Эти предложенные биозоны, названные Сили , были далее подразделены Робертом Брумом между 1906 и 1909 годами. [7] Брум предложил следующие биозоны (от самых старых к самым молодым):
Породы нынешней зоны комплекса Tapinocephalus были впервые включены в состав нижней зоны комплекса Eodicynodon под названием «Pareiasaurus beds» Брумом . [8] [9] Спустя годы Льюв Дирк Бунстра переопределил границы зоны комплекса Tapinocephalus . В молодости Бунстра сотрудничал с Брумом в исследовании диноцефалов . [10] После дальнейшего изучения ископаемых остатков диноцефалов и их биостратиграфии Бунстра выделил нижнюю, среднюю и верхнюю части этой биозоны. [11] [12] [13] [14] В 1970-х годах Кейзер и Смит предложили переименовать биозону в зону комплекса Dinocephalian . В 1984 году Джеймс Китчинг предложил назвать биозону в честь Tapinocephalus , что было принято вместо предложения Кейзера и Смита. Однако зональность пород биозоны остается такой же, какой ее определили Кейзер и Смит. [15] [16]
Литология
Зона комплекса Tapinocephalus коррелирует с формацией Abrahamskraal , подгруппой Adelaide группы Beaufort . Выходы этой биозоны известны с юго-западных и центральных границ формации Abrahamskraal, где она согласно залегает на зоне комплекса Eodicynodon в ее юго-западных участках. В своих северных и восточных участках она перекрывает отложения группы Ecca . Эта биозона считается среднепермской ( гваделупской) по возрасту. [17]
Породы зоны Tapinocephalus Assemblage Zone в основном состоят из слоев аргиллита от темно-бордового до серовато-красного или фиолетового цвета, которые демонстрируют блочное выветривание на открытых выходах . Аргиллиты содержат известковые конкреции и пластовые известняки , оба указывают на теплый и сезонно- засушливый климат, показывая присутствие палеокалькретов и карбонатных осадков соответственно в озерах-плаях . Палеопочвы также часто встречаются в аргиллитах , что указывает на отсутствие осаждения в течение длительных периодов времени. В некоторых отложениях слои аргиллита содержат тонкие линзы кремня , которые были отнесены к отложениям окремненного туфа . Чередующиеся слои светло-серого до темно-зеленовато-серого алеврита и зеленовато-серого до светло-оливково-серого песчаника , которые выветриваются до светло-оранжево-серого цвета. Аргиллиты часто содержат как симметричные, так и асимметричные поверхности ряби , которые указывают на то, что палеотеки перемещались вниз по течению в северном направлении. Также обнаружены трещины высыхания , заполненные мелким песчаником . Песчаники мелкозернистые и в основном пластинчатые, что указывает на то, что отложение этих песчаников происходило в низкоэнергетической речной среде. Песчаники перекрыты в верхних частях биозоны конгломератами обломков аргиллита . [ 18] [19]
Осадочная среда зоны Tapinocephalus Assemblage Zone была сформирована осадочным материалом, отлагавшимся в бассейне Кару ( ретродуговой форландовый бассейн ) обширными, низкоэнергетическими аллювиальными равнинами, текущими на север из южной области источника в поднимающихся горах Гондваны . Гондваны были результатом поднятия земной коры , которое ранее начало происходить из-за субдукции Палеопацифики под Гондванскую плиту. Орогенические импульсы от растущей горной цепи Гондваны и связанная с ними субдукция создали пространство для седиментации в бассейне Кару, где отложения зоны Tapinocephalus Assemblage и все другие последующие отложения зоны компоновки откладывались в течение миллионов лет. [20] [21]
Многие виды диноцефалов , которые обнаружены в зоне Tapinochephalus Assemblage Zone, были обнаружены в формациях в разных странах, которые коррелируют по возрасту. Поскольку ископаемые останки диноцефалов известны только из среднепермских ( гваделупских ) отложений, диноцефалы являются хорошими биостратиграфическими маркерами для этого периода. Ископаемые останки диноцефалов , наряду с другими видами терапсид, обнаруженными в зоне Tapinocephalus Assemblage Zone, были обнаружены в формации Рио-ду-Расто в бассейне Парана в Бразилии [36] и в мадстоуне Мадумабиса в Замбии . [37] [38]
^ Rubidge, BS; Kitching, JW (2003). «Новый burnetiamorph (Therapsida: Biarmosuchia) из группы Lower Beaufort в Южной Африке». Палеонтология . 46 (1): 199–210. doi : 10.1111/1475-4983.00294 .
^ Rubidge, BS (ed.) 1995b. Биостратиграфия группы Бофорта (супергруппа Кару). Южноафриканский комитет стратиграфии. Биостратиграфическая серия 1. Претория, Совет по наукам о Земле.
^ Ван дер Уолт, Меррилл; Дэй, Майкл; Рубидж, Брюс; Купер, Энтони; Неттерберг, Инге (31.12.2010). «Новая карта биозоны группы Бофорта (супергруппа Кару), Южная Африка, основанная на ГИС». Palaeontologia Africana . 45 : 1–6.
^ Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс С. (2014-12-01). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскрааль (группа Бофорта) в южном бассейне Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 121–135. doi :10.1016/j.jafrearsci.2014.06.014. ISSN 1464-343X.
^ Бэйн, Эндрю Геддес (1845-02-01). «Об открытии ископаемых останков двузубых и других рептилий в Южной Африке». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 1 (1): 317–318. doi :10.1144/GSL.JGS.1845.001.01.72. ISSN 0370-291X. S2CID 128602890.
^ Seeley, HG (1895). «Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть IX., Раздел 4. О гомфодонтах». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 186 : 1–57. doi : 10.1098/rstb.1895.0001 . JSTOR 91793.
^ Брум, Р. (январь 1906 г.). "V.—О пермских и триасовых фаунах Южной Африки". Geological Magazine . 3 (1): 29–30. doi :10.1017/S001675680012271X. ISSN 1469-5081. S2CID 129265956.
^ Брум, Р., 1906. V. — О пермских и триасовых фаунах Южной Африки. Geological Magazine , 3 (1), стр. 29-30.
^ Брум, Р., 1912, декабрь. О некоторых новых ископаемых рептилиях из пермских и триасовых отложений Южной Африки. В трудах Лондонского зоологического общества (т. 82, № 4, стр. 859-876). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing Ltd.
^ Boonstra, LD и Broom, R., 1936. Некоторые особенности морфологии черепа тапиноцефалидных дейноцефалов. Бюллетень AMNH; т. 72, статья 2.
^ Бунстра, Люве Д. (1 марта 1938). «Отчет о некоторых рептилиях Карру из долины Луангва, Северная Родезия». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 94 (1–4): 371–384. дои : 10.1144/GSL.JGS.1938.094.01-04.14. ISSN 0370-291X. S2CID 129931146.
^ Бунстра, Л. Д. (1963-05-01). «Ранние дихотомии в терапсидах». Южноафриканский научный журнал . 59 (5). ISSN 0038-2353.
^ Boonstra, LD, 1968. Мозговая коробка, базискраниальная ось и срединная перегородка у Dinocephalia .
^ Boonstra, LD, 1969. Фауна зоны Tapinocephalus (слои Бофорта Карру).
^ Кейзер, AW и Смит, RMH, 1978. Биозонирование позвоночных группы Бофорта с особым упором на западный бассейн Кару . Геологическая служба, Департамент по минеральным ресурсам и энергетике, Южно-Африканская Республика.
^ Keyser, AW, 1979. Обзор биостратиграфии группы Бофорта в бассейне Кару в Южной Африке. Геоконгресс, Геологическое общество Южной Африки , 2 , стр. 13-31.
^ Дэй, Майкл Оливер; Рубидж, Брюс Сидни (2014-12-01). «Краткий литостратиграфический обзор формаций Абрахамскраал и Кунап группы Бофорт, Южная Африка: к стратиграфической схеме для всего бассейна Среднепермского Кару». Журнал африканских наук о Земле . 100 : 227–242. doi :10.1016/j.jafrearsci.2014.07.001. ISSN 1464-343X.
^ Rubidge, BS (ed.) 1995b. Биостратиграфия группы Бофорта (супергруппа Кару). Южноафриканский комитет стратиграфии. Биостратиграфическая серия 1. Претория, Совет по наукам о Земле.
^ Оливер, Дэй, Майкл (2014-03-04). Изменения континентального биоразнообразия в средней перми, отраженные в группе Бофорта в Южной Африке: био- и литостратиграфический обзор зон комплексов Eodicynodon, Tapinocephalus и Pristerognathus (диссертация).{{cite thesis}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Hancox, PJ; Rubidge, BS (2001-01-01). «Прорывы в биоразнообразии, биогеографии, биостратиграфии и анализе бассейнов группы Бофорта». Журнал африканских наук о Земле . 33 (3–4): 563–577. doi :10.1016/S0899-5362(01)00081-1. ISSN 1464-343X.
^ Rubidge, Bruce S.; Day, Michael O.; Barbolini, Natasha; Hancox, P. John; Choiniere, Jonah N.; Bamford, Marion K.; Viglietti, Pia A.; McPhee, Blair W.; Jirah, Sifelani (2016), «Достижения в неморской биостратиграфии Кару: значение для понимания развития бассейна», Origin and Evolution of the Cape Mountains and Karoo Basin , Springer International Publishing, стр. 141–149, doi : 10.1007/978-3-319-40859-0_14, ISBN9783319408583
^ Кановилл, А. и Чинсами, А., 2017. Микроструктура костей парейазавров (Parareptilia) из бассейна Кару, Южная Африка: значение для стратегий роста и образа жизни. The Anatomical Record , 300 (6), стр. 1039-1066.
^ Рубидж, Брюс; ВАН ДЕН ХИВЕР, JA (1 января 1997 г.). «Морфология и систематическое положение диноцефалов Styracocephalus platyrhynchus (Amniota: Therapsida)». Летайя . 30 : 157–168. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00457.x.
^ Rubidge, Bruce S.; Sidor, Christian A. (2002-07-08). «О черепной морфологии базальных терапсид Burnetia и Proburnetia (Therapsida: Burnetiidae)». Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (2): 257–267. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0257:otcmot]2.0.co;2. ISSN 0272-4634. S2CID 86207308.
^ Дэй, Майкл О.; Гювен, Сание; Абдала, Фернандо; Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс; Алмонд, Джон (апрель 2015 г.). «Самые молодые окаменелости диноцефалов простираются до зоны Tapinocephalus, бассейн Кару, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 111 (3–4): 1–5. doi : 10.17159/sajs.2015/20140309 . ISSN 0038-2353.
^ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabe S.; Scheyer, Torsten M.; Hsiang, Allison Y.; Gauthier, Jacques A. (17.06.2013). «Эволюционное происхождение панциря черепахи». Current Biology . 23 (12): 1113–1119. doi : 10.1016/j.cub.2013.05.003 . ISSN 0960-9822. PMID 23727095.
^ Рейс, Роберт Р.; Дилкс, Дэвид В.; Берман, Дэвид С. (1998-09-15). «Анатомия и взаимоотношения Elliotsmithia longicepsBroom, небольшого синапсида (Eupelycosauria: Varanopseidae) из поздней перми Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 602–611. doi :10.1080/02724634.1998.10011087. ISSN 0272-4634.
^ Каммерер, Кристиан Ф. (2013-09-21), «Переописание Eriphostoma microdon Broom, 1911 (Therapsida, Gorgonopsia) из зоны Tapinocephalus Assemblage Zone Южной Африки и обзор горгонопсов средней перми», Ранняя эволюционная история синапсидов , палеобиология позвоночных и палеоантропология, Springer Netherlands, стр. 171–184, doi :10.1007/978-94-007-6841-3_11, ISBN9789400768406
^ Каммерер, К. Ф., Смит, Р. М., Дэй, М. О. и Рубидж, Б. С., 2015. Новая информация о морфологии и стратиграфическом диапазоне среднепермского горгонопсида E. riphostoma microdon Broom, 1911. Статьи по палеонтологии , 1 (2), стр. 201-221.
^ Сиснерос, Хуан Карлос; Абдала, Фернандо; Джашашвили, Чай; де Оливейра Буэно, Ана; Дентзиен-Диас, Паула (июль 2015 г.). «Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus, два причудливых аномодонта (Synapsida, Therapsida) с окклюзией зубов из перми Гондваны». Королевское общество открытой науки . 2 (7): 150090. дои :10.1098/rsos.150090. ISSN 2054-5703. ПМЦ 4632579 . ПМИД 26587266.
^ Ангельчик, Кеннет Д.; Рубидж, Брюс С.; Дэй, Майкл О.; Лин, Флоренция (06 февраля 2016 г.). «Переоценка Brachyprosopus broomi и Chelydontops altidentalis, дицинодонтов (Therapsida, Anomodontia) из средней пермской зоны комплекса Tapinocephalus бассейна Кару, Южная Африка». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078342. дои : 10.1080/02724634.2016.1078342. ISSN 0272-4634. S2CID 130520407.
^ Boonstra, LD, 1965. Пояса и конечности Gorgonopsia зоны Tapinocephalus. Annals of the South African Museum , 48 (13), стр. 237-249.
^ АНГИЛЧИК, КЕННЕТ Д.; РУБИДЖ, БРЮС С. (сентябрь 2010 г.). «Новый дицинодонт пилецефалид (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя пермь Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1396–1409. дои : 10.1080/02724634.2010.501447. ISSN 0272-4634. S2CID 129846697.
^ Дамиани, Росс Дж. (01.01.2004). «Темноспондилы из группы Бофорта (бассейн Кару) Южной Африки и их биостратиграфия». Gondwana Research . 7 (1): 165–173. doi :10.1016/S1342-937X(05)70315-4. ISSN 1342-937X.
^ Boos, ADS; Kammerer, CF; Schultz, CL; Paes Neto, VD (2015-11-01). «Тапиноцефалидный диноцефал (Synapsida, Therapsida) из формации Риу-ду-Расту (бассейн Парана, Бразилия): таксономические, онтогенетические и биостратиграфические соображения». Журнал южноамериканских наук о Земле . 63 : 375–384. doi : 10.1016/j.jsames.2015.09.003. ISSN 0895-9811.
^ Сидор, Кристиан А.; Ангиелчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М. Х.; Гулдинг, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Пикук, Брэндон Р.; Стейер, Дж. Себастьен; Толан, Стивен (2014-06-07). "Тапиноцефалиды (Therapsida, Dinocephalia) из пермской формации Мадумабиса-Мудстоун (Нижний Кару, бассейн Средней Замбези) южной Замбии". Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 980–986. doi :10.1080/02724634.2013.826669. ISSN 0272-4634. S2CID 128431441.
^ Сидор, Кристиан (2015-04-09). «Первый биармозухий из верхней формации Мадумабиса-Мудстоун (бассейн Луангва) Замбии». Palaeontologia Africana . 49 : 1–7.