- Бутон страстоцвета
- Passiflora 'Incense', гибрид бразильского вида P. cincinnata и американского вида P. incarnata
- Passiflora caerulea 'Clear Sky', тетраплоидный отбор P. caerulea.
- Цветок страстоцвета в воде
Пассифлора , также известная как страстоцвет или страстоцвет , — род , насчитывающий около 550 видов цветковых растений , типовой род семейства страстоцветных .
В основном это лианы с усиками , некоторые из них кустарники или деревья . Они могут быть древесными или травянистыми . [3]
Страстоцветы производят правильные и обычно эффектные цветы с характерной короной . Может быть до восьми концентрических рядов коронок, как в случае P. xiikzodz . [3] Цветок пятичленный (за исключением нескольких видов Юго-Восточной Азии ) и созревает в нераскрывающийся плод с многочисленными семенами.
Плоды имеют длину от 5 до 20 см (2–8 дюймов) и ширину от 2,5 до 5 см (1–2 дюйма) в зависимости от вида или сорта .
Было обнаружено, что многие виды пассифлоры содержат бета-карболиновые алкалоиды гармалы , [4] [5] [6] некоторые из которых являются ингибиторами МАО . Цветы и плоды содержат только следы этих химических веществ, но листья и корни часто содержат больше. [6] Наиболее распространенным из этих алкалоидов является гарман , но также присутствуют гармалин , гармалол , гармин и гармол . [4] [5] Виды, известные наличием таких алкалоидов, включают: P. actinia , P. alata (страстоцвет крылатый), P. alba , P. bryonioides (страстоцвет чашевидный), P. caerulea (страстоцвет голубой), P. capsularis , P. decaisneana , P. edulis (маракуйя), P. eichleriana , P. foetida (страстоцвет вонючий), P. incarnata (маракуйя), P. quadrangularis (гранадилла гигантская), P. suberosa , P. subpeltata и P. warmingii . [5]
Другие соединения, обнаруженные в страстоцветах, - это кумарины (например, скополетин и умбеллиферон ), мальтол , фитостерины (например, лютенин) и цианогенные гликозиды (например, гинокардин), которые делают некоторые виды, например P. adenopoda , несколько ядовитыми. В Passiflora обнаружено много флавоноидов и их гликозидов , включая апигенин , бензофлавон , гомоориентин , 7-изоориентин , изошафтозид, изовитексин (или сапонаретин ), кемпферол , люценин, лютеолин , н- ориентин , пассифлорин (названный в честь рода), кверцетин , рутин , сапонарин , шафтозид, виценин и витексин . Майский шиповник, синяя страстоцветная ( P. caerulea ) и, возможно, другие содержат флавон хризин . Также документально подтверждено, что по крайней мере в некоторых Passiflora в большом количестве присутствуют углеводородный нонакозан и антоцианидин пеларгонидин -3-дигликозид. [4] [5] [7]
Род богат органическими кислотами, включая муравьиную , масляную , линолевую , линоленовую , яблочную , миристиновую , олеиновую и пальмитиновую кислоты , а также фенольные соединения и аминокислоту α- аланин . Такие эфиры , как этилбутират , этилкапроат , н -гексилбутират и н -гексилкапроат, придают плодам их вкус и аппетитный запах. Сахара , содержащиеся в основном в плодах, наиболее значимы d- фруктозой , d- глюкозой и раффинозой . Среди ферментов было обнаружено , что пассифлора богата каталазой , пектинметилэстеразой и фенолазой . [4] [5]
Passiflora — самый богатый видами род как семейства Passifloraceae, так и трибы Passifloreae. При наличии более 550 видов для представления взаимоотношений видов требуется обширная иерархия внутриродовых рангов. Внутриродовая классификация Passiflora использует не только широко используемые ранги подрода, секции и серии, но и ранг надсекции.
