области этики и животных предполагают, что философски обоснованно приписывать эмоции животным. Более того, иногда утверждается, что эмоциональность — это морально значимое психологическое состояние, разделяемое людьми и не-людьми. Чего не хватает в философской литературе, которая ссылается на эмоции у животных, так это попытки прояснить и защитить некое конкретное описание природы эмоций и роли, которую эмоции играют в характеристике человеческой природы. В этой статье я утверждаю, что некоторые анализы эмоций более достоверны, чем другие. Поскольку это так, тезис о том, что люди и не-люди разделяют эмоции, может оказаться более сложным для обоснования, чем это признавалось до сих пор.

Муссайефф Массон и Маккарти описывают схожую точку зрения (с которой они не согласны): [18]

Хотя изучение эмоций является уважаемой областью, те, кто в ней работает, обычно являются академическими психологами, которые ограничивают свои исследования человеческими эмоциями. Стандартный справочник, The Oxford Companion to Animal Behaviour , советует специалистам по поведению животных, что «хорошо бы изучать поведение, а не пытаться добраться до какой-либо глубинной эмоции. Существует значительная неопределенность и сложность, связанная с интерпретацией и неоднозначностью эмоций : животное может совершать определенные движения и звуки, а также показывать определенные мозговые и химические сигналы, когда его тело повреждено определенным образом. Но означает ли это, что животное чувствует — осознает — боль, как и мы, или это просто означает, что оно запрограммировано действовать определенным образом с определенными стимулами? Аналогичные вопросы можно задать о любой деятельности, которую может предпринять животное (включая человека), в принципе. Многие ученые считают, что все эмоции и познание (у людей и животных) имеют чисто механистическую основу.

Из-за философских вопросов сознания и разума , которые здесь затрагиваются, многие ученые воздерживались от изучения эмоций животных и человека, а вместо этого изучали измеримые функции мозга с помощью нейронауки .

Сравнительный подход

В 1903 году К. Ллойд Морган опубликовал «Канон Моргана» , специализированную форму бритвы Оккама , используемую в этологии , в которой он заявил: [19] [20]

Ни в коем случае деятельность животного не должна интерпретироваться в терминах высших психических процессов,
если ее можно справедливо интерпретировать в терминах процессов, стоящих ниже на шкале психологической эволюции и развития.

Подход Дарвина

Чарльз Дарвин изначально планировал включить главу об эмоциях в «Происхождение человека», но по мере развития его идей они разрослись в книгу «Выражение эмоций у человека и животных» . [21] Дарвин предположил, что эмоции адаптивны и выполняют коммуникативную и мотивационную функцию, и он сформулировал три принципа, которые полезны для понимания эмоционального выражения: во-первых, принцип полезных привычек занимает ламаркистскую позицию, предполагая, что эмоциональные выражения, которые полезны, будут переданы потомству. Во-вторых, принцип антитезиса предполагает, что некоторые выражения существуют просто потому, что они противостоят выражению, которое полезно. В-третьих, принцип прямого действия возбужденной нервной системы на тело предполагает, что эмоциональное выражение происходит, когда нервная энергия переходит пороговое значение и должна быть высвобождена. [21]

Дарвин рассматривал эмоциональное выражение как внешнее сообщение внутреннего состояния, и форма этого выражения часто выходит за рамки его изначального адаптивного использования. Например, Дарвин замечает, что люди часто демонстрируют свои клыки, когда ухмыляются в ярости, и он предполагает, что это означает, что предок человека, вероятно, использовал свои зубы в агрессивных действиях. [22] Простое виляние хвостом домашней собаки может использоваться тонко разными способами для передачи многих значений, как показано в работе Дарвина « Выражение эмоций у человека и животных», опубликованной в 1872 году.

Анекдотический подход

Доказательства наличия эмоций у животных в основном были анекдотическими, полученными от людей, которые регулярно взаимодействовали с домашними животными или животными в неволе. Однако критики наличия у животных эмоций часто предполагают, что антропоморфизм является мотивирующим фактором в интерпретации наблюдаемого поведения. Большая часть споров вызвана трудностями в определении эмоций и когнитивными требованиями, которые считаются необходимыми для того, чтобы животные испытывали эмоции аналогично людям. [15] Проблема становится еще более проблематичной из-за трудностей в тестировании эмоций у животных. То, что известно о человеческих эмоциях, почти все связано или связано с человеческим общением.

Научный подход

В последние годы научное сообщество все больше поддерживает идею эмоций у животных. Научные исследования дали представление о сходстве физиологических изменений между людьми и животными при переживании эмоций. [23]

Большая поддержка эмоций животных и их выражения исходит из представления о том, что чувство эмоций не требует значительных когнитивных процессов [15] , скорее, они могут быть мотивированы процессами действовать адаптивно, как предполагал Дарвин. Недавние попытки изучения эмоций у животных привели к новым конструкциям в экспериментальном и информационном сборе. Профессор Мэриан Докинз предположила, что эмоции можно изучать на функциональной или механистической основе. Докинз предполагает, что только механистическое или функциональное исследование даст ответ само по себе, но предполагает, что сочетание этих двух даст наиболее значимые результаты.

Функциональный

Функциональные подходы основаны на понимании того, какие роли эмоции играют у людей, и изучении этой роли у животных. Широко используемая структура для рассмотрения эмоций в функциональном контексте описана Оутли и Дженкинсом [24] , которые рассматривают эмоции как имеющие три стадии: (i) оценка, в которой есть сознательная или бессознательная оценка события как относящегося к определенной цели. Эмоция положительна, когда эта цель продвигается, и отрицательна, когда она затрудняется (ii) готовность к действию, когда эмоция отдает приоритет одному или нескольким видам действия и может придать срочность одному из них, чтобы он мог прервать или конкурировать с другими, и (iii) физиологические изменения, выражение лица, а затем поведенческое действие. Однако структура может быть слишком широкой и может быть использована для включения всего животного мира , а также некоторых растений. [15]

Механистический

Второй подход, механистический, требует изучения механизмов, управляющих эмоциями, и поиска сходств у животных.

Механистический подход широко используется Полом, Хардингом и Мендлом. Осознавая сложность изучения эмоций у невербальных животных, Пол и др. демонстрируют возможные способы лучшего изучения этого вопроса. Наблюдая за механизмами, которые функционируют при выражении эмоций у человека, Пол и др. предполагают, что концентрация на аналогичных механизмах у животных может дать четкое представление об опыте животных. Они отметили, что у людей когнитивные предубеждения различаются в зависимости от эмоционального состояния, и предложили это в качестве возможной отправной точки для изучения эмоций у животных. Они предполагают, что исследователи могут использовать контролируемые стимулы, которые имеют особое значение для обученных животных, чтобы вызывать у этих животных определенные эмоции и оценивать, какие типы основных эмоций могут испытывать животные. [25]

Тест на когнитивные предубеждения

Стакан наполовину пуст или наполовину полон?

