stringtranslate.com

Последний универсальный общий предок

Филогенетическое дерево, связывающее все основные группы живых организмов, а именно бактерии , археи и эукариоты , предложенное Воезе и др. в 1990 г. [1] , с последним универсальным общим предком (LUCA), показанным в корне

Последний универсальный общий предок ( LUCA ) — это предполагаемая общая предковая клетка , из которой произошли три домена жизни : бактерии , археи и эукариоты . Клетка имела липидный бислой ; она обладала генетическим кодом и рибосомами , которые переводили ДНК или РНК в белки . LUCA, вероятно, существовал не позднее 3,6 миллиарда лет назад, а возможно , и 4,3 миллиарда лет назад [2] или раньше. Природа этой точки или стадии расхождения остается предметом исследований.

Все более ранние формы жизни, предшествующие этому расхождению, и все существующие организмы, как правило, считаются имеющими общее происхождение . На основе формального статистического теста эта теория универсального общего предка (UCA) подтверждается в сравнении с конкурирующими гипотезами множественного происхождения. Первый универсальный общий предок (FUCA) является гипотетическим неклеточным предком LUCA и других ныне вымерших сестринских линий.

Вопрос о том, произошло ли возникновение вирусов до или после LUCA, а также разнообразие существующих вирусов и их хозяев, остается предметом исследования.

Хотя ископаемых свидетельств существования LUCA не существует, детальное биохимическое сходство всей современной жизни (разделенной на три домена) делает его существование широко признанным биохимиками. Его характеристики можно вывести из общих черт современных геномов . Эти гены описывают сложную форму жизни со многими коадаптированными чертами, включая механизмы транскрипции и трансляции для преобразования информации из ДНК в мРНК и белки .

Историческая справка

Древо жизни , подобное этому, найденному в записных книжках Чарльза Дарвина около  июля 1837 года , подразумевает наличие в своем корне одного общего предка (обозначенного цифрой «1»).

Филогенетическое дерево напрямую отображает идею эволюции путем происхождения от одного предка . [3] Раннее древо жизни было нарисовано Жаном-Батистом Ламарком в его «Философии зоологии» в 1809 году. [4] [5] Чарльз Дарвин более известен тем, что предложил теорию всеобщего общего происхождения через эволюционный процесс в своей книге «О происхождении видов» в 1859 году: «Поэтому я должен заключить по аналогии, что, вероятно, все органические существа, которые когда-либо жили на этой земле, произошли от какой-то одной изначальной формы, в которую впервые была вдохнута жизнь». [6] Последнее предложение книги начинается с перефразирования гипотезы:

В этом взгляде на жизнь есть величие, с ее многочисленными силами, изначально воплощенными в нескольких формах или в одной...

—  [6]

Термин «последний универсальный общий предок» или «LUCA» впервые был использован в 1990-х годах для обозначения такого изначального организма. [7] [8] [9]

Вывод особенностей LUCA

Анаэробный термофил.

В 2016 году Мадлен К. Вайс и ее коллеги провели генетический анализ 6,1 миллиона генов, кодирующих белки, и 286 514 кластеров белков из секвенированных прокариотических геномов, представляющих множество филогенетических деревьев , и идентифицировали 355 кластеров белков , которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты их анализа весьма специфичны, хотя и вызывают споры. Они описывают LUCA как « анаэробный , фиксирующий CO2 , зависящий от H2 с путем Вуда-Льюнгдаля (восстановительный путь ацетил-кофермента А ), фиксирующий N2 и термофильный . Биохимия LUCA была переполнена кластерами FeS и радикальными реакционными механизмами». [11] Кофакторы также показывают «зависимость от переходных металлов, флавинов, S-аденозилметионина, кофермента А, ферредоксина , молибдоптерина , корринов и селена . Его генетический код требовал модификаций нуклеозидов и зависимых от S - аденозилметионина метилирований » . [11] Они показывают, что метаногенные клостридии были базальными, около корня филогенетического дерева , в 355 исследованных белковых линиях, и что LUCA, следовательно, мог обитать в анаэробной гидротермальной среде в геохимически активной среде, богатой H 2 , CO 2 и железом, где океанская вода взаимодействовала с горячей магмой под дном океана . [11] Даже предполагается, что LUCA также рос из H 2 и CO 2 через обратный неполный цикл Кребса. [12] Другие метаболические пути, предполагаемые в LUCA, — это пентозофосфатный путь , гликолиз и глюконеогенез . [13] Даже если филогенетические данные могут указывать на гидротермальную среду для термофильного LUCA, это не является доказательством того, что зарождение жизни произошло в гидротермальном источнике, поскольку массовые вымирания могли уничтожить ранее существовавшие ветви жизни. [14]

В то время как общая анатомия LUCA может быть реконструирована лишь с большой неопределенностью, его биохимические механизмы могут быть описаны довольно подробно, основываясь на «универсальных» свойствах, которые в настоящее время разделяют все независимо живущие организмы на Земле. [15]

Системы и окружающая среда LUCA, включая путь Вуда-Люнгдаля или восстановительный путь ацетил-КоА для фиксации углерода , и, скорее всего, ДНК в комплекте с генетическим кодом и ферментами для его репликации , транскрипции в РНК и перевода в белки .

