stringtranslate.com

ламаркизм

Ламарк утверждал, в рамках своей теории наследственности , что сыновья кузнеца наследуют сильные мышцы, которые он приобретает в результате своей работы. [1]

Ламаркизм , также известный как ламарковское наследование или неоламаркизм , [2] — это представление о том, что организм может передавать своему потомству физические характеристики, которые родительский организм приобрел в результате использования или неиспользования в течение своей жизни. Это также называется наследованием приобретенных характеристик или, в последнее время, мягким наследованием . Идея названа в честь французского зоолога Жана-Батиста Ламарка (1744–1829), который включил классическую теорию мягкого наследования в свою теорию эволюции в качестве дополнения к своей концепции ортогенеза , стремления к сложности .

Вводные учебники противопоставляют ламаркизм теории эволюции путем естественного отбора Чарльза Дарвина . Однако книга Дарвина «О происхождении видов» придавала значение идее наследуемых эффектов использования и неиспользования, как это делал Ламарк, и его собственная концепция пангенезиса также подразумевала мягкое наследование. [2] [3]

Многие исследователи, начиная с 1860-х годов, пытались найти доказательства ламаркистского наследования, но все они были объяснены [4] [5] другими механизмами, такими как генетическое загрязнение, или мошенничеством . Эксперимент Августа Вейсмана , считавшийся в свое время окончательным, теперь считается неспособным опровергнуть ламаркизм, поскольку он не рассматривал использование и неиспользование. Позднее менделевская генетика вытеснила понятие наследования приобретенных признаков, что в конечном итоге привело к развитию современного синтеза и общему отказу от ламаркизма в биологии . Несмотря на это, интерес к ламаркизму продолжался.

Начиная с  2000 года новые экспериментальные результаты в области эпигенетики , генетики и соматической гипермутации доказали возможность трансгенерационного эпигенетического наследования признаков, приобретенных предыдущим поколением. Они доказали ограниченную обоснованность ламаркизма. [6] Наследование хологенома , состоящего из геномов всех симбиотических микробов организма, а также его собственного генома, также является в некоторой степени ламаркистским по сути, хотя полностью дарвиновским по своим механизмам. [7]

Ранняя история

Происхождение

Жан-Батист Ламарк повторил древнюю народную мудрость о наследовании приобретенных признаков.

Наследование приобретенных признаков было предложено в древние времена и оставалось актуальной идеей на протяжении многих столетий. Историк науки Конвей Зиркл писал в 1935 году, что: [8]

Ламарк не был ни первым, ни самым выдающимся биологом, который верил в наследование приобретенных признаков. Он просто поддержал убеждение, которое было общепринятым по крайней мере за 2200 лет до его времени, и использовал его для объяснения того, как могла происходить эволюция. Наследование приобретенных признаков ранее принималось Гиппократом , Аристотелем , Галеном , Роджером Бэконом , Джеромом Кардано , Левинусом Лемниусом , Джоном Рэем , Майклом Адансоном , Джо. Фрид. Блюменбахом и Эразмом Дарвином среди других. [8]

Циркле отметил, что Гиппократ описал пангенезис , теорию о том, что то, что наследуется, происходит от всего тела родителя, тогда как Аристотель считал это невозможным; но все же Аристотель неявно соглашался с наследованием приобретенных характеристик, приводя пример наследования шрама или слепоты, хотя и отмечал, что дети не всегда похожи на своих родителей. Циркле записал, что Плиний Старший думал примерно так же. Циркле указал, что истории, включающие идею наследования приобретенных характеристик, многократно появляются в античной мифологии и Библии и сохранились вплоть до « Just So Stories » Редьярда Киплинга . [ 9] Эта идея упоминается в источниках 18 века, таких как « Сон Д'Аламбера » Дидро . [10] В своей работе «Зоономия» (ок. 1795 г.) Эразм Дарвин предположил, что теплокровные животные развиваются из «одной живой нити... обладающей способностью приобретать новые части» в ответ на раздражители, причем каждый раунд «улучшений» наследуется последующими поколениями. [11]

Пангенезис Дарвина

Теория пангенезиса Чарльза Дарвина . Каждая часть тела выделяет крошечные геммулы, которые мигрируют в гонады и вносят вклад в следующее поколение через оплодотворенную яйцеклетку. Изменения тела в течение жизни организма будут наследоваться, как в ламаркизме.

В своей книге «Происхождение видов» Чарльз Дарвин предложил естественный отбор в качестве основного механизма развития видов, но (как и Ламарк) придал значение идее наследуемых эффектов использования и неиспользования в качестве дополнительного механизма. [12] Впоследствии Дарвин изложил свою концепцию пангенезиса в заключительной главе своей книги «Изменение животных и растений при одомашнивании» (1868), в которой привел многочисленные примеры, демонстрирующие, по его мнению, наследование приобретенных признаков. Пангенезис, который он подчеркивал как гипотезу, основывался на идее о том, что соматические клетки в ответ на стимуляцию окружающей среды (использование и неиспользование) выделяют « геммулы » или «пангены», которые путешествуют по телу, хотя и не обязательно в кровотоке . Эти пангены были микроскопическими частицами, которые предположительно содержали информацию о характеристиках своей родительской клетки, и Дарвин считал, что они в конечном итоге накапливаются в зародышевых клетках , где они могут передать следующему поколению вновь приобретенные признаки родителей. [13] [14]

Двоюродный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтон , проводил эксперименты на кроликах , при содействии Дарвина, в которых он переливал кровь одного вида кролика другому виду в надежде, что его потомство проявит некоторые характеристики первого. Они этого не сделали, и Гальтон заявил, что он опроверг гипотезу Дарвина о пангенезе, но Дарвин возразил в письме в научный журнал Nature , что он ничего подобного не делал, поскольку он никогда не упоминал кровь в своих трудах. Он указал, что считает пангенез происходящим у простейших и растений , у которых нет крови, а также у животных. [15]

Эволюционная модель Ламарка

Двухфакторная теория Ламарка включает 1) усложняющую силу, которая движет планы тела животных к более высоким уровням ( ортогенез ), создавая лестницу типов , и 2) адаптивную силу, которая заставляет животных с данным планом тела адаптироваться к обстоятельствам (использование и неиспользование, наследование приобретенных характеристик), создавая разнообразие видов и родов . Ламаркизм — это название, которое в настоящее время широко используется для обозначения адаптивной силы.

Между 1800 и 1830 годами Ламарк предложил систематическую теоретическую основу для понимания эволюции. Он рассматривал эволюцию как состоящую из четырех законов: [16] [17]

  1. «Жизнь своей собственной силой стремится увеличить объем всех органов, обладающих силой жизни, а сила жизни расширяет размеры этих частей до той степени, до которой эти части доводят себя сами»;
  2. «Образование нового органа в теле животного является результатом возникновения новой потребности, которая продолжает ощущаться, а также нового движения, которое эта потребность порождает, и его поддержания/поддержания»;
  3. «Развитие органов и их способностей всегда является результатом использования этих органов».
  4. «Все, что было приобретено, отслежено или изменено в физиологии индивидуумов в течение их жизни, сохраняется посредством генезиса, воспроизводства и передается новым индивидуумам, которые связаны с теми, кто претерпел эти изменения».