Когнитивное смещение — это модель отклонения в суждениях, при которой выводы о других животных и ситуациях могут быть сделаны нелогичным образом. [26] Индивиды создают свою собственную «субъективную социальную реальность» из своего восприятия входных данных. [27] Это относится к вопросу « Стакан наполовину пуст или наполовину полон? », используемому в качестве индикатора оптимизма или пессимизма. Чтобы проверить это на животных, особь обучают предвидеть, что стимул A, например, тон 20 Гц, предшествует положительному событию, например, очень желанная еда доставляется, когда животное нажимает на рычаг. Того же человека обучают предвидеть, что стимул B, например, тон 10 Гц, предшествует отрицательному событию, например, пресная еда доставляется, когда животное нажимает на рычаг. Затем животное тестируют, проигрывая промежуточный стимул C, например, тон 15 Гц, и наблюдая, нажимает ли животное рычаг, связанный с положительным или отрицательным вознаграждением, тем самым указывая, находится ли животное в положительном или отрицательном настроении. На это может влиять, например, тип помещения, в котором содержится животное. [28]

Используя этот подход, было обнаружено, что крысы, которых либо трогали, либо щекотали, демонстрировали разные реакции на промежуточный стимул: крысы, которых щекотали, были более оптимистичны. [6] Авторы заявили, что они «впервые продемонстрировали связь между напрямую измеренным положительным аффективным состоянием и принятием решений в условиях неопределенности в модели на животных».

Когнитивные искажения были выявлены у широкого спектра видов, включая крыс, собак, макак-резусов, овец, цыплят, скворцов и медоносных пчел. [6]

Самолечение психоактивными препаратами

У людей может быть ряд эмоциональных или аффективных расстройств, таких как депрессия, беспокойство, страх и паника. [29] Для лечения этих расстройств ученые разработали ряд психоактивных препаратов, таких как анксиолитики . Многие из этих препаратов разрабатываются и тестируются с использованием ряда лабораторных видов. Непоследовательно утверждать, что эти препараты эффективны в лечении человеческих эмоций, отрицая при этом опыт этих эмоций у лабораторных животных, на которых они были разработаны и тестировались.

Стандартные лабораторные клетки не позволяют мышам выполнять несколько естественных поведенческих реакций, к которым они сильно мотивированы. В результате у лабораторных мышей иногда развивается ненормальное поведение, указывающее на эмоциональные расстройства, такие как депрессия и тревожность. Для улучшения благополучия эти клетки иногда обогащают такими предметами, как материал для гнездования, укрытия и беговые колеса. Шервин и Оллсон [30] проверили, влияет ли такое обогащение на потребление мидазолама , препарата, широко используемого для лечения тревожности у людей. Мышам в стандартных клетках, стандартных клетках, но с непредсказуемым содержанием, или обогащенных клетках, давали выбор пить либо воду без лекарств, либо раствор мидазолама. Мыши в стандартных и непредсказуемых клетках выпили большую долю анксиолитического раствора, чем мыши из обогащенных клеток, что указывает на то, что мыши из стандартной и непредсказуемой лабораторной клетки могли испытывать большую тревожность, чем мыши из обогащенных клеток.

Веретенообразные нейроны

Веретенообразные нейроны — это специализированные клетки, обнаруженные в трех очень ограниченных областях человеческого мозга — передней поясной коре , фронтоинсулярной коре и дорсолатеральной префронтальной коре. [31] Первые две из этих областей регулируют эмоциональные функции, такие как эмпатия, речь, интуиция, быстрые «реакции внутреннего чутья» и социальная организация у людей. [32] Веретенообразные нейроны также обнаружены в мозге горбатых китов , финвалов , косаток , кашалотов , [32] [33] дельфинов-афалин , серых дельфинов , белух , [34] а также африканских и азиатских слонов . [35]

У китов веретенообразных клеток больше, и они сохраняются вдвое дольше, чем у людей. [32] Точная функция веретенообразных клеток в мозге китов до сих пор не изучена, но Хоф и Ван дер Гухт полагают, что они действуют как своего рода «высокоскоростные соединения, которые ускоряют передачу информации в другие части коры и из них». [32] Они сравнили их с экспресс-поездами, которые обходят ненужные соединения, позволяя организмам мгновенно обрабатывать и реагировать на эмоциональные сигналы во время сложных социальных взаимодействий. Однако Хоф и Ван дер Гухт поясняют, что они не знают природу таких чувств у этих животных и что мы не можем просто применить то, что видим у человекообразных обезьян или у нас самих, к китам. Они считают, что необходимо провести больше исследований, чтобы узнать, одинаковы ли эмоции у людей и китов.

Вокализации

Хотя животные, не являющиеся людьми, не могут предоставить полезную словесную обратную связь об эмпирических и когнитивных деталях своих чувств, различные эмоциональные вокализации других животных могут быть индикаторами потенциальных аффективных состояний. [9] Начиная с Дарвина и его исследований, было известно, что шимпанзе и другие человекообразные обезьяны издают похожие на смех вокализации, предоставляя ученым более символические самоотчеты об их эмоциональных переживаниях. [1]

Исследования с крысами показали, что при определенных условиях они издают ультразвуковые вокализации на частоте 50 кГц (USV), которые, как постулируется, отражают положительное аффективное состояние (эмоцию), аналогичное примитивной человеческой радости; эти звуки были названы « смехом ». [36] [37] 50-кГц USV у крыс уникально повышаются гедонистическими стимулами, такими как щекотка , поощрительная электрическая стимуляция мозга, инъекции амфетамина , спаривание, игра и агрессия, и подавляются аверсивными стимулами. [6] Из всех манипуляций, которые вызывают щебетание на частоте 50 кГц у крыс, щекотка людьми вызывает самую высокую частоту этих звуков. [38]

Некоторые вокализации домашних кошек, такие как мурлыканье, как известно, производятся в ситуациях положительной валентности, таких как взаимодействие матери и котенка, контакты со знакомым партнером или во время тактильной стимуляции неодушевленными предметами, например, при катании и трении. Поэтому мурлыканье можно в целом считать индикатором «удовольствия» у кошек. [39]

Низкочастотное блеяние у овец связано с некоторыми ситуациями с положительной валентностью, поскольку его издают самцы, когда у самки приближается течка, или кормящие матери, когда они вылизывают и кормят своих ягнят. [39]

Неврологический

Нейробиологические исследования, основанные на инстинктивных, эмоциональных тенденциях действий нечеловеческих животных, сопровождаемых нейрохимическими и электрическими изменениями мозга, считаются наилучшими для мониторинга относительных первичных процессов эмоциональных/аффективных состояний. [9] Прогнозы, основанные на исследованиях, проведенных на животных, являются тем, что ведет к анализу нейронной инфраструктуры, релевантной для людей. Психонейроэтологическая триангуляция как с людьми, так и с животными позволяет проводить дальнейшие эксперименты с эмоциями животных. Использование определенных животных, которые демонстрируют индикаторы эмоциональных состояний, для расшифровки основных нейронных систем помогает в обнаружении критических мозговых переменных, которые регулируют эмоциональные выражения животных. Сравнение результатов обратных экспериментов с животными происходит, предсказывая аффективные изменения, которые должны привести к людям. [9] Конкретные исследования, в которых наблюдается увеличение или уменьшение игривости или вокализации дистресса разлуки у животных, сравнивая людей, которые демонстрируют прогнозируемое увеличение или уменьшение чувств радости или грусти, на основе совокупности доказательств выстраивается конкретная нейронная гипотеза относительно природы аффекта, поддерживающая все соответствующие виды. [9]

Критика

Аргумент о том, что животные испытывают эмоции, иногда отвергается из-за отсутствия более качественных доказательств, и те, кто не верит в идею интеллекта животных, часто утверждают, что антропоморфизм играет роль в перспективах отдельных людей. Те, кто отвергает, что животные способны испытывать эмоции, делают это в основном, ссылаясь на несоответствия в исследованиях, которые подтвердили веру в существование эмоций. Не имея языковых средств для передачи эмоций, кроме интерпретации поведенческих реакций, сложность предоставления отчета об эмоциях у животных в значительной степени зависит от интерпретационного эксперимента, который опирается на результаты, полученные от людей. [25]