У LUCA, безусловно, были гены и генетический код . [10] Его генетический материал, скорее всего, представлял собой ДНК, [16] поэтому он жил после мира РНК . [a] [19] ДНК поддерживалась двухцепочечной с помощью фермента ДНК -полимеразы , который распознает структуру и направленность ДНК. [20] Целостность ДНК поддерживалась группой ферментов репарации , включая ДНК-топоизомеразу . [21] Если генетический код был основан на двухцепочечной ДНК , он выражался путем копирования информации в одноцепочечную РНК. РНК производилась ДНК-зависимой РНК-полимеразой с использованием нуклеотидов, похожих на нуклеотиды ДНК. [16] У него было несколько ДНК-связывающих белков , таких как белки гистоновой складки. [22] Генетический код выражался в белках . Они были собраны из 20 свободных аминокислот путем трансляции информационной РНК через механизм рибосом , транспортных РНК и группы родственных белков. [16]

LUCA, вероятно, был способен к половому взаимодействию в том смысле, что присутствовали адаптивные функции генов, которые способствовали передаче ДНК между особями популяции для облегчения генетической рекомбинации . Гомологичные генные продукты, которые способствуют генетической рекомбинации, присутствуют у бактерий, архей и эукариот, такие как белок RecA у бактерий, белок RadA у архей и белки Rad51 и Dmc1 у эукариот. [23]

Функциональность LUCA, а также доказательства ранней эволюции мембранозависимых биологических систем вместе предполагают, что LUCA имел клеточность и клеточные мембраны. [24] Что касается общей структуры клетки, она содержала цитоплазму на водной основе , эффективно закрытую липидной бислойной мембраной; она была способна воспроизводиться путем деления клетки. [25] Она имела тенденцию исключать натрий и концентрировать калий с помощью специфических ионных транспортеров (или ионных насосов) . Клетка размножалась путем дублирования всего своего содержимого с последующим клеточным делением . Клетка использовала хемиосмос для производства энергии. Она также восстанавливала CO2 и окисляла H2 ( метаногенез или ацетогенез ) через ацетилтиоэфиры . [26] [27]

По филогенетическому брекетингу , анализу предполагаемых групп потомков LUCA, LUCA, по-видимому, был небольшим одноклеточным организмом. Он, вероятно, имел кольцевую спираль ДНК, свободно плавающую внутри клетки. Морфологически он, вероятно, не выделялся бы среди смешанной популяции небольших современных бактерий. Создатель трехдоменной системы Карл Вёзе заявил, что по своему генетическому механизму LUCA был бы «более простым, более рудиментарным образованием, чем отдельные предки, которые породили три [домена] (и их потомков)». [1]

LUCA использовал путь Вуда-Люнгдаля или восстановительный путь ацетил-КоА для фиксации углерода , если он был автотрофом , или для анаэробного дыхания , если он был гетеротрофом .

Альтернативой поиску «универсальных» признаков является использование геномного анализа для идентификации филогенетически древних генов. Это дает картину LUCA, который мог бы жить в геохимически суровой среде и похож на современных прокариот. Анализ биохимических путей подразумевает тот же тип химии, что и филогенетический анализ. Вайс и коллеги пишут, что «Эксперименты ... демонстрируют, что ... путь ацетил-КоА [химические вещества, используемые в анаэробном дыхании] формиат , метанол , ацетильные фрагменты и даже пируват возникают спонтанно ... из CO 2 , самородных металлов и воды», комбинации, присутствующей в гидротермальных источниках. [28]

Эксперимент показывает, что Zn 2+ , Cr 3+ и Fe могут способствовать 6 из 11 реакций древнего анаболического пути, называемого обратным циклом Кребса , в кислых условиях, что подразумевает, что LUCA мог обитать либо в гидротермальных источниках, либо в кислых гидротермальных полях, богатых металлами. [29]

Поскольку и бактерии, и археи имеют различия в структуре фосфолипидов и клеточной стенки, ионной перекачке, большинстве белков, участвующих в репликации ДНК, и гликолизе, делается вывод, что у LUCA была проницаемая мембрана без ионного насоса. Появление антипортеров Na + /H +, вероятно, привело к эволюции непроницаемых мембран, присутствующих у эукариот, архей и бактерий. Утверждается, что «поздняя и независимая эволюция гликолиза, но не глюконеогенеза, полностью согласуется с тем, что LUCA питается естественными протонными градиентами через протекающие мембраны. Несколько противоречивых черт, вероятно, связаны с поздней эволюцией клеточных мембран, в частности клеточной стенки, синтез которой зависит от мембраны и репликации ДНК». [30] Хотя у LUCA, вероятно, была ДНК, неизвестно, могла ли она реплицировать ДНК, и предполагается, что «она могла быть просто химически стабильным хранилищем для репликации на основе РНК». [31] Вероятно, что проницаемая мембрана LUCA состояла из архейных липидов ( изопреноидов ) и бактериальных липидов ( жирных кислот ). Изопреноиды могли бы усилить стабилизацию мембраны LUCA в окружающей экстремальной среде обитания. Ник Лейн и соавторы утверждают, что «Преимущества и недостатки включения изопреноидов в клеточные мембраны в различных микросредах могли привести к расхождению мембран, при этом более поздний биосинтез фосфолипидов привел к появлению уникальных головных групп G1P и G3P архей и бактерий соответственно. Если это так, то свойства, придаваемые мембранными изопреноидами, помещают разделение липидов еще в ранний период зарождения жизни ». [32]

Исследование 2024 года показывает, что геном LUCA был похож по размеру на геном современных прокариот, кодируя около 2600 белков; что он дышал анаэробно и был ацетогеном ; и что у него была ранняя противовирусная иммунная система на основе CAS . [33]