Обсуждение Ламарком наследственности

В 1830 году, в отступлении от своей эволюционной концепции, Ламарк кратко упомянул две традиционные идеи в своем обсуждении наследственности, которые в его время считались в целом верными. Первая была идеей использования против неиспользования; он предположил, что особи теряют характеристики, которые им не нужны, или используют, и развивают характеристики, которые полезны. Вторая заключалась в утверждении, что приобретенные черты наследуются. Он привел в качестве воображаемой иллюстрации идею о том, что когда жирафы вытягивают шею, чтобы дотянуться до листьев высоко на деревьях, они укрепляют и постепенно удлиняют свою шею. Затем у этих жирафов будет потомство с немного более длинными шеями. Точно так же, утверждал он, кузнец , посредством своей работы, укрепляет мышцы своих рук, и, таким образом, его сыновья будут иметь похожее мускульное развитие, когда они вырастут. Ламарк сформулировал следующие два закона: [1]

  1. Première Loi: Dans рекламирует животное, которое находится в точке, где происходит развитие, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un Organe Quelconque, Fortifie Peu à Peu Cet Organe, le Développe, l' Agrandit, et lui donne une une puissance пропорционально продолжительности этой работы; Это значит, что постоянное использование органов тела, бесчувственность, ухудшение, уменьшение прогресса среди способностей и конечное неравенство. [1]
  2. Второй закон: Все, что природа приобрела или потеряла индивидуумов из-за влияния обстоятельств или расы, является находкой для длительного воздействия, и, как следствие, из-за преобладающего влияния на работу в органе, или par celle d' un défaut Constant d' use de Telle Party; она сохраняет пар-ла-поколение новых индивидуумов, которые являются провиантами, помогает переменам, достигнутым Soient Communs для двух полов, или à ceux qui ont produit ces nouveaux individus. [1]

Перевод на английский:

  1. Первый закон [Использование и неиспользование]: У каждого животного, которое не достигло предела своего развития, более частое и непрерывное использование любого органа постепенно усиливает, развивает и увеличивает этот орган и придает ему силу, пропорциональную продолжительности времени, в течение которого он таким образом использовался; в то время как постоянное неиспользование любого органа незаметно ослабляет и ухудшает его и постепенно уменьшает его функциональную способность, пока она окончательно не исчезнет.
  2. Второй закон [Мягкое наследование]: Все приобретения или потери, причиненные природой особям, через влияние среды, в которой их раса долгое время находилась, и, следовательно, через влияние преимущественного использования или постоянного неиспользования любого органа; все они сохраняются путем воспроизводства в новых особях, которые возникают, при условии, что приобретенные изменения являются общими для обоих полов или, по крайней мере, для особей, которые производят потомство. [18]

По сути, изменение окружающей среды влечет за собой изменение «потребностей» ( besoins ), что приводит к изменению поведения, вызывает изменение использования и развития органов, со временем приводит к изменению формы — и, таким образом, к постепенной трансмутации вида . Как отметили эволюционные биологи и историки науки Конвей Зиркл, Майкл Гизелин и Стивен Джей Гулд , эти идеи не были оригинальными для Ламарка. [8] [2] [19]

Эксперимент Вейсмана

Теория зародышевой плазмы Августа Вейсмана . Наследственный материал, зародышевая плазма, ограничена гонадами и гаметами . Соматические клетки (тела) развиваются заново в каждом поколении из зародышевой плазмы, создавая невидимый « барьер Вейсмана » для ламарковского влияния от сомы к следующему поколению.

Теория зародышевой плазмы Августа Вейсмана утверждала , что зародышевые клетки в гонадах содержат информацию, которая передается от одного поколения к другому, не подвергаясь влиянию опыта и независимая от соматических (телесных) клеток. Это подразумевало то, что стало известно как барьер Вейсмана , поскольку это сделало бы ламарковское наследование изменений в теле затруднительным или невозможным. [20]

Вейсман провел эксперимент по удалению хвостов 68 белых мышей и их потомков в течение пяти поколений и сообщил, что в результате не родилось ни одной мыши без хвоста или даже с более коротким хвостом. В 1889 году он заявил, что «901 детеныша были произведены пятью поколениями искусственно изуродованных родителей, и все же не было ни одного примера рудиментарного хвоста или какой-либо другой аномалии в этом органе». [21] Эксперимент и теория, стоящая за ним, в то время считались опровержением ламаркизма. [20]

Эффективность эксперимента в опровержении гипотезы Ламарка сомнительна, поскольку он не рассматривал использование и неиспользование характеристик в ответ на окружающую среду. Биолог Питер Готье отметил в 1990 году, что: [22]

Можно ли считать эксперимент Вейсмана случаем неиспользования? Ламарк предположил, что когда орган не используется, он медленно и очень постепенно атрофируется. Со временем, в течение многих поколений, он постепенно исчезнет, ​​поскольку будет наследоваться в измененной форме в каждом последующем поколении. Отрезание хвостов у мышей, похоже, не соответствует квалификации неиспользования, а скорее попадает в категорию случайного неправильного использования... Гипотеза Ламарка никогда не была доказана экспериментально, и нет известного механизма, подтверждающего идею о том, что соматические изменения, как бы они ни были приобретены, могут каким-то образом вызвать изменение в зародышевой плазме. С другой стороны, трудно опровергнуть идею Ламарка экспериментально, и кажется, что эксперимент Вейсмана не может предоставить доказательств, опровергающих гипотезу Ламарка, поскольку в нем отсутствует ключевой фактор, а именно преднамеренное усилие животного в преодолении препятствий окружающей среды. [22]

Гизелин также считал, что эксперимент Вейсмана с отрубанием хвоста не имеет никакого отношения к гипотезе Ламарка, написав в 1994 году, что: [2]

Приобретенные характеристики, фигурировавшие в мышлении Ламарка, были изменениями, которые возникали в результате собственных побуждений и действий индивидуума, а не в результате действий внешних агентов. Ламарк не интересовался ранами, травмами или увечьями, и ничего из того, что изложил Ламарк, не было проверено или «опровергнуто» экспериментом Вейсмана с отрезанием хвоста. [2]

Историк науки Расмус Винтер утверждал, что у Вейсмана были нюансированные взгляды на роль окружающей среды в зародышевой плазме. Действительно, как и Дарвин, он последовательно настаивал на том, что изменчивая среда необходима для того, чтобы вызвать вариации в наследственном материале. [23]

Учебник ламаркизма

Длинная шея жирафа часто используется в качестве примера в популярных объяснениях ламаркизма. Однако это была лишь малая часть его теории эволюции к «совершенству»; это была гипотетическая иллюстрация; и он использовал ее для обсуждения своей теории наследственности, а не эволюции. [2]

Отождествление ламаркизма с наследованием приобретенных признаков рассматривается эволюционными биологами, включая Гизелина, как фальсифицированный артефакт последующей истории эволюционной мысли, повторяемый в учебниках без анализа и ошибочно противопоставляемый фальсифицированной картине мышления Дарвина. Гизелин отмечает, что «Дарвин принимал наследование приобретенных признаков, как и Ламарк, и Дарвин даже думал, что существуют некоторые экспериментальные доказательства, подтверждающие это». [2] Гулд писал, что в конце 19 века эволюционисты «перечитали Ламарка, отбросили его суть... и возвели один аспект механики — наследование приобретенных признаков — в центр внимания, которого он никогда не имел для самого Ламарка». [24] Он утверждал, что «ограничение «ламаркизма» этим относительно небольшим и неотличимым уголком мысли Ламарка должно быть отмечено как нечто большее, чем неправильное название, и действительно дискредитация памяти человека и его гораздо более всеобъемлющей системы». [3] [25]

Неоламаркизм

Контекст

Эдвард Дринкер Коуп

Период истории эволюционной мысли между смертью Дарвина в 1880-х годах и основанием популяционной генетики в 1920-х годах и началом современного эволюционного синтеза в 1930-х годах некоторые историки науки называют затмением дарвинизма . В то время многие ученые и философы принимали реальность эволюции, но сомневались, является ли естественный отбор основным эволюционным механизмом. [26]

