Подвижность бактерий

Способность бактерий передвигаться самостоятельно, используя метаболическую энергию

Подвижность бактерий — это способность бактерий двигаться независимо, используя метаболическую энергию. Большинство механизмов подвижности, которые развились среди бактерий, также развились параллельно среди архей . Большинство палочковидных бактерий могут двигаться, используя собственную силу, что позволяет колонизировать новые среды и открывать новые ресурсы для выживания. Движение бактерий зависит не только от характеристик среды, но и от использования различных придатков для продвижения. Движения роения и плавания обеспечиваются вращающимися жгутиками . В то время как роение — это многоклеточное двухмерное движение по поверхности и требует присутствия поверхностно-активных веществ , плавание — это движение отдельных клеток в жидкой среде.

Другие типы движения, происходящие на твердых поверхностях, включают подергивание, скольжение и скольжение, которые все независимы от жгутиков. Подергивание зависит от расширения, прикрепления к поверхности и ретракции пилей типа IV , которые тянут клетку вперед способом, похожим на действие крюка-кошки, обеспечивая энергию для движения клетки вперед. Скольжение использует различные двигательные комплексы, такие как комплексы фокальной адгезии Myxococcus . В отличие от подергивания и скольжения, которые являются активными движениями, где движущая сила генерируется отдельной клеткой, скольжение является пассивным движением. Оно опирается на движущую силу, генерируемую сообществом клеток из-за экспансивных сил, вызванных ростом клеток внутри колонии в присутствии поверхностно-активных веществ, которые уменьшают трение между клетками и поверхностью. Общее движение бактерии может быть результатом чередующихся фаз падения и плавания. В результате траектория движения бактерии, плавающей в однородной среде, будет представлять собой случайное блуждание с относительно прямыми участками, прерываемыми случайными кувырками, которые переориентируют бактерию.

Бактерии также могут проявлять таксис , то есть способность двигаться к стимулам в окружающей среде или от них. При хемотаксисе общее движение бактерий реагирует на наличие химических градиентов. При фототаксисе бактерии могут двигаться к свету или от него. Это может быть особенно полезно для цианобактерий , которые используют свет для фотосинтеза . Аналогично, магнитотактические бактерии выравнивают свое движение с магнитным полем Земли . У некоторых бактерий есть реакции побега , позволяющие им отступать от стимулов, которые могут нанести вред или убить. Это принципиально отличается от навигации или исследования, поскольку время реакции должно быть быстрым. Реакции побега достигаются с помощью явлений, подобных потенциалу действия , и наблюдались как в биопленках , так и в отдельных клетках, таких как кабельные бактерии .

В настоящее время существует интерес к разработке биогибридных микропловцов — микроскопических пловцов, которые являются частично биологическими, а частично спроектированными людьми, например, плавающие бактерии, модифицированные для переноски грузов.

Фон

В 1828 году британский биолог Роберт Браун открыл непрерывное колебательное движение пыльцы в воде и описал свое открытие в статье «Краткий отчет о микроскопических наблюдениях…», ^[1], что привело к обширной научной дискуссии о происхождении этого движения. Эта загадка была разрешена только в 1905 году, когда Альберт Эйнштейн опубликовал свое знаменитое эссе « О молекулярно-кинетической теории, обусловленной течением тепла в движущихся потоках» . ^[2] Эйнштейн не только вывел диффузию взвешенных частиц в покоящейся жидкости, но и предположил, что эти открытия могут быть использованы для определения размера частиц — в некотором смысле он был первым в мире микрореологом . [ ^3]

С тех пор, как Ньютон установил свои уравнения движения, тайна движения в микромасштабе часто возникала в научной истории, как это было продемонстрировано в нескольких статьях, которые следует кратко обсудить. Во-первых, важная концепция, популяризированная Осборном Рейнольдсом , заключается в том, что относительная важность инерции и вязкости для движения жидкости зависит от определенных деталей рассматриваемой системы. ^[3] Число Рейнольдса Re , названное в его честь, количественно определяет это сравнение как безразмерное отношение характерных инерционных и вязких сил:

Э. М. Перселл

Гребешок Перселла
«Быстро или медленно, он точно повторяет свою траекторию и оказывается там, где начал». ^[4]