Альтернативные интерпретации

Некоторые другие исследователи оспорили выводы Вайса и др. 2016 года. Сара Беркемер и Шон МакГлинн утверждают, что Вайс и др. недостаточно отобрали семейства белков, поэтому филогенетические деревья не были полными и не смогли правильно описать эволюцию белков. Существует два риска в попытке приписать среду LUCA из почти универсального распределения генов (как в Вайсе и др. 2016). С одной стороны, это риск ошибочного приписывания событий конвергенции или горизонтального переноса генов вертикальному спуску; с другой стороны, это риск ошибочного приписывания потенциальных семейств генов LUCA как событий горизонтального переноса генов. Филогеномный и геохимический анализ набора белков, которые, вероятно, восходят к LUCA, показывает, что у него были K + -зависимые ГТФазы, а ионный состав и концентрация его внутриклеточной жидкости, по-видимому, были высокими: соотношение K + /Na + , NH+
4, Fe 2+ , CO 2+ , Ni 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ , пирофосфат и PO3−
4что подразумевает наземную среду обитания с горячими источниками . Возможно, у него был метаболизм на основе фосфата. Кроме того, эти белки не были связаны с автотрофией (способностью организма создавать собственное органическое вещество ), что предполагает, что LUCA вел гетеротрофный образ жизни (потреблял органическое вещество) и что его рост зависел от органического вещества, производимого физической средой. [34] Ник Лейн утверждает, что антипортеры Na + /H + могли бы легко объяснить низкую концентрацию Na + у LUCA и его потомков.

Присутствие ферментов обработки энергии CODH / ацетил-кофермент А- синтазы в LUCA может быть совместимо не только с тем, чтобы быть автотрофом , но и с жизнью в качестве миксотрофа или гетеротрофа . [35] Вайс и др. 2018 отвечают, что ни один фермент не определяет трофический образ жизни, и что гетеротрофы произошли от автотрофов. [36]

Доказательства того, что LUCA был мезофильным

Теперь ряд доказательств свидетельствует о том, что LUCA не был термофильным.

Содержание пар нуклеотидов G + C (по сравнению с наличием пар A + T) может указывать на тепловой оптимум организма, поскольку они более термически стабильны из-за дополнительной водородной связи. В результате они чаще встречаются в рРНК термофилов; однако это не наблюдается в реконструированной рРНК LUCA. [37] [38] [14]

Идентификация термофильных генов в LUCA подверглась критике, [39] поскольку вместо этого они могли представлять гены, которые позже эволюционировали в археях или бактериях, а затем мигрировали между ними посредством горизонтального переноса генов , как в гипотезе Воеза 1998 года. [40] LUCA мог быть мезофилом, который фиксировал CO2 и полагался на H2 , а также жил вблизи гидротермальных источников. [41]

Дальнейшие доказательства того, что LUCA был мезофильным, исходят из аминокислотного состава его белков. Обилие аминокислот I, V, Y, W, R, E и L (обозначаемых IVYWREL) в белках организма коррелирует с его оптимальной температурой роста. [42] Согласно филогенетическому анализу, содержание IVYWREL в белках LUCA предполагает, что его идеальная температура была ниже 50°C. [14]

Наконец, доказательства того, что бактерии и археи независимо друг от друга прошли фазы повышенной и впоследствии пониженной термоустойчивости, указывают на резкий сдвиг климата после LUCA, который повлиял на обе популяции и мог бы объяснить кажущуюся генетическую распространенность термоустойчивой генетики. [43]

Возраст

Исследования с 2000 по 2018 год предполагают все более древнее время для LUCA. В 2000 году оценки возраста LUCA варьировались от 3,5 до 3,8 миллиардов лет назад в палеоархее , [44] за несколько сотен миллионов лет до самых ранних ископаемых свидетельств жизни , возраст кандидатов на которые варьируется от 3,48 до 4,28 миллиардов лет назад. [45] [46] [47] [48] [49] Это помещает происхождение первых форм жизни вскоре после Поздней тяжелой бомбардировки , которая, как считалось, неоднократно стерилизовала поверхность Земли. Однако исследование Холли Беттс и ее коллег, проведенное в 2018 году, применило модель молекулярных часов к геномной и ископаемой летописи (102 вида, 29 общих генов, кодирующих белки, в основном рибосомальные), сделав вывод, что LUCA предшествовал Поздней тяжелой бомбардировке (что делает LUCA более 3,9 миллиарда лет назад). [50] Исследование 2022 года предположило возраст LUCA около 3,6–4,2 миллиарда лет. [51] Исследование 2024 года предположило, что LUCA жил около 4,2 миллиарда лет назад (с доверительным интервалом 4,09–4,33 миллиарда лет назад). [33]

Корень дерева жизни

Древо жизни 2005 года, показывающее горизонтальный перенос генов между ветвями, включая (цветные линии) симбиогенез пластид и митохондрий . «Горизонтальный перенос генов и то, как он повлиял на эволюцию жизни, представлено через сеть, соединяющую разветвляющиеся ветви, которые усложняют, но не стирают древо жизни». [52]

В 1990 году была представлена ​​новая концепция дерева жизни , разделяющая живой мир на три ствола, классифицированных как домены Бактерии , Археи , Эукариоты . [1] [53] [54] [55] Это первое дерево, основанное исключительно на молекулярной филогенетике и включающее эволюцию микроорганизмов. Его назвали «универсальным филогенетическим деревом в укорененной форме». [1] Это дерево и его укоренение стали предметом дебатов. [53] [b]

В то же время были предложены многочисленные модификации этого дерева, в основном касающиеся роли и важности горизонтального переноса генов для его укоренения и ранних разветвлений (например, [57] [52] ). Поскольку наследственность происходит как вертикально, так и горизонтально, дерево жизни могло быть более паутинным или сетчатым на ранней стадии и более древовидным, когда оно стало трехствольным. [52] Предположительно горизонтальный перенос генов уменьшился с ростом стабильности клеток. [58]