Хотя существование базовых эмоций, таких как страх, у животных редко оспаривается, есть доказательства того, что антропоморфизм может влиять на людей, заставляя их верить, что животные, которых они наблюдают, выражают более сложные эмоции, чем они есть на самом деле. В широко известном эксперименте [40] владельцы собак приказали своим животным не есть лакомство, а затем оставили их с экспериментатором. Когда они вернулись, владельцам дали случайный отчет о том, съела ли их собака лакомство. Интересно, что в ходе многочисленных испытаний поведение собаки не коррелировало с тем, съели ли они лакомство или нет. Скорее, поведение собаки с большей вероятностью интерпретировалось как виновное в случае, когда они не съели лакомство. Действительно, самая сильная корреляция с поведением собаки была связана с тем, ругал ли хозяин собаку. Исследователи, рассматривающие потенциал антропоморфизма, отмечают, что неправильное приписывание сложных эмоций животным рискует привести к несправедливому обращению. [41]

Некоторые люди выступают против концепции эмоций животных и предполагают, что эмоции не универсальны, в том числе и у людей. Если эмоции не универсальны, это указывает на то, что нет филогенетической связи между человеческими и нечеловеческими эмоциями. Связь, нарисованная сторонниками эмоций животных, тогда была бы просто предположением о механистических особенностях, которые способствуют адаптивности, но не имеют сложности человеческих эмоциональных конструкций. Таким образом, социальный образ жизни может играть роль в процессе развития базовых эмоций в более сложные эмоции.

Дарвин пришел к выводу, что люди разделяют универсальные эмоциональные выражения, и предположил, что животные, вероятно, разделяют их в некоторой степени. Социальные конструкционисты игнорируют концепцию универсальности эмоций. Другие придерживаются промежуточной позиции, предполагая, что базовые эмоциональные выражения и эмоции универсальны, но их тонкости развиваются культурно. Исследование Эльфенбейна и Амбади показало, что люди в пределах определенной культуры лучше распознают эмоции других культурных членов. [42]

Примеры

Приматы

Приматы , в частности, нечеловеческие человекообразные обезьяны, являются кандидатами на способность испытывать эмпатию и теорию разума . У человекообразных обезьян сложные социальные системы; молодые обезьяны и их матери имеют сильные узы привязанности, и когда умирает детеныш шимпанзе [43] или гориллы [44] , мать обычно носит его тело на себе в течение нескольких дней. Джейн Гудолл описала шимпанзе как демонстрирующих скорбное поведение. [45] Сообщалось, что Коко , горилла, обученная использовать язык жестов, издавала звуки, указывающие на печаль, после смерти ее любимого кота, Олл Болла . [46]

Помимо таких анекдотических свидетельств, поддержка эмпатических реакций пришла из экспериментальных исследований резус-макак . Макаки отказывались тянуть цепь, которая доставляла им еду, если это также приводило к тому, что их товарищ получал удар током. [47] [48] Это подавление причинения вреда другому особи своего вида было более выражено у знакомых, чем у незнакомых макак, что аналогично открытию, связанному с эмпатией у людей.

Кроме того, были проведены исследования поведения утешения у шимпанзе. Де Вааль и Аурели обнаружили, что контакты третьей стороны пытаются облегчить страдания участников контакта, утешая (например, вступая в контакт, обнимая, ухаживая) реципиентов агрессии , особенно тех, кто испытал более интенсивную агрессию. [49] Исследователи не смогли воспроизвести эти результаты, используя тот же протокол наблюдения в исследованиях обезьян , что демонстрирует возможную разницу в эмпатии между обезьянами и другими обезьянами . [50]

Другие исследования изучали эмоциональную обработку у человекообразных обезьян. [51] В частности, шимпанзе показывали видеоклипы эмоционально заряженных сцен, таких как ненавистная ветеринарная процедура или любимая еда, а затем требовалось сопоставить эти сцены с одним из двух видоспецифичных выражений лица: «счастливое» (игровое лицо) или «печальное» (выражение с обнаженными зубами, появляющееся при разочаровании или после поражения). Шимпанзе правильно сопоставляли клипы с выражениями лица, которые разделяли их значение, демонстрируя, что они понимают эмоциональное значение своих выражений лица. Измерения периферической температуры кожи также показали, что видеоклипы эмоционально влияли на шимпанзе.

Грызуны

В 1998 году Яак Панксепп предположил, что все виды млекопитающих оснащены мозгом, способным генерировать эмоциональные переживания. [52] Последующие работы изучали исследования на грызунах , чтобы предоставить основополагающую поддержку этому утверждению. [53] В одном из этих исследований изучалось, будут ли крысы работать над облегчением страдания особи своего вида. [54] Крыс обучали нажимать на рычаг, чтобы избежать подачи электрического удара особи своего вида, сигнализируемого визуальным сигналом. Затем их тестировали в ситуации, в которой либо особь своего вида, либо блок из пенополистирола поднимали в воздух и могли опустить, нажав на рычаг. Крысы, у которых был предыдущий опыт страдания особи своего вида, продемонстрировали более чем в десять раз больше реакций на снижение страдания особи своего вида по сравнению с крысами в контрольной группе, в то время как те, кто никогда не испытывал страдания особи своего вида, продемонстрировали более чем в три раза больше реакций на снижение страдания особи своего вида по сравнению с контрольной группой. Это говорит о том, что крысы будут активно работать над уменьшением страдания особи своего вида, явление, связанное с эмпатией. Схожие результаты были получены и в ходе аналогичных экспериментов, разработанных на обезьянах. [55]

Лэнгфорд и др. исследовали эмпатию у грызунов, используя подход, основанный на нейронауке . [56] Они сообщили, что (1) если две мыши испытывали боль вместе, они проявляли более высокий уровень поведения, связанного с болью, чем если бы боль испытывалась по отдельности, (2) если они испытывали разные уровни боли вместе, поведение каждой мыши модулировалось уровнем боли, испытываемой ее социальным партнером, и (3) чувствительность к болезненному стимулу испытывалась в той же степени мышью, наблюдающей за болью сородича, как и мышью, непосредственно испытывающей болевой стимул. Авторы предполагают, что эта реакция на боль других, продемонстрированная мышами, свидетельствует об эмоциональном заражении , явлении, связанном с эмпатией, которое также было отмечено у свиней. [57] Одним из видов поведения, связанных со страхом у крыс, является замирание. Если самки крыс испытывают удары током по ногам, а затем становятся свидетелями того, как другая крыса испытывает аналогичные удары током, они замирают сильнее, чем самки, не испытывающие никаких ударов током. Это предполагает эмпатию у опытных крыс, наблюдающих, как другой человек получает удар током. Более того, поведение демонстранта менялось под влиянием поведения свидетеля; демонстранты замирали сильнее после ударов током, если их свидетель замирал сильнее, создавая петлю эмпатии. [58]

Несколько исследований также показали, что грызуны могут реагировать на условный стимул , связанный с дистрессом особи того же вида, как если бы он был сопряжен с непосредственным опытом безусловного стимула . [59] [60] [61] [62] [63] Эти исследования предполагают, что грызуны способны к общему аффекту , что является критическим понятием для эмпатии.