Среди наиболее популярных альтернатив были теории, включающие наследование характеристик, приобретенных в течение жизни организма. Ученые, которые считали, что такие ламарковские механизмы были ключом к эволюции, назывались неоламаркистами. Среди них были британский ботаник Джордж Хенслоу (1835–1925), который изучал влияние экологического стресса на рост растений, полагая, что такие вызванные окружающей средой изменения могут объяснить большую часть эволюции растений , и американский энтомолог Альфеус Спринг Паккард-младший , который изучал слепых животных, живущих в пещерах, и написал книгу в 1901 году о Ламарке и его работе. [27] [28] Также были включены палеонтологи, такие как Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хайатт , которые заметили, что ископаемая летопись показывает упорядоченные, почти линейные закономерности развития, которые, по их мнению, лучше объяснялись ламарковскими механизмами, чем естественным отбором. Некоторые люди, включая Коупа и критика Дарвина Сэмюэля Батлера , считали, что наследование приобретенных характеристик позволит организмам формировать свою собственную эволюцию, поскольку организмы, приобретшие новые привычки, изменят модели использования своих органов, что даст толчок ламаркистской эволюции. Они считали, что это философски превосходит дарвиновский механизм случайной изменчивости, действующий под действием селективного давления. Ламаркизм также привлекал тех, кто, как философ Герберт Спенсер и немецкий анатом Эрнст Геккель , считал эволюцию изначально прогрессивным процессом. [27] Немецкий зоолог Теодор Эймер объединил ламаркизм с идеями об ортогенезе , идеей о том, что эволюция направлена ​​к цели. [29]

С развитием современного синтеза теории эволюции и отсутствием доказательств механизма приобретения и передачи новых характеристик или даже их наследуемости, ламаркизм в значительной степени впал в немилость. В отличие от неодарвинизма , неоламаркизм представляет собой свободную группировку в значительной степени неортодоксальных теорий и механизмов, которые появились после времен Ламарка, а не связный корпус теоретических работ. [30]

19 век

Шарль-Эдуард Броун-Секар пытался продемонстрировать ламаркизм, калеча морских свинок .

Неоламаркистские версии эволюции были широко распространены в конце 19 века. Идея о том, что живые существа могут в некоторой степени выбирать характеристики, которые будут унаследованы, позволяла им быть ответственными за свою собственную судьбу в отличие от дарвинистского взгляда, который отдавал их на милость окружающей среды. Такие идеи были более популярны, чем естественный отбор в конце 19 века, поскольку позволяли биологической эволюции вписываться в рамки божественного или естественного плана, поэтому неоламаркистский взгляд на эволюцию часто отстаивался сторонниками ортогенеза. [31] По словам историка науки Питера Дж. Боулера, написавшего в 2003 году:

Одним из наиболее эмоционально убедительных аргументов, используемых неоламаркистами конца девятнадцатого века, было утверждение, что дарвинизм был механистической теорией, которая сводила живые существа к марионеткам, движимым наследственностью. Теория отбора превратила жизнь в игру в русскую рулетку, где жизнь или смерть были предопределены генами, которые человек унаследовал. Индивидуум ничего не мог сделать, чтобы смягчить плохую наследственность. Ламаркизм, напротив, позволял индивидууму выбирать новую привычку, сталкиваясь с экологическим вызовом, и формировать весь будущий ход эволюции. [32]

Ученые с 1860-х годов проводили многочисленные эксперименты, которые якобы демонстрировали ламарковское наследование. Некоторые примеры описаны в таблице.

Начало 20 века

В 1920-х годах Пауль Каммерер утверждал, что нашел доказательства ламарковского наследования у жаб-акушерок , в случае, который воспевал журналист Артур Кестлер , однако результаты считаются либо мошенническими, либо, в лучшем случае, неверно истолкованными.

Спустя столетие после Ламарка ученые и философы продолжали искать механизмы и доказательства наследования приобретенных признаков. Эксперименты иногда сообщались как успешные, но с самого начала они либо подвергались критике по научным основаниям, либо были признаны подделками. [50] [51] [52] [4] [5] Например, в 1906 году философ Эудженио Риньяно отстаивал версию, которую он назвал «центроэпигенез», [53] [54] [55] [56] [57] [58], но она была отвергнута большинством ученых. [59] Некоторые из экспериментальных подходов описаны в таблице.

Конец 20 века

Британский антрополог Фредерик Вуд Джонс и южноафриканский палеонтолог Роберт Брум поддерживали неоламаркистский взгляд на эволюцию человека. Немецкий антрополог Герман Клаач опирался на неоламаркистскую модель эволюции, чтобы попытаться объяснить происхождение прямохождения . Неоламаркизм оставался влиятельным в биологии до 1940-х годов, когда роль естественного отбора была вновь подтверждена в эволюции как часть современного эволюционного синтеза. [91] Герберт Грэм Кэннон , британский зоолог, защищал ламаркизм в своей книге 1959 года «Ламарк и современная генетика» . [92] В 1960-х годах «биохимический ламаркизм» отстаивал эмбриолог Пол Винтреберт . [93]

Неоламаркизм доминировал во французской биологии более века. Среди французских ученых, поддерживавших неоламаркизм, были Эдмон Перье (1844–1921), Альфред Жиар (1846–1908), Гастон Бонье (1853–1922) и Пьер-Поль Грассе (1895–1985). Они следовали двум традициям: механистической и виталистической , следуя философии эволюции Анри Бергсона . [94]

В 1987 году Рюити Мацуда ввел термин «пан-энвайронментализм» для своей эволюционной теории, которую он рассматривал как слияние дарвинизма с неоламаркизмом. Он считал, что гетерохрония является основным механизмом эволюционных изменений и что новизна в эволюции может быть создана генетической ассимиляцией . [95] [96] Его взгляды подверглись критике со стороны Артура М. Шапиро за отсутствие веских доказательств его теории. Шапиро отметил, что «сам Мацуда принимает слишком многое за чистую монету и склонен к интерпретации, исполняющей желания». [96]

Идеологический неоламаркизм

Трофим Лысенко пропагандировал идеологическую форму неоламаркизма , которая оказала негативное влияние на советскую аграрную политику в 1930-х годах.

Форма ламаркизма была возрождена в Советском Союзе в 1930-х годах, когда Трофим Лысенко продвигал идеологически обусловленную исследовательскую программу, лысенковщину ; это соответствовало идеологической оппозиции Иосифа Сталина генетике . Лысенковщина повлияла на советскую сельскохозяйственную политику, которая, в свою очередь , позже была обвинена в многочисленных массовых неурожаях, наблюдавшихся в советских государствах. [97]

Критика

Джордж Гейлорд Симпсон в своей книге «Темп и режим эволюции » (1944) утверждал, что эксперименты по наследственности не смогли подтвердить ни один ламарковский процесс. [98] Симпсон отметил, что неоламаркизм «подчеркивает фактор, который Ламарк отверг: наследование прямых эффектов окружающей среды», и неоламаркизм ближе к дарвиновскому пангенезису, чем взглядам Ламарка. [99] Симпсон писал, что «наследование приобретенных признаков не выдержало проверки наблюдением и было почти повсеместно отвергнуто биологами». [100]

Циркле отметил, что Ламарк не был автором гипотезы о том, что приобретенные признаки могут быть унаследованы , поэтому называть ее ламаркизмом неверно:

Что Ламарк действительно сделал, так это принял гипотезу о том, что приобретенные признаки наследуются, представление, которое поддерживалось почти повсеместно в течение более двух тысяч лет и которое его современники принимали как нечто само собой разумеющееся, и предположил, что результаты такого наследования накапливаются из поколения в поколение, таким образом, со временем производя новые виды. Его индивидуальный вклад в биологическую теорию состоял в применении к проблеме происхождения видов точки зрения о том, что приобретенные признаки наследуются, и в демонстрации того, что эволюция может быть логически выведена из принятых биологических гипотез. Он, несомненно, был бы очень удивлен, узнав, что вера в наследование приобретенных признаков теперь называется «ламаркистской», хотя он почти наверняка почувствовал бы себя польщенным, если бы сама эволюция была так обозначена. [9]

Питер Медавар писал о ламаркизме: «Очень немногие профессиональные биологи верят, что что-либо подобное происходит — или может произойти — но эта идея сохраняется по ряду ненаучных причин». Медавар заявил, что не существует известного механизма, посредством которого адаптация, приобретенная в течение жизни человека, может быть отпечатана на геноме, и ламаркистское наследование недействительно, если оно не исключает возможность естественного отбора, но это не было продемонстрировано ни в одном эксперименте. [101]

