В экологии и эпидемиологии инфекционных заболеваний естественный резервуар , также известный как резервуар болезни или резервуар инфекции , представляет собой популяцию организмов или определенную среду, в которой инфекционный патоген естественным образом живет и размножается, или от которой патоген в первую очередь зависит для своего выживания. Резервуар — это обычно живой хозяин определенного вида, например, животное или растение, внутри которого патоген выживает, часто (хотя и не всегда), не вызывая заболевания у самого резервуара. По некоторым определениям резервуар может также быть внешней по отношению к организму средой, например, объемом загрязненного воздуха или воды. [1] [2]
Из-за огромного разнообразия инфекционных микроорганизмов, способных вызывать заболевания, точные определения того, что составляет естественный резервуар, многочисленны, разнообразны и часто противоречивы. Концепция резервуара применяется только к патогенам, способным заражать более одной популяции хозяев, и только в отношении определенной целевой популяции — популяции организмов, в которых патоген вызывает заболевание. Резервуар — это любая популяция организмов (или любая среда), которая содержит патоген и передает его целевой популяции. Резервуары могут включать один или несколько различных видов, могут быть тем же или другим видом, что и цель, и, в самом широком смысле, могут включать виды-переносчики [2] , которые в остальном отличаются от естественных резервуаров. Примечательно, что виды, считающиеся резервуарами для данного патогена, могут не испытывать симптомов заболевания при заражении патогеном.
Выявление природных резервуаров инфекционных патогенов оказалось полезным для лечения и профилактики крупных вспышек заболеваний у людей и домашних животных, особенно тех заболеваний, от которых не существует вакцины . В принципе, зоонозные заболевания можно контролировать путем изоляции или уничтожения резервуаров инфекции патогена. Массовый забой животных, подтвержденных или подозреваемых в качестве резервуаров человеческих патогенов, таких как птицы, являющиеся переносчиками птичьего гриппа , оказался эффективным средством сдерживания возможных эпидемий во многих частях мира; для других патогенов, таких как вирусы Эболы , личность предполагаемого естественного резервуара остается неясной.
Большое разнообразие инфекционных патогенов, их возможных хозяев и способов, которыми их хозяева реагируют на инфекцию, привело к появлению множества определений «естественного резервуара», многие из которых противоречивы или неполны. В концептуальном исследовании 2002 года, опубликованном в журнале CDC Emerging Infectious Diseases , естественный резервуар данного патогена определяется как «одна или несколько эпидемиологически связанных популяций или сред, в которых патоген может постоянно поддерживаться и из которых инфекция передается определенной целевой популяции». [2] Целевая популяция — это популяция или вид, в которых патоген вызывает заболевание; это интересующая популяция, поскольку она заболевает при заражении патогеном (например, люди являются целевой популяцией в большинстве медицинских эпидемиологических исследований). [3]
Распространенный критерий в других определениях отличает резервуары от не-резервуаров по степени, в которой инфицированный хозяин проявляет симптомы заболевания. Согласно этим определениям, резервуар — это хозяин, который не испытывает симптомов заболевания при заражении патогеном, тогда как не-резервуары проявляют симптомы заболевания. [4] Патоген все еще питается, растет и размножается внутри резервуарного хозяина, но в остальном не оказывает существенного влияния на его здоровье; связь между патогеном и резервуаром более или менее комменсальная , тогда как у восприимчивых хозяев, у которых развивается заболевание, вызванное патогеном, патоген считается паразитическим . [ требуется ссылка ]
Что еще больше определяет резервуар для конкретного патогена, так это то, где он может поддерживаться и откуда он может передаваться. "Многохозяинный" организм способен иметь более одного естественного резервуара. [ необходима цитата ]