Модифицированная версия дерева, основанная на нескольких молекулярных исследованиях, имеет свой корень между монофилетическим доменом Бактерии и кладой , образованной Археями и Эукариотами . [57] Небольшое меньшинство исследований помещает корень в домен Бактерии, в тип Bacillota , [59] или утверждает, что тип Chloroflexota (ранее Chloroflexi) является базальным по отношению к кладе с Археями и Эукариотами и остальными бактериями (как предложено Томасом Кавальер-Смитом ). [60] Метагеномный анализ восстанавливает двухдоменную систему с доменами Археи и Бактерии; в этом представлении о дереве жизни Эукариоты произошли от Археев. [61] [62] [63] С более поздним генофондом потомков LUCA, разделяющим общую структуру правила AT/GC и стандартные двадцать аминокислот, горизонтальный перенос генов стал бы осуществимым и мог бы быть обычным явлением. [64]

Природа LUCA остается спорной. В 1994 году на основе первичного метаболизма (в значении Вехтерсхойзера ) Отто Кандлер предложил последовательное расхождение трех доменов жизни [1] из мультифенотипической популяции преклеток , достигнутое путем постепенных эволюционных улучшений ( целлюляризации ). [65] [66] [67] Эти фенотипически разнообразные преклетки были метаболизирующими, самовоспроизводящимися сущностями, демонстрирующими частый взаимный обмен генетической информацией. Таким образом, в этом сценарии не было «первой клетки». Это может объяснить единство и, в то же время, разделение на три линии (три домена) жизни. Теория преклеток Кандлера поддерживается Вехтерсхойзером. [68] [69] В 1998 году Карл Вёзе , основываясь на концепции мира РНК, предположил, что ни один отдельный организм не может считаться LUCA, и что генетическое наследие всех современных организмов получено посредством горизонтального переноса генов среди древнего сообщества организмов. [70] Другие авторы сходятся во мнении, что во времена LUCA существовал «сложный коллективный геном» [71] , и что горизонтальный перенос генов был важен в эволюции более поздних групп; [71] Николас Глансдорф утверждает, что LUCA «находился в метаболически и морфологически гетерогенном сообществе, постоянно перетасовывая генетический материал» и «оставался эволюционной сущностью, хотя и слабо определенной и постоянно меняющейся, до тех пор, пока длилась эта распущенность». [72]

Теория универсального общего предка жизни широко принята. В 2010 году, основываясь на «огромном массиве молекулярных последовательностей, которые теперь доступны из всех доменов жизни», [73] DL Theobald опубликовал « формальный тест » универсального общего предка (UCA). Он касается общего происхождения всех существующих наземных организмов, каждый из которых является генеалогическим потомком одного вида из далекого прошлого. Его формальный тест отдал предпочтение существованию универсального общего предка по сравнению с широким классом альтернативных гипотез, которые включали горизонтальный перенос генов. Основные биохимические принципы подразумевают, что все организмы имеют общего предка. [74]

Предложенный, более ранний, неклеточный предок LUCA — это Первый универсальный общий предок (FUCA). [75] [76] Таким образом, FUCA был бы предком каждой современной клетки, а также древних, ныне вымерших клеточных линий, не являющихся потомками LUCA. Предполагается, что у FUCA были и другие потомки, кроме LUCA, ни у одного из которых нет современных потомков. Некоторые гены этих древних, ныне вымерших клеточных линий, как полагают, были горизонтально перенесены в геном ранних потомков LUCA. [64]

LUCA и вирусы

Происхождение вирусов остается спорным. Поскольку вирусам нужны клетки-хозяева для их репликации, вполне вероятно, что они появились после формирования клеток . Вирусы могут даже иметь множественное происхождение, и различные типы вирусов могли развиваться независимо на протяжении истории жизни. [55] Существуют различные гипотезы о происхождении вирусов, например, раннее вирусное происхождение из мира РНК или позднее вирусное происхождение из эгоистичной ДНК . [55]

На основании того, как вирусы в настоящее время распределены среди бактерий и архей , предполагается, что LUCA был жертвой нескольких вирусов, предковых для тех, которые сейчас имеют эти два домена в качестве своих хозяев. [77] Более того, обширная эволюция вирусов, по-видимому, предшествовала LUCA, поскольку структура капсидных белков в виде желе-рулета является общей для РНК- и ДНК-вирусов во всех трех доменах жизни. [78] [79] Вирусы LUCA, вероятно, были в основном вирусами dsDNA в группах, называемых Duplodnaviria и Varidnaviria . Две другие группы вирусов с одноцепочечной ДНК в пределах Monodnaviria , Microviridae и Tubulavirales , вероятно, заразили последнего общего бактериального предка. Последний общий предок архей, вероятно, был хозяином веретенообразных вирусов. Все они вполне могли повлиять на LUCA, и в этом случае каждый из них должен был быть утрачен в домене хозяина, где он больше не существует. Напротив, РНК-вирусы, по-видимому, не были важными паразитами LUCA, хотя прямолинейное мышление могло бы представить вирусы как начинающиеся с РНК-вирусов, непосредственно полученных из мира РНК. Вместо этого, к тому времени, когда жил LUCA, РНК-вирусы, вероятно, уже были вытеснены ДНК-вирусами. [77]