Мартин Гарднер писал в своей книге «Причуды и заблуждения во имя науки» (1957):

Множество экспериментов было разработано для проверки ламаркизма. Все, что было проверено, оказалось отрицательным. С другой стороны, десятки тысяч экспериментов, опубликованных в журналах и тщательно проверенных и перепроверенных генетиками по всему миру, установили правильность теории генной мутации вне всякого разумного сомнения... Несмотря на быстро растущие доказательства естественного отбора, Ламарк никогда не переставал иметь верных последователей.... Действительно, есть сильная эмоциональная привлекательность в мысли о том, что каждое небольшое усилие, приложенное животным, каким-то образом передается его потомству. [102]

По словам Эрнста Майра, любая теория Ламарка, включающая наследование приобретенных признаков, была опровергнута, поскольку « ДНК не участвует напрямую в создании фенотипа, а фенотип, в свою очередь, не контролирует состав ДНК». [103] Питер Дж. Боулер писал, что, хотя многие ранние ученые воспринимали ламаркизм серьезно, он был дискредитирован генетикой в ​​начале двадцатого века. [104]

Механизмы, напоминающие ламаркизм

Исследования в области эпигенетики , генетики и соматической гипермутации [105] [106] выявили возможное наследование признаков, приобретенных предыдущим поколением. [107] [108] [109] [110] [111] Однако характеристика этих результатов как ламаркизма была оспорена. [112] [113] [114] [115]

Трансгенерационное эпигенетическое наследование

Молекула ДНК с эпигенетическими метками, созданными путем метилирования , что обеспечивает неоламаркистскую модель наследования для некоторых поколений.

Ученые, включая Еву Яблонка и Мэрион Дж. Лэмб , утверждали, что эпигенетическое наследование является ламаркистским. [116] Эпигенетика основана на наследственных элементах, отличных от генов, которые передаются в половые клетки. К ним относятся паттерны метилирования в ДНК и хроматиновые метки на гистоновых белках, которые оба участвуют в регуляции генов . Эти метки реагируют на стимулы окружающей среды, по-разному влияют на экспрессию генов и являются адаптивными, с фенотипическими эффектами, которые сохраняются в течение нескольких поколений. Механизм также может обеспечивать наследование поведенческих черт, например, у кур, [117] [118] [119] крыс [120] [121] и человеческих популяций, которые испытали голодание, метилирование ДНК приводит к изменению функции генов как у голодающей популяции, так и у их потомства. [122] Метилирование аналогичным образом опосредует эпигенетическое наследование у растений, таких как рис. [123] [124] Малые молекулы РНК также могут опосредовать наследственную устойчивость к инфекции. [125] [126] [127] Гендель и Рамагопалан отметили, что «эпигенетика допускает мирное сосуществование дарвиновской и ламарковской эволюции». [128]

Джозеф Спрингер и Деннис Холли в 2013 году прокомментировали, что: [6]

Ламарк и его идеи были высмеяны и дискредитированы. По странной иронии судьбы, Ламарк, возможно, смеется последним. Эпигенетика, новая область генетики, показала, что Ламарк, возможно, был по крайней мере частично прав с самого начала. Кажется, что обратимые и наследуемые изменения могут происходить без изменения последовательности ДНК (генотипа) и что такие изменения могут быть вызваны спонтанно или в ответ на факторы окружающей среды — «приобретенные черты» Ламарка. Определение того, какие наблюдаемые фенотипы унаследованы генетически, а какие вызваны окружающей средой, остается важной и продолжающейся частью изучения генетики, биологии развития и медицины. [6]

Прокариотическая система CRISPR и взаимодействующая с Piwi РНК могут быть классифицированы как ламарковские в рамках дарвиновской модели. [129] [130] Однако значение эпигенетики в эволюции неопределенно. Критики, такие как эволюционный биолог Джерри Койн, указывают, что эпигенетическое наследование длится всего несколько поколений, поэтому оно не является стабильной основой для эволюционных изменений. [131] [132] [133] [134]

Эволюционный биолог Т. Райан Грегори утверждает, что эпигенетическое наследование не следует считать ламаркистским. По словам Грегори, Ламарк не утверждал, что окружающая среда напрямую влияет на живые существа. Вместо этого Ламарк «утверждал, что окружающая среда создает потребности, на которые организмы реагируют, используя одни черты больше, а другие меньше, что это приводит к тому, что эти черты усиливаются или ослабляются, и что это различие затем наследуется потомством». Грегори заявил, что ламаркистская эволюция в эпигенетике больше похожа на точку зрения Дарвина, чем на точку зрения Ламарка. [112]

В 2007 году Дэвид Хейг написал, что исследование эпигенетических процессов допускает наличие ламаркистского элемента в эволюции, но эти процессы не бросают вызов основным принципам современного эволюционного синтеза, как утверждают современные ламаркисты. Хейг отстаивал первичность ДНК и эволюцию эпигенетических переключателей путем естественного отбора. [135] Хейг написал, что существует «интуитивное влечение» к ламаркистской эволюции со стороны общественности и некоторых ученых, поскольку она постулирует мир со смыслом, в котором организмы могут формировать свою собственную эволюционную судьбу. [136]

Томас Диккенс и Кази Рахман (2012) утверждали, что эпигенетические механизмы, такие как метилирование ДНК и модификация гистонов, генетически наследуются под контролем естественного отбора и не бросают вызов современному синтезу. Они оспаривают утверждения Яблонки и Лэмба о ламарковских эпигенетических процессах. [137]

Спорный [138] неоламаркистский механизм Эдварда Дж. Стила включает соматическую гипермутацию и обратную транскрипцию ретровирусом для преодоления барьера Вейсмана для ДНК зародышевой линии .

В 2015 году Хуршед Икбал и его коллеги обнаружили, что хотя «эндокринные разрушители оказывают прямое эпигенетическое воздействие на подвергшиеся воздействию эмбриональные зародышевые клетки, оно корректируется путем перепрограммирования событий в следующем поколении». [139] Также в 2015 году Адам Вайс утверждал, что возвращение Ламарка в контекст эпигенетики вводит в заблуждение, комментируя: «Мы должны помнить [Ламарка] за то хорошее, что он внес в науку, а не за вещи, которые только внешне напоминают его теорию. Действительно, думать о CRISPR и других явлениях как о ламаркистских только скрывает простой и элегантный способ, которым на самом деле работает эволюция». [140]

Соматическая гипермутация и обратная транскрипция в зародышевую линию

В 1970-х годах австралийский иммунолог Эдвард Дж. Стил разработал неоламаркистскую теорию соматической гипермутации в иммунной системе и связал ее с обратной транскрипцией РНК, полученной из клеток тела, в ДНК клеток зародышевой линии . Этот процесс обратной транскрипции предположительно позволял характеристикам или телесным изменениям, приобретенным в течение жизни, записываться обратно в ДНК и передаваться последующим поколениям. [141] [142]

Механизм должен был объяснить, почему гомологичные последовательности ДНК из областей гена VDJ родительских мышей были обнаружены в их зародышевых клетках и, по-видимому, сохранялись у потомства в течение нескольких поколений. Механизм включал соматический отбор и клональную амплификацию вновь приобретенных последовательностей генов антител, полученных посредством соматической гипермутации в B-клетках . Продукты РНК-мессенджера этих соматически новых генов были захвачены ретровирусами, эндогенными для B-клеток, и затем транспортировались через кровоток, где они могли преодолеть барьер Вейсмана или сома-зародыш и провести обратную транскрипцию вновь приобретенных генов в клетки зародышевой линии, подобно пангенам Дарвина. [106] [105] [143]

Неоламарковское наследование хологенома [144]

Историк биологии Питер Дж. Боулер в 1989 году отметил, что другие ученые не смогли воспроизвести его результаты, и описал научный консенсус того времени: [138]