Лошади

Хотя это и не прямое доказательство того, что лошади испытывают эмоции, исследование 2016 года показало, что домашние лошади по-разному реагируют на фотографии позитивных (счастливых) или негативных (сердитых) выражений лиц людей. При взгляде на сердитые лица лошади больше смотрят левым глазом, что связано с восприятием негативных стимулов. Их частота сердечных сокращений также увеличивается быстрее, и они демонстрируют больше поведения, связанного со стрессом. Один наездник написал: «Опытные наездники и тренеры могут научиться читать тонкие настроения отдельных лошадей в соответствии с мудростью, передаваемой от одного наездника к другому, а также за годы проб и ошибок. Я получил много ушибов пальцев ног и прикусов пальцев, прежде чем смог заметить любопытный поворот ушей, раздраженное подергивание хвоста или обеспокоенную морщинку над длинным глазом». Это говорит о том, что у лошадей есть эмоции и они проявляют их физически, но не является конкретным доказательством. [64]

Птицы

Марк Бекофф в своей книге «Эмоциональная жизнь животных» приводит рассказы о поведении животных, которые, по его мнению, являются доказательством того, что животные способны испытывать эмоции . [65] Ниже приводится отрывок из его книги:

Несколько лет назад мы с моим другом Родом катались на велосипедах по Боулдеру, штат Колорадо, когда стали свидетелями очень интересной встречи пяти сорок . Сороки — врановые, очень умное семейство птиц. Одна сорока, очевидно, была сбита машиной и лежала мертвой на обочине дороги. Четыре другие сороки стояли вокруг нее. Одна приблизилась к трупу, осторожно клюнула его — так же, как слон обнюхивает тушу другого слона — и отступила. Другая сорока сделала то же самое. Затем одна из сорок улетела, принесла немного травы и положила ее возле трупа. Другая сорока сделала то же самое. Затем все четыре сороки постояли на страже несколько секунд и одна за другой улетели.

Считается, что аффилированность наблюдателя представляет собой выражение эмпатии, при котором наблюдатель пытается утешить жертву конфликта и облегчить ее страдания. Существуют доказательства аффилированности наблюдателя у воронов (например, контактное сидение, чистка перьев или прикосновение клювом к клюву или клювом к телу), а также аффилированности запрашиваемого наблюдателя, при которой существует постконфликтная аффилированность жертвы к наблюдателю. Это указывает на то, что вороны могут быть чувствительны к эмоциям других, однако ценность отношений играет важную роль в распространенности и функции этих постконфликтных взаимодействий. [66]

Была изучена способность домашних кур испытывать эмпатию . Куры-наседки демонстрируют один из основных базовых признаков эмпатии: способность чувствовать и разделять эмоциональное состояние своих расстроенных цыплят. [67] [68] [69] Однако доказательства эмпатии между знакомыми взрослыми курами пока не найдены. [70]

Собаки

Рисунок Конрада Лоренца, демонстрирующий выражение морды собаки.

Некоторые исследования показывают, что домашние собаки могут испытывать негативные эмоции подобно людям, включая эквивалент определенных хронических и острых психологических состояний. Большая часть этого взята из исследований Мартина Селигмана по теории выученной беспомощности как расширения его интереса к депрессии:

Собака, которую ранее неоднократно приучали ассоциировать звуковой стимул с неизбежными ударами током, впоследствии не пыталась избежать ударов током после предъявления предупреждения, хотя все, что собаке нужно было сделать, это перепрыгнуть через низкий разделитель в течение десяти секунд. Собака даже не пыталась избежать «аверсивного стимула»; она ранее «усвоила», что никакие ее действия не уменьшат вероятность получения ею удара током. В последующем эксперименте участвовали три собаки, закованные в шлейки, включая одну, которая получала удары током одинаковой интенсивности и продолжительности, что и другие, но рычаг, который в противном случае давал бы собаке определенную степень контроля, был оставлен отключенным и ничего не делал. Первые две собаки быстро оправились от этого опыта, но третья собака страдала хроническими симптомами клинической депрессии в результате этой воспринимаемой беспомощности.

Дальнейшая серия экспериментов показала, что, подобно людям, в условиях длительного интенсивного психологического стресса около трети собак не развивают выученную беспомощность или длительную депрессию. [71] [72] Вместо этого эти животные каким-то образом сумели найти способ справиться с неприятной ситуацией, несмотря на свой прошлый опыт. Было обнаружено, что соответствующая характеристика у людей сильно коррелирует с объяснительным стилем и оптимистичным отношением , которое рассматривает ситуацию как нечто иное, чем личное, всеобъемлющее или постоянное.

После этих исследований симптомы, аналогичные клинической депрессии, неврозу и другим психологическим состояниям, также были приняты как находящиеся в пределах эмоций у домашних собак. Позы собак могут указывать на их эмоциональное состояние. [73] [74]

Психологические исследования показали, что когда люди смотрят на лицо другого человека, взгляд не симметричен; взгляд инстинктивно перемещается на правую сторону лица, чтобы получить информацию об их эмоциях и состоянии. Исследования в Университете Линкольна показывают, что собаки разделяют этот инстинкт при встрече с человеком, и только при встрече с человеком (т. е. не с другими животными или другими собаками). Они являются единственным видом, не являющимся приматами, который, как известно, разделяет этот инстинкт. [75] [76]

Существование и природа черт характера у собак были изучены (15 329 собак 164 различных пород). Были выявлены пять последовательных и стабильных «узких черт», описанных как игривость, любопытство/бесстрашие, склонность к преследованию, общительность и агрессивность. Также была выявлена ​​еще одна ось более высокого порядка для застенчивости–смелости. [77] [78]

Собакам предъявляли изображения человеческих или собачьих лиц с разными эмоциональными состояниями (счастливые/игривые или злые/агрессивные) в паре с одной вокализацией (голоса или лая) от того же человека с положительным или отрицательным эмоциональным состоянием или коричневым шумом . Собаки дольше смотрят на лицо, выражение которого соответствует эмоциональному состоянию вокализации, как для других собак, так и для людей. Эта способность ранее была известна только у людей. [79] Поведение собаки не всегда может быть показателем ее дружелюбия. Это потому, что, когда собака виляет хвостом, большинство людей интерпретируют это как выражение собакой счастья и дружелюбия. Хотя виляние хвостом действительно может выражать эти положительные эмоции, виляние хвостом также является признаком страха, неуверенности, вызова доминированию, установления социальных отношений или предупреждения о том, что собака может укусить. [80]

Некоторые исследователи начинают изучать вопрос о том, есть ли у собак эмоции, с помощью магнитно-резонансной томографии . [81]

Слоны

Слоны известны своей эмпатией к членам своего вида, а также своей когнитивной памятью. Хотя это правда, ученые постоянно спорят о том, в какой степени слоны чувствуют эмоции . Наблюдения показывают, что слоны, как и люди, обеспокоены несчастными или умершими людьми, оказывают помощь больным и проявляют особый интерес к мертвым телам себе подобных, [82] однако эта точка зрения интерпретируется некоторыми как антропоморфная . [83]

Недавно было высказано предположение, что слоны могут проходить тесты на самораспознавание в зеркале , и такие тесты были связаны со способностью к эмпатии. [84] Однако эксперимент, демонстрирующий такие действия, не следовал общепринятому протоколу для тестов на самораспознавание, а более ранние попытки продемонстрировать самораспознавание в зеркале у слонов потерпели неудачу, поэтому это остается спорным утверждением. [85]

Также считается, что слоны выражают эмоции посредством вокального выражения, в частности, посредством урчащей вокализации. Грохот — это частотно-модулированные, гармонически насыщенные звуки с основными частотами в инфразвуковом диапазоне, с четкой структурой форманты. Слоны проявляют негативные эмоции и/или повышенную эмоциональную интенсивность посредством своего урчания, основанного на определенных периодах социального взаимодействия и возбуждения. [86]

Кошки

Реакция кошки на стимул, вызывающий страх.