LUCA мог быть предком некоторых вирусов, так как у него могло быть по крайней мере два потомка: LUCELLA, последний универсальный клеточный предок, предок всех клеток, и архаичный предок вироклеток, предок крупных и средних по размеру ДНК-вирусов . [80] Вирусы могли эволюционировать до LUCA, но после первого универсального общего предка (FUCA), согласно гипотезе редукции, где гигантские вирусы эволюционировали из первичных клеток, которые стали паразитическими . [64]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Другие исследования предполагают, что LUCA мог быть определен полностью через РНК [17] , состоял из гибридного генома РНК-ДНК или обладал генетическим циклом, подобным ретровирусу, с ДНК, служащей стабильным генетическим хранилищем. [18]
  2. ^ Один из споров касался бывшей кладистической гипотезы: дереву нельзя было приписать корень обычным алгоритмическим способом, потому что это потребовало бы внешней группы для ссылки. В случае универсального дерева внешней группы не существовало бы. Кладистический метод использовался «для укоренения пурпурных бактерий, например. Но установление корня для универсального дерева жизни, порядка ветвления среди первичных царств, было совсем другим делом». [56]

Ссылки

  1. ^ abcde Woese, CR ; Kandler, O. ; Wheelis, ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». PNAS . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744.
  2. ^ Муди, Эдмунд; Альварес-Карретеро, Сандра; Махендрараджа, Тара (12 июля 2024 г.). «Природа последнего универсального общего предка и его влияние на раннюю земную систему». Nature Ecology and Evolution . 8 (9): 1654–1666. doi : 10.1038/s41559-024-02461-1 . PMC 11383801. PMID  38997462 . 
  3. ^ Грегори, Т. Райан (2008). «Понимание эволюционных деревьев». Эволюция: образование и пропаганда . 1 (2): 121–137. doi : 10.1007/s12052-008-0035-x . S2CID  15488906.
  4. ^ Ламарк, Жан Батист Пьер Антуан де Моне де (1994) [1809]. Зоологическая философия (PDF) . Париж. п. 737.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ Нобл, Денис (1 июля 2020 г.). «Редакционная статья: Чарльз Дарвин, Жан-Батист Ламарк и аргументы 21-го века об основах биологии». Progress in Biophysics and Molecular Biology . 153 : 1–4. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005. PMID  32092299. S2CID  211475380. Архивировано из оригинала 1 марта 2022 г. Получено 23 декабря 2022 г.
  6. ^ ab Дарвин, Чарльз (1859). Происхождение видов путем естественного отбора. Джон Мюррей . стр. 484, 490. Архивировано из оригинала 8 октября 2022 г. Получено 8 октября 2022 г.
  7. ^ Wikham, Gene Stephen (март 1995 г.). Молекулярно-филогенетический анализ природных гипертермофильных микробных сообществ (диссертация на соискание степени доктора философии). Университет Индианы . стр. 4. ПроКвест  304192982
  8. ^ Forterre, Patrick (1997). «Археи: что мы можем узнать из их последовательностей?». Current Opinion in Genetics & Development . 7 (6): 764–770. doi :10.1016/s0959-437x(97)80038-x. PMID  9468785.
  9. ^ Кунин, Евгений В .; Гальперин, Майкл Ю. (2003). Последовательность - Эволюция - Функция: Вычислительные подходы в сравнительной геномике . Бостон, Массачусетс: Kluwer. стр. 252. ISBN 978-1-4757-3783-7. OCLC  55642057.
  10. ^ abc Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней химией Земли и началом генетики». PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482. PMID 30114187.  S2CID 52019935  . 
  11. ^ abc Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). "Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255. Архивировано (PDF) из оригинала 18 апреля 2022 г. . Получено 10 октября 2022 г. .
  12. ^ Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (1 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ПМИД  35868450.
  13. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство по пребиотическому синтезу нуклеотидов». Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode :2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. PMC 6289992 . PMID  30538225. 
  14. ^ abc Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (6 июля 2017 г.). «Environmental Adaptation from the Origin of Life to the Last Universal Common Ancestor». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 48 (1): 35–54. doi :10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . PMID  28685374. S2CID  254888920. Архивировано из оригинала 23 февраля 2024 г. Получено 4 декабря 2023 г.
  15. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (1998). «К реконструкции предковых геномов с помощью выравнивания кластеров генов». Систематическая и прикладная микробиология . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Bibcode : 1998SyApM..21N1475W. doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  16. ^ abc Вехтерсхойзер, Гюнтер (1998). «К реконструкции предковых геномов с помощью выравнивания кластеров генов». Систематическая и прикладная микробиология . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Bibcode : 1998SyApM..21N1475W. doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  17. ^ Маршалл, Майкл. «Жизнь началась с планетарного мегаорганизма». New Scientist . Архивировано из оригинала 25 июля 2016 года . Получено 31 июля 2016 года .
  18. ^ Кунин, Юджин В.; Мартин, Уильям (1 декабря 2005 г.). «О происхождении геномов и клеток в неорганических компартментах». Trends in Genetics . 21 (12): 647–654. doi :10.1016/j.tig.2005.09.006. PMC 7172762. PMID  16223546 . 
