stringtranslate.com

Таксономия цитрусовых

Различные типы цитрусовых в поперечном сечении. Некоторые из них являются гибридами между двумя или более исходными видами.
Ботаническая классификация видов, гибридов, разновидностей и сортов, принадлежащих к роду Citrus, называется «таксономия цитрусовых».

Таксономия цитрусовых — это ботаническая классификация видов , разновидностей , сортов и привитых гибридов в пределах рода Citrus и родственных родов, встречающихся в культуре и в дикой природе.

Таксономия цитрусовых сложна и противоречива. [1] [2] Культивируемые цитрусовые происходят от различных видов цитрусовых, встречающихся в дикой природе. Некоторые из них являются лишь отбором исходных диких типов, многие другие являются гибридами между двумя или более исходными видами, а некоторые являются возвратными гибридами между гибридом и одним из родительских видов гибрида. Растения цитрусовых легко скрещиваются между видами с совершенно разной морфологией, и похожие на вид плоды цитрусовых могут иметь совершенно разное происхождение. [3] [4] Некоторые отличаются только устойчивостью к болезням. [5] И наоборот, разновидности с разным внешним видом могут быть почти генетически идентичны и отличаться только мутацией почек . [6]

Геномный анализ диких и одомашненных сортов цитрусовых показал, что предок современных видов цитрусовых распространился из предгорий Гималаев в результате быстрой радиации, которая привела к появлению по меньшей мере 11 диких видов в Южной и Восточной Азии и Австралии, а также более полудюжины дополнительных кандидатов, для которых либо недостаточная характеристика препятствует окончательному обозначению вида, либо отсутствует консенсус относительно их размещения в роде Citrus, а не в родственных родах. Большинство коммерческих сортов являются продуктом гибридизации среди этих диких видов, причем большинство из них получены в результате скрещивания с участием цитронов , мандаринов и помело . [7] [8] Было предложено много различных филогений для негибридных цитрусовых, [9] и филогения, основанная на их ядерном геноме, не совпадает с филогенией, полученной из их хлоропластной ДНК, что, вероятно, является следствием быстрой первоначальной дивергенции. [7] Таксономическая терминология еще не устоялась.

Большинство гибридов проявляют различные наследственные черты при посадке из семян ( гибриды F2 ) и могут продолжить стабильную линию только посредством вегетативного размножения . Некоторые гибриды действительно воспроизводят верный типу вид через нуцеллярные семена в процессе, называемом апомиксис . [4] Таким образом, многие гибридные виды представляют собой клонированное потомство одного исходного скрещивания F1, хотя другие сочетают плоды со схожими характеристиками, которые возникли в результате отдельных скрещиваний.

Генетическая история

Все дикие «чистые» виды цитрусовых ведут свое происхождение от общего предка, который жил в предгорьях Гималаев, где была найдена окаменелость цитрусовых позднего миоцена , Citrus linczangensis . [11] В то время уменьшение муссонов и , как следствие, более сухой климат в регионе позволили предку цитрусовых распространиться по всей Южной и Восточной Азии в результате быстрой генетической радиации. После того, как растение пересекло линию Уоллеса, в раннем плиоцене (около 4 миллионов лет назад) произошла вторая радиация, давшая начало австралийским видам. Большинство современных сортов на самом деле являются гибридами, полученными из небольшого числа «чистых» исходных видов. Хотя были присвоены сотни названий видов, недавнее геномное исследование Ву и др. выявило всего десять предковых видов цитрусовых среди более чем сотни изученных сортов. Из этих десяти семь были родом из Азии: помело ( Citrus maxima ), «чистые» мандарины ( C. reticulata – большинство сортов мандарина были гибридами этого вида с помело), ​​цитроны ( C. medica ), микранты ( C. micrantha ), папеда Ичанга ( C. cavaleriei ), мангшаньеган ( C. mangshanensis ) и овальный (нагами) кумкват ( Fortunella margarita или C. japonica var. margarita ). Были идентифицированы три из Австралии: пустынный лайм ( C. glauca ), круглый лайм ( C. australis ) и пальчатый лайм ( C. australasica ). Многие другие сорта, ранее идентифицированные как виды, оказались близкородственными вариантами ( подвидами или разновидностями ) или гибридами этих видов, [7] хотя не все сорта были оценены. [10] Последующие исследования добавили два дополнительных вида в этот список чистых видов: мандарин, произрастающий на островах Рюкю, обозначенный как C. ryukyuensis , [8] и редкий дикий вид из Юго-Восточной Азии, горный цитрон . [12] Несколько дополнительных видов, первоначально отнесенных к другим родам, недавно были отнесены к Citrus в результате филогенетического анализа, но их еще предстоит охарактеризовать на филогеномном уровне, чтобы подтвердить их статус как уникальных чистых видов. [13]

Искусственное скрещивание, по-видимому, возможно среди всех цитрусовых растений, хотя существуют определенные ограничения для естественного скрещивания из-за физиологии растений и различий в естественных сезонах размножения. Эта способность к перекрестному опылению распространяется на некоторые родственные виды, которые некоторые классификации помещают в отдельные роды. Способность гибридов цитрусовых к самоопылению и половому размножению также помогает создавать новые сорта, как и спонтанная мутация и дупликация генома. Три наиболее преобладающих предковых таксона цитрусовых - это цитрон ( C. medica ), помело ( C. maxima ) и мандарин ( C. reticulata ). [7] Эти таксоны свободно скрещиваются, несмотря на то, что они довольно различны генетически, возникнув путем аллопатрического видообразования , при этом цитроны эволюционировали в северном Индокитае , помело - в Малайском архипелаге , а мандарины - во Вьетнаме , южном Китае и Японии . [14] Гибриды этих таксонов включают знакомые цитрусовые, такие как апельсины , грейпфруты , лимоны , а также некоторые лаймы и мандарины . [1] [15] Эти три также были гибридизированы с другими таксонами цитрусовых, например, лайм Key произошел от скрещивания цитрона с микрантой. [7] Во многих случаях сорта размножаются бесполым путем и теряют свои характерные черты при скрещивании. Некоторые из гибридов, в свою очередь, скрещивались друг с другом гибридом или с исходными таксонами, делая генеалогическое древо цитрусовых сложной сетью.

Цитрусовые, сгруппированные по генетическому сходству частичных последовательностей. Тройная диаграмма гибридов трех основных предковых видов. Данные Curk et al. (2016). [16]

Кумкваты не скрещиваются естественным образом с основными таксонами из-за разного времени цветения, [17] но существуют гибриды (например, каламанси ). Австралийские лаймы являются родными для Австралии и Папуа-Новой Гвинеи , поэтому они не скрещивались естественным образом с основными таксонами, но были скрещены с мандаринами и каламанси современными селекционерами. Люди намеренно вывели новые цитрусовые, размножая саженцы спонтанных скрещиваний (например, клементины ), создавая или отбирая мутации гибридов (например, лимон Мейера ) и скрещивая различные сорта (например, «Австралийский восход», гибрид пальчикового лайма и каламанси ).