Было высказано предположение, что домашние кошки могут научиться манипулировать своими хозяевами с помощью вокализации, которая похожа на крики человеческих младенцев. Некоторые кошки учатся добавлять мурлыканье к вокализации, что делает ее менее гармоничной и более диссонирующей для людей, и, следовательно, ее сложнее игнорировать. Отдельные кошки учатся издавать эти вокализации методом проб и ошибок ; когда определенная вокализация вызывает у человека положительный ответ, увеличивается вероятность того, что кошка будет использовать эту вокализацию в будущем. [87]

Рычание может быть выражением раздражения или страха, подобно человеческому. Когда кошка раздражена или сердита, она извивается и бьет хвостом гораздо энергичнее, чем когда она довольна. У более крупных кошачьих, таких как львы , то, что кажется им раздражающим, варьируется от особи к особи. Самец льва может позволить своим детенышам играть с его гривой или хвостом, или он может шипеть и бить их лапами. [88] Домашние коты также имеют разное отношение к членам своей семьи, например, старшие братья и сестры-самцы, как правило, не подходят близко к младшим или новым братьям и сестрам и могут даже проявлять враждебность по отношению к ним.

Шипение также является вокализацией, связанной с наступательной или оборонительной агрессией. Они обычно сопровождаются позой, призванной оказать визуальное воздействие на воспринимаемую угрозу. Кошки шипят, когда они встревожены, напуганы, злы или испытывают боль, а также чтобы отпугнуть незваных гостей на своей территории. Если предупреждение шипением и рычанием не устраняет угрозу, может последовать нападение кошки. Котята в возрасте двух-трех недель потенциально могут шипеть, когда их впервые берет на руки человек. [ необходима цитата ]

Медоносные пчелы

Медоносные пчелы становятся пессимистичными после встряски

Медоносные пчелы («Apis mellifera carnica») были обучены вытягивать хоботок к двухкомпонентной смеси запахов (CS+), предсказывающей вознаграждение (например, 1,00 или 2,00 М сахарозы ), и удерживать хоботок от другой смеси (CS−), предсказывающей либо наказание, либо менее ценное вознаграждение (например, 0,01 М раствора хинина или 0,3 М сахарозы). Сразу после обучения половину медоносных пчел подвергали энергичному встряхиванию в течение 60 с, чтобы имитировать состояние, вызванное хищным нападением на скрытую колонию. Это встряхивание снижало уровни октопамина , дофамина и серотонина в гемолимфе отдельной группы медоносных пчел в момент времени, соответствующий проведению тестов на когнитивные предубеждения. У медоносных пчел октопамин является локальным нейротрансмиттером , который функционирует во время обучения вознаграждению, тогда как дофамин опосредует способность учиться ассоциировать запахи с наказанием хинином. Если мух кормят серотонином, они становятся более агрессивными; мухи, лишенные серотонина, все еще проявляют агрессию, но делают это гораздо реже.

В течение 5 минут после встряхивания все обученные пчелы начали серию неподкрепленных тестовых испытаний с пятью обонятельными стимулами, представленными в случайном порядке для каждой пчелы: CS+, CS− и три новых запаха, составленных из пропорций, промежуточных между двумя изученными смесями. Встряхнутые медоносные пчелы с большей вероятностью удерживали свои ротовые части от CS− и от наиболее похожего нового запаха. Поэтому взволнованные медоносные пчелы демонстрируют повышенное ожидание плохих результатов, похожее на эмоциональное состояние позвоночных. Исследователи исследования заявили, что «хотя наши результаты не позволяют нам делать какие-либо заявления о наличии негативных субъективных чувств у медоносных пчел, они ставят под вопрос то, как мы идентифицируем эмоции у любого животного, кроме человека. Логически непоследовательно утверждать, что наличие пессимистических когнитивных предубеждений следует воспринимать как подтверждение того, что собаки или крысы тревожны, но отрицать тот же вывод в случае медоносных пчел». [8] [89]

Рак

Пресноводный рак Procambarus clarkii.

Раки естественным образом исследуют новые среды, но в целом отдают предпочтение темным местам. Исследование 2014 года [90] пресноводных раков Procambarus clarkii проверяло их реакции в парадигме страха, приподнятом крестообразном лабиринте , в котором животные выбирают идти по приподнятому кресту, который предлагает как отталкивающие, так и предпочтительные условия (в этом случае два рукава были освещены, а два были темными). Раки, которые испытали удар током, демонстрировали повышенную пугливость или беспокойство, о чем свидетельствует их предпочтение темных рукавов больше, чем светлых. Кроме того, у раков, подвергшихся шоку, была относительно более высокая концентрация серотонина в мозге в сочетании с повышенным уровнем глюкозы в крови, что указывает на реакцию на стресс. [91] Более того, раки успокоились, когда им ввели бензодиазепиновый анксиолитик хлордиазепоксид , используемый для лечения тревожности у людей, и они вошли в темноту как обычно. Авторы исследования пришли к выводу, что «[...] стресс -индуцированное поведение избегания у раков демонстрирует поразительную гомологию с тревожностью позвоночных».