Естественные резервуары можно разделить на три основных типа: человеческие, животные (нечеловеческие) и экологические. [1]
Человеческие резервуары — это люди, инфицированные патогенами, которые существуют на человеческом теле или внутри него. [1] Такие инфекции, как полиомиелит и оспа , которые существуют исключительно в человеческом резервуаре, иногда называют антропонозами . [5] [6] Люди могут выступать в качестве резервуаров для заболеваний, передающихся половым путем , кори , эпидемического паротита , стрептококковой инфекции, различных респираторных патогенов и вируса оспы. [1]
Животные (не человеческие) резервуары состоят из домашних и диких животных, инфицированных патогенами. [1] [2] Например, бактерия Vibrio cholerae , которая вызывает холеру у людей, имеет естественные резервуары в веслоногих рачках , зоопланктоне и моллюсках . Паразитические кровяные сосальщики рода Schistosoma , ответственные за шистосомоз , проводят часть своей жизни внутри пресноводных улиток , прежде чем завершить свой жизненный цикл в позвоночных хозяевах. [8] Вирусы таксона Ebolavirus , который вызывает болезнь Эбола , как полагают, имеют естественный резервуар в летучих мышах или других животных, подвергшихся воздействию вируса. [9] Другие зоонозные заболевания, которые были переданы от животных человеку, включают: бешенство , бластомикоз , пситтакоз , трихинеллез , болезнь кошачьих царапин , гистоплазмоз , кокцидиомикоз и сальмонеллез . [10]
Распространенными животными-резервуарами являются: летучие мыши, грызуны, коровы, свиньи, овцы, кролики, еноты, собаки и другие млекопитающие. [1] [6]
Многочисленные зоонозные заболевания были прослежены до летучих мышей. [11] Существует несколько теорий, которые служат возможными объяснениями того, почему летучие мыши переносят так много вирусов. Одна из предлагаемых теорий заключается в том, что существует так много болезней, переносимых летучими мышами, потому что существует большое количество видов и особей летучих мышей. Вторая возможность заключается в том, что что-то в физиологии летучих мышей делает их особенно хорошими резервуарными хозяевами. [11] Возможно, «выбор пищи, структура популяции, способность летать, сезонная миграция и ежедневные схемы передвижения, оцепенение и спячка, продолжительность жизни и поведение на ночлеге» летучих мышей ответственны за то, что они особенно подходят в качестве резервуарных хозяев. [12] Лиссавирусы (включая вирус бешенства ), хенипавирусы , вирусы Менангл и Тиоман , вирусы, подобные SARS-CoV , и вирусы Эбола были прослежены до разных видов летучих мышей. [12] В частности, плодоядные летучие мыши служат резервуарным хозяином для вируса Нипах (NiV). [13]
Известно, что крысы являются резервуарными хозяевами для ряда зоонозных заболеваний . Было обнаружено, что норвежские крысы заражены спирохетами болезни Лайма . [14] В Мексике крысы известны как носители Trypanosoma cruzi , вызывающей болезнь Шагаса . [15]
Белоногие мыши ( Peromyscus leucopus ) являются одним из важнейших животных-резервуаров спирохеты болезни Лайма ( Borrelia burgdorferi ). [16] Оленьи мыши служат резервуарными хозяевами вируса Sin Nombre , который вызывает хантавирусный легочный синдром (HPS). [17]
Вирус Зика произошел от обезьян в Африке. В Сан-Жозе-ду-Риу-Прету и Белу-Оризонти, Бразилия, вирус Зика был обнаружен у мертвых обезьян. Секвенирование генома показало, что вирус очень похож на тип, который заражает людей. [18]
Экологические резервуары включают живые и неживые резервуары, которые содержат инфекционные патогены вне тел животных. Эти резервуары могут существовать на земле (растения и почва), в воде или в воздухе. [1] Патогены, обнаруженные в этих резервуарах, иногда являются свободноживущими. Бактерии Legionella pneumophila , факультативный внутриклеточный паразит , вызывающий болезнь легионеров , и Vibrio cholerae , вызывающий холеру , могут существовать как свободноживущие паразиты в определенных водных источниках, а также в беспозвоночных животных-хозяевах. [1] [19]
Резервуар болезни действует как точка передачи между патогеном и восприимчивым хозяином. [1] Передача может происходить напрямую или косвенно.