Виды Passiflora Нового Света были впервые разделены на 22 подрода Киллипом (1938) в первой монографии рода. [8] Более поздние работы сократили их до 4, которые сегодня общеприняты (в порядке от наиболее базальных до наиболее недавно разветвленных): [9]
Некоторые исследования показали, что отдельные роды Старого Света Hollrungia и Tetrapathaea вложены в Passiflora и образуют пятый подрод ( Tetrapathaea ). [10] Другие исследования поддерживают текущую классификацию из четырех подродов. [11]
Отношения ниже уровня подрода точно не известны и являются активной областью исследований. Виды Старого Света образуют две клады — суперсекцию Disemma (часть подрода Decaloba ) и подрод Tetrapathaea . Первая состоит из 21 вида, разделенных на секции Disemma (три австралийских вида), Holrungiella (один новогвинейский вид) и Octandranthus (семнадцать южно- и восточноазиатских видов). [12]
Остальные (Нового Света) виды подрода Decaloba делятся на семь надсекций. Надсекция Pterosperma включает четыре вида из Центральной Америки и южной Мексики. Надсекция Hahniopathanthus включает пять видов из Центральной Америки, Мексики и северной части Южной Америки . Надсекция Cicea включает девятнадцать видов с безлепестковыми цветками. Надсекция Bryonioides включает двадцать один вид, ареал распространения сосредоточен в Мексике. Надсекция Auriculata включает восемь видов из Южной Америки, один из которых также встречается в Центральной Америке. Надсекция Multiflora включает девятнадцать видов. Надсекция Decaloba включает 123 вида. [13]
Passiflora имеет в основном неотропическое распространение, в отличие от других родов семейства Passifloraceae , которое включает больше видов Старого Света (например, род Adenia ). Подавляющее большинство Passiflora встречается в Мексике, Центральной Америке, Соединенных Штатах и Южной Америке, хотя есть дополнительные представители в Юго-Восточной Азии и Океании . [14] Новые виды продолжают идентифицироваться: например, P. xishuangbannaensis и P. pardifolia стали известны научному сообществу только с 2005 и 2006 годов соответственно.
Некоторые виды Passiflora натурализовались за пределами своих родных ареалов. Например, синяя страстоцветная ( P. caerulea ) теперь произрастает в диком виде в Испании. [15] Пурпурная страстоцветная ( P. edulis ) и ее желтый родственник flavicarpa были завезены во многие тропические регионы в качестве коммерческих культур.
Страстоцветы имеют цветочные структуры, приспособленные для биотического опыления . Опылителями Passiflora являются шмели , пчелы-плотники (например, Xylocopa sonorina ), осы , летучие мыши и колибри (особенно отшельники, такие как Phaethornis ); некоторые другие дополнительно способны к самоопылению . Passiflora часто демонстрируют высокий уровень специфичности опылителей, что привело к частой совместной эволюции по всему роду. Колибри-меч ( Ensifera ensifera ) является ярким примером: он, с его чрезвычайно удлиненным клювом, является единственным опылителем 37 видов высокогорных андийских Passiflora в суперсекции Tacsonia . [16]
Листья используются для питания личинок ряда видов чешуекрылых . Известно, что они являются исключительной целью многих видов бабочек трибы Heliconiini . Множество защитных приспособлений, видимых у Passiflora, включают в себя разнообразные формы листьев (которые помогают скрыть их идентичность), цветные шишки (которые имитируют яйца бабочек и могут удерживать Heliconians от откладывания яиц на, казалось бы, переполненном листе), внецветковые нектарники , трихомы , пестроту и химическую защиту. [17] Они, в сочетании с приспособлениями со стороны бабочек, сыграли важную роль в основании теории коэволюции . [18] [19]
Недавние исследования показали, что пассифлора растет быстрее и лучше защищает себя в почвах с высоким содержанием азота. В средах с низким содержанием азота пассифлора фокусируется на росте, а не на защите и более уязвима для травоядных. [20]
Известно, что следующие личинки чешуекрылых питаются страстоцветом :
В целом высокая специфичность опылителей и паразитов у Passiflora могла привести к огромному морфологическому разнообразию в роде. Считается, что он имеет одно из самых высоких лиственных разнообразий среди всех родов растений, [8] с формами листьев от цельных до пятилопастных, часто встречающихся на одном и том же растении. [26] Коэволюция может быть основным фактором видообразования и может быть ответственна за радиацию определенных кладов Passiflora, таких как Tacsonia .
Прицветники вонючего страстоцвета покрыты волосками, которые выделяют липкую жидкость. Многие мелкие насекомые прилипают к ним и перевариваются в богатую питательными веществами слизь протеазами и кислыми фосфатазами . Поскольку обычно убиваемые насекомые редко являются крупными вредителями , этот страстоцвет, по- видимому , является протохищным растением . [27]
Страстоцвет банановый или «банановый пока» ( P. tarminiana ), родом из Центральной Бразилии , является инвазивным сорняком , особенно на островах Гавайев . Он обычно распространяется дикими свиньями , поедающими плоды. Он разрастается и подавляет насаждения эндемичной растительности, в основном на обочинах дорог. Страстоцвет голубой ( P. caerulea ) является инвазивным видом в Испании и считается потенциально угрожающим экосистемам там. [15]
С другой стороны, некоторые виды находятся под угрозой исчезновения из-за неконтролируемой вырубки леса и других форм разрушения среды обитания . Например, чилийская страстоцветная ( P. pinnatistipula ) — редкая лиана, растущая в тропических Андах к югу от Венесуэлы на высоте от 2500 до 3800 метров (от 8200 до 12500 футов) над уровнем моря, а также в прибрежной центральной части Чили, где она встречается только на нескольких десятках квадратных километров туманного леса у моря, недалеко от Сапальяра. У P. pinnatistipula круглый плод, необычный для видов группы Tacsonia, таких как банановая страстоцветная и P. mixta , с их удлиненными трубками и ярко-красными или розовыми лепестками. [ требуется ссылка ]
Известными и иногда экономически значимыми патогенами пассифлоры являются несколько грибов рода Septoria (включая S. passiflorae ), неописанная протеобактерия , называемая « Pseudomonas tomato » ( pv. passiflorae ), вирус деревянистости пассифлоры Potyvirus и латентный вирус Carlavirus Passiflora .