Последующее исследование с использованием тех же видов подтвердило анксиолитический эффект хлордиазепоксида, но, кроме того, интенсивность тревожного поведения зависела от интенсивности электрошока до достижения плато. Такая количественная связь между стрессом и тревожностью также является очень распространенной чертой тревожности человека и позвоночных. [92]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Кабанак, Мишель (2002). «Что такое эмоция?». Поведенческие процессы . 60 (2): 69–83. doi :10.1016/S0376-6357(02)00078-5. PMID  12426062. S2CID  24365776.
  2. ^ Panksepp, J. (1982). «К общей психобиологической теории эмоций». Behavioral and Brain Sciences . 5 (3): 407–422. doi :10.1017/S0140525X00012759. S2CID  145746882.
  3. ^ «Эмоции помогают животным делать выбор (пресс-релиз)». Университет Бристоля. 2010. Получено 26 октября 2013 г.
  4. ^ Джеки Тернер; Джойс Д'Сильва, ред. (2006). Животные, этика и торговля: проблема чувствительности животных. Earthscan. ISBN 9781844072545. Получено 26 октября 2013 г. .
  5. ^ Вонг, К. (2013). «Как распознать горе у животных». Scientific American . Получено 26 октября 2013 г.
  6. ^ abcd Rygula, R; Pluta, H; P, Popik (2012). "смеющиеся крысы оптимистичны". PLOS ONE . 7 (12): e51959. Bibcode : 2012PLoSO...751959R. doi : 10.1371/journal.pone.0051959 . PMC 3530570. PMID  23300582 . 
  7. ^ Дуглас, К.; Бейтсон, М.last2=Бейтсон; Уолш, К.; Бедюек, А.; Эдвардс, С.А. (2012). «Обогащение среды вызывает оптимистичные когнитивные предубеждения у свиней». Applied Animal Behaviour Science . 139 (1–2): 65–73. doi :10.1016/j.applanim.2012.02.018.{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  8. ^ ab Bateson, M.; Desire, S.; Gartside, SE; Wright, GA (2011). «Возбужденные медоносные пчелы проявляют пессимистические когнитивные предубеждения». Current Biology . 21 (12): 1070–1073. Bibcode :2011CBio...21.1070B. doi :10.1016/j.cub.2011.05.017. PMC 3158593 . PMID  21636277. 
  9. ^ abcdef Panksepp, Jaak (2005). «Аффективное сознание: основные эмоциональные чувства у животных и людей». Сознание и познание . 14 (1): 30–80. doi :10.1016/j.concog.2004.10.004. PMID  15766890. S2CID  8416255.
  10. ^ Merriam-Webster (2004). Словарь Merriam-Webster (11-е изд.) . Спрингфилд, Массачусетс: Автор.
  11. ^ Фокс, Э. (2008). Наука об эмоциях: интеграция когнитивных и нейробиологических подходов . Palgrave MacMillan. стр. 16–17. ISBN 978-0-230-00517-4.
  12. ^ Экман, П. (1992). «Аргумент в пользу базовых эмоций». Cognition and Emotion . 6 (3): 169–200. CiteSeerX 10.1.1.454.1984 . doi :10.1080/02699939208411068. 
  13. ^ Барнард, С.; Мэтьюз, Л.; Мессори, С.; Подалири-Вульпиани, М.; Ферри, Н. (2015). «Латеральность как показатель эмоционального стресса у овец и ягнят во время теста на разлуку». Animal Cognition . 19 (1): 1–8. doi :10.1007/s10071-015-0928-3. PMID  26433604. S2CID  7008274.
  14. ^ Handel, S. (2011-05-24). "Классификация эмоций" . Получено 30 апреля 2012 г.
  15. ^ abcd Докинз, М. (2000). «Разум животных и эмоции животных». American Zoologist . 40 (6): 883–888. CiteSeerX 10.1.1.596.3220 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0883:amaae]2.0.co;2. S2CID  86157681. [ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ ab Watson, JB (1930). Бихевиоризм (пересмотренное издание) . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 11.
  17. ^ Диксон, Б. (2001). «Эмоции животных». Этика и окружающая среда . 6 (2): 22–30. doi :10.2979/ete.2001.6.2.22. S2CID  265312157.
  18. ^ Муссайефф Массон, Дж.; Маккарти, С. (1996). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных . Дельта. ISBN 978-0-385-31428-2.
  19. ^ DS Mills; JN Marchant-Forde, ред. (2010). Энциклопедия прикладного поведения животных и благополучия . CABI. ISBN 978-0851997247.
  20. ^ Морган, CL (1903). Введение в сравнительную психологию (2-е изд.). W. Scott, Лондон. стр. 59.
  21. ^ ab Дарвин, Ч. (1872). Выражение эмоций у человека и животных . Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  22. ^ Хесс, У. и Тибо, П., (2009). Дарвин и выражение эмоций. Американская психологическая ассоциация, 64(2): 120-128.[1]
  23. ^ Скратон, Р.; Тайлер, А. (2001). «Дебаты: есть ли у животных права?». The Ecologist . 31 (2): 20–23. ProQuest  234917337.
  24. ^ Oately, K.; Jenkins, JM (1996). Понимание эмоций . Blackwell Publishers. Malden, MA. ISBN 978-1-55786-495-6.
  25. ^ ab Пол, Э.; Хардинг, Э.; Мендл, М. (2005). «Измерение эмоциональных процессов у животных: полезность когнитивного подхода». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 29 (3): 469–491. doi :10.1016/j.neubiorev.2005.01.002. PMID  15820551. S2CID  14127825.
  26. ^ Хазелтон, MG; Неттл, D. и Эндрюс, PW (2005). Эволюция когнитивных предубеждений . В DM Buss (ред.), Справочник по эволюционной психологии: Хобокен, Нью-Джерси, США: John Wiley & Sons Inc., стр. 724–746.
  27. ^ Блесс, Х.; Фидлер, К. и Штрак, Ф. (2004). Социальное познание: как индивиды конструируют социальную реальность . Хоув и Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 2.
  28. ^ Хардинг, Э. Дж.; Пол, Э. С.; Мендл, М. (2004). «Поведение животных: когнитивное смещение и аффективное состояние». Nature . 427 (6972): 312. Bibcode :2004Natur.427..312H. doi : 10.1038/427312a . PMID  14737158. S2CID  4411418.
  29. ^ Malhi, Gin S; Baune, Berhard T; Porter, Richard J (декабрь 2015 г.). «Повторное распознавание расстройств настроения». Биполярные расстройства . 17 : 1–2. doi :10.1111/bdi.12354. ISSN  1398-5647. PMID  26688286.
  30. ^ Шервин, CM; Олссон, IAS (2004). «Условия содержания влияют на самостоятельное введение анксиолитиков лабораторными мышами». Animal Welfare . 13 : 33–38. doi :10.1017/S0962728600026634. S2CID  56915273.
  31. ^ Фахардо, К.; и др. (4 марта 2008 г.). «Нейроны фон Экономо присутствуют в дорсолатеральной (дисгранулярной) префронтальной коре человека». Письма по неврологии . 435 (3): 215–218. doi :10.1016/j.neulet.2008.02.048. PMID  18355958. S2CID  8454354.
  32. ^ abcd Хоф, PR; Ван дер Гухт, Э. (2007). «Структура коры головного мозга горбатого кита, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)». Anatomical Record Часть A. 290 ( 1): 1–31. doi : 10.1002/ar.20407 . PMID  17441195. S2CID  15460266.
  33. ^ Coghlan, A. (27 ноября 2006 г.). «Киты могут похвастаться мозговыми клетками, которые «делают нас людьми»». New Scientist . Архивировано из оригинала 16 апреля 2008 г. Получено 27 августа 2017 г.