  19. ^ Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Palaeontology Online . 2 (11): 1–14. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Получено 25 июня 2015 г.
  20. ^ Кунин, Евгений В .; Крупович, М.; Ишино, С.; Ишино, Ю. (2020). «Репликационный аппарат LUCA: общее происхождение репликации и транскрипции ДНК». BMC Biology . 18 (1): 61. doi : 10.1186/s12915-020-00800-9 . PMC 7281927. PMID  32517760 . 
  21. ^ Ахмад, Музаммил; Сюй, Дунъи; Ван, Вэйдун (23 мая 2017 г.). «Топоизомеразы типа IA могут быть «волшебниками» как для ДНК, так и для РНК во всех областях жизни». RNA Biology . 14 (7): 854–864. doi :10.1080/15476286.2017.1330741. PMC 5546716 . PMID  28534707. 
  22. ^ Лупас, Андрей Н.; Альва, Викрам (2018). «Гистоны предшествуют разделению бактерий и архей». Биоинформатика . 35 (14): 2349–2353. doi :10.1093/bioinformatics/bty1000. PMID  30520969.
  23. ^ Бернстайн, Х., Бернстайн, К. (2017). Сексуальная коммуникация у архей, предшественников эукариотического мейоза. В: Witzany, G. (ред.) Биокоммуникация у архей. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7 Архивировано 23 февраля 2024 г. в Wayback Machine
  24. ^ Gogarten, Johann Peter; Taiz, Lincoln (1992). "Эволюция АТФаз протонной перекачки: укоренение дерева жизни". Photosynthesis Research . 33 (2): 137–146. Bibcode : 1992PhoRe..33..137G. doi : 10.1007/bf00039176. ISSN  0166-8595. PMID  24408574. S2CID  20013957. Архивировано из оригинала 23 февраля 2024 г. Получено 4 декабря 2023 г.
  25. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (1998). «К реконструкции предковых геномов с помощью выравнивания кластеров генов». Систематическая и прикладная микробиология . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Bibcode : 1998SyApM..21N1475W. doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  26. ^ Мартин, У.; Рассел, М.Дж. (октябрь 2007 г.). «О происхождении биохимии в щелочном гидротермальном источнике». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 362 (1486): 1887–1925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID  17255002 . 
  27. ^ Лейн, Ник ; Аллен, Дж. Ф.; Мартин, Уильям (апрель 2010 г.). «Как LUCA зарабатывал на жизнь? Хемиосмос в происхождении жизни». BioEssays . 32 (4): 271–280. doi :10.1002/bies.200900131. PMID  20108228.
  28. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней химией Земли и началом генетики». PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482. PMID 30114187.  S2CID 52019935  . 
  29. ^ Муховска, Камила Б.; Варма, Шриджит Дж.; Шевалло-Беру, Элоди; Летюилье-Карл, Лукас; Ли, Гуан; Моран, Джозеф (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса». Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. Бибкод : 2017NatEE...1.1716M. дои : 10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334Х. ПМЦ 5659384 . ПМИД  28970480. 
  30. ^ Сохо, Виктор; Помянковски, Эндрю; Лейн, Ник (12 августа 2014 г.). «Биоэнергетическая основа расхождения мембран у архей и бактерий». PLOS Biology . 12 (8): e1001926. doi : 10.1371/journal.pbio.1001926 . PMC 4130499. PMID  25116890 . 
  31. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней химией Земли и началом генетики». PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482. PMID 30114187.  S2CID 52019935  . 
  32. ^ Jordan, SF; Nee, E.; Lane, Nick (18 октября 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при возникновении жизни, что потенциально приводит к раннему разделению липидов». Interface Focus . 9 (6). doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID  31641436.  В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  33. ^ ab Moody, Edmund RR; Álvarez-Carretero, Sandra; Mahendrarajah, Tara A.; Clark, James W.; Betts, Holly C.; Dombrowski, Nina; Szánthó, Lénárd L.; Boyle, Richard A.; Daines, Stuart; Chen, Xi; Lane, Nick ; Yang, Ziheng; Shields, Graham A.; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja (12 июля 2024 г.). «Природа последнего универсального общего предка и его влияние на раннюю земную систему». Nature Ecology & Evolution . 8 (9): 1654–1666. doi : 10.1038/s41559-024-02461-1 . PMC 11383801 . PMID  38997462. 
  34. ^ Мулкиджанян, Армен Ю.; Бычков, Эндрю Ю.; Диброва, Дарья В.; Гальперин, Михаил Ю.; Кунин, Евгений В. (2012). "Происхождение первых ячеек наземных бескислородных геотермальных полях". Труды Национальной академии наук . 109 (14): E821-30. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685. PMID  22331915 . 
  35. ^ Адам, Панайотис С.; Боррель, Гийом; Грибальдо, Симонетта (6 февраля 2018 г.). «Эволюционная история дегидрогеназы оксида углерода/ацетил-КоА-синтазы, одного из старейших ферментативных комплексов». PNAS . 115 (6): E1166–E1173. Bibcode :2018PNAS..115E1166A. doi : 10.1073/pnas.1716667115 . PMC 5819426 . PMID  29358391. 
  36. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней химией Земли и началом генетики». PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482. PMID 30114187.  S2CID 52019935  . 
  37. ^ Гальтье, Николас; Турасс, Николас; Гуи, Маноло (8 января 1999 г.). «Негипертермофильный общий предок существующих форм жизни». Science . 283 (5399): 220–221. doi :10.1126/science.283.5399.220. ISSN  0036-8075. PMID  9880254. Архивировано из оригинала 23 февраля 2024 г. . Получено 4 декабря 2023 г. .
  38. ^ Гроуссен, Матье; Буссо, Бастьен; Шарль, Сандрин; Бланкар, Самуэль; Гуи, Маноло (23 октября 2013 г.). «Молекулярный сигнал для адаптации к холодной температуре в ранний период жизни на Земле». Biology Letters . 9 (5): 20130608. doi : 10.1098/rsbl.2013.0608 . PMC 3971708. PMID  24046876 . 