Нет обратной связи информации от белков к ДНК, и, следовательно, нет пути, по которому характеристики, приобретенные в организме, могут передаваться через гены. Работа Теда Стила (1979) вызвала шквал интереса к возможности того, что, в конце концов, могут быть способы, которыми этот обратный поток информации может иметь место. ... [Его] механизм, по сути, не нарушал принципы молекулярной биологии, но большинство биологов с подозрением отнеслись к заявлениям Стила, и попытки воспроизвести его результаты потерпели неудачу. [138]

Боулер прокомментировал, что «работа [Стила] подверглась резкой критике в то время со стороны биологов, которые сомневались в его экспериментальных результатах и ​​отвергали его гипотетический механизм как неправдоподобный». [138]

Хологеномная теория эволюции

Теория эволюции хологенома , хотя и дарвиновская, имеет ламарковские аспекты. Отдельное животное или растение живет в симбиозе со многими микроорганизмами , и вместе они имеют «хологеном», состоящий из всех их геномов. Хологеном может изменяться, как и любой другой геном, путем мутации , половой рекомбинации и перестройки хромосом , но, кроме того, он может изменяться, когда популяции микроорганизмов увеличиваются или уменьшаются (напоминая ламарковское использование и неиспользование), и когда он приобретает новые виды микроорганизмов (напоминая ламарковское наследование приобретенных характеристик). Эти изменения затем передаются потомству. [7] Механизм в значительной степени бесспорен, и естественный отбор иногда происходит на уровне всей системы (хологенома), но не ясно, всегда ли это так. [144]

Использование и неиспользование Ламарка в сравнении с эволюцией Дарвина , эффектом Болдуина и генетической ассимиляцией Уоддингтона . Все теории предлагают объяснения того, как организмы реагируют на изменившуюся среду с помощью адаптивных наследственных изменений.

эффект Болдуина

Эффект Болдуина, названный в честь психолога Джеймса Марка Болдуина Джорджем Гейлордом Симпсоном в 1953 году, предполагает, что способность изучать новое поведение может улучшить репродуктивный успех животного и, следовательно, ход естественного отбора в его генетическом составе. Симпсон заявил, что этот механизм «не противоречит современному синтезу» эволюционной теории, [145] хотя он сомневался, что это происходит очень часто или может быть доказано. Он отметил, что эффект Болдуина обеспечил примирение между неодарвинистским и неоламаркистским подходами, что, как казалось, современный синтез сделал ненужным. В частности, эффект позволяет животным адаптироваться к новому стрессу в окружающей среде посредством поведенческих изменений, за которыми следуют генетические изменения. Это несколько напоминает ламаркизм, но не требует от животных наследования характеристик, приобретенных у их родителей. [146] Эффект Болдуина широко принят дарвинистами. [147]

В социокультурной эволюции

В области культурной эволюции ламаркизм применялся как механизм для теории двойного наследования . [148] Гулд рассматривал культуру как ламарковский процесс, посредством которого старшие поколения передавали адаптивную информацию потомству через концепцию обучения . В истории технологий компоненты ламаркизма использовались для связи культурного развития с эволюцией человека, рассматривая технологии как расширения человеческой анатомии. [149]