Прямая передача может происходить при прямом контакте или прямом воздушно-капельном распространении. Прямая передача между двумя людьми может происходить через кожный контакт, поцелуи и половой контакт. Люди, выступающие в качестве резервуаров болезни, могут быть симптоматическими (проявляющими болезнь) или бессимптомными (не проявляющими болезнь), выступать в качестве переносчиков болезни и часто распространять болезнь неосознанно. Люди-носители обычно передают болезнь, потому что они не осознают, что инфицированы, и, следовательно, не принимают специальных мер предосторожности для предотвращения передачи. Симптоматические люди, которые знают о своей болезни, не так склонны передавать инфекцию, потому что они принимают меры предосторожности, чтобы уменьшить возможную передачу болезни и/или ищут лечение для предотвращения распространения болезни. [1] Прямое воздушно-капельное распространение происходит из-за твердых частиц или капель жидкости, взвешенных в воздухе в течение некоторого времени. Воздушно-капельное распространение считается передачей возбудителя восприимчивому хозяину на расстоянии метра; указанное воздушно-капельное распространение может происходить при кашле, чихании и/или просто при разговоре. [ требуется ссылка ]
Косвенная передача может происходить воздушно-капельным путем, через транспортные средства (включая фомиты) и через переносчиков. [ необходима ссылка ]
Воздушно-капельный путь передачи отличается от прямого распространения капель, поскольку он определяется как передача заболевания на расстояние более метра. Возбудители, которые могут передаваться воздушно-капельным путем, переносятся частицами, такими как пыль или высушенные остатки (называемые ядрами капель). [ необходима цитата ]
Транспортные средства, такие как пища, вода, кровь и фомиты, могут выступать в качестве пассивных точек передачи между резервуарами и восприимчивыми хозяевами. Фомиты — это неодушевленные предметы (дверные ручки, медицинское оборудование и т. д.), которые загрязняются источником-резервуаром или кем-то/чем-то, являющимся носителем. Транспортное средство, как и резервуар, также может быть благоприятной средой для роста инфекционного агента, поскольку контакт с транспортным средством приводит к его передаче. [ необходима цитата ]
Передача вектора чаще всего происходит через укусы насекомых: комаров, мух, блох и клещей. Существует две подкатегории векторов: механические (насекомое передает возбудителя хозяину, не затрагивая само насекомое) и биологические (размножение возбудителя происходит внутри переносчика до того, как возбудитель передается хозяину). Приведем несколько примеров: Morbillivirus ( корь ) передается от инфицированного человека-хозяина восприимчивому хозяину, поскольку они передаются через дыхание через воздушно-капельный путь. Campylobacter ( кампилобактериоз ) — это распространенная бактериальная инфекция, которая распространяется от человека или других носителей такими средствами, как зараженная пища и вода. Plasmodium falciparum ( малярия ) может передаваться от инфицированного комара, животного (не человека)-носителя, человеку-хозяину путем биологической передачи вектора. [ необходима цитата ]
LH Taylor обнаружил, что 61% всех человеческих патогенов классифицируются как зоонозные. [20] Таким образом, идентификация естественных резервуаров патогенов до зооноза была бы невероятно полезной с точки зрения общественного здравоохранения. Можно принять профилактические меры для уменьшения частоты вспышек, такие как вакцинация животных-источников заболеваний или предотвращение контакта с животными-носителями. [21] В целях прогнозирования и предотвращения будущих вспышек зоонозных заболеваний Агентство США по международному развитию начало инициативу «Возникающие пандемические угрозы» в 2009 году. В сотрудничестве с Калифорнийским университетом в Дэвисе , EcoHealth Alliance , Metabiota Inc. , Смитсоновским институтом и Обществом охраны дикой природы при поддержке Колумбийского и Гарвардского университетов участники проекта PREDICT сосредоточены на «обнаружении и обнаружении зоонозных заболеваний на стыке дикой природы и человека». [22] Существует множество других организаций по всему миру, экспериментирующих с различными методами прогнозирования и определения резервуарных хозяев. Исследователи из Университета Глазго создали алгоритм машинного обучения , который предназначен для использования «последовательностей вирусного генома для прогнозирования вероятного естественного хозяина для широкого спектра РНК-вирусов, вирусной группы, которая чаще всего передается от животных к человеку» [21] .