Системы наименования цитрусовых

Первоначально многие типы цитрусовых были идентифицированы и названы отдельными таксономистами, что привело к большому числу идентифицированных видов: 870 по подсчетам 1969 года. [18] Некоторый порядок в таксономию цитрусовых был внесён двумя унифицированными классификационными схемами, схемами Чодзабуро Танаки и Уолтера Теннисона Суингла , которые можно рассматривать как крайние альтернативные видения рода. [18] [7]

Система Суингла разделила подтрибу Citrinae на три группы: дальние родственники «примитивных цитрусовых», более близкие «почти цитрусовые», включающие родственные цитрусовым роды, такие как Atalantia , и «истинные цитрусовые», для видов, которые исторически были помещены в Citrus, но многие из которых он возвысил до отдельных родов: Poncirus (трехлистный апельсин), Fortunella (кумкват), Eremocitrus (пустынные лаймы), Microcitrus (пальчатые и круглые лаймы), а также дополнительный род Clymenia , ранее считавшийся гибридом цитрусовых. Свой Citrus он также подразделил на два подрода: цитроны, помело, мандарины, апельсины, грейпфруты и лимоны были помещены в подрод Eucitrus (позже названный просто подродом Citrus ), в то время как выносливые, но медленнорастущие деревья с относительно невкусными плодами он поместил в подрод Papeda . [19] [20] [21] Его род Citrus состоял всего из 16 видов , разделив их далее на разновидности , и, наконец, на сорта или гибриды. Система Swingle в целом применяется сегодня во всем мире с большими изменениями; все еще существуют большие различия в номенклатуре между странами и отдельными учеными. [22]

«Система Танаки» (1954) вместо этого предусматривает отдельное название вида для каждого сорта, независимо от того, является ли он чистым или гибридом двух или более видов или сортов, и привела к 159 идентифицированным видам. [18] Таким образом, она представляет собой пример таксономического « расщепления », [23] и присвоение отдельных названий видов садовым вариантам не соответствует стандартной концепции вида. [18] Танака также разделил на подроды, но иначе, чем в системе Суингла, введя Archicitrus (который он подразделил на пять секций: Papeda, Limonellus, Aruntium, Citrophorum и Cephalocitrus) и Metacitrus (разделенный на Osmocitrus, Acrumen и Pseudofortunella). [20] [24] Эта система обычно используется в родной Японии Танаки. Анализ 1969 года, проведенный Ходжсоном с целью гармонизации двух схем, принял 36 видов. [18] [21]

Эти первые попытки систематизации цитрусовых предшествовали признанию, которое начало набирать обороты в середине 1970-х годов, что большинство сортов представляют собой гибриды всего трех видов: цитрона, мандарина и помело. [24] [21] [25] Филогенетический анализ подтверждает это гибридное происхождение большинства сортов цитрусовых, указывая на небольшое количество видов-основателей. В то время как подроды, предложенные Танакой, оказались схожими с филогенетическими подразделениями чистых видов-основателей, подроды Суингла были полифилетическими [24] и , следовательно, не представляют собой допустимую таксономию. Его новые роды также не выдерживают филогенетического анализа. Суингл возвел кумкваты в отдельный род Fortunella , в то время как для австралийских лаймов он предложил два рода, Microcitrus и Eremocitrus . Однако геномный анализ показывает, что эти группы вложены в филогенетическое дерево Citrus . Поскольку их размещение в отдельных родах сделало бы Citrus парафилетической группой, было высказано предположение, что все они являются правильными членами рода Citrus . [7] [26] Аналогичным образом, геномный анализ показал, что другие роды, ранее отделившиеся от Citrus , также принадлежат к этой расширенной филогенетической концепции рода Citrus , включая Clymenia , Oxanthera (ложные апельсины, перемещенные из Citrus в другую ветвь трибы Citreae и получившие новый род по Swingle) и более спорный Poncirus , который является самым ранним ответвлением родов Swingle, и род, ранее не признанный близким родственником цитрусовых, Feroniella . [27] [28] По-прежнему отсутствует консенсус относительно того, какие дикие растения и гибриды заслуживают статуса отдельных видов, что усугубляется предыдущей неспособностью правильно идентифицировать генетически чистые штаммы цитрусовых и отличать их от гибридов. [7]

Система названий гибридных видов цитрусовых Оллитро, Курка и Крюгера. Известно, что существуют не все возможные комбинации.

В 2020 году Оллитро, Курк и Крюгер предложили новую таксономическую систему с целью гармонизации традиционных систем наименований с новыми геномными данными, которые позволили как отличить чистые предковые виды от гибридов, так и идентифицировать происхождение этих гибридов среди предковых видов. В их системе каждый предковый вид имеет биномиальное название, в то время как уникальное видовое название зарезервировано для каждой комбинации предковых видов, независимо от конкретного порядка скрещивания или пропорционального представительства предкового вида в данном гибриде.

Отдельные гибриды каждого типа затем различаются по названию сорта. Таким образом, гибриды, которые являются скрещиванием мандарина ( C. reticulata ) и помело ( C. maxima ) будут все C. × aurantium , с конкретными скрещиваниями, включая: C. × aurantium var. sinensis для сладкого апельсина, C. × aurantium var. paradisi для грейпфрута и C. × aurantium var. clementina для клементина. Аналогично, гибриды, объединяющие мандарины и цитроны, будут все разновидностями C. × limonia , гибриды помело и цитрона, C. x lumia , в то время как трехвидовые гибриды цитронов, помело и мандаринов будут C. × limon , а четырехвидовое скрещивание, включающее эти три вида вместе с C. micrantha, будет C. × latifolia .

Эта система наименований была сосредоточена на четырех видах, являющихся предками большинства коммерческих гибридов, и не включала в себя аналогичные обозначения видов для более экзотических гибридов, включающих другие виды цитрусовых, такие как папеда Ичан, кумкват или апельсин тройчатый. Аналогичным образом, Оллитро, Курк и Крюгер признали, что характеристика всего генома, необходимая для однозначного присвоения названия гибридному виду в рамках их системы, недоступна для многих сортов. [13]

Основные виды и гибриды

Примеры гибридных цитрусовых , показывающие их происхождение от чистого вида-основателя.

Большинство коммерческих сортов произошли от одного или нескольких «основных видов» — цитронов , мандаринов и помело , которые имеют общую сложную анатомию цветка, которая дает начало более сложным плодам. Эти основные виды и, в меньшей степени, другие цитрусовые дали начало широкому разнообразию гибридов, для которых названия непоследовательны. Одни и те же общие названия могут быть даны разным видам, гибридам цитрусовых или мутациям. Например, цитрусовые с зелеными плодами, как правило, называют «лаймами» независимо от их происхождения: австралийские лаймы, мускусные лаймы , лаймы Key , лаймы kaffir , лаймы Rangpur , сладкие лаймы и дикие лаймы — все они генетически различны. Фрукты со схожим происхождением могут существенно отличаться по названию и признакам (например, грейпфрут, обыкновенные апельсины и понканы — все это гибриды мандарина и помело). Многие традиционные группы цитрусовых, такие как настоящие сладкие апельсины и лимоны, по-видимому, являются почковыми видами , клонированными семействами сортов, которые возникли из отдельных спонтанных мутаций одного гибридного предка. [7] [14] Новые сорта, и в частности сорта без косточек или с уменьшенным количеством косточек, также были получены из этих уникальных гибридных предковых линий с использованием гамма-облучения почки для индукции мутаций. [29]

Предковые виды

Мандарины

Мандарины (танжерины, сатсума – Citrus reticulata ) являются одним из основных видов, но название мандарин также используется в более общем смысле для всех небольших, легко очищаемых цитрусовых, включая большой спектр гибридов. [30] Суингл видел три вида мандарина, в то время как Танака выделил пять групп с общим числом 36 видов. Уэббер (1948) разделил их на четыре группы: королевский, сатсума, мандарин и танжерин, а Ходжсон (1967) увидел в них четыре вида. [7] [30] Геномный анализ предполагает наличие только одного материково-азиатского вида, Citrus reticulata .