Ссылки

  1. ^ abcd Ламарк 1830, стр. 235
  2. ^ abcdefg Гизелин, Майкл Т. (1994). «Мнимый Ламарк: взгляд на фальшивую «историю» в школьных учебниках». The Textbook Letter (сентябрь–октябрь 1994 г.). Архивировано из оригинала 12 октября 2000 г. Получено 17 февраля 2006 г.
  3. ^ ab Gould 2002, стр. 177–178
  4. ^ abc Bowler 2003, стр. 245–246
  5. ^ abc Medawar 1985, стр. 168
  6. ^ abc Springer & Holley 2013, стр. 94
  7. ^ ab Розенберг, Юджин ; Шарон, Гилл; Зильбер-Розенберг, Илана (декабрь 2009 г.). «Теория эволюции хологенома содержит аспекты Ламарка в рамках дарвиновской модели». Environmental Microbiology . 11 (12): 2959–2962. Bibcode : 2009EnvMi..11.2959R. doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.01995.x. PMID  19573132.
  8. ^ abc Zirkle, Conway (1935). «Наследование приобретенных признаков и предварительная гипотеза пангенезиса». The American Naturalist . 69 (724): 417–445. doi :10.1086/280617. S2CID  84729069.
  9. ^ ab Zirkle, Conway (январь 1946). «Ранняя история идеи наследования приобретенных признаков и пангенезиса». Труды Американского философского общества . 35 (2): 91–151. doi :10.2307/1005592. JSTOR  1005592.
  10. ^ Дидро, Дени; Баллестеро, Мануэль (1992). Эль Суэньо де Д'Аламбер; и Supplemento al viaje de Bougainville (Первое изд.). Мадрид: Дебаты. ISBN 84-7444-583-3. OCLC  433436276.
  11. ↑ Дарвин 1794–1796, том I, раздел XXXIX
  12. ↑ Десмонд и Мур 1991, стр. 617: «Но Дарвин не хотел отказываться от идеи, что хорошо используемый и укрепленный орган может передаваться по наследству».
  13. ↑ Дарвин, Чарльз (27 апреля 1871 г.). «Пангенезис». Nature . 3 (78): 502–503. Bibcode : 1871Natur...3..502D. doi : 10.1038/003502a0 .
  14. ^ Холтерхофф, Кейт (2014). «История и восприятие гипотезы пангенезиса Чарльза Дарвина». Журнал истории биологии . 47 (4): 661–695. doi :10.1007/s10739-014-9377-0. PMID  24570302. S2CID  207150548.
  15. ^ Лю, Юншэн (2008). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Biological Reviews . 83 (2): 141–149. doi :10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  16. ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Растущее чувство прогресса . Современная библиотека. С. 38–41. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  17. ^ Гулд, Стивен (2001). Лежащие камни Марракеша: предпоследние размышления в естественной истории . Винтаж. С. 119–121. ISBN 978-0-09-928583-0.
  18. ^ Ламарк 1914, стр. 113
  19. ↑ Гулд 2002, стр. 170–191.
  20. ^ ab Romanes, George John (1893). Исследование вейсманизма . Открытый суд. OL  23380098M.
  21. ↑ Вейсман 1889, «Предполагаемая передача увечий» (1888), стр. 432
  22. ^ ab Готье, Питер (март–май 1990 г.). «Представляет ли эксперимент Вейсмана опровержение гипотезы Ламарка?». BIOS . 61 (1/2): 6–8. JSTOR  4608123.
  23. ^ Винтер, Расмус (2001). «Август Вейсман о вариации зародышевой плазмы». Журнал истории биологии . 34 (3): 517–555. doi :10.1023/A:1012950826540. PMID  11859887. S2CID  23808208.
  24. ^ Гулд 1980, стр. 66
  25. ↑ Гулд, Стивен Джей (4 октября 1979 г.). «Еще один взгляд на Ламарка». New Scientist . Т. 84, № 1175. С. 38–40 . Получено 09.11.2015 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  26. ^ Кваммен 2006, стр. 216
  27. ^ ab Bowler 2003, стр. 236–244
  28. ^ Кваммен 2006, стр. 218, 220
  29. ^ Кваммен 2006, стр. 221
  30. ^ Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция: История идеи (пересмотренное издание). Издательство Калифорнийского университета. С. 257, 264, 279–280. ISBN 978-0520063860.
  31. ^ Боулер 1992
  32. ^ Боулер 2003, стр. 367
  33. ^ Мамфорд 1921, стр. 209
  34. ↑ Мейсон 1956, стр. 343.
  35. ^ Буркхардт 1995, стр. 166
  36. ^ Раитьер 2012, стр. 299
  37. ^ Линвилл и Келли 1906, стр. 108
  38. ^ Аминофф 2011, стр. 192
  39. ^ Колер 2002, стр. 167
  40. ^ Каннингем, Джозеф Томас (1891). «Эксперимент относительно отсутствия цвета на нижних сторонах камбал». Zoologischer Anzeiger . 14 : 27–32.
  41. ^ Каннингем, Джозеф Томас (май 1893 г.). «Исследования окраски кожи плоских рыб». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 3 (1): 111–118. Bibcode : 1893JMBUK...3..111C. doi : 10.1017/S0025315400049596. S2CID  84934811.
  42. ^ Каннингем, Джозеф Томас (май 1895 г.). «Дополнительные доказательства влияния света на образование пигментов на нижних сторонах плоских рыб» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 4 (1): 53–59. Bibcode : 1895JMBUK...4...53C. doi : 10.1017/S0025315400050761. S2CID  86159587.
  43. ^ Мур, Элдон (15 сентября 1928 г.). «Новый взгляд на менделизм». The Spectator (рецензия на книгу). Том 141, № 5229. стр. 337. Получено 24 октября 2015 г.Обзор современной биологии (1928) Дж. Т. Каннингема.
  44. ^ Кок и Форсдайк 2008, стр. 132–133
  45. ^ Морган 1903, стр. view=1up, seq=277 257–259
  46. ↑ Гольдшмидт 1940, стр. 266–267.
  47. ^ Буркхардт 1998, «Ламаркизм в Британии и Соединенных Штатах», стр. 348
  48. ^ Форель 1934, стр. 36
  49. ↑ Packard, AS (10 июля 1896 г.). «Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler. Zweite gänzlich umgearbeitete und durch Studien zur Descendenztheorie erweitete Auflage и т. д.». Наука (Рецензия на книгу). 4 (80): 52–54. doi :10.1126/science.4.80.52-c.Обзор книги Максимилиана Рудольфа Штандфуса Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler (1896).
  50. ^ ab Delage & Goldsmith 1912, стр. 210
  51. ^ аб Колер 2002, стр. 202–204.
  52. ^ ab Mitman 1992, стр. 219
  53. ^ Риньяно 1906
  54. ^ Риньяно и Харви 1911
  55. ^ Иствуд, М. Лайтфут (октябрь 1912 г.). «Обзорная работа: Эухенио Риньяно о наследовании приобретенных признаков Ч. Х. Харви». Международный журнал этики . 23 (1): 117–118. doi :10.1086/206715. JSTOR  2377122.
  56. ↑ Ньюман 1921, стр. 335
  57. ^ Риньяно 1926
  58. ^ Кармайкл, Леонард (23 декабря 1926 г.). «Обзорная работа: биологическая память Эухенио Риньяно, Э. В. Макбрайда». The Journal of Philosophy . 23 (26): 718–720. doi :10.2307/2014451. JSTOR  2014451.
  59. ^ "(1) О наследовании приобретенных признаков (2) Биологические аспекты человеческих проблем". Nature (рецензия на книгу). 89 (2232): 576–578. 8 августа 1912 г. Bibcode :1912Natur..89..576.. doi :10.1038/089576a0. S2CID  3984855.
  60. ↑ Бейтсон, Уильям (3 июля 1919 г.). «Свидетельство доктора Каммерера о наследовании приобретенных признаков». Nature (письмо редактору). 103 (2592): 344–345. Bibcode : 1919Natur.103..344B. doi : 10.1038/103344b0. S2CID  4146761.
  61. ↑ Бейтсон 1913, стр. 219–227.
  62. ^ Вайнштейн 1998, «Заметка о работе WL Tower's Lepinotarsa », стр. 352–353
  63. ^ Макбрайд, Эрнест (январь 1924 г.). «Работа Торнье как возможное объяснение причин мутаций». Обзор евгеники . 15 (4): 545–555. PMC 2942563. PMID  21259774 . 
  64. ↑ Каннингем 1928, стр. 84–97.
  65. ^ Слэдден, Дороти Э. (май 1930 г.). «Экспериментальное искажение развития головастиков амфибий». Труды Королевского общества B. 106 ( 744): 318–325. doi : 10.1098/rspb.1930.0031 .
  66. ^ Слэдден, Дороти Э. (ноябрь 1932 г.). «Экспериментальное искажение развития головастиков амфибий. Часть II». Труды Королевского общества B. 112 ( 774): 1–12. Bibcode : 1932RSPSB.112....1S. doi : 10.1098/rspb.1932.0072 .
  67. ^ Блумберг 2010, стр. 69–70
  68. ↑ Янг 1922, стр. 249
  69. ↑ Чайлд 1945, стр. 146–173.
  70. ^ Гайер, Майкл Ф .; Смит, EA (март 1920 г.). «Передача дефектов глаз, вызванных у кроликов с помощью сенсибилизированной хрусталиком сыворотки домашней птицы». PNAS . 6 (3): 134–136. Bibcode : 1920PNAS....6..134G. doi : 10.1073/pnas.6.3.134 . PMC 1084447. PMID  16576477 . 
  71. ^ Медавар 1985, стр. 169
  72. ^ Мур 2002, стр. 330
  73. ^ Макдугалл, Уильям (апрель 1938 г.). «Четвертый отчет о ламарковском эксперименте». Общий раздел. British Journal of Psychology . 28 (4): 365–395. doi :10.1111/j.2044-8295.1938.tb00882.x.