${\displaystyle \mathrm {Re} ={\frac {\rho ul}{\mu }}}$

Здесь ρ представляет плотность жидкости; u — характерная скорость системы (например, скорость плавающей частицы); l — характерный масштаб длины (например, размер пловца); а μ — вязкость жидкости. Принимая в качестве суспендирующей жидкости воду и используя экспериментально наблюдаемые значения для u , можно определить, что инерция важна для макроскопических пловцов, таких как рыбы ( Re = 100), в то время как вязкость доминирует в движении микромасштабных пловцов, таких как бактерии ( Re = 10−4 ⁾ . ^[3]

Огромное значение вязкости для плавания в микрометровом масштабе имеет глубокие последствия для стратегии плавания. Это было памятно обсуждено Э. М. Перселлом , который пригласил читателя в мир микроорганизмов и теоретически изучил условия их движения. ^[4] Во-первых, стратегии движения крупных пловцов часто включают в себя придание импульса окружающей жидкости в периодических дискретных событиях, таких как образование вихрей , и движение по инерции между этими событиями . Это не может быть эффективным для пловцов микромасштаба, таких как бактерии: из-за большого вязкого затухания время инерционного движения по инерции объекта микрометрического размера составляет порядка 1 мкс. Расстояние движения по инерции микроорганизма, движущегося с типичной скоростью, составляет около 0,1 ангстрема (Å). Перселл пришел к выводу, что только силы, которые прилагаются в настоящий момент к микромасштабному телу, способствуют его движению, поэтому необходим метод постоянного преобразования энергии. ^{[4] [3]}

Микроорганизмы оптимизировали свой метаболизм для непрерывного производства энергии, в то время как чисто искусственные микропловцы (микророботы) должны получать энергию из окружающей среды, поскольку их бортовая емкость хранения очень ограничена. Как дальнейшее следствие непрерывного рассеивания энергии, биологические и искусственные микропловцы не подчиняются законам равновесной статистической физики и должны описываться неравновесной динамикой. ^[3] Математически Перселл исследовал последствия низкого числа Рейнольдса, взяв уравнение Навье-Стокса и исключив инерционные члены:

${\displaystyle {\begin{aligned}\mu \nabla ^{2}\mathbf {u} -{\boldsymbol {\nabla }}p&={\boldsymbol {0}}\\\end{aligned}}}$

где — скорость жидкости, а — градиент давления . Как заметил Перселл, полученное уравнение — уравнение Стокса — не содержит явной зависимости от времени. ^[4] Это имеет некоторые важные последствия для того, как взвешенное тело (например, бактерия) может плавать посредством периодических механических движений или деформаций (например, жгутика ) . Во-первых, скорость движения практически не имеет значения для движения микропловца и окружающей жидкости: изменение скорости движения изменит масштаб скоростей жидкости и микропловца, но не изменит характер течения жидкости. Во-вторых, изменение направления механического движения просто изменит все скорости в системе. Эти свойства уравнения Стокса серьезно ограничивают диапазон возможных стратегий плавания. ^{[4] [3]} ${\displaystyle \mathbf {u} }$ ${\displaystyle {\boldsymbol {\nabla }}p}$

В качестве конкретной иллюстрации рассмотрим математический гребешок , состоящий из двух жестких частей, соединенных шарниром. Может ли «гребешок» плавать, периодически открывая и закрывая шарнир? Нет: независимо от того, как цикл открытия и закрытия зависит от времени, гребешок всегда вернется в исходную точку в конце цикла. Отсюда возникла яркая цитата: «Быстро или медленно, он точно повторяет свою траекторию и возвращается туда, где начал». ^[4] В свете этой теоремы о гребешке Перселл разработал подходы, касающиеся того, как можно создать искусственное движение в микромасштабе. ^[3] Эта статья продолжает вдохновлять продолжающиеся научные дискуссии; например, недавняя работа группы Фишера из Института интеллектуальных систем Макса Планка экспериментально подтвердила, что принцип гребешка действителен только для ньютоновских жидкостей . ^{[5] [3]}

Изменения скорости и числа Рейнольдса в зависимости от длины пловца  ^[3]

Подвижные системы развивались в естественном мире с течением времени и в масштабах, охватывающих несколько порядков величины, и эволюционировали анатомически и физиологически , чтобы достичь оптимальных стратегий для самодвижения и преодоления последствий сил высокой вязкости и броуновского движения , как показано на диаграмме справа. ^{[6] [3]}

