Ilex ( / ˈ aɪ l ɛ k s / ) или падуб [3] — род , насчитывающий более 570 видов цветковых растений семейства Aquifoliaceae , и единственный ныне живущий род в этом семействе. [4] Ilex имеет наибольшее количество видов среди всех древесных двудомных покрытосеменных растений. [5] Виды представляют собой вечнозелёные или листопадные деревья, кустарники и лианы от тропиков до умеренных зон по всему миру. Типовой вид — Ilex aquifolium , распространённый европейский падуб, используемый в рождественских украшениях и открытках.
Род Ilex делится на три подрода: [6]
Род широко распространен в умеренных и субтропических регионах мира. Он включает виды деревьев, кустарников и лиан с вечнозеленой или листопадной листвой и невзрачными цветами. Его ареал был более расширен в третичном периоде, и многие виды приспособились к местообитаниям лавровых лесов . Он встречается от уровня моря до более чем 2000 м (6600 футов) с высокогорными видами. Это род небольших вечнозеленых деревьев с гладкими, голыми или опушенными веточками . Растения, как правило, медленнорастущие, некоторые виды достигают 25 м (82 фута) в высоту. Типовым видом является европейский падуб Ilex aquifolium, описанный Линнеем. [2] Растения этого рода имеют простые, очередные блестящие листья, часто с колючим краем листа. Невзрачный цветок зеленовато-белый, с четырьмя лепестками. Они, как правило, двудомные , с мужскими и женскими цветками на разных растениях. [7]
Небольшие плоды Ilex , хотя их часто называют ягодами , технически являются костянками . [8] Они имеют цвет от красного до коричневого и черного, и редко зеленый или желтый. «Косточки» содержат до десяти семян каждая. Некоторые виды производят плоды партеногенетически , например , сорт «Nellie R. Stevens». Плоды созревают зимой и, таким образом, обеспечивают зимний цветовой контраст между ярко-красными плодами и глянцево-зелеными вечнозелеными листьями. Поэтому срезанные ветки, особенно I. aquifolium , широко используются в рождественских украшениях. Плоды, как правило, слегка токсичны для людей и могут вызывать рвоту и диарею при проглатывании. Однако они являются источником пищи для некоторых птиц и других животных, которые помогают распространять семена. К сожалению, это может иметь и негативные последствия. Вдоль западного побережья Северной Америки, от Калифорнии до Британской Колумбии , английский падуб ( Ilex aquifolium ), который выращивается в коммерческих целях, быстро распространяется в естественной лесной среде обитания, где он процветает в тени и вытесняет местные виды. Он был включен в список мониторов Совета по контролю за вредными сорняками штата Вашингтон и является инвазивным растением класса C в Портленде. [9] [10] [11] [12]
Ilex на латыни означает каменный дуб или вечнозеленый дуб ( Quercus ilex ). Несмотря на классификацию Линнеем Ilex как падуба, в Британии еще в XIX веке термин Ilex все еще применялся как к дубу, так и к падубу — возможно, из-за поверхностного сходства листьев. [13] [14] Название «падуб» в обычной речи относится к Ilex aquifolium , в частности, к стеблям с ягодами, используемыми в рождественских украшениях. В более широком смысле «падуб» также применяется ко всему роду. Происхождение слова «падуб» считается сокращенной формой древнеанглийского hole(ġ)n , [15] среднеанглийского Holin , позднее Hollen . [16] [ 17] Французское слово для обозначения падуба, houx , происходит от древненижнефранкского * hulis (среднеголландского huls ). [18] Оба связаны с древневерхненемецкими hulis , huls , [19] как и нижненемецкие / нижнефранконские термины, такие как Hülse или hulst . Эти германские слова, по-видимому, связаны со словами, обозначающими падуб в кельтских языках , такими как валлийское celyn , бретонское kelen(n) и ирландское cuileann . [20]
В нескольких романских языках используется латинское слово acrifolium , буквально «острый лист» ( в наше время оно превратилось в aquifolium ), отсюда и итальянское agrifoglio , окситанское grefuèlh и т. д. [21]
Филогеография этой группы дает примеры различных механизмов видообразования в действии. В этом сценарии предки этой группы оказались изолированы от оставшегося Ilex , когда масса Земли раскололась на Гондвану и Лавразию около 82 миллионов лет назад, что привело к физическому разделению групп и началу процесса изменения для адаптации к новым условиям. Этот механизм называется аллопатрическим видообразованием . Со временем выжившие виды рода падуба адаптировались к разным экологическим нишам. Это привело к репродуктивной изоляции , примеру экологического видообразования . В плиоцене , около пяти миллионов лет назад, горообразование разнообразило ландшафт и предоставило новые возможности для видообразования внутри рода.
Ископаемая летопись указывает на то, что род Ilex был широко распространен еще до конца мелового периода; самые ранние записи об отличительной пыльце Ilex относятся к туронскому ярусу бассейна Отвей в Австралии . Самые ранние ископаемые плоды падуба известны из маастрихтского яруса Центральной Европы . [22] На основании молекулярных часов , общий предок большинства современных видов, вероятно, появился в эоцене , около 50 миллионов лет назад, что позволяет предположить, что более старые представители рода принадлежат к ныне вымершим ветвям. [23] Ilex sinica, по-видимому, является наиболее базальным современным видом. [24] Лавровый лес покрывал большие площади Земли во время палеогена , когда род был более процветающим. Этот тип леса распространялся в неогене , более 20 миллионов лет назад. Считается, что большинство последних оставшихся умеренно широколиственных вечнозеленых лесов исчезли около 10 000 лет назад в конце плейстоцена . Многие из существовавших тогда видов с самыми строгими экологическими требованиями вымерли, поскольку не могли преодолеть барьеры, налагаемые географией, но другие нашли убежище в качестве реликтовых видов в прибрежных анклавах, архипелагах и прибрежных горах, достаточно удаленных от областей экстремального холода и засушливости и защищенных влиянием океана.
Род распространен в различных климатических зонах мира. Большинство видов обитают в тропиках и субтропиках , а их распространение по всему миру — в умеренных зонах . Наибольшее разнообразие видов встречается в Америке и Юго-Восточной Азии.
Ilex mucronata , ранее типовой вид Nemopanthus , произрастает в восточной части Северной Америки. [25] Nemopanthus рассматривался как отдельный род с восемью видами. [26] семейства Aquifoliaceae , теперь перенесенного в Ilex по молекулярным данным; [27] он тесно связан с Ilex amelanchier . [28]
В Европе род представлен одним видом, классически называемым падубом Ilex aquifolium , а в континентальной Африке этим видом и Ilex mitis . Ilex canariensis из Макаронезии и Ilex aquifolium произошли от общего предка в лавровых лесах Средиземноморья. В Австралии, изолированной в ранний период, есть Ilex arnhemensis . Из 204 видов, произрастающих в Китае, 149 видов являются эндемиками . Вид, который выделяется своим экономическим значением в испаноязычных странах и в Бразилии, — это Ilex paraguariensis или Yerba mate . Развив многочисленные виды, эндемичные для островов и небольших горных хребтов, и являясь весьма полезными растениями, многие падубы в настоящее время становятся редкими.
Часто тропические виды особенно подвержены угрозе разрушения среды обитания и чрезмерной эксплуатации . По крайней мере два вида Ilex недавно вымерли, а многие другие едва выживают. [29]
Они являются чрезвычайно важной пищей для многочисленных видов птиц, а также поедаются другими дикими животными. Осенью и в начале зимы плоды твердые и, по-видимому, невкусные. После многократного замораживания или обмораживания плоды размягчаются и становятся более мягкими на вкус. Во время зимних штормов птицы часто укрываются в падубах, которые обеспечивают укрытие, защиту от хищников (колючими листьями) и еду . Цветы иногда поедаются личинками двухполосой моли - мопса ( Gymnoscelis rufifasciata ) . Другие чешуекрылые, личинки которых питаются падубом, включают Bucculatrix ilecella , которая питается исключительно падубами, и Ectropis crepuscularia .
Падуб может содержать кофейную кислоту , производные кофеоила , кофеилшикимовую кислоту, хлорогеновую кислоту , ферулоилхиновую кислоту, кверцетин , хинную кислоту , кемпферол , дубильные вещества , рутин , кофеин , теобромин и илицин. [30] [31]
Ягоды падуба могут вызывать рвоту и диарею. Они особенно опасны в случаях случайного употребления детьми, привлеченными ярко-красными ягодами. [32] Употребление более 20 ягод может быть смертельным для детей. [31] [32]
Употребление листьев падуба в пищу может вызвать диарею, тошноту, рвоту, а также проблемы с желудком и кишечником. [32]
Растения падуба могут быть токсичны для домашних животных и скота. [33]
Листья некоторых видов падуба используются некоторыми культурами для приготовления ежедневного чая. К таким видам относятся Йерба мате ( I. paraguariensis ), Падуб гуаюса , Кудинг ( Ilex kaushue ), Яупон ( I. vomitoria ) и другие. Листья других видов, таких как Желчная ягода ( I. glabra ), горькие и рвотные. [34] В целом мало что известно о межвидовых различиях в составе или токсичности падуба.
Ягоды падуба ферментируют и перегоняют для получения коньячной воды . [35] [36]
Многие виды падуба широко используются в качестве декоративных растений в садах и парках умеренного/европейского климата, в частности:
Падубы часто используют для живых изгородей ; колючие листья затрудняют проникновение в них, и они хорошо поддаются обрезке и формированию. [38] Было выведено много сотен гибридов и сортов для использования в садах, среди них очень популярный « падуб Хайклера », Ilex × altaclerensis ( I. aquifolium × I. perado ) и «голубой падуб», Ilex × meserveae ( I. aquifolium × I. rugosa ). [39] Сорта I. × meserveae Blue Prince = 'Conablu' и Blue Princess = 'Conapri' [40] получили премию Королевского садоводческого общества за заслуги в саду . [41] [42] Другой гибрид — Ilex × koehneana с сортом 'Chestnut Leaf'. [43]
Падуб – а точнее европейский падуб, Ilex aquifolium – обычно упоминается в рождественское время и часто упоминается под названием « шип Христа» . [44] [45] Во многих западных христианских культурах падуб является традиционным рождественским украшением , [46] используемым особенно в венках и иллюстрациях, например, на рождественских открытках . Со времен Средневековья растение несло христианскую символику , [47] как выражено в традиционной рождественской песне « Падуб и плющ », в которой падуб олицетворяет Иисуса, а плющ – Деву Марию . [45] Энджи Мостеллар обсуждает христианское использование падуба на Рождество, утверждая, что: [45]
Христиане обнаружили богатство символизма в его форме. Острота листьев помогает вспомнить терновый венец, который носил Иисус; красные ягоды служат напоминанием о каплях крови , пролитых ради спасения ; а форма листьев, напоминающих пламя, может служить для раскрытия пылающей любви Бога к Его народу. В сочетании с тем фактом, что падуб сохраняет свои яркие цвета во время рождественского сезона , он естественным образом стал ассоциироваться с христианским праздником. [45]
В геральдике падуб используется для обозначения истины. Норвежский муниципалитет Сторд имеет желтую веточку падуба на своем гербе. [ необходима цитата ]
Друиды считали, что «листья падуба защищают от злых духов», и поэтому «носили падуб в волосах». [ 45]
В романах о Гарри Поттере падуб используется в качестве древесины для волшебной палочки Гарри . [48]
В некоторых традициях Викки , Король Падуба является одним из ликов Бога Солнца. Он рождается в середине лета и правит от Мабона до Остары . [ нужна цитата ]
В ирландском языке слова mac cuilinn означают «сын падуба». Возникли распространенные англицированные формы этого; фамилии, такие как McCullen, McCullion, McQuillan и MacCullion, которые являются довольно распространенными фамилиями в некоторых областях. [ необходима цитата ]
В Германии и Скандинавии падуб, или святое дерево, называют «шипом Христа» из-за его использования в церковных украшениях и потому, что он приносит ягоды в Рождественскую пору.
Падуб по-прежнему является популярным рождественским украшением в христианских культурах.
Британский падуб ( Ilex aquifolim ) имеет огромное религиозное значение на Рождество. Его колючие листья напоминают терновый венец, который был возложен на голову Иисуса Христа во время Его распятия, а его алые ягоды являются синонимом капель Его крови.