  39. ^ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (2016). «Является ли LUCA термофильным прогенотом?». Nature Microbiology . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194. Архивировано из оригинала 3 апреля 2020 г. Получено 25 июня 2019 г.
  40. ↑ Woese, Carl (июнь 1998 г.). «Универсальный предок». PNAS . 95 (12): 6854–6859. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  41. ^ Camprubí, E.; de Leeuw, JW; House, CH; Raulin, F.; Russell, MJ; Spang, A.; Tirumalai, MR; Westall, F. (12 декабря 2019 г.). «Возникновение жизни». Space Science Reviews . 215 (8): 56. Bibcode : 2019SSRv..215...56C. doi : 10.1007/s11214-019-0624-8 . ISSN  1572-9672.
  42. ^ Зельдович, Константин Б; Березовский, Игорь Н; Шахнович, Евгений И (2007). "Детерминанты последовательности белков и ДНК термофильной адаптации". PLOS Computational Biology . 3 (1): e5. arXiv : q-bio/0607004 . Bibcode : 2007PLSCB...3....5Z. doi : 10.1371/journal.pcbi.0030005 . ISSN  1553-7358. PMC 1769408. PMID 17222055  . 
  43. ^ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaria; Lartillot, Nicolas; Gouy, Manolo (26 ноября 2008 г.). «Параллельные адаптации к высоким температурам в архейском эоне». Nature . 456 (7224): 942–945. Bibcode :2008Natur.456..942B. doi :10.1038/nature07393. PMID  19037246. S2CID  4348746. Архивировано из оригинала 23 февраля 2024 г. Получено 4 декабря 2023 г.
  44. ^ Дулиттл, У. Ф. (февраль 2000 г.). «Искоренение дерева жизни». Scientific American . 282 (2): 90–95. Bibcode : 2000SciAm.282b..90D. doi : 10.1038/scientificamerican0200-90. JSTOR  26058605. PMID  10710791.
  45. ^ Noffke, N. ; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, RM (декабрь 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Dresser возрастом около 3,48 млрд лет, Пилбара, Западная Австралия». Astrobiology . 13 (12): 1103–1124. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  46. ^ Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Ишида, Акизуми; Нагасе, Тоширо; Розинг, Миник Т. (2013). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Nature Geoscience . 7 (1): 25–28. Bibcode :2014NatGe...7...25O. doi :10.1038/ngeo2025.
  47. ^ Хассенкам, Т.; Андерссон, М. П.; Далби, К. Н.; и др. (2017). «Элементы эоархейской жизни, запертые в минеральных включениях». Nature . 548 (7665): 78–81. Bibcode :2017Natur.548...78H. doi :10.1038/nature23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  48. ^ Белл, Элизабет А.; Бёнке, Патрик; Харрисон, Т. Марк; Мао, Венди Л. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет». PNAS . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  49. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных жерл Земли» (PDF) . Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384. Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2018 г. . Получено 25 июня 2019 г. .
  50. ^ Беттс, Холли К.; Паттик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип К.Дж.; Пизани, Давиде (2018). «Интегрированные геномные и ископаемые данные освещают раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562. Bibcode :2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  51. ^ Муди, Эдмунд РР; Махендрараджа, Тара А.; Домбровски, Нина; Кларк, Джеймс У.; Петижан, Селин; Оффре, Пьер; Сёллёши, Гергей Дж.; Спанг, Аня; Уильямс, Том А. (22 февраля 2022 г.). «Оценка самых глубоких ветвей древа жизни из древних вертикально эволюционирующих генов». eLife . 11 . doi : 10.7554/eLife.66695 . ISSN  2050-084X. PMC 8890751 . PMID  35190025. 
  52. ^ abc Smets, Barth F.; Barkay, Tamar (сентябрь 2005 г.). «Горизонтальный перенос генов: перспективы на перекрестке научных дисциплин». Nature Reviews Microbiology . 3 (9): 675–678. doi :10.1038/nrmicro1253. PMID  16145755. S2CID  2265315.
  53. ^ ab Sapp, Jan A. (2009). Новые основы эволюции: на дереве жизни. Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. Глава 19: 257ff (новая концепция дерева жизни), Главы 17-21 плюс заключительные замечания: 226-318 (обсуждение дерева и его укоренения), 286ff (LUCA). ISBN 978-0-199-73438-2. Архивировано из оригинала 6 ноября 2023 г. . Получено 21 ноября 2023 г. .
  54. ^ Мэдиган, Майкл Т.; Мартинко, Джон М.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Шталь, Дэвид А. (2015). Биология микроорганизмов Брока (14-е изд.). Бостон: Pearson Education Limited. С. 29, 374, 381. ISBN 978-1-292-01831-7.
  55. ^ abc Madigan, Michael T.; Aiyer, Jennifer; Buckley, Daniel H.; Sattley, Matthew; Stahl, David A. (2022). Brock Biology of Microorganisms (16-е изд.). Harlow: Pearson Education. стр. Unit 3, chapter 13: 431 (LUCA), 435 (древо жизни), 428, 438, 439 (вирусы). ISBN 978-1-292-40479-0.
  56. ^ Сапп 2009, стр. 255.
  57. ^ ab Brown, JR; Doolittle, WF (1995). «Корень универсального древа жизни на основе древних дупликаций генов аминоацил-тРНК-синтетазы». PNAS . 92 (7): 2441–2445. Bibcode :1995PNAS...92.2441B. doi : 10.1073/pnas.92.7.2441 . PMC 42233 . PMID  7708661. 
  58. ^ Гарольд, Франклин М. (2014). В поисках истории клетки: эволюция строительных блоков жизни. Чикаго, Лондон: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-17428-0. Архивировано из оригинала 31 октября 2023 г. . Получено 12 октября 2023 г. .
  59. ^ Валас, RE; Борн, PE (2011). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археем». Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875. PMID  21356104 . 