  34. ^ Butti, C; Sherwood, CC; Hakeem, AY; Allman, JM; Hof, PR (июль 2009 г.). «Общее количество и объем нейронов фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии . 515 (2): 243–59. doi :10.1002/cne.22055. PMID  19412956. S2CID  6876656.
  35. ^ Хаким, AY; Шервуд, CC; Бонар, CJ; Бутти, C.; Хоф, PR; Оллман, JM (2009). «Нейроны фон Экономо в мозге слона». The Anatomical Record . 292 (2): 242–8. ​​doi : 10.1002/ar.20829 . PMID  19089889. S2CID  12131241.
  36. ^ Панксепп, Дж.; Бургдорф, Дж. (2003).«Смеющиеся» крысы и эволюционные предшественники человеческой радости?». Физиология и поведение . 79 (3): 533–547. CiteSeerX  10.1.1.326.9267 . doi :10.1016/s0031-9384(03)00159-8. PMID  12954448. S2CID  14063615.
  37. ^ Knutson, B; Burgdorf, J; Panksepp, J (2002). «Ультразвуковые вокализации как показатели аффективных состояний у крыс» (PDF) . Psychological Bulletin . 128 (6): 961–977. doi :10.1037/0033-2909.128.6.961. PMID  12405139. S2CID  4660938. Архивировано из оригинала (PDF) 28.02.2020.
  38. ^ Panksepp, J; Burgdorf, J (2000). «50-кГц щебетание (смех?) в ответ на условное и безусловное вознаграждение, вызванное щекоткой у крыс: эффекты социального размещения и генетических переменных». Behavioural Brain Research . 115 (1): 25–38. doi :10.1016/s0166-4328(00)00238-2. PMID  10996405. S2CID  29323849.
  39. ^ ab Boissy, A.; et al. (2007). «Оценка положительных эмоций у животных для улучшения их благополучия». Physiology & Behavior . 92 (3): 375–397. doi :10.1016/j.physbeh.2007.02.003. PMID  17428510. S2CID  10730923.
  40. ^ Horowitz}first1=Alexandra (2009). «Устранение неоднозначности «виновного взгляда»: заметные подсказки к знакомому поведению собаки». Поведенческие процессы . 81 (3): 447–52. doi :10.1016/j.beproc.2009.03.014. PMID  19520245. {{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  41. ^ https://www.washingtonpost.com/home/2024/08/15/do-dogs-feel-jealous-guilty/ [ пустой URL ]
  42. ^ Эльфенбейн, HA; Амбади, N. (2002). «Об универсальности и культурной специфике распознавания эмоций: метаанализ». Psychological Bulletin . 128 (2): 203–235. doi :10.1037/0033-2909.128.2.203. PMID  11931516. S2CID  16073381.
  43. ^ Уинфорд, Дж. Н. (2007). «Почти человек, а иногда и умнее». New York Times . Получено 26 октября 2013 г.
  44. ^ «Мама-горилла не отпускает своего мертвого детеныша». Associated Press. 2008. Получено 26 октября 2013 г.
  45. ^ Бекофф, Марк (2007). Эмоциональная жизнь животных: ведущий ученый исследует радость, печаль и сочувствие животных — и почему они важны. New World Library. ISBN 9781577315025.
  46. ^ McGraw, C. (1985). «Домашние животные гориллы: Коко оплакивает смерть котят». Los Angeles Times . Получено 26 октября 2013 г.
  47. ^ Wechkin, S.; Masserman, JH; Terris, W. (1964). «Шок для конспецифического вида как аверсивный стимул». Psychonomic Science . 1 (1–12): 47–48. doi : 10.3758/bf03342783 .
  48. ^ Массерман, Дж.; Вечкин, М.С.; Террис, В. (1964). «Альтруистическое поведение макак-резус». Американский журнал психиатрии . 121 (6): 584–585. CiteSeerX 10.1.1.691.4969 . дои : 10.1176/ajp.121.6.584. ПМИД  14239459. 
  49. ^ De Waal, FBM & Aureli, F. (1996). Утешение, примирение и возможное когнитивное различие между макаками и шимпанзе. В AE Russon, KA Bard и ST Parker (ред.), Reaching Into Thought: The Minds Of The Great Apes (стр. 80-110). Кембридж: Cambridge University Press.
  50. ^ Уоттс, Д. П., Кольменарес, Ф. и Арнольд, К. (2000). Перенаправление, утешение и мужская охрана правопорядка: как цели агрессии взаимодействуют с прохожими. В F. Aureli и FBM de Waal (ред.), Естественное разрешение конфликтов (стр. 281-301). Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  51. ^ Парр, LA (2001). «Когнитивные и физиологические маркеры эмоциональной осведомленности у шимпанзе». Animal Cognition . 4 (3–4): 223–229. doi :10.1007/s100710100085. PMID  24777512. S2CID  28270455.
  52. ^ Panksepp, J. (1998). Аффективный. Нейронаука: основа человеческих и животных эмоций . Oxford University Press, Нью-Йорк. С. 480.
  53. ^ Panksepp, JB; Lahvis, GP (2011). «Сочувствие грызунов и аффективная нейронаука». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 35 (9): 1864–1875. doi :10.1016/j.neubiorev.2011.05.013. PMC 3183383. PMID  21672550 . 
  54. ^ Райс, GE; Гейнер, P (1962). «Альтруизм у белых крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 55 : 123–125. doi :10.1037/h0042276. PMID  14491896.
  55. ^ Мирский, IA; Миллер, RE; Мерфи, JB (1958). «Передача аффекта у макак-резусов I. Экспериментальный метод». Журнал Американской психоаналитической ассоциации . 6 (3): 433–441. doi :10.1177/000306515800600303. PMID  13575267. S2CID  2646373.
  56. ^ Лэнгфорд, DJ; Крейгер, SE; Шехзад, Z.; Смит, SB; Сотоцинал, SG; Левенштадт, JS; Могил, JS (2006). «Социальная модуляция боли как доказательство эмпатии у мышей». Science (Представленная рукопись). 312 (5782): 1967–1970. Bibcode : 2006Sci...312.1967L. doi : 10.1126/science.1128322. PMID  16809545. S2CID  26027821.
  57. ^ Реймерта, И.; Болхейс, Дж. Э.; Кемп, Б.; Роденбург., ТБ (2013). «Индикаторы положительных и отрицательных эмоций и эмоционального заражения у свиней». Физиология и поведение . 109 : 42–50. doi :10.1016/j.physbeh.2012.11.002. PMID  23159725. S2CID  29192088.
  58. ^ Atsak, P.; Ore, M; Bakker, P.; Cerliani, L.; Roozendaal, B.; Gazzola, V.; Moita, M.; Keysers, C. (2011). «Опыт модулирует косвенное замирание у крыс: модель эмпатии». PLOS ONE . 6 (7): e21855. Bibcode : 2011PLoSO...621855A. doi : 10.1371/journal.pone.0021855 . PMC 3135600. PMID  21765921 . 
  59. ^ Кавальерс, М.; Колвелл, Д.Д.; Холерис, Э. (2003). «Научиться бояться и справляться с естественным стрессором: индивидуально и социально приобретенный кортикостерон и реакции избегания на укусы мух». Гормоны и поведение . 43 (1): 99–107. doi :10.1016/s0018-506x(02)00021-1. PMID  12614639. S2CID  24961207.
  60. ^ Ким, Э. Дж.; Ким, Э. С.; Кови, Э.; Ким, Дж. Дж. (2010). «Социальная передача страха у крыс: роль ультразвуковой вокализации дистресса на частоте 22 кГц». PLOS ONE . 5 (12): e15077. Bibcode : 2010PLoSO...515077K. doi : 10.1371/journal.pone.0015077 . PMC 2995742. PMID  21152023 . 
  61. ^ Бручи, АК; Джонс, CE; Монфис, МХ (2010). «Обусловливание страха по доверенности: социальная передача страха во время извлечения памяти». Behavioural Brain Research . 214 (1): 80–84. doi :10.1016/j.bbr.2010.04.047. PMC 2975564. PMID  20441779 . 