Некоторые из самых маленьких известных подвижных систем — это моторные белки , то есть белки и белковые комплексы, присутствующие в клетках, которые выполняют различные физиологические функции путем преобразования химической энергии в механическую . Эти моторные белки классифицируются как миозины , кинезины или динеины . Миозиновые двигатели отвечают за мышечные сокращения и транспортировку грузов, используя актиновые нити в качестве дорожек. Динеиновые двигатели и кинезиновые двигатели, с другой стороны, используют микротрубочки для транспортировки везикул через клетку. ^{[7] [8]} Механизм, который эти белковые двигатели используют для преобразования химической энергии в движение, зависит от гидролиза АТФ , что приводит к изменению конформации в глобулярном моторном домене, что приводит к направленному движению. ^{[9] [10] [3]}

Бактерии можно условно разделить на две принципиально разные группы: грамположительные и грамотрицательные бактерии , отличающиеся архитектурой клеточной оболочки. В каждом случае клеточная оболочка представляет собой сложную многослойную структуру, которая защищает клетку от окружающей среды. У грамположительных бактерий цитоплазматическая мембрана окружена только толстой клеточной стенкой пептидогликана . Напротив, оболочка грамотрицательных бактерий более сложная и состоит (изнутри наружу) из цитоплазматической мембраны, тонкого слоя пептидогликана и дополнительной внешней мембраны, также называемой слоем липополисахарида . Другие структуры поверхности бактериальных клеток варьируются от неорганизованных слоев слизи до высокоструктурированных капсул . Они состоят из секретируемых слизистых или липких полисахаридов или белков, которые обеспечивают защиту клеток и находятся в прямом контакте с окружающей средой. У них есть и другие функции, включая прикрепление к твердым поверхностям. Кроме того, на поверхности могут присутствовать белковые отростки: фимбрии и пили могут иметь различную длину и диаметр, а их функции включают адгезию и подергивание . ^{[11] [12] [3]}

В частности, для микроорганизмов, которые живут в водной среде, локомоция относится к плаванию, и, следовательно, мир полон различных классов плавающих микроорганизмов, таких как бактерии, сперматозоиды , простейшие и водоросли . Бактерии движутся за счет вращения волосовидных нитей, называемых жгутиками , которые прикреплены к белковому двигательному комплексу на клеточной стенке бактерий. ^[3]

Механизмы движения

Жгутик грамотрицательной бактерии,
вращаемый молекулярным мотором у его основания  ^[13]

У бактерий есть два различных основных механизма, которые они используют для движения. Жгутик используется для плавания и роения, а пили (или фимбрии) используются для подергивания.

Жгутик

Жгутик (множественное число, флагелла; группа жгутиков называется пучком) представляет собой спиральный, тонкий и длинный придаток, прикрепленный к поверхности клетки одним из своих концов, выполняющий вращательное движение, чтобы толкать или тянуть клетку. [ ^{14] [3]} Во время вращения бактериального жгутикового двигателя, который расположен в мембране, жгутики вращаются со скоростью от 200 до 2000 об/мин, в зависимости от вида бактерий. Крючковая субструктура бактериального жгутика действует как универсальный шарнир , соединяющий двигатель с жгутиковой нитью. ^[13]

Конфигурации бактериальных жгутиконосцев  ^[3]

Прокариоты, как бактерии, так и археи, в основном используют жгутики для передвижения.

• Бактериальные жгутики представляют собой спиральные нити, каждая из которых имеет вращающийся двигатель у основания, который может вращаться по часовой стрелке или против часовой стрелки. ^{[16] [17] [18]} Они обеспечивают два из нескольких видов подвижности бактерий. ^{[19] [20]}
• Архейные жгутики называются архееллами и функционируют во многом так же, как бактериальные жгутики. Структурно архееллум внешне похож на бактериальный жгутик, но отличается во многих деталях и считается негомологичным . [ ^{21] [15]}

Некоторые эукариотические клетки также используют жгутики — и их можно найти у некоторых простейших и растений, а также у животных клеток. Эукариотические жгутики представляют собой сложные клеточные выступы, которые хлещут вперед и назад, а не совершают круговые движения. Прокариотические жгутики используют вращательный двигатель, а эукариотические жгутики используют сложную скользящую систему нитей. Эукариотические жгутики управляются АТФ , в то время как прокариотические жгутики могут управляться АТФ (археи) или протонами (бактерии). ^[22]

Различные типы жгутикования клеток обнаруживаются в зависимости от количества и расположения жгутиков на поверхности клетки, например, только на полюсах клетки или распределены по поверхности клетки. ^[23] При полярном жгутиковании жгутики присутствуют на одном или обоих концах клетки: если один жгутик прикреплен к одному полюсу, клетка называется монотрихной; если пучок жгутиков расположен на одном полюсе, клетка называется лофотрихной; когда жгутики присутствуют на обоих концах, клетка является амфитрихной. При перитрихном жгутиковании жгутики распределены в разных местах вокруг поверхности клетки. Тем не менее, внутри этой классификации можно найти вариации, такие как латеральное и субполярное — вместо полярного — монотрихное и лофотрихное жгутикование. ^{[24] [3]}