  60. ^ Кавальер-Смит, Том (2006). «Укоренение древа жизни с помощью анализа переходов». Biology Direct . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193. PMID  16834776 . 
  61. ^ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (26 мая 2015 г.). «Двухдоменное древо жизни связано с новым корнем архей». Труды Национальной академии наук . 112 (21): 6670–6675. Bibcode : 2015PNAS..112.6670R. doi : 10.1073/pnas.1420858112 . ISSN  0027-8424. PMC 4450401. PMID 25964353  . 
  62. ^ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; et al. (11 апреля 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни». Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN  2058-5276. PMID  27572647. S2CID  3833474.
  63. ^ Уильямс, Том А.; Фостер, Питер Г.; Кокс, Саймон Дж.; Эмбли, Т. Мартин (11 декабря 2013 г.). «Архейное происхождение эукариот поддерживает только два основных домена жизни». Nature . 504 (7479): 231–236. Bibcode :2013Natur.504..231W. doi :10.1038/nature12779. ISSN  1476-4687. PMID  24336283. S2CID  4461775. Архивировано из оригинала 1 октября 2022 г. Получено 23 сентября 2022 г.
  64. ^ abc Harris, Hugh MB; Hill, Colin (2021). «Место для вирусов на древе жизни». Frontiers in Microbiology . 11. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . ISSN  1664-302X. PMC 7840587. PMID 33519747  . 
  65. ^ Кандлер, Отто (1994). «Ранняя диверсификация жизни». В Стефан Бенгтсон (ред.). Ранняя жизнь на Земле. Нобелевский симпозиум 84. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. С. 152–160.
  66. ^ Кандлер, Отто (1995). «Биохимия клеточной стенки у архей и ее филогенетическое значение». Журнал биологической физики . 20 (1–4): 165–169. doi :10.1007/BF00700433. S2CID  83906865.
  67. ^ Кандлер, Отто (1998). «Ранняя диверсификация жизни и происхождение трех доменов: предложение». В Юрген Вигель; Майкл WW Адамс (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни?. Лондон: Taylor and Francis Ltd. стр. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3. Архивировано из оригинала 25 февраля 2023 г. . Получено 21 июня 2023 г. .
  68. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (2003). «От предклеток к эукариотам – история двух липидов». Молекулярная микробиология . 47 (1): 13–22. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850. S2CID  37944519.
  69. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (октябрь 2006 г.). «От вулканических истоков хемоавтотрофной жизни до бактерий, архей и эукариот». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1474): 1787–1808. doi : 10.1098 /rstb.2006.1904. PMC 1664677. PMID  17008219. 
  70. ↑ Woese, Carl (июнь 1998 г.). «Универсальный предок». PNAS . 95 (12): 6854–6859. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  71. ^ ab Эгель, Ричард (март 2012 г.). «Первичный эукариогенез: об общей природе доклеточных состояний, предков современной жизни». Life . 2 (1): 170–212. Bibcode :2012Life....2..170E. doi : 10.3390/life2010170 . PMC 4187143 . PMID  25382122. 
  72. ^ Глансдорф, Николас; Сюй, Ин; Лабедан, Бернард (9 июля 2008 г.). «Последний универсальный общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника».  Biology Direct . 3 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . PMC 2478661. PMID 18613974. S2CID  18250196. 
  73. ^ Стил, М.; Пенни, Д. (май 2010 г.). «Происхождение жизни: общее происхождение подвергается испытанию». Nature . 465 (7295): 168–169. Bibcode :2010Natur.465..168S. doi : 10.1038/465168a . PMID  20463725. S2CID  205055573.
  74. ^ Теобальд, DL (май 2010 г.). «Формальная проверка теории всеобщего общего предка». Nature . 465 (7295): 219–222. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. PMID  20463738. S2CID  4422345.
  75. ^ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019). «Первый универсальный общий предок (FUCA) как самый ранний предок линии LUCA (последней UCA)». В Pontarotti, Pierre (ред.). Эволюция, происхождение жизни, концепции и методы . Cham: Springer. стр. 43–54. doi :10.1007/978-3-030-30363-1_3. ISBN 978-3-030-30363-1. S2CID  199534387 . Получено 2 ноября 2023 г. .
  76. ^ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019), «Первый универсальный общий предок (FUCA) как самый ранний предок линии LUCA (последней UCA)», в Pontarotti, Pierre (ред.), Evolution, Origin of Life, Concepts and Methods, Cham: Springer, стр. 43–54, doi : 10.1007/978-3-030-30363-1_3, ISBN 978-3-030-30363-1, S2CID  199534387, заархивировано из оригинала 23 февраля 2024 г. , извлечено 2 ноября 2023 г.
  77. ^ ab Krupovic, M.; Dolja, VV; Koonin, Eugene V. (2020). "LUCA and its complex virome" (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514. Архивировано (PDF) из оригинала 21 октября 2022 г. . Получено 15 августа 2021 г. .
  78. ^ Forterre, Patrick; Prangishvili, David (2009). «Происхождение вирусов». Исследования в области микробиологии . 160 (7): 466–472. doi :10.1016/j.resmic.2009.07.008. PMID  19647075. S2CID  2767388.
  79. ^ Дуржиньска, Юлия; Годзицка-Юзефиак, Анна (16 октября 2015 г.). «Вирусы и клетки переплетались с самого начала эволюции». Вирусологический журнал . 12 (1): 169. дои : 10.1186/s12985-015-0400-7 . ПМК 4609113 . ПМИД  26475454. 
  80. ^ Насир, Аршан; Ким, Кён Мо; Каэтано-Аноллес, Густаво (1 сентября 2012 г.). «Вирусная эволюция». Mobile Genetic Elements . 2 (5): 247–252. doi :10.4161/mge.22797. ISSN  2159-2543. PMC 3575434. PMID 23550145  . 

Дальнейшее чтение