  74. ^ Пантин, Карл ФА (ноябрь 1957 г.). «Оскар Вернер Тигс. 1897-1956». Биографические мемуары членов Королевского общества . 3 : 247–255. doi :10.1098/rsbm.1957.0017. S2CID  84312439.
  75. ^ Агар, Уилфред Э .; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар У. (июль 1935 г.). «Первый отчет о проверке эксперимента Макдугалла Ламарка по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 12 (3): 191–211. doi : 10.1242/jeb.12.3.191 .
  76. ^ Агар, Уилфред Э.; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар В. (октябрь 1942 г.). «Второй отчет о проверке эксперимента Макдугалла Ламарка по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 19 (2): 158–167. doi : 10.1242/jeb.19.2.158 .
  77. ^ Агар, Уилфред Э.; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар У. (июнь 1948 г.). «Третий отчет о проверке эксперимента Макдугалла Ламарка по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 25 (2): 103–122. doi :10.1242/jeb.25.2.103 . Получено 28 октября 2015 г.
  78. ^ Агар, Уилфред Э.; Драммонд, Фрэнк Х.; Тигс, Оскар У.; Гансон, Мэри М. (сентябрь 1954 г.). «Четвертый (окончательный) отчет о проверке эксперимента Макдугалла Ламарка по дрессировке крыс». Журнал экспериментальной биологии . 31 (3): 308–321. doi :10.1242/jeb.31.3.307.
  79. ^ Hagen 2002, стр. 144: «В 1920-х годах энтомолог Дж. В. Хеслоп-Харрисон опубликовал экспериментальные данные, подтверждающие его утверждение о том, что химические вещества в саже вызывают широко распространенные мутации от светлокрылой формы к темнокрылой. Поскольку эти мутации предположительно передавались последующим поколениям, Харрисон утверждал, что он задокументировал случай наследования приобретенных признаков. Другие биологи не смогли повторить результаты Харрисона, и Р. А. Фишер указал, что гипотеза Харрисона требует гораздо более высокой скорости мутаций, чем любая из ранее сообщавшихся».
  80. ^ Мур и Деккер 2008, стр. 203
  81. ^ Макдугалл 1934, стр. 180
  82. ^ Macdowell, E. Carleton; Vicari, Emilia M. (май 1921). «Алкоголизм и поведение белых крыс. I. Влияние бабушек и дедушек-алкоголиков на поведение в лабиринте». Journal of Experimental Zoology . 33 (1): 208–291. Bibcode : 1921JEZ....33..208M. doi : 10.1002/jez.1400330107.
  83. ↑ Гриффит, Коулмен Р. (ноябрь–декабрь 1920 г.). «Влияние постоянного вращения тела на белую крысу». The American Naturalist . 54 (635): 524–534. doi :10.1086/279783. JSTOR  2456346. S2CID  84453628.
  84. ↑ Гриффит, Коулмен Р. (15 декабря 1922 г.). «Наследуются ли постоянные нарушения равновесия?». Science . 56 (1459): 676–678. Bibcode :1922Sci....56..676G. doi :10.1126/science.56.1459.676. PMID  17778266.
  85. ^ Детлефсен, Джон А. (1923). «Наследуются ли эффекты длительного вращения у крыс?». Труды Американского философского общества . 62 (5): 292–300. JSTOR  984462.
  86. ^ Детлефсен, Джон А. (апрель 1925 г.). «Наследование приобретенных признаков». Physiological Reviews . 5 (2): 224–278. doi :10.1152/physrev.1925.5.2.244.
  87. ^ Доркус, Рой М. (июнь 1933 г.). «Влияние прерывистого вращения на ориентацию и привыкание к нистагму у крыс, а также некоторые наблюдения о влиянии пренатального вращения на постнатальное развитие». Журнал сравнительной психологии . 15 (3): 469–475. doi :10.1037/h0074715.
  88. ^ Мемориальный институт Отона С.А. Спрага, 1940, с. 162
  89. ^ Jollos, Victor [на польском языке] (сентябрь 1934 г.). «Наследственные изменения, вызванные тепловой обработкой у Drosophila melanogaster». Genetica . 16 (5–6): 476–494. doi :10.1007/BF01984742. S2CID  34126149.
  90. ↑ Харвуд 1993, стр. 121–131.
  91. ^ Вуд 2013
  92. ^ Кэннон 1975
  93. ^ Боесигер 1974, стр. 29
  94. ^ Луазон, Лоран (ноябрь 2011 г.). «Французские корни французских неоламаркизмов, 1879–1985». Журнал истории биологии . 44 (4): 713–744. doi :10.1007/s10739-010-9240-x. PMID  20665089. S2CID  3398698.
  95. ^ Пирсон, Рой Дуглас (март 1988 г.). «Обзоры». Acta Biotheoretica (Обзор книги). 37 (1): 31–36. doi :10.1007/BF00050806.Рецензии на книги « Эволюция животных в изменяющихся условиях: с особым упором на аномальные метаморфозы» (1987) Рюити Мацуды и «Эволюция индивидуальности» (1987) Лео В. Басса .
  96. ^ ab Шапиро, Артур М. (1988). «Обзор книги: Эволюция животных в изменяющихся условиях с особым акцентом на аномальный метаморфоз» (PDF) . Журнал Общества лепидоптерологов (обзор книги). 42 (2): 146–147 . Получено 11 декабря 2015 г.
  97. ^ Бэрд, Скерри и Макинтайр 2006, стр. 166
  98. ^ Симпсон 1944, стр. 75
  99. ↑ Симпсон 1964, стр. 14–60.
  100. ^ Симпсон 1965, стр. 451
  101. ↑ Медавар 1985, стр. 166–169.
  102. ↑ Гарднер 1957, стр. 142–143.
  103. ^ Mayr 1997, стр. 222: «...признание того, что ДНК не участвует напрямую в создании фенотипа и что фенотип, в свою очередь, не контролирует состав ДНК, представляет собой окончательное опровержение всех теорий, связанных с наследованием приобретенных признаков. Это окончательное опровержение теории эволюционной причинности Ламарка проясняет ситуацию».
  104. ^ Боулер 2013, стр. 21
  105. ^ ab Steele, EJ (2016). «Соматическая гипермутация в иммунитете и раке: критический анализ сигнатур мутаций, смещенных по цепям и в контексте кодонов». DNA Repair . 45 (2016): 1–2 4. doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001. PMID  27449479.
  106. ^ ab Steele, EJ (1981). Соматический отбор и адаптивная эволюция: о наследовании приобретенных признаков (2-е изд.). Издательство Чикагского университета.
  107. ^ Рот, Таня Л.; Любин, Фарах Д.; Фанк, Адам Дж.; и др. (май 2009 г.). «Длительное эпигенетическое влияние невзгод раннего периода жизни на ген BDNF». Биологическая психиатрия . 65 (9): 760–769. doi :10.1016/j.biopsych.2008.11.028. PMC 3056389. PMID  19150054 . 
  108. ^ Араи, Дзюнко А.; Шаомин Ли; Хартли, Дин М.; и др. (4 февраля 2009 г.). «Трансгенерационное спасение генетического дефекта в долгосрочном потенцировании и формировании памяти путем обогащения в ювенильном возрасте». Журнал нейронауки . 29 (5): 1496–1502. doi :10.1523/JNEUROSCI.5057-08.2009. PMC 3408235. PMID  19193896 . 
  109. ^ Hackett, Jamie A.; Sengupta, Roopsha; Zylicz, Jan J.; et al. (25 января 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание импринта посредством 5-гидроксиметилцитозина». Science . 339 (6118): 448–452. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602 . PMID  23223451. 
  110. ^ Бондурянский, Рассел (июнь 2012 г.). «Переосмысление наследственности, снова». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (6): 330–336. Bibcode : 2012TEcoE..27..330B. doi : 10.1016/j.tree.2012.02.003. PMID  22445060.
  111. ^ Скиннер, Майкл К. (май 2015 г.). «Эпигенетика окружающей среды и единая теория молекулярных аспектов эволюции: неоламаркистская концепция, способствующая неодарвинистской эволюции». Genome Biology and Evolution . 7 (5): 1296–1302. doi :10.1093/gbe/evv073. PMC 4453068. PMID  25917417 . 
  112. ^ ab Gregory, T. Ryan (8 марта 2009 г.). «Ламарк этого не говорил, это сказал Дарвин». Genomicron (блог). Архивировано из оригинала 9 февраля 2015 г. Получено 2015-11-04 .
  113. ^ Уилкинс 2009, стр. 295–315
  114. ^ Буркхардт, Ричард В. младший (август 2013 г.). «Ламарк, эволюция и наследование приобретенных признаков». Генетика . 194 (4): 793–805. doi :10.1534/genetics.113.151852. PMC 3730912. PMID  23908372 . 
  115. ^ Пенни, Дэвид (июнь 2015 г.). «Эпигенетика, Дарвин и Ламарк». Геномная биология и эволюция . 7 (6): 1758–1760. doi :10.1093/gbe/evv107. PMC 4494054. PMID  26026157 . 
  116. ^ Яблонка и Лэмб 1995
  117. ^ Мур 2015
  118. ^ Ричардс, Эрик Дж. (май 2006 г.). «Наследуемая эпигенетическая изменчивость — пересмотр мягкого наследования». Nature Reviews Genetics . 7 (5): 395–401. doi :10.1038/nrg1834. PMID  16534512. S2CID  21961242.