  62. ^ Jeon, D.; Kim, S.; Chetana, M.; Jo, D.; Ruley, HE; ​​Lin, SY; Shin, HS; Kinet, Jean-Pierre; Shin, Hee-Sup (2010). «Наблюдательное обучение страху включает аффективную болевую систему и каналы Cav1.2 Ca2+ в ACC». Nature Neuroscience . 13 (4): 482–488. doi :10.1038/nn.2504. PMC 2958925 . PMID  20190743. 
  63. ^ Чен, Q.; Панксепп, JB; Лахвис, GP (2009). «Эмпатия у мышей регулируется генетическим фоном». PLOS ONE . 4 (2): e4387. Bibcode : 2009PLoSO...4.4387C. doi : 10.1371 /journal.pone.0004387 . PMC 2633046. PMID  19209221. 
  64. ^ Смит, А. В.; Проопс, Л.; Граундс, К.; Уотан, Дж.; МакКомб, К. (2016). «Функционально значимые реакции на человеческие выражения эмоций на лице у домашней лошади (Equus caballus)». Biology Letters . 12 (2): 20150907. doi :10.1098/rsbl.2015.0907. PMC 4780548 . PMID  26864784. 
  65. ^ Бекофф, Марк (2007). Эмоциональная жизнь животных . Новато, Калифорния: New World Library. стр. 1.
  66. ^ Орлейт, Н. Ф.; Бугнйар, Т. (2010). «Выражают ли вороны утешение? Ответы на бедственные чувства других». PLOS ONE . 5 (5): e10605. Bibcode : 2010PLoSO...510605F. doi : 10.1371/journal.pone.0010605 . PMC 2868892. PMID  20485685 . 
  67. ^ Эдгар, Дж. Л.; Пол, ЭС; Никол, К. Дж. (2013). «Защитные матери-курицы: когнитивные влияния на материнскую реакцию птиц». Animal Behaviour . 86 (2): 223–229. doi :10.1016/j.anbehav.2013.05.004. ISSN  0003-3472. S2CID  53179718.
  68. ^ Эдгар, Дж. Л.; Лоу, Дж. К.; Пол, ЭС; Никол, К. Дж. (2011). «Материнская реакция птиц на стресс у птенцов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3129–3134. doi :10.1098/rspb.2010.2701. ISSN  0962-8452. PMC 3158930. PMID 21389025  . 
  69. ^ Брум, Д.М.; Фрейзер, А.Ф. (2015). Поведение и благополучие домашних животных (5-е изд.). CABI Publishers. стр. 42, 53, 188. ISBN 978-1780645391.
  70. ^ Эдгар, Дж. Л.; Пол, ЭС; Харрис, Л.; Пентерн, С.; Никол, К. Дж. (2012). «Нет доказательств эмоциональной эмпатии у кур, наблюдающих за знакомыми взрослыми особями своего вида». PLOS ONE . 7 (2): e31542. Bibcode : 2012PLoSO...731542E. doi : 10.1371/journal.pone.0031542 . PMC 3278448. PMID  22348100 . 
  71. ^ Селигман, М. Э. (1972). Выученная беспомощность. Ежегодный обзор медицины, 207-412.
  72. ^ Селигман, М. Э.; Гроувс, Д. П. (1970). «Непреходящая выученная беспомощность». Психономическая наука . 19 (3): 191–192. doi : 10.3758/BF03335546 .
  73. ^ «Как избежать укуса собаки — будьте вежливы и обращайте внимание на язык тела». The Humane Society of the United States. 2017. Архивировано из оригинала 6 августа 2017 г. Получено 28 апреля 2017 г.
  74. ^ "Профилактика укусов собак и язык тела собак" (PDF) . San Diego Humane Society. Архивировано из оригинала (PDF) 6 августа 2017 г. . Получено 30 апреля 2017 г. .
  75. ^ Guo, K.; Hall, C.; Hall, S.; Meints, K.; Mills, D. (2007). "Смещение взгляда влево у человеческих младенцев, макак-резусов и домашних собак". Восприятие . 3 . Архивировано из оригинала 2011-07-15 . Получено 2010-06-24 .
  76. ^ Аллейн, Р. (29.10.2008). «Собаки могут читать эмоции на человеческих лицах». Daily Telegraph . Лондон. Архивировано из оригинала 11.01.2011 . Получено 24.06.2010 .
  77. ^ Свартберг, К.; Таппер, И.; Темрин, Х.; Радесатер, Т.; Торман, С. (2004). «Последовательность черт личности у собак». Animal Behaviour . 69 (2): 283–291. doi :10.1016/j.anbehav.2004.04.011. S2CID  53154729.
  78. ^ Свартберга, К.; Форкман, Б. (2002). «Личностные черты домашней собаки (Canis familiaris)» (PDF) . Прикладная наука о поведении животных . 79 (2): 133–155. doi :10.1016/S0168-1591(02)00121-1.
  79. ^ Альбукерке, Н.; Го, К.; Уилкинсон, А.; Савалли, К.; Отта, Э.; Миллс, Д. (2016). «Собаки распознают эмоции собак и людей». Biology Letters . 12 (1): 20150883. doi :10.1098/rsbl.2015.0883. PMC 4785927. PMID  26763220 . 
  80. ^ Корен, Стэнли (5 декабря 2011 г.). «Что на самом деле означает виляние хвоста у собаки: новые научные данные. Конкретные виляния хвостом предоставляют информацию об эмоциональном состоянии собак». Psychology Today . Получено 30 апреля 2017 г.
  81. ^ Бернс, GS; Брукс, AM ; Спивак, M. (2012). «Функциональная МРТ у бодрствующих неудерживаемых собак». PLOS ONE . 7 (5): e38027. Bibcode : 2012PLoSO...738027B. doi : 10.1371/journal.pone.0038027 . PMC 3350478. PMID  22606363. 
  82. ^ Дуглас-Гамильтон, Иэн; Бхалла, Шивани; Виттемайер, Джордж; Фоллрат, Фриц (2006). «Поведенческие реакции слонов по отношению к умирающей и умершей самке». Applied Animal Behaviour Science . 100 (1–2): 87–102. doi :10.1016/j.applanim.2006.04.014. ISSN  0168-1591.
  83. ^ Плотник, Джошуа М.; Вааль, Франс Б. М. де (2014-02-18). «Азиатские слоны (Elephas maximus) успокаивают других в беде». PeerJ . 2 : e278. doi : 10.7717/peerj.278 . ISSN  2167-8359. PMC 3932735 . PMID  24688856. 
  84. ^ Бейтс, Л., А. (2008). «Проявляют ли слоны эмпатию?». Журнал исследований сознания . 15 : 204–225.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  85. ^ Гэллап, Гордон Г.; Андерсон, Джеймс Р. (март 2020 г.). «Самораспознавание у животных: где мы находимся 50 лет спустя? Уроки чистильщиков губанов и других видов». Психология сознания: теория, исследования и практика . 7 (1): 46–58. doi :10.1037/cns0000206. ISSN  2326-5531. S2CID  204385608.
  86. ^ Альтенмюллер, Эккарт; Шмидт, Сабина; Циммерманн, Эльке (2013). Эволюция эмоциональной коммуникации от звуков у нечеловеческих млекопитающих к речи и музыке у человека . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-174748-9. OCLC  940556012.
  87. ^ "Исследование показало, что кошки действительно контролируют людей". LiveScience.com. 2009. Получено 20 июля 2009 г.
  88. ^ Лев#цитата ref-105
  89. ^ Горветт, Зария (29.11.2021). «Почему насекомые более чувствительны, чем кажутся». BBC Future . Получено 03.01.2022 .
  90. ^ Фоссат, П.; Бакке-Казенав, Ж.; Де Дерваердер, П.; Дельбек, Ж.-П.; Каттаерт, Д. (2014). «Тревожное поведение раков контролируется серотонином». Наука . 344 (6189): 1293–1297. Бибкод : 2014Sci...344.1293F. дои : 10.1126/science.1248811. PMID  24926022. S2CID  43094402.
  91. ^ Снеддон, LU (2015). «Боль у водных животных». Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976. doi : 10.1242/jeb.088823 . PMID  25833131.
  92. ^ Фоссат, П.; Бакке-Казенав, Ж.; Де Дерваердер, П.; Каттаерт, Д.; Дельбек, JP (2015). «Серотонин, но не дофамин, контролирует реакцию на стресс и тревожное поведение у раков Procambarus clarkii». Журнал экспериментальной биологии . 218 (17): 2745–2752. дои : 10.1242/jeb.120550 . ПМИД  26139659.

Дальнейшее чтение

Книги

Статьи