В наблюдении, первоначально сделанном при изучении их гибридного потомства, было охарактеризовано разделение на уровне подвидов в этом континентально-азиатском виде. Ван и др. обнаружили, что одомашненные мандарины делятся на два генетических кластера, которые связаны с разными ветвями дерева диких мандаринов, имеют разные выведенные истории популяции и имеют различные модели интрогрессии помело, что предполагает, что они происходят от отдельных событий одомашнивания. [31] У и др. позже расширили это наблюдение, аналогичным образом обнаружив два расходящихся подвида в диких популяциях, которые дали начало северным и южным одомашненным классам Вана, которые они описали как «обычные мандарины» и маншаньеджу ( дикие мандарины Маншань ). [8] Именно в последнем случае генетическая мутация, вызванная вставкой транспозируемого элемента, смежного с геном CitRKD1, привела к способности этих мандаринов размножаться бесполым путем посредством апомиксиса , характеристики, переданной гибридным потомкам подвида, таким как гибридные мандарины, апельсины, лимоны и грейпфруты. [8]

Отдельный класс мандаринов произрастает на Японских и соседних островах. Первоначальная характеристика одного из них, апельсина Тачибана (Tanaka's Citrus tachibana ), произрастающего на Тайване, островах Рюкю и юге Японии, классифицировала его как подвид , гнездящийся среди диких мандаринов материковой части Восточной Азии. [31] [7] Однако направленное исследование этих островных сортов выявило существование второго настоящего вида мандарина, который отделился от материкового вида между 2,2 и 2,8 миллионами лет назад после географической изоляции островов из-за повышения уровня моря. В отличие от материкового вида, этот мандарин Рюкю, названный C. ryukyuensis , размножается половым путем. Ранее описанные островные сорта, включая Тачибана, оказались либо естественными гибридами F1 между этим местным мандарином Рюкю и материковыми видами мандаринов, которые повторно заселили острова после периода изоляции, либо более поздними сельскохозяйственными гибридами с завезенными азиатскими сортами. [8]

Все охарактеризованные коммерческие сорта, называемые мандаринами, на самом деле являются межвидовыми гибридами . [4] [32] Ву и др. разделили мандарины на три типа в зависимости от степени их гибридизации. В дополнение к генетически чистым мандаринам, второй тип является результатом гибридизации с помело, за которой следует последующее обратное скрещивание с мандаринами, чтобы сохранить только несколько черт помело. Третий тип возник совсем недавно из-за скрещивания этих гибридов снова с помело или сладкими апельсинами (которые сами по себе являются скрещиваниями гибридных мандаринов и помело). Это дает мандарины с более длинными участками ДНК помело. [7] Некоторые коммерческие мандарины являются гибридами с лимонами, в то время как некоторые из них, как было обнаружено, имеют значительный вклад (35–65%) от папеды. [30]

«Мангшаньский дикий мандарин» — это название, используемое для всех похожих на вид диких мандариноподобных фруктов региона Мангшань, но было обнаружено, что они включают две генетически отличные группы, одна из которых представляет собой чистые, дикие «истинные» мандарины (подвид мангшаньеджу C. reticulata ), а другая — генетически отличный и лишь отдаленно связанный вид мангшаньеган ( C. mangshanensis ), родственный другому местному фрукту , известному как юаньцзю [31], и, как выяснилось, являющийся самой отдаленной ветвью всех цитрусовых. [7]

В ходе ограниченного геномного анализа было обнаружено, что Feroniella группируется с C. reticulata глубоко внутри Citrus , [26] [28] что побудило ботаника Дэвида Мабберли предложить переместить единственного представителя этого рода, F. lucida , в род Citrus и переименовать в C. lucida . [27] [28] Хотя это получило определенную степень признания, два современных филогенетических исследования получили результаты, противоречащие результатам Мабберли, и сохранили Feronioella как отдельный род, тесно связанный с Luminia , с которой Суингл поместил Feroniella в группу, называемую «древесные яблоки». [33]

Помело

Помело ( Citrus maxima ), второй из основных видов, от которого произошло большинство гибридов цитрусовых, произрастает в Юго-Восточной Азии. Среди гибридов , полученных от скрещивания мандарина и помело, существует прямая корреляция между долей ДНК помело в гибриде и размером плода, в то время как более вкусными мандаринами являются те, которые получили особые гены от помело, которые изменяют их кислотность. [7] Некоторые из наиболее распространенных помело являются генетически чистыми, в то время как некоторые имеют один небольшой участок интрогрессированной ДНК мандарина на одной хромосоме, результат скрещивания с последующим обширным обратным скрещиванием с помело. [34]

Цитроны

Разновидности настоящего (негибридного) цитрона ( Citrus medica ) имеют отчетливо разные формы. Цитрон обычно размножается клейстогамией , самоопылением внутри нераскрывшегося цветка, и это приводит к самым низким уровням гетерозиготности среди видов цитрусовых. [7] Из-за этого он, как правило, служит мужским родителем любого гибридного потомства. Было доказано, что многие сорта цитрона являются негибридными, несмотря на их довольно резкие морфологические различия; [24] [35] [36] [6] [37] [38] однако, флорентийский цитрон , вероятно, имеет гибридное происхождение. Генетический анализ цитронов показал, что они делятся на три группы. Одна группа состоит из диких цитронов, которые возникли в Китае и дают непальчатые плоды с мякотью и семенами. Вторая группа, также родом из Китая, состоит из пальчатых цитронов, большинство из которых не имеют семян и должны размножаться искусственно. Третий кластер представляет средиземноморские цитроны, которые, как полагают, изначально были завезены туда из Индии. [39]

Некоторые сорта пальчатого цитрона используются в буддийских подношениях , а некоторые более распространенные сорта используются в качестве этрога на еврейском празднике урожая Суккот . Существует также особый сорт цитрона, называемый этрог . Горный цитрон — это сложный гибрид цитрусовых, который включает только следовые количества настоящего цитрона. [30]

Папедас

Swingle ввел подрод Citrus Papeda , чтобы отделить его членов от более съедобных цитрусовых, которые также отличаются от других цитрусовых тем, что у них тычинки растут отдельно, а не соединены у основания. [ 40] Он включил в эту группу кафрский лайм ( Citrus hystrix ), а также его вероятный таксономический синоним микранту ( Citrus micrantha ) и папеду Ичанга ( Citrus cavaleriei ). Поскольку последние два вида находятся на разных ветвях филогенетического дерева цитрусовых, группа будет полифилетической и недействительной. [41] [24] И микранту, и папеду Ичанга также дали начало гибридам с другими цитрусовыми. Иногда в число папед включали горный цитрон, не связанный с настоящими цитронами, и впоследствии выяснилось, что это чистый вид, наиболее тесно связанный с кумкватами. [12]

Кумкваты

Кумкваты были первоначально классифицированы Карлом Петером Тунбергом как Citrus japonica в его книге 1784 года Flora Japonica . В 1915 году Суингл переклассифицировал их в отдельный род Fortunella , названный в честь Роберта Форчуна . Он разделил кумкваты на два подрода, Protocitrus , включающий примитивный гонконгский кумкват ( F. hindsii ), и Eufortunella , включающий круглый ( F. japonica ), овальный кумкват ( F. margarita ) и кумкват Мейва ( F. crassifolia ), [42] к которым Танака добавил два других, малайский кумкват (который он окрестил F. swinglei , но чаще называемый F. polyandra ) и кумкват Цзянсу ( F. obovata ), а Хуан добавил еще один, F. bawangica . Поскольку кумкват является морозостойким видом , существует множество гибридов между обычными представителями цитрусовых и кумкватом. Свингл придумал для них отдельный гибридный род, который он назвал × Citrofortunella .

Последующее изучение многих коммерческих линий цитрусовых выявило такую ​​сложность, что роды не могли быть разделены, [43] и геномный анализ укоренил Fortunella в полифилетическом дереве Citrus . [7] [26] В результате растет признание восстановления кумкватов в Citrus , хотя отнесение отдельных видов к кумкватам остается спорным отчасти из-за недостаточности геномных данных о вариантах. [13] Флора Китая объединяет все кумкваты как единый вид, Citrus japonica . [44] Основываясь на хромосомном анализе, Ясуда и др. идентифицировали цзянсуйские и малайские кумкваты как гибриды и рассматривают остальную часть подрода Eufortunella как единый вид, сохраняя при этом отдельное обозначение вида для гонконгского кумквата. [45]

Австралийские и новогвинейские виды

Австралийские и новогвинейские виды цитрусовых рассматривались как принадлежащие к отдельным родам Суинглом, который поместил в Microcitrus все, кроме пустынного лайма, который он отнес к Eremocitrus . Однако геномный анализ показывает, что, хотя они образуют отдельную кладу от других цитрусовых, она вложена в филогенетическое дерево цитрусовых, наиболее тесно связанное с кумкватами, что предполагает, что все эти виды должны быть включены в род Citrus . [ 24] [7] Ву и др. обнаружили, что несколько сортов пальчатого лайма на самом деле были гибридами с круглым лаймом, и пришли к выводу, что среди протестированных было всего три вида: пустынный лайм ( C. glauca ), круглый лайм ( C. australis ) и пальчатый лайм ( C. australasica ), хотя их анализ не включал другие типы, ранее идентифицированные как отдельные виды. [7] В более ограниченном геномном анализе новогвинейский дикий лайм , климения и оксантера (ложный апельсин) все группируются с австралийскими лаймами как члены Citrus . [26] [46] Лайм из глубинки — это пустынный лайм, выведенный в сельскохозяйственных целях для получения более коммерческих признаков, в то время как некоторые коммерческие сорта австралийского лайма являются гибридами с мандаринами, лимонами и/или сладкими апельсинами. климения будет гибридизироваться с кумкватами и некоторыми лаймами .

апельсин тройчатый

Апельсин тройчатый — морозостойкое растение, отличающееся своими сложными листьями с тремя листочками и листопадностью, но достаточно близкое к роду Citrus, чтобы использоваться в качестве подвоя. [47] Свингл переместил апельсин тройчатый из Citrus в его собственный род Poncirus , но Мабберли и Чжан воссоединили роды, которые Свингл разделил обратно в Citrus . [13] Ранний филогенетический анализ вложил Poncirus в цитрусовые, что соответствует одному роду [24] [48] [26] [41], но геномное секвенирование Ву и др. поместило его за пределы кластера, представляющего Citrus , и авторы сохранили отдельный род Poncirus . [7] Оллитро, Керк и Крюгер указывают, что большинство данных согласуются с расширенным Citrus , который включает апельсин тройчатый, хотя они признают, что многие ботаники все еще следуют за Свинглом. [13] Еще одним осложнением для размещения Poncirus являются противоречивые филогенетические данные: его ядерный геном помещает Poncirus в качестве внешней группы по отношению к другим цитрусовым, в то время как его хлоропластная ДНК (cpDNA) гнездится в субкладе Citrus . Это привело Талона и др. к выводу, что трехлистный апельсин, вероятно, является либо потомком древней гибридизации между основным цитрусовым и неопознанным более дальним родственником, либо в какой-то момент своей истории приобрел интрогрессированный геном cpDNA от другого вида. [10]

Второй апельсин с тройчатыми листьями, Poncirus polyandra , был обнаружен в Юньнани ( Китай ) в 1980-х годах. [41] Чжан и Мабберли позже пришли к выводу, что это, вероятно, гибрид между апельсином с тройчатыми листьями и некоторыми другими цитрусовыми . [49] Однако недавний геномный анализ P. polyandra показал низкую гетерозиготность, [50] противоположную тому, что можно было бы ожидать от гибрида. Если бы Poncirus был включен в Citrus , C. polyandra был бы недоступен, поэтому C. polytrifolia был предложен в качестве замены названия вида для этого апельсина с тройчатыми листьями из Юньнани. [51]

Гибриды

Трехмерная проекция анализа главных компонентов гибридов цитрусовых, где цитрон (желтый), помело (синий), мандарин (красный) и микранта (зеленый) определяют оси. Ожидается, что гибриды будут располагаться между своими родителями. ML: лайм «мексиканский» ; A: « Алемоу »; V: лимон «Фолькамер» ; M: лимон «Мейер» ; L: обычные и «сладкие» лимоны; B: апельсин бергамот ; H: гаплоидный клементин; C: клементины ; S: кислые апельсины ; O: сладкие апельсины ; G: грейпфруты . Рисунок из Curk, et al. (2014) . [52]

Гибриды цитрусовых включают в себя множество сортов и видов , которые были отобраны селекционерами растений . Это делается не только из-за полезных характеристик плодов, но и из-за размера растения и характеристик роста, таких как устойчивость к холоду. Некоторые гибриды цитрусовых произошли естественным путем, а другие были намеренно созданы либо путем перекрестного опыления и отбора среди потомства, либо (редко и только в последнее время) как соматические гибриды . Целью селекции гибридов является использование двух или более различных сортов или видов цитрусовых, чтобы получить промежуточные признаки между признаками родителей или передать отдельные желаемые признаки одного родителя другому. В некоторых случаях, особенно с естественными гибридами, это рассматривалось как гибридное видообразование , и новые растения рассматривались как виды, отличные от любого из их родителей. В старых таксономических системах гибридам цитрусовых часто давали уникальные гибридные названия , отмеченные знаком умножения после слова Citrus (или аббревиатуры C. ); например, лайм кедровый — Citrus × aurantifolia , а также обозначаются путем объединения названий скрещенных видов или гибридов, которые их произвели, как в случае с сункватом — C. limon × japonica . Стилизация гибрида как скрещивания двух видов может представлять трудности. В некоторых случаях родительские виды, которые дали начало гибриду, еще не определены, в то время как генотипирование показывает, что некоторые гибриды произошли от трех или более предковых видов. В системе Оллитро гибриду будет присвоено название вида, соответствующее вкладу предковых видов в него, а также отличительное название сорта.

Маркировка гибридов

Гибридная таксономия непоследовательна. Существуют разногласия по поводу того, следует ли присваивать гибридам видовые названия, и даже современные гибриды известного происхождения продаются под общими общепринятыми названиями, которые дают мало информации об их происхождении или даже подразумевают технически неверную идентичность. Это может быть проблемой для тех, кто не может есть некоторые сорта цитрусовых. Взаимодействие лекарств с химическими веществами, содержащимися в некоторых цитрусовых, включая грейпфрут и севильские апельсины , [53] [54] делает происхождение цитрусовых интересным: многие обычно продаваемые сорта цитрусовых являются гибридами грейпфрута [55] [56] или родственниками грейпфрута , происходящими от помело . В одном медицинском обзоре пациентам, принимающим лекарства, рекомендовалось избегать всех цитрусовых соков, [53] хотя некоторые цитрусовые не содержат ни одного из проблемных фуранокумаринов . [56] Аллергия на цитрусовые также может быть специфична только для некоторых фруктов или некоторых частей некоторых фруктов. [57] [58] [59]

Основные гибриды цитрусовых

Обычные апельсины , как и грейпфруты, являются гибридами мандарина и помело .
Разнообразие Lumia

Наиболее распространенными гибридами цитрусовых, которые иногда рассматриваются как самостоятельный вид , особенно в народной таксономии , являются:

Все эти гибриды, в свою очередь, были скрещены с родительскими формами или с другими чистыми или гибридными цитрусовыми, чтобы сформировать широкий спектр фруктов. Названия их непоследовательны, некоторые носят вариант названия одного из родителей или просто другой цитрус с внешне похожими плодами, отличное название или портманто предковых видов. Лимон Ponderosa ( Citrus limon × medica ) и флорентийский цитрон ( Citrus × limonimedica ) оба являются настоящими гибридами лимона/цитрона, апельсин Bergamot является гибридом сладкого апельсина/лимона, а Oroblanco является смесью грейпфрута/помело, в то время как tangelos являются гибридами танжерина (мандарина)/помело или мандарина/грейпфрута, orangelos являются результатом обратного скрещивания грейпфрута со сладким апельсином, а сладкий апельсин, обратно скрещенный с мандарином, дает tangor . [34] Один сорт люмии , член сладких лимонов , является продуктом скрещивания лимона с гибридом помело/цитрона, хотя другой сорт люмии, Pomme d'Adam , является гибридом микранты/цитрона, как и лайм Key. Самые распространенные и коммерчески популярные «лаймы», персидские лаймы , являются гибридами лайма/лимона Key, которые объединяют генетические линии четырех предковых видов цитрусовых: мандарина, помело, цитрона и микранты. [16]

В то время как большинство других цитрусовых являются диплоидными , многие из гибридного потомства лайма имеют необычные числа хромосом. Например, персидский лайм является триплоидным , происходящим от диплоидной гаметы лайма и гаплоидной семяпочки лимона . Вторая группа гибридов лайма, включая лайм Танепао и мадагаскарский лимон, также являются триплоидными, но вместо этого, по-видимому, возникли в результате обратного скрещивания диплоидной семяпочки лайма с гаплоидной гаметой цитрона. «Гигантский лайм» обязан своим увеличенным размером спонтанной дупликации всего диплоидного генома лайма, чтобы произвести тетраплоид . [ 16]

Исторически гибриды со схожими характеристиками были помещены вместе в ряд гибридных видов, однако сравнительно недавний геномный анализ показал, что некоторые гибриды, отнесенные к одному и тому же виду, имеют совершенно разное происхождение. Никакой альтернативной системы группировки плодов в гибридных видах не было принято.

Гибриды от других видов цитрусовых

В то время как большинство гибридов цитрусовых происходят от трех основных видов, гибриды также были получены от микранты, папеды Ичанга, кумквата , австралийского лайма и трехлистного апельсина. Самый известный гибрид от микранты — это лайм Key (или мексиканский лайм), полученный путем скрещивания мужского цитрона и женского микранты. Несколько сортов цитрусовых являются скрещиваниями папеды Ичанга/мандарина (для которых Суингл придумал термин ичандарин [25] ), включая Судачи и Юдзу (который также включает в себя меньшие вклады помело и кумквата). [30] Другие более экзотические цитрусовые также доказали гибриды, которые включают папеду. Например, индийский дикий апельсин , когда-то предложенный в качестве возможного предка современных культивируемых цитрусовых, [63] дал противоречивые филогенетические размещения в более ограниченном генетическом анализе, [24] [64] но изучение ядерных маркеров и хлоропластной ДНК показало, что он имеет материнскую линию цитрона с дальнейшим генетическим вкладом от мандарина и папеды. [30]

Цитрофортунелла

Большая группа коммерческих гибридов включает кумкват , Fortunella в системе Swingle. Citrofortunella был придуман как род, содержащий межродовые гибриды между представителями Citrus и Fortunella , и назван в честь своих родительских родов. [65] Такие гибриды часто сочетают в себе морозостойкость кумквата с некоторыми съедобными свойствами других видов Citrus . Как члены гибридного рода, эти скрещивания были отмечены знаком умножения перед названием рода, например, × Citrofortunella microcarpa . С возвращением кумкватов в Citrus , Citrofortunella больше не рассматривается как межродовые гибриды и, таким образом, также принадлежит к Citrus , в то время как Citrofortunella как отдельное название рода больше не будет действительным . [43] Примерами Citrofortunella являются каламанси , лаймкват и юзукват , скрещивание кумквата с мандарином , лаймом и юзу соответственно.

Цитронцирус

Как и в случае с кумкватами, трехлистный апельсин естественным образом не скрещивается с основными таксонами из-за разного времени цветения, [17] но гибриды были получены искусственно между Poncirus и представителями рода Citrus . Геномный анализ нескольких таких гибридов показал, что все они включали P. trifoliata , а не P. polyandra . [50] В системе Swingle название, придуманное для этих внутриродовых скрещиваний, представленных как гибридный род, - "× Citroncirus ". Группа включает цитранж , гибрид между трехлистным и сладким апельсином , и цитрумело , гибрид трехлистного апельсина и грейпфрута 'Duncan' . Как и в случае с Citrofortunella, если бы Poncirus был включен в Citrus , эти гибриды больше не были бы межродовыми и также попали бы в Citrus , что сделало бы Citroncirus недействительным.

Привитые гибриды

Биззаррия , необычный прививка-химера.

Из-за стерильности многих генетических гибридов, а также чувствительности некоторых цитрусовых деревьев к болезням или температуре, одомашненные сорта цитрусовых обычно размножаются посредством прививки к подвою других, часто более выносливых, но менее вкусных цитрусовых или близких родственников. В результате у цитрусовых могут возникать привитые гибриды, также называемые привитыми химерами . После прививки клетки от привоя и подвоя не сливаются соматически , а скорее клетки двух смешиваются в месте прививки и могут давать побеги с одного и того же дерева, которые приносят разные плоды. Например, лимон 'Faris' имеет некоторые ветви с фиолетовыми незрелыми листьями и цветами с фиолетовым румянцем, которые дают кислые плоды, в то время как другие ветви производят генетически отличные сладкие лимоны, происходящие из белых цветов, с листьями, которые никогда не бывают фиолетовыми. [66] Привитые гибриды также могут давать начало смешанному побегу, который приносит плоды с комбинацией характеристик двух способствующих видов из-за присутствия клеток от обоих в этом плоде. В крайнем случае, на отдельных ветвях Bizzarria производит плоды, идентичные каждому из двух способствующих видов, но также и плоды, которые кажутся наполовину одним видом и наполовину другим, несмешанными. В таксономии привитые гибриды отличаются от генетических гибридов обозначением двух способствующих видов знаком плюс между индивидуальными названиями ( Citrus medica + C. aurantium ).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Moore, GA (сентябрь 2001 г.). «Апельсины и лимоны: ключи к таксономии цитрусовых по молекулярным маркерам». Trends in Genetics . 17 (9): 536–540. doi :10.1016/s0168-9525(01)02442-8. PMID  11525837.
  2. ^ Луро, Франсуа; Курк, Франк; Фрёлихер, Янн; Оллитро, Патрик (15 января 2018 г.). Фиорентино, Джироламо; Зех-Маттерн, Вероник (ред.). Последние данные о разнообразии и филогении цитрусовых. Коллекция Центра Жана Берара. Неаполь: Публикации Центра Жана Берара. дои : 10.4000/books.pcjb.2169 . ISBN 978-2-918887-77-5. Получено 19 октября 2021 г. . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  3. ^ Веласко, Риккардо; Личчарделло, Кончетта (2014). «Генеалогия семейства цитрусовых». Природная биотехнология . 32 (7): 640–642. дои : 10.1038/nbt.2954 . PMID  25004231. S2CID  9357494.
  4. ^ abcd Wu, G. Albert; et al. (2014). «Секвенирование различных геномов мандарина, помело и апельсина раскрывает сложную историю смешения во время одомашнивания цитрусовых». Nature Biotechnology . 32 (7): 656–662. doi :10.1038/nbt.2906. PMC 4113729 . PMID  24908277. 
  5. ^ Ли, Сяомэн; Се, Ранцзинь; Лу, Чжэньхуа; Чжоу, Чжицинь (2010). «Происхождение культивируемых цитрусовых, выведенное из внутренней транскрибированной последовательности спейсера и хлоропластной ДНК, а также отпечатков полиморфизма длины амплифицированного фрагмента». Журнал Американского общества садоводческой науки . 135 (4): 341–350. doi : 10.21273/JASHS.135.4.341 .
  6. ^ аб Николози, Элизабетта; Ла Мальфи, Стефано; Эль-Отмани, Мохамед; Неги, Моше; Гольдшмидт, Элиэзер Э (2005). «В поисках подлинного цитрона (Citrus medicus L.): исторический и генетический анализ». ХортСайенс . 40 (7): 1963–1968. doi : 10.21273/HORTSCI.40.7.1963 .
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Ву, Гохонг Альберт; Терол, Хавьер; Ибаньес, Виктория; и др. (2018). «Геномика происхождения и эволюции цитрусовых». Nature . 554 (7692): 311–316. Bibcode :2018Natur.554..311W. doi : 10.1038/nature25447 . PMID  29414943.и дополнение
  8. ^ abcdef Ву, Гохун Альберт; Сугимото, Чикатоши; Киндзё, Хидэясу; и др. (2021). «Диверсификация цитрусовых мандаринов за счет гибридного видообразования и апомиксиса». Природные коммуникации . 12 (1): 4377. Бибкод : 2021NatCo..12.4377W. дои : 10.1038/s41467-021-24653-0 . ПМЦ 8313541 . ПМИД  34312382. и дополнение
  9. ^ Гарсиа Лор, Андрес (2013). Организация генетического разнообразия лимонов (PDF) (Диссертация). п. 79.(на испанском)
  10. ^ abc Talon, Manuel; Wu, Guohong Albert; Gmitter, Frederick G.; Rokhsar, Daniel S (2020). «Происхождение цитрусовых». В Talon, Manuel; Caruso, Marco; Gmitter, Frederick G. Jr. (ред.). The Citrus Genus . Elsevier. стр. 9–31. doi :10.1016/C2016-0-02375-6. ISBN 978-0-12-812163-4. S2CID  87258420.
  11. ^ Xie, Sanping; Manchester, Steven R.; Liu, Kenan; Wang, Yunfeng; Sun, Bainian (2013-10-01). "Citrus linczangensis sp. n., ископаемые листья Rutaceae из позднего миоцена Юньнани, Китай". International Journal of Plant Sciences . 174 (8): 1201–1207. doi :10.1086/671796. ISSN  1058-5893. S2CID  85268160.
  12. ^ Аб Луро, Франсуа; Баккати, Клементина; Паоли, Матье; Марчи, Элоди; Константиноа, Жиль; Гибернау, Марк; Оллитро, Патрик; Томи, Феликс (2022). «Филогенетический и таксономический статус Citrus halimii BC Stone, определенный путем генотипирования, дополненного химическим анализом эфирных масел листьев и кожуры фруктов» (PDF) . Наука садоводства . 299 : 111018. Бибкод : 2022ScHor.29911018L. doi : 10.1016/j.scienta.2022.111018. S2CID  247388738.
  13. ^ abcde Оллитро, Патрик; Курк, Франк; Крюгер, Роберт (2020). «Таксономия цитрусовых». В Talon, Мануэль; Карузо, Марко; Гмиттер, Фредерик Г. младший (ред.). Род цитрусовых . Elsevier. стр. 57–81. doi :10.1016/B978-0-12-812163-4.00004-8. ISBN 978-0-12-812163-4. S2CID  242819146.
  14. ^ ab Curk, Franck; Ancillo, Gema; Garcia-Lor, Andres; Luro, François; Perrier, Xavier; Jacquemoud-Collet, Jean-Pierre; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2014). "Гаплотипирование следующего поколения для расшифровки ядерного геномного межвидового смешения у видов Citrus: анализ хромосомы 2". BMC Genetics . 15 : 152. doi : 10.1186/s12863-014-0152-1 . PMC 4302129 . PMID  25544367. 
  15. ^ Пенджор, Церинг; Ямамото, Масаси; Уэхара, Мики; Иде, Манами; Мацумото, Нацуми; Мацумото, Рёдзи; Нагано, Юкио (2013). «Филогенетические отношения цитрусовых и их родственников на основе последовательностей генов matK». PLOS ONE . 8 (4): e62574. Bibcode : 2013PLoSO...862574P. doi : 10.1371/journal.pone.0062574 . PMC 3636227. PMID  23638116 . 
  16. ^ abcde Curk, Франк; Оллитро, Фредерик; Гарсиа-Лор, Андрес; Луро, Франсуа; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (2016). «Филогенетическое происхождение лаймов и лимонов, выявленное с помощью цитоплазматических и ядерных маркеров». Анналы ботаники . 11 (4): 565–583. дои : 10.1093/aob/mcw005. ПМЦ 4817432 . ПМИД  26944784. 
  17. ^ ab Froelicher, Yann; Mouhaya, Wafa; Bassene, Jean-Baptiste; Costantino, Gilles; Kamiri, Mourad; Luro, Francois; Morillo, Raphael; Ollitrault, Patrick (2011). «Новые универсальные митохондриальные ПЦР-маркеры раскрывают новую информацию о материнской филогении цитрусовых». Tree Genetics & Genomes . 7 : 49–61. doi :10.1007/s11295-010-0314-x. S2CID  32371305.
  18. ^ abcde Stone, Benjamin C.; Lowry, J. Brian; Scora, RW; Jong, Kwiton (1973). " Citrus halimii : новый вид из Малайи и полуостровного Таиланда ". Biotropica . 5 (2): 102–110. Bibcode :1973Biotr...5..102S. doi :10.2307/2989659. JSTOR  2989659.
  19. ^ Ван, Ся и др. (2017). «Геномный анализ примитивных, диких и культивируемых цитрусовых дает представление о бесполом размножении». Nature Genetics . 49 (5): 765–772. doi : 10.1038/ng.3839 . PMID  28394353.
  20. ^ ab Шарма, Гириш; Шарма, О.К.; Такур, Б.С. (2009). Систематика плодовых культур . New India Publishing Agency. С. 91–92.
  21. ^ abc Николоси, Элизабетта (2007), Кан, Икрр Ахмад (ред.), «Происхождение и таксономия», Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology , CAB International, стр. 19–43, ISBN 978-1-84593-193-3
  22. ^ Крюгер, Р. Р.; Наварро, Л. (2007), Кан, Икрар Ахмад (ред.), «Ресурсы зародышевой плазмы цитрусовых», Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology , CAB International, стр. 49, ISBN 978-1-84593-193-3
  23. ^ Пейдж, Мартин (2008). Выращивание цитрусовых: Основное руководство садовода. Timber Press. стр. 30. ISBN 978-0-88192-906-5.
  24. ^ abcdefgh Николоси, Э.; Дэн, З.Н.; Джентиле, А.; Ла Мальфа, С.; Континелла, Г.; Трибулато, Э. (2000). «Филогения цитрусовых и генетическое происхождение важных видов, исследованное с помощью молекулярных маркеров». Теоретическая и прикладная генетика . 100 (8): 1155–1166. doi :10.1007/s001220051419. S2CID  24057066.
  25. ^ аб Симидзу, Токуро; Китадзима, Акира; Нонака, Кейсуке; Ёсиока, Терутака; Охта, Сатоши; Гото, Шинго; Тойода, Ацуши; Фудзияма, Асао; Мотидзуки, Такако; Нагасаки, Хидеки; Каминума, Эли; Накамура, Ясуказу (2016). «Гибридное происхождение сортов цитрусовых, выведенное на основе анализа ДНК-маркеров ядерных и органелльных геномов». ПЛОС ОДИН . 11 (11): e0166969. Бибкод : 2016PLoSO..1166969S. дои : 10.1371/journal.pone.0166969 . ПМК 5130255 . ПМИД  27902727. 
  26. ^ abcde Bayer, Randall J.; Mabberly, David J.; Morton, Cynthia; Miller, Cathy H.; Sharma, Ish K.; Pfiel, Bernard E.; Rich, Sarah; Hitchcock, Roberta; Sykes, Steve (2009). «Молекулярная филогения подсемейства апельсиновых (Rutaceae: Aurantioideae) с использованием девяти последовательностей хпДНК». American Journal of Botany . 96 (3): 668–685. doi :10.3732/ajb.0800341. PMID  21628223. S2CID  29306927.
  27. ^ ab Kubitzki, K.; Kallinki, JA; Duretto, M.; Wilson, Paul G. (2011). "Rutaceae". В Kubitzki, Klaus (ред.). Семейства и роды сосудистых растений, том X: Цветковые растения. Eudicots: Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae . Springer. стр. 349–350.
  28. ^ abc Mabberley, DJ (2010). «Виды Citrus (Rutaceae) с перистыми листьями». Blumea . 55 : 73–74. doi :10.3767/000651910X499222.
  29. ^ Раттанпал, Хариндер Сингх; Сингх, Гуртег; Гупта, Моника (2019). «Исследования мутационной селекции в сорте мандарина Кинноу» (PDF) . Current Science . 116 (3): 483–487. doi : 10.18520/cs/v116/i3/483-487 .
  30. ^ abcdef Гарсия-Лор, Андрес; Люро, Франсуа; Оллитро, Патрик; Наварро, Луис (2015). "Генетическое разнообразие и анализ популяционной структуры зародышевой плазмы мандарина с помощью ядерных, хлоропластических и митохондриальных маркеров" (PDF) . Tree Genetics & Genomes . 11 (6): e123. doi :10.1007/s11295-015-0951-1. S2CID  16576388.
  31. ^ abc Wang, Lun; et al. (2018). «Геном дикого мандарина и история одомашнивания мандарина». Molecular Plant . 11 (8): 1024–1037. doi : 10.1016/j.molp.2018.06.001 . PMID  29885473.
  32. ^ де Оливейра, Роберто Педросо; Радманн, Элизете Беатрис (2005). «Генетическое сходство сортов цитрусовых, рыночных свежих фруктов». Revista Brasileira de Fruticultura . 27 (2): 332–334. дои : 10.1590/S0100-29452005000200037 .
  33. ^ Аппельханс, Марк С.; Бейли, Майкл Дж.; Хеслевуд, Маргарет М.; Гроппо, Милтон; Вербум, Г. Энтони; Форстер, Пол И.; Каллунки, Жаклин А. и Дюретто, Марко Ф. (2021), «Новая подсемейная классификация семейства цитрусовых (Rutaceae) на основе шести ядерных и пластидных маркеров», Таксон , 70 (5): 1035–1061, doi : 10.1002/tax.12543
  34. ^ abc Уэслати, Амель; Сальхи-Ханначи, Амель; Люро, Франсуа; Виньес, Элен; Мурне, Пьер; Оллитро, Патрик (2017). «Генотипирование путем секвенирования выявляет межвидовую примесь C. maxima / C. reticulata вдоль геномов современных сортов цитрусовых мандаринов, тангоров, танжело, оранжело и грейпфрутов». PLOS ONE . 12 (10): e0185618. Bibcode : 2017PLoSO..1285618O. doi : 10.1371 /journal.pone.0185618 . PMC 5628881. PMID  28982157. 
  35. ^ Barkley, Noelle A.; Roose, Mikeal L.; Krueger, Robert R.; Federici, Claire T. (2006). «Оценка генетического разнообразия и структуры популяции в коллекции зародышевой плазмы цитрусовых с использованием простых маркеров повторения последовательностей (SSR)». Теоретическая и прикладная генетика . 112 (8): 1519–1531. doi :10.1007/s00122-006-0255-9. PMID  16699791. S2CID  7667126.
  36. ^ Абкенар, Асад Асади; Ишики, Сиро; Таширо, Ёске (2004). «Филогенетические связи в «настоящих цитрусовых деревьях», выявленные с помощью ПЦР-ПДРФ-анализа хпДНК». Наука садоводства . 102 (2): 233–242. Бибкод : 2004ScHor.102..233A. doi : 10.1016/j.scienta.2004.01.003.
  37. ^ Кинг, Калифорния (1943). «Число хромосом в подсемействе Aurantioideae с особым упором на род Citrus ». Botanical Gazette . 104 (4): 602–611. doi :10.1086/335173. JSTOR  2472147. S2CID  84015769.
  38. ^ Карвальоа, Р.; Соарес Филоб, В. С.; Бразилейро-Видала, А. С.; Герра, М. (2005). «Связи между лимонами, лаймами и цитроном: хромосомное сравнение». Cytogenetic and Genome Research . 109 (1–3): 276–282. doi :10.1159/000082410. PMID  15753587. S2CID  26046238.
  39. ^ Рамадугу, Чандрика; Керемане, Манджунат Л.; Ху, Сюлан; Карп, Дэвид; Фредеричи, Клэр Т.; Кан, Трейси; Руз, Майкал Л.; Ли, Ричард Ф. (2015). «Генетический анализ цитрона (Citrus medica L.) с использованием простых повторов последовательностей и однонуклеотидного полиморфизма». Наука садоводства . 195 : 124–137. Бибкод : 2015ScHor.195..124R. doi : 10.1016/j.scienta.2015.09.004 .
  40. ^ Mabberley, David (1997). «Классификация съедобных цитрусовых (Rutaceae)». Telopea . 7 : 167–172. doi : 10.7751/telopea19971007 . S2CID  16027329.
  41. ^ abc Garcia-Lor, Andres; Curk, Franck; Snoussi-Trifa, Hager; Morillon, Raphael; Ancillo, Gema; Luro, François; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2011). «Ядерный филогенетический анализ: SNP, индели и SSR дают новое представление о взаимоотношениях в группе «настоящих цитрусовых деревьев» (Citrinae, Rutaceae) и происхождении культивируемых видов». Annals of Botany . 111 (1): 1–19. doi :10.1093/aob/mcs227. PMC 3523644. PMID 23104641  . 
  42. ^ Swingle, Walter T. (195). «Новый род Fortunella, включающий четыре вида апельсинов кумквата». Журнал Вашингтонской академии наук . 5 (5): 165–176. JSTOR  24520657.
  43. ^ ab Mabberley , DJ (2004). «Citrus (Rutaceae): Обзор последних достижений в этимологии, систематике и медицинском применении». Blumea . 49 (2): 481–498. doi :10.3767/000651904X484432.
  44. ^ Чжан, Дяньсян; Хартли, Томас Г.; Мабберли, Дэвид Дж. (2008), «Рутовые», Флора Китая , т. 11, стр. 51–97
  45. ^ Ясуда, Киичи; Яхата, Масаки; Кунитаке, Хисато (2015). «Филогения и классификация кумкватов (Fortunella spp.), выведенная из состава кариотипа CMA». Садоводческий журнал . 85 (2): 115–121. doi : 10.2503/hortj.MI-078 .
  46. ^ Уэслати, Амель; Оллитро, Фредерик; Баракет, Гада; Сальхи-Ханначи, Амель; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (2016). «К молекулярному таксономическому ключу подсемейства Aurantioideae с использованием диагностических маркеров хлоропластических SNP основных клад, генотипированных с помощью конкурентной аллель-специфической ПЦР». BMC Genetics . 17 (1): 118. doi : 10.1186/s12863-016-0426-x . PMC 4991024 . PMID  27539067. 
  47. ^ Канеёши, Дж.; Кобаяши, С. (2000). «Генетическая трансформация Poncirus trifoliata (Trifoliate Orange)». Трансгенные деревья . Биотехнология в сельском хозяйстве и лесном хозяйстве. Том 44. С. 212–220. doi :10.1007/978-3-642-59609-4_15. ISBN 978-3-642-64049-0.
  48. ^ де Араужо, Эдсон Фрейтас; Кейроса, Лучано Пагануччиде; Мачадо, Маркос Антонио (2003). «Что такое цитрусовые? Таксономические последствия исследования эволюции цп-ДНК в трибе Citriae (подсемейство Rutaceae Aurantioideae)». Разнообразие и эволюция организмов . 1 (1): 55–62. Бибкод : 2003ODivE...3...55D. дои : 10.1078/1439-6092-00058 .
  49. ^ Чжан, Дяньсян; Мабберли, Дэвид Дж. (2008), «Цитрусовые», Флора Китая , т. 11, стр. 90–94
  50. ^ ab Peng, Ze; Bredeson, Jessen V.; Wu, Guohong A.; Shu, Shengqiang; Rawat, Nidhi; Du, Dongliang; Parajuli, Saroj; Yu, Qibin; You, Qian; Rokhsar, Daniel S.; Gmitter, Frederick G. Jr.; Deng, Zhanao (2020). «Хромосомный эталонный геном апельсина тройчатого (Poncirus trifoliata) дает представление об устойчивости к болезням, холодоустойчивости и эволюции генома у цитрусовых». The Plant Journal . 104 (5): 1215–1232. doi : 10.1111/tpj.14993 . PMC 7756384 . PMID  32985030. 
  51. ^ "Citrus polytrifolia". Браузер таксономии NCBI . Получено 1 марта 2020 г.
  52. ^ Curk, Franck; Ancillo, Gema; Garcia-Lor, Andres; Luro, François; Perrier, Xavier; Jacquemoud-Collet, Jean-Pierre; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (декабрь 2014 г.). "Гаплотипирование следующего поколения для расшифровки ядерного геномного межвидового смешения у видов Citrus: анализ хромосомы 2". BMC Genetics . 15 (1): 152. doi : 10.1186/s12863-014-0152-1 . ISSN  1471-2156. PMC 4302129 . PMID  25544367. 
  53. ^ аб Сайто, М.; Хирата-Коидзуми, М.; Мацумото, М.; Урано, Т.; Хасэгава, Р. (2005). «Нежелательное влияние сока цитрусовых на фармакокинетику лекарств: акцент на недавних исследованиях». Безопасность лекарств . 28 (8): 677–694. дои : 10.2165/00002018-200528080-00003. PMID  16048354. S2CID  23222717.
  54. ^ Бейли, Дэвид Г. (2010). «Ингибирование транспорта поглощения фруктовым соком: новый тип взаимодействия пищевых продуктов и лекарств». British Journal of Clinical Pharmacology . 70 (5): 645–655. doi :10.1111/j.1365-2125.2010.03722.x. PMC 2997304. PMID  21039758 . 
  55. ^ Мортон, Джулия Ф. (1987). «Танджело». Фрукты теплого климата . Florida Flair Books. С. 159–160.
  56. ^ ab Widmer, Wilbur (2006). «Один гибрид мандарина и грейпфрута (Tangelo) содержит следовые количества фуранокумаринов на уровне, слишком низком, чтобы быть связанным с взаимодействием грейпфрута и лекарств». Journal of Food Science . 70 (6): c419–c422. doi :10.1111/j.1365-2621.2005.tb11440.x.
  57. ^ Бурье, Т.; Перейра, К. (2013). «Аллергия на цитрусовый сок». Клиническая и трансляционная аллергия . 3 (Приложение 3): 153. doi : 10.1186/2045-7022-3-S3-P153 . PMC 3723546 . 
  58. ^ Cardullo, AC; Ruszkowski, AM; DeLeo, VA (1989). «Аллергический контактный дерматит, вызванный чувствительностью к кожуре цитрусовых, гераниолу и цитралю». Журнал Американской академии дерматологии . 21 (2 Pt. 2): 395–397. doi :10.1016/s0190-9622(89)80043-x. PMID  2526827.
  59. ^ Boonpiyathad, S (2013). «Хронический ангионевротический отек, вызванный аллергией на апельсин пупка, но не на цитрусовые: отчет о случае». Clinical and Translational Allergy . 3 (Suppl. 3): 159. doi : 10.1186/2045-7022-3-S3-P159 . PMC 3723846 . 
  60. ^ Сюй, Цян и др. (2013). «Проект генома сладкого апельсина (Citrus sinensis)». Nature Genetics . 45 (1): 59–66. doi : 10.1038/ng.2472 . PMID  23179022.
  61. ^ Corazza-Nunes, MJ (2002). «Оценка генетической изменчивости грейпфрутов ( Citrus paradisi Macf.) и помело ( C. maxima (Burm.) Merr.) с использованием маркеров RAPD и SSR». Euphytica . 126 (2): 169–176. doi :10.1023/A:1016332030738. S2CID  40474403.
  62. ^ Gulson, O.; Roose, ML (2001). "Лимоны: разнообразие и связи с выбранными генотипами цитрусовых, измеренные с помощью маркеров ядерного генома" (PDF) . Журнал Американского общества садоводческой науки . 126 (3): 309–317. doi : 10.21273/JASHS.126.3.309 .
  63. ^ Малик, СК; Чаудхури, Р.; Дхаривал, ОП; Калия, РК (2006). «Сбор и характеристика Citrus indica Tanaka и C. macroptera Montr.: Дикие исчезающие виды северо-восточной Индии». Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур . 53 (7): 1485–1493. doi :10.1007/s10722-005-7468-7. S2CID  26857612.
  64. ^ Фанг, Деки; Крюгер, Роберт Р.; Руз, Майкел Л. (1998). «Филогенетические связи между выбранными образцами зародышевой плазмы цитрусовых, выявленные с помощью маркеров повторения простых последовательностей» (PDF) . Журнал Американского общества садоводческой науки . 123 (4): 612–617. doi : 10.21273/JASHS.123.4.612 .
  65. ^ Ингрэм, Джон; Мур, Х. Э. Младший (1975). «Rutaceae». Baileya . 19 : 169–171.
  66. ^ Страззер, Памела; Спелт, Корнелис Э.; Ли, Шуанцзян; Блик, Маттейс; Федеричи, Клэр Т.; Руз, Майкал Л.; Коес, Рональд; Кватроккьо, Франческа М. (2019). «Гиперподкисление цитрусовых с помощью вакуолярного комплекса P-АТФазы, перекачивающего протоны». Природные коммуникации . 10 (1): 744. Бибкод : 2019NatCo..10..744S. дои : 10.1038/s41467-019-08516-3. ПМК 6391481 . ПМИД  30808865. 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с цитрусовыми .