  119. ^ Nätt, Daniel; Lindqvist, Niclas; Stranneheim, Henrik; et al. (28 июля 2009 г.). Pizzari, Tom (ред.). "Inheritance of Acquired Behaviour Adaptations and Brain Gene Expression in Chickens". PLOS ONE . 4 (7): e6405. Bibcode : 2009PLoSO...4.6405N. doi : 10.1371/journal.pone.0006405 . PMC 2713434. PMID  19636381 . 
  120. ^ Sheau-Fang Ng; Lin, Ruby CY; Laybutt, D. Ross; et al. (21 октября 2010 г.). «Хроническая высокожирная диета у отцов программирует дисфункцию β-клеток у потомства самок крыс». Nature . 467 (7318): 963–966. Bibcode :2010Natur.467..963N. doi :10.1038/nature09491. PMID  20962845. S2CID  4308799.
  121. ^ Гибсон, Андреа (16 июня 2013 г.). «Тучные самцы мышей дают потомство с более высоким уровнем жира в организме» (пресс-релиз). Университет Огайо . Архивировано из оригинала 2018-06-12 . Получено 2015-11-02 .
  122. ^ Lumey, Lambert H.; Stein, Aryeh D.; Ravelli, Anita CJ (июль 1995 г.). «Время пренатального голодания у женщин и вес при рождении их первого и второго потомства: исследование когорты новорожденных в условиях голода в Нидерландах». European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology . 61 (1): 23–30. doi : 10.1016/0028-2243(95)02149-M . PMID  8549843. INIST 3596539. 
  123. ^ Акимото, Кейко; Катаками, Хацуэ; Хён-Джунг Ким; и др. (август 2007 г.). «Эпигенетическое наследование у растений риса». Annals of Botany . 100 (2): 205–217. doi :10.1093/aob/mcm110. PMC 2735323. PMID 17576658  . 
  124. ^ Сано, Хироши (апрель 2010 г.). «Наследование приобретенных признаков у растений: восстановление Ламарка». Plant Signaling & Behavior . 5 (4): 346–348. doi :10.4161/psb.5.4.10803. PMC 2958583. PMID 20118668  . 
  125. ↑ Сингер, Эмили (4 февраля 2009 г.). «Возвращение ламарковской эволюции?». MIT Technology Review (новости биомедицины). Архивировано из оригинала 27 января 2016 г. Получено 3 ноября 2015 г.
  126. ^ Рехави, Одед; Миневич, Грегори; Хоберт, Оливер (9 декабря 2011 г.). «Трансгенерационное наследование приобретенного противовирусного ответа на основе малых РНК у C. Elegans». Cell . 147 (6): 1248–1256. doi :10.1016/j.cell.2011.10.042. PMC 3250924 . PMID  22119442. 
  127. ^ Речави, О.; Хури-Зеэви, Л.; Анава, С.; Гох, WS; Керк, Ю.Ю.; Хэннон, Дж.Дж.; Хоберт, О. (17 июля 2014 г.). «Индуцированное голоданием трансгенерационное наследование малых РНК у C. elegans». Клетка . 158 (2): 277–287. дои : 10.1016/j.cell.2014.06.020. ПМЦ 4377509 . ПМИД  25018105. 
  128. ^ Гендель, Адам Э.; Рамагопалан, Шрирам В. (13 мая 2010 г.). «Имеет ли ламаркианская эволюция отношение к медицине?». BMC Медицинская генетика . 11:73 . дои : 10.1186/1471-2350-11-73 . ПМЦ 2876149 . ПМИД  20465829. 
  129. ^ Кунин, Евгений В.; Вольф, Юрий И. (11 ноября 2009 г.). «Является ли эволюция дарвиновской или/и ламаркистской?». Biology Direct . 4 : 42. doi : 10.1186/1745-6150-4-42 . PMC 2781790. PMID  19906303 . 
  130. ^ Кунин, Евгений В. (февраль 2019 г.). «CRISPR: новый принцип генной инженерии, связанный с концептуальными сдвигами в эволюционной биологии». Биология и философия . 34 (9): 9. doi :10.1007/s10539-018-9658-7. PMC 6404382. PMID  30930513 . 
  131. ^ Койн, Джерри (24 октября 2010 г.). «Эпигенетика: свет и путь?». Почему эволюция истинна (блог) . Получено 04.11.2015 .
  132. ^ Койн, Джерри (23 сентября 2013 г.). «Эпигенетика наносит удар по Guardian». Почему эволюция истинна (блог) . Получено 04.11.2015 .
  133. ^ Гонсалес-Ресио, О.; Торо , МА; Бах, А. (2015). «Прошлое, настоящее и будущее эпигенетики, применяемой в животноводстве». Frontiers in Genetics . 6 : 305. doi : 10.3389/fgene.2015.00305 . PMC 4585102. PMID  26442117. 
  134. ^ Варона, Луис; Мунилья, Себастьян; Муресан, Елена Флавия; Гонсалес-Родригес, Альдемар; Морено, Карлос; Альтарриба, Хуан (2015). «Байесовская модель для анализа трансгенерационных эпигенетических вариаций». G3: Гены, геномы, генетика . 5 (4): 477–485. дои : 10.1534/g3.115.016725 . ПМЦ 4390564 . ПМИД  25617408. 
  135. ^ Хейг, Дэвид (июнь 2007 г.). «Weismann Rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian temptation». Biology and Philosophy . 22 (3): 415–428. doi :10.1007/s10539-006-9033-y. S2CID  16322990. Современные неодарвинисты не отрицают, что эпигенетические механизмы играют важную роль в развитии, и не отрицают, что эти механизмы обеспечивают различные адаптивные реакции на окружающую среду. Повторяющиеся, предсказуемые изменения эпигенетического состояния предоставляют полезный набор переключателей, которые позволяют генетически идентичным клеткам приобретать дифференцированные функции и допускают факультативные реакции генотипа на изменения окружающей среды (при условии, что «похожие» изменения неоднократно происходили в прошлом). Однако большинство неодарвинистов утверждают, что способность адаптивно переключать эпигенетическое состояние является свойством последовательности ДНК (в том смысле, что альтернативные последовательности будут демонстрировать иное поведение переключения) и что любое увеличение адаптированности в системе произошло в результате процесса естественного отбора.
  136. ^ Хейг, Дэвид (ноябрь 2011 г.). «Восхождение Ламарка!». Философия и теория в биологии (эссе книги). 3 (e204). doi : 10.3998/ptb.6959004.0003.004 .«Обзор трансформаций ламаркизма: от тонких жидкостей к молекулярной биологии» , под редакцией Снейта Б. Гиссиса и Евы Яблонки, MIT Press, 2011 г.
  137. ^ Дикинс, Томас Э.; Рахман, Кази (7 августа 2012 г.). «Расширенный эволюционный синтез и роль мягкого наследования в эволюции». Труды Королевского общества B . 279 (1740): 2913–2921. doi :10.1098/rspb.2012.0273. PMC 3385474 . PMID  22593110. 
  138. ^ abcd Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Эволюция: История идеи (пересмотренное издание). University of California Press. стр. 179, 341. ISBN 978-0520063860.
  139. ^ Уайтлоу, Эмма (27 марта 2015 г.). «Оспаривание ламарковского эпигенетического наследования у млекопитающих». Genome Biology . 16 (60): 60. doi : 10.1186/s13059-015-0626-0 . PMC 4375926. PMID  25853737 . 
  140. ^ Вайс, Адам (октябрь 2015 г.). «Ламарковские иллюзии». Тенденции в экологии и эволюции . 30 (10): 566–568. Bibcode : 2015TEcoE..30..566W. doi : 10.1016/j.tree.2015.08.003 . PMID  26411613.
  141. ^ Стил, Э. Дж. (2016). «Соматическая гипермутация в иммунитете и раке: критический анализ сигнатур мутаций, смещенных по цепям и в контексте кодонов». Ремонт ДНК . 45 : 1–24. doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001. PMID  27449479.
  142. ^ Стил, Э. Дж.; Поллард, Дж. В. (1987). «Гипотеза: соматическая гипермутация путем генной конверсии через подверженную ошибкам информационную петлю ДНК-РНК-ДНК». Молекулярная иммунология . 24 (6): 667–673. doi :10.1016/j.dnarep.2016.07.001. PMID  2443841.
  143. ^ Стил, Линдли и Бланден, 1998 г.
  144. ^ ab Moran, Nancy A. ; Sloan, Daniel B. (2015-12-04). «Концепция хологенома: полезная или пустая?». PLOS Biology . 13 (12): e1002311. doi : 10.1371/journal.pbio.1002311 . PMC 4670207 . PMID  26636661. 
  145. ^ Depew, David J. (2003), «Болдуинские энтузиасты, Болдуинские скептики» в: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Эволюция и обучение: переосмысление эффекта Болдуина. MIT Press. стр. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6.
  146. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1953). «Эффект Болдуина». Эволюция . 7 (2): 110–117. doi :10.2307/2405746. JSTOR  2405746.
  147. ^ Деннетт, Дэниел (2003), «Эффект Болдуина, подъемный кран, а не Skyhook» в: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: переосмысленный эффект Болдуина. MIT Press. стр. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6.
  148. ^ Кронфельднер, Мария (13 декабря 2005 г.). «Является ли культурная эволюция ламаркистской?». Биология и философия . 22 (4): 493–512. doi :10.1007/s10539-006-9037-7. S2CID  85411375.
  149. ↑ Каллен 2000, стр. 31–60.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки