Fabaceae ( / fə ˈ b eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ) или Leguminosae , [6] обычно известные как семейство бобовых , гороховых или фасолевых , являются большим и сельскохозяйственно важным семейством цветковых растений . Оно включает деревья , кустарники и многолетние или однолетние травянистые растения , которые легко узнаются по их плодам ( бобовым ) и их сложным листьям . Семейство широко распространено и является третьим по величине семейством наземных растений по количеству видов, уступая только Orchidaceae и Asteraceae , с примерно 765 родами и почти 20 000 известных видов. [7] [8] [9] [10]
Пять крупнейших родов семейства — Astragalus (более 3000 видов), Acacia (более 1000 видов), Indigofera (около 700 видов), Crotalaria (около 700 видов) и Mimosa (около 400 видов), которые составляют около четверти всех видов бобовых. Около 19 000 известных видов бобовых составляют около 7% видов цветковых растений. [9] [11] Fabaceae — наиболее распространенное семейство, встречающееся в тропических лесах и сухих лесах Америки и Африки . [ 12]
Недавние молекулярные и морфологические данные подтверждают тот факт, что Fabaceae — это единое монофилетическое семейство. [13] Этот вывод подтверждается не только степенью взаимосвязи, показанной различными группами внутри семейства по сравнению с таковой, обнаруженной среди Leguminosae и их ближайших родственников, но и всеми недавними филогенетическими исследованиями, основанными на последовательностях ДНК . [14] [15] [16] Эти исследования подтверждают, что Fabaceae — это монофилетическая группа, тесно связанная с семействами Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , и что они принадлежат к порядку Fabales . [17]
Наряду со злаками , некоторыми фруктами и тропическими корнями, ряд бобовых на протяжении тысячелетий были основным продуктом питания человека, и их использование тесно связано с эволюцией человека . [18]
Семейство Fabaceae включает ряд растений, распространенных в сельском хозяйстве, включая Glycine max ( соевые бобы ), Phaseolus (фасоль), Pisum sativum ( горох ), Cicer arietinum ( нут ), Vicia faba ( фасоль ), Medicago sativa ( люцерна ), Arachis hypogaea ( арахис ), Ceratonia siliqua (рожковое дерево), Trigonella foenum-graecum ( пажитник ) и Glycyrrhiza glabra ( лакрица ). Ряд видов также являются сорными вредителями в разных частях света, в том числе Cytisus scoparius (метла), Robinia pseudoacacia (черная саранча) , Ulex europaeus (утесник), Pueraria montana (кудзу) и ряд видов Lupinus .
Название «Fabaceae» происходит от несуществующего рода Faba , теперь входящего в Vicia . Термин «faba» происходит от латинского и, по-видимому, просто означает «боб». Leguminosae — более старое название, которое до сих пор считается действительным, [6] и относится к плодам этих растений, которые называются бобовыми .
Бобовые варьируются по габитусу от гигантских деревьев (например, Koompassia excelsa ) до небольших однолетних трав , большинство из которых — травянистые многолетники. Растения имеют неопределенные соцветия, которые иногда сводятся к одному цветку. Цветки имеют короткий гипантий и один плодолистик с коротким гинофором , и после оплодотворения дают плоды, которые являются бобовыми.
Бобовые имеют широкий спектр форм роста , включая деревья, кустарники, травянистые растения и даже виноградные лозы или лианы . Травянистые растения могут быть однолетними, двулетними или многолетними, без базальных или конечных листовых агрегатов. Многие бобовые имеют усики. Это прямостоящие растения, эпифиты или виноградные лозы. Последние поддерживают себя с помощью побегов, которые обвиваются вокруг опоры, или с помощью стеблей или листовых усиков . Растения могут быть гелиофитами , мезофитами или ксерофитами . [3] [9]
Листья обычно очередные и сложные. Чаще всего они четно- или нечетно -перистосложные (например, Caragana и Robinia соответственно), часто тройчатые (например, Trifolium , Medicago ) и редко пальчатосложные (например, Lupinus ), у Mimosoideae и Caesalpinioideae обычно двуперистые (например, Acacia , Mimosa ). У них всегда есть прилистники , которые могут быть листовидными (например, Pisum ), шиповидными (например, Robinia ) или довольно незаметными. Края листьев цельные или, иногда, пильчатые . Как листья, так и листочки часто имеют морщинистые подушечки , позволяющие совершать настические движения . У некоторых видов листочки превратились в усики (например, Vicia ). [3] [9] [18]
Многие виды имеют листья со структурами, которые привлекают муравьев , которые защищают растение от травоядных насекомых (форма мутуализма ). Внецветковые нектарники распространены среди Mimosoideae и Caesalpinioideae, а также встречаются у некоторых Faboideae (например, Vicia sativa ). У некоторых Acacia измененные полые прилистники заселены муравьями и известны как domatia .
Многие Fabaceae содержат бактерии в своих корнях внутри структур, называемых корневыми клубеньками . Эти бактерии, известные как ризобии , обладают способностью извлекать азотный газ (N 2 ) из воздуха и преобразовывать его в форму азота, пригодную для использования растением-хозяином ( NO 3 − или NH 3 ). Этот процесс называется азотфиксацией . Бобовые, выступающие в качестве хозяина, и ризобии , выступающие в качестве поставщика пригодного для использования нитрата, образуют симбиотические отношения. Члены рода Phaseoleae Apios образуют клубни, которые могут быть съедобными. [19]
Цветки часто имеют пять обычно сросшихся чашелистиков и пять свободных лепестков . Они, как правило, гермафродитные и имеют короткий гипантий , обычно чашевидный. Обычно имеется десять тычинок и одна удлиненная верхняя завязь с изогнутым столбиком . Они обычно расположены в неопределенных соцветиях . Бобовые, как правило, являются энтомофильными растениями (т. е. они опыляются насекомыми ) , и цветки, как правило, эффектны, чтобы привлекать опылителей .
У Caesalpinioideae цветки часто зигоморфные , как у Cercis , или почти симметричные с пятью равными лепестками, как у Bauhinia . Верхний лепесток является самым внутренним, в отличие от Faboideae . Некоторые виды, как и некоторые в роде Senna , имеют асимметричные цветки, с одним из нижних лепестков больше противолежащего, а столбик согнут в одну сторону. Чашечка, венчик или тычинки могут быть эффектными в этой группе.
У мимозовых цветки актиноморфные и собраны в шаровидные соцветия. Лепестки маленькие, а тычинки, которых может быть больше 10, имеют длинные цветные нити, которые являются самой эффектной частью цветка. Все цветки в соцветии раскрываются одновременно.
У Faboideae цветки зигоморфные и имеют специализированную структуру . Верхний лепесток, называемый знаменем или стандартом, большой и охватывает остальные лепестки в бутоне, часто откидываясь назад, когда цветок распускается. Два соседних лепестка, крылья, окружают два нижних лепестка. Два нижних лепестка срастаются вместе на вершине (оставаясь свободными у основания), образуя лодкообразную структуру, называемую килем. Тычинок всегда десять, и их нити могут быть слиты в различных конфигурациях, часто в группе из девяти тычинок плюс одна отдельная тычинка. Различные гены в семействе CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH) экспрессируются в верхнем (также называемом дорсальным или адаксиальным) лепестке; у некоторых видов, таких как Cadia , эти гены экспрессируются по всему цветку, создавая радиально-симметричный цветок. [20]
Завязь чаще всего развивается в боб . Боб — это простой сухой плод , который обычно растрескивается (открывается по шву) с двух сторон. Распространенное название для этого типа плода — «стручок», хотя это название может применяться и к нескольким другим типам плодов. Несколько видов развили samarae , loments , follicles , ingescent legumes, achenes , durupes иberries из основного плода бобового.
Бобовые редко бывают цианогенными . Там, где они есть, цианогенные соединения происходят из тирозина , фенилаланина или лейцина . Они часто содержат алкалоиды . Проантоцианидины могут присутствовать либо в виде цианидина , либо дельфинидина , либо в виде обоих одновременно. Часто присутствуют флавоноиды, такие как кемпферол , кверцитин и мирицетин . Эллаговая кислота никогда не была обнаружена ни в одном из проанализированных родов или видов. Сахара транспортируются внутри растений в форме сахарозы . Фотосинтез C3 был обнаружен у большого количества родов. [3] Семейство также развило уникальную химию. Многие бобовые содержат токсичные [21] и неперевариваемые вещества, антипитательные вещества , которые можно удалить с помощью различных методов обработки. Птерокарпаны — это класс молекул (производных изофлавоноидов ), встречающихся только в бобовых. Белки форисомы обнаружены в ситовидных трубках бобовых; они уникальны и не зависят от ADT .
Порядок Fabales содержит около 7,3% видов эвдикотов, и большая часть этого разнообразия содержится только в одном из четырех семейств, которые содержит порядок: Fabaceae. Эта клада также включает семейства Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , и ее происхождение датируется 94–89 миллионами лет, хотя она начала свою диверсификацию 79–74 миллиона лет назад. [10] Fabaceae диверсифицировались в течение палеогена , чтобы стать повсеместной частью современной биоты Земли , наряду со многими другими семействами, принадлежащими к цветковым растениям. [13] [22]
Fabaceae имеют обильную и разнообразную ископаемую летопись, особенно для третичного периода. Ископаемые остатки цветов, плодов, листьев, древесины и пыльцы этого периода были найдены во многих местах. [23] [24] [25] [ 26] [27] [28] [29] Самые ранние ископаемые, которые можно определенно отнести к Fabaceae, появились в раннем палеоцене (приблизительно 65 миллионов лет назад). [30] Представители 3 подсемейств, традиционно признаваемых членами Fabaceae — Cesalpinioideae, Papilionoideae и Mimosoideae — а также члены крупных клад внутри этих подсемейств — такие как genistoides — были найдены в более поздние периоды, начиная с 55 до 50 миллионов лет назад. [22] Фактически, в ископаемых остатках, датируемых средним и поздним эоценом , было обнаружено большое разнообразие таксонов, представляющих основные линии в Fabaceae, что позволяет предположить, что большинство современных групп Fabaceae уже присутствовали и что широкая диверсификация произошла в этот период. [22] Таким образом, Fabaceae начали свою диверсификацию примерно 60 миллионов лет назад, а наиболее важные клады разделились 50 миллионов лет назад. [31] Возраст основных клад Cesalpinioideae оценивается в 56–34 миллиона лет, а базальной группы Mimosoideae — в 44 ± 2,6 миллиона лет. [32] [33] Разделение между Mimosoideae и Faboideae датируется периодом 59–34 миллиона лет назад, а базальной группы Faboideae — 58,6 ± 0,2 миллиона лет назад. [34] Удалось датировать расхождение некоторых групп в пределах Faboideae, хотя диверсификация внутри каждого рода была относительно недавней. Например, Astragalus отделился от Oxytropis 16–12 миллионов лет назад. Кроме того, разделение анеуплоидных видов Neoastragalus началось 4 миллиона лет назад. Inga , другой род Papilionoideae, насчитывающий около 350 видов, по-видимому, распался за последние 2 миллиона лет. [35] [36] [37] [38]
На основе ископаемых и филогенетических данных было высказано предположение, что бобовые изначально развивались в засушливых и/или полузасушливых регионах вдоль морского пути Тетис в палеогеновый период. [5] [39] Однако другие утверждают, что Африка (или даже Америка ) пока не может быть исключена как место происхождения этого семейства. [40] [41]
Текущая гипотеза об эволюции генов, необходимых для клубеньков, заключается в том, что они были привлечены из других путей после полиплоидного события. [42] Было высказано несколько различных путей, которые предоставляют дублированные гены путям, необходимым для клубеньков. Основными донорами пути были гены, связанные с генами симбиоза арбускулярной микоризы, генами образования пыльцевой трубки и генами гемоглобина. Одним из основных генов, которые, как было показано, являются общими для пути арбускулярной микоризы и пути клубеньков, является SYMRK, и он участвует в распознавании растений и бактерий. [43] Рост пыльцевой трубки похож на развитие инфекционной нити, в том, что инфекционные нити растут полярно, что похоже на полярный рост пыльцевой трубки по направлению к семяпочкам. Оба пути включают один и тот же тип ферментов, ферменты клеточной стенки, разрушающие пектин. [44] Ферменты, необходимые для снижения азота, нитрогеназы, требуют значительного ввода АТФ, но в то же время чувствительны к свободному кислороду. Чтобы соответствовать требованиям этой парадоксальной ситуации, растения экспрессируют тип гемоглобина, называемый леггемоглобином, который, как полагают, рекрутируется после события дупликации. [45] Считается, что эти три генетических пути являются частью события дупликации гена, затем рекрутируются для работы в клубеньковании.
Филогения бобовых была объектом многих исследований исследовательских групп со всего мира. Эти исследования использовали морфологию, данные ДНК ( хлоропластный интрон trnL , хлоропластные гены rbcL и matK или рибосомные спейсеры ITS ) и кладистический анализ для изучения взаимоотношений между различными линиями семейства. Fabaceae последовательно восстанавливается как монофилетический . [46] Исследования также подтвердили, что традиционные подсемейства Mimosoideae и Papilionoideae были каждое монофилетическим , но оба были вложены в парафилетическое подсемейство Caesalpinioideae . [47] [46] Все различные подходы дали схожие результаты относительно взаимоотношений между основными кладами семейства. [10] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] После обширного обсуждения в сообществе филогенетиков бобовых рабочая группа по филогении бобовых переклассифицировала Fabaceae на шесть подсемейств, что потребовало выделения четырех новых подсемейств из Caesalpinioideae и слияния Caesapinioideae sensu stricto с бывшим подсемейством Mimosoideae. [4] [56] Точный порядок ветвления различных подсемейств до сих пор не определен. [57]
Семейство Fabaceae относится к порядку Fabales согласно большинству таксономических систем, включая систему APG III . [2] В настоящее время семейство включает шесть подсемейств: [4]
Бобовые распространены по всему миру, их можно встретить везде, кроме Антарктиды и высоких широт Арктики. [10] Деревья часто встречаются в тропических регионах, в то время как травянистые растения и кустарники преобладают за пределами тропиков. [3]
Биологическая фиксация азота (БФН, выполняемая организмами, называемыми диазотрофами ) — очень древний процесс, который, вероятно, возник в архейском эоне, когда в примитивной атмосфере не хватало кислорода . Он осуществляется только эвриархеотами и всего 6 из более чем 50 типов бактерий . Некоторые из этих линий ко-эволюционировали вместе с цветковыми растениями , устанавливая молекулярную основу взаимовыгодных симбиотических отношений. БФН осуществляется в клубеньках, которые в основном расположены в корневой коре, хотя иногда они расположены в стебле, как у Sesbania rostrata . Сперматофиты , которые ко-эволюционировали с актиноризными диазотрофами ( Frankia ) или с ризобиями, чтобы установить их симбиотические отношения, принадлежат к 11 семействам, содержащимся в кладе Rosidae (как установлено с помощью молекулярной филогении гена rbcL , гена, кодирующего часть фермента RuBisCO в хлоропласте ). Эта группировка указывает на то, что предрасположенность к образованию клубеньков, вероятно, возникла только один раз у цветковых растений и что ее можно рассматривать как наследственную характеристику, которая сохранилась или утрачена в определенных линиях. Однако такое широкое распространение семейств и родов в этой линии указывает на то, что образование клубеньков имело множественное происхождение. Из 10 семейств в пределах Rosidae, 8 имеют клубеньки, образованные актиномицетами ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae и Rosaceae ), а два оставшихся семейства, Ulmaceae и Fabaceae, имеют клубеньки, образованные ризобиями. [59] [60]
Ризобии и их хозяева должны уметь распознавать друг друга, чтобы началось формирование клубеньков. Ризобии специфичны для определенных видов хозяев, хотя вид ризобий часто может заражать более одного вида хозяев. Это означает, что один вид растений может быть заражен более чем одним видом бактерий. Например, клубеньки в Acacia senegal могут содержать семь видов ризобий, принадлежащих к трем разным родам. Наиболее отличительными характеристиками, которые позволяют различать ризобии, являются скорость их роста и тип корневого клубенька, который они образуют со своим хозяином. [60] Корневые клубеньки можно классифицировать как неопределенные, цилиндрические и часто разветвленные, и определенные, сферические с выступающими чечевичками. Неопределенные клубеньки характерны для бобовых из умеренного климата, в то время как определенные клубеньки обычно встречаются у видов из тропического или субтропического климата. [60]
Образование клубеньков распространено во всем семействе Fabaceae. Оно встречается у большинства его членов, которые образуют ассоциацию только с ризобиями, которые, в свою очередь, образуют исключительный симбиоз с Fabaceae (за исключением Parasponia , единственного рода из 18 родов Ulmaceae, способного образовывать клубеньки). Образование клубеньков присутствует во всех подсемействах Fabaceae, хотя оно менее распространено в Caesalpinioideae. Все типы образования клубеньков присутствуют в подсемействе Papilionoideae: неопределенный (с сохраненной меристемой ), определенный (без меристемы) и тип, включенный в Aeschynomene . Последние два считаются наиболее современными и специализированными типами клубеньков, поскольку они присутствуют только в некоторых линиях подсемейства Papilionoideae. Несмотря на то, что образование клубеньков распространено в двух монофилетических подсемействах Papilionoideae и Mimosoideae, они также содержат виды, которые не образуют клубеньков. Наличие или отсутствие видов, образующих клубеньки, в трех подсемействах указывает на то, что образование клубеньков возникало несколько раз в ходе эволюции Fabaceae и что эта способность была утрачена в некоторых линиях. Например, в пределах рода Acacia , члена Mimosoideae, A. pentagona не образует клубеньков, в то время как другие виды того же рода легко образуют клубеньки, как в случае с Acacia senegal , которая образует как быстро, так и медленно растущие ризобиальные клубеньки.
Большое количество видов во многих родах бобовых растений, например, Astragalus , Coronilla , Hippocrepis , Indigofera , Lotus , Securigera и Scorpiurus , производят химические вещества, которые происходят из соединения 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). Свободная кислота 3-NPA является необратимым ингибитором митохондриального дыхания , и, таким образом, соединение ингибирует цикл трикарбоновых кислот . Это ингибирование, вызванное 3-NPA, особенно токсично для нервных клеток и представляет собой очень общий токсический механизм, предполагающий глубокую экологическую важность из-за большого количества видов, продуцирующих это соединение и его производные. Второй и тесно связанный класс вторичных метаболитов, которые встречаются во многих видах бобовых растений, определяется производными изоксазолин-5-она. Эти соединения встречаются, в частности, вместе с 3-НПА и родственными производными в одно и то же время у одних и тех же видов, как это обнаружено у Astragalus canadensis и Astragalus collinus . Производные 3-НПА и изоксазлин-5-она также встречаются у многих видов листоедов (см. защиту у насекомых ). [61]
Бобовые являются экономически и культурно важными растениями из-за их необычайного разнообразия и обилия, широкого спектра съедобных овощей, которые они представляют, и из-за разнообразия их использования: в садоводстве и сельском хозяйстве, в качестве пищи, из-за содержащихся в них соединений, которые имеют медицинское применение, а также из-за содержащихся в них масел и жиров, которые имеют разнообразное применение. [62] [63] [64] [65]
История бобовых тесно связана с историей человеческой цивилизации. Они появились в Азии , Америке ( фасоль обыкновенная , несколько разновидностей) и Европе (конские бобы) около 6000 г. до н. э. , где стали основным продуктом питания, необходимым источником белка.
Их способность фиксировать атмосферный азот снижает затраты на удобрения для фермеров и садоводов, выращивающих бобовые, и означает, что бобовые можно использовать в севообороте для пополнения почвы, которая была истощена азотом . Семена и листья бобовых имеют сравнительно более высокое содержание белка , чем не бобовые материалы, из-за дополнительного азота, который бобовые получают в ходе этого процесса. Бобовые обычно используются в качестве натуральных удобрений. Некоторые виды бобовых выполняют гидравлический подъем , что делает их идеальными для промежуточных культур . [66]
Выращиваемые бобовые культуры могут относиться к многочисленным классам, включая кормовые , зерновые , цветочные, фармацевтические/промышленные, паровые/зеленые удобрения и древесные виды, при этом большинство выращиваемых в коммерческих целях видов выполняют две или более функций одновременно.
Существует два основных типа кормовых бобовых. Некоторые из них, такие как люцерна , клевер , вика и арахис , высеваются на пастбищах и поедаются скотом. Другие кормовые бобовые, такие как лейцена или альбиция, представляют собой древесные кустарники или виды деревьев, которые либо ломаются скотом, либо регулярно рубятся людьми для получения корма .
Зернобобовые выращиваются ради семян , и их также называют бобовыми . Семена используются для потребления человеком и животными или для производства масел для промышленных целей. Зернобобовые включают как травянистые растения, такие как фасоль , чечевица , люпин , горох и арахис , [67] , так и деревья, такие как рожковое дерево , мескит и тамаринд .
Lathyrus tuberosus , когда-то широко культивировавшийся в Европе, образует клубни, используемые в пищу человеком. [68] [69]
Виды цветущих бобовых включают такие виды, как люпин , которые выращиваются в коммерческих целях ради их цветков и поэтому популярны в садах по всему миру. Бобовник , Робиния , Гледичия (медовая акация), Акация , Мимоза и Делоникс являются декоративными деревьями и кустарниками .
К бобовым культурам, выращиваемым в промышленных масштабах, относятся Индигофера , выращиваемая для производства индиго , Акация , для получения гуммиарабика , и Деррис , для получения инсектицидного действия ротенона , соединения, которое она производит.
Виды бобовых, используемые в качестве паровых или зеленых удобрений, выращиваются для повторного вспахивания почвы с целью использования высокого уровня азота, содержащегося в большинстве бобовых. Для этой цели выращиваются многочисленные бобовые, в том числе Leucaena , Cyamopsis и Sesbania .
Во всем мире для производства древесины выращиваются различные виды бобовых, в том числе многочисленные виды акации , виды дальбергии и кастаноспермума южного .
Медоносные растения предлагают нектар пчелам и другим насекомым, чтобы побудить их переносить пыльцу с цветов одного растения на другие, тем самым обеспечивая опыление. Многие виды Fabaceae являются важными источниками пыльцы и нектара для пчел, в том числе для производства меда в пчеловодческой промышленности. Например, Fabaceae, такие как люцерна , и различные клеверы, включая белый клевер и донник , являются важными источниками нектара и меда для западной медоносной пчелы . [70]
Натуральные камеди — это растительные экссудаты, которые выделяются в результате повреждения растения, например, в результате нападения насекомого или естественного или искусственного среза. Эти экссудаты содержат гетерогенные полисахариды, образованные из различных сахаров и обычно содержащие уроновые кислоты . Они образуют вязкие коллоидные растворы. Существуют различные виды, которые производят камеди. Наиболее важные из этих видов относятся к Fabaceae. Они широко используются в фармацевтической, косметической, пищевой и текстильной промышленности. Они также обладают интересными терапевтическими свойствами; например, гуммиарабик является противокашлевым и противовоспалительным средством . [ необходима медицинская цитата ] Наиболее известными камедями являются трагакант ( Astragalus gummifer ), гуммиарабик ( Acacia senegal ) и гуаровая камедь ( Cyamopsis tetragonoloba ). [71]
Несколько видов Fabaceae используются для производства красителей. Сердцевина кампешевого дерева, Haematoxylon campechianum , используется для производства красных и пурпурных красителей. Гистологический краситель, называемый гематоксилином, производится из этого вида. Древесина бразильского дерева ( Caesalpinia echinata ) также используется для производства красного или пурпурного красителя. Мадрасский шип ( Pithecellobium dulce ) имеет красноватые плоды, которые используются для производства желтого красителя. [72] Краситель индиго извлекается из растения индиго Indigofera tinctoria , которое произрастает в Азии. В Центральной и Южной Америке красители производятся из двух видов одного рода: индиго и майя-синь из Indigofera suffruticosa и натальный индиго из Indigofera arrecta . Желтые красители извлекаются из Butea monosperma , обычно называемой лесным пламенем, и из Genista tinctoria ( Genista tinctoria ). [73]
Бобовые использовались в качестве декоративных растений по всему миру на протяжении многих столетий. Их огромное разнообразие высот, форм, листвы и окраски цветов означает, что это семейство обычно используется в дизайне и посадке всего, от небольших садов до больших парков. [18] Ниже приведен список основных видов декоративных бобовых, перечисленных по подсемействам.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)