Страстоцвет не рекомендуется употреблять во время беременности, так как он может вызвать схватки. [28] [4] Употребление продуктов из страстоцвета может вызвать сонливость, тошноту , головокружение, нарушение сердечного ритма , астму или ринит . [28] [4]
Ряд видов пассифлоры выращивается за пределами их естественного ареала как из-за цветов, так и из-за плодов. Были названы сотни гибридов; в настоящее время широко проводится гибридизация цветов, листвы и плодов. Следующие гибриды и сорта получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» :
В викторианскую эпоху этот цветок (который у всех, за исключением нескольких видов, цветет только один день) был очень популярен, и было создано множество гибридов с использованием страстоцвета крылатого ( P. alata ), страстоцвета синего ( P. caerulea ) и других тропических видов.
Многие пассифлоры, растущие в прохладных условиях в Андах, можно успешно выращивать ради их красивых цветов и плодов в более прохладном средиземноморском климате, например, в заливе Монтерей и Сан-Франциско в Калифорнии , а также вдоль западного побережья США в Канаде . Один голубой страстоцвет или гибрид даже вырос до больших размеров на Центральном вокзале Мальмё в Швеции . [32]
Страстоцветы были предметом исследований, изучающих внеядерное наследование ; в этом роде было зафиксировано отцовское наследование хлоропластной ДНК. [33] Пластом двухцветкового страстоцвета ( P. biflora ) был секвенирован .
Большинство видов имеют круглые или удлиненные съедобные плоды.
Местный источник бета-карболинов (например, страстоцвет в Северной Америке) смешивают с корой корня Desmanthus illinoensis (иллинойсский вязолистник) для получения галлюциногенного напитка под названием прериеуаска, который является аналогом шаманского напитка аяуаска . [38]
Листья и корни пассифлоры инкарната (мейпоп) имеют долгую историю использования в качестве традиционной медицины коренными американцами в Северной Америке и были адаптированы европейскими колонистами . [28] [4] Свежие или сушеные листья пассифлоры используются для приготовления чая, который используется как седативное средство . [28] Пассифлора в виде сушеного порошка или экстракта используется в качестве пищевой добавки . [28] Недостаточно клинических доказательств использования пассифлоры для лечения каких-либо заболеваний. [28] [4]
Пассифлора классифицируется как общепризнанный безопасный для использования в качестве пищевого ингредиента в США [39]
Страсть в страстоцвете предположительно относится к страсти Иисуса в христианской теологии ; [40] слово страсть происходит от латинского passio , что означает «страдание». В 15-м и 16 -м веках испанские христианские миссионеры переняли уникальные физические структуры этого растения, в частности, количество его различных частей цветка, как символы последних дней Иисуса и особенно его распятия : [41]
Цветок получил названия, связанные с этим символизмом, по всей Европе с 15 века. В Испании он известен как espina de Cristo («шип Христа»). Более старые германские названия [43] включают Christus-Krone («корона Христа»), Christus-Strauss («букет Христа»), [44] Dorn-Krone («терновый венец»), Jesus-Lijden («страсти Иисуса»), Marter («страсти») [45] или Muttergottes-Stern («звезда Богоматери»). [46]
За пределами римско-католического центра цветы правильной формы напоминают людям циферблат часов . В Израиле они известны как «цветок-часов» ( שעונית ), а в Греции как «растение-часы» ( ρολογιά ); в Японии они также известны как tokeisō (時計草, «растение-часы») . На гавайях их называют lilikoʻi ; [47] lī — это веревка, используемая для связывания ткани, например, шнурка , а liko означает «вырастать листом». [48]
В Индии он известен как Кришнакамала из-за своего темно-фиолетово-синего цвета, который напоминает Бхагавана Кришну .