Модель вращательного двигателя, используемая бактериями, использует протоны электрохимического градиента для перемещения их жгутиков. Крутящий момент в жгутиках бактерий создается частицами, которые проводят протоны вокруг основания жгутика. Направление вращения жгутиков у бактерий обусловлено занятостью протонных каналов по периметру жгутикового двигателя. ^[25]

Бактериальный жгутик представляет собой белковую наномашину, которая преобразует электрохимическую энергию в форме градиента ионов H+ или Na+ в механическую работу. ^{[26] [27] [28]} Жгутик состоит из трех частей: базального тельца, крючка и нити. Базальное тельце представляет собой обратимый двигатель, который охватывает оболочку бактериальной клетки. Он состоит из центрального стержня и нескольких колец: у грамотрицательных бактерий это внешнее L-кольцо ( липополисахарид ) и P-кольцо ( пептидогликан ), а также внутреннее MS-кольцо (мембранное/надмембранное) и C-кольцо ( цитоплазматическое ). У грамположительных бактерий присутствуют только внутренние кольца. ^[29] Белки Mot ( MotA и MotB ) окружают внутренние кольца в цитоплазматической мембране ; ионная транслокация через белки Mot обеспечивает энергию для вращения жгутика. ^[26] Белки Fli позволяют изменять направление вращения жгутиков в ответ на определенные стимулы. ^{[30] [31]} Крючок соединяет нить с моторным белком в основании. Спиральная нить состоит из множества копий белка флагеллина и может вращаться по часовой стрелке (CW) и против часовой стрелки (CCW). ^{[32] [33] [34] [35] [3]}

Пилюс (фимбрия)

Пилюс ( лат. pilus — «волос») — это похожий на волос придаток, обнаруженный на поверхности многих бактерий и архей . ^[37] Термины пилус и фимбрия (лат. fimbria — «бахрома») могут использоваться взаимозаменяемо, хотя некоторые исследователи оставляют термин пилус для придатка, необходимого для конъюгации бактерий . Десятки таких структур могут существовать на поверхности бактерий и архей.

Подергивание — это форма ползающего движения бактерий, используемая для перемещения по поверхностям. Подергивание опосредовано активностью особого типа пилей, называемых пилями типа IV , которые выступают из внешней части клетки, связываются с окружающими твердыми субстратами и втягиваются, тянув клетку вперед способом, похожим на действие крюка-кошки . ^{[38] [39] [40]} Пили используются не только для подергивания. Они также являются антигенными и требуются для образования биопленки, поскольку они прикрепляют бактерии к поверхностям хозяина для колонизации во время инфекции. Они хрупкие и постоянно заменяются, иногда пилями другого состава. ^[41]

Другой

Скользящая подвижность — это тип перемещения, который не зависит от пропульсивных структур, таких как жгутики или пили . ^[42] Скольжение позволяет микроорганизмам перемещаться по поверхности пленок с низким содержанием воды. Механизмы этой подвижности известны лишь частично. Скользящая подвижность использует весьма разнообразный набор различных двигательных комплексов, включая, например, комплексы фокальной адгезии Myxococcus . ^{[43] [44]} Скорость скольжения различается у разных организмов, а изменение направления, по-видимому, регулируется какими-то внутренними часами. ^[45]

Способы передвижения

Бактериальное плавание  ^[3]

Большинство палочковидных бактерий могут двигаться, используя собственную силу, что позволяет колонизировать новые среды и открывать новые ресурсы для выживания. Движение бактерий зависит не только от характеристик среды, но и от использования различных придатков для движения. Роение и плавательные движения обеспечиваются вращающимися жгутиками. ^{[14] [46]} В то время как роение представляет собой многоклеточное двухмерное движение по поверхности и требует присутствия поверхностно-активных веществ, плавание представляет собой движение отдельных клеток в жидкой среде. ^{[47] [3]}

Другие типы движения, происходящие на твердых поверхностях, включают подергивание, скольжение и скольжение, которые все независимы от жгутиков. Подергивание подвижности зависит от расширения, прикрепления к поверхности и ретракции пилей типа IV , которые обеспечивают энергию, необходимую для продвижения клетки вперед. ^[48] Скользящая подвижность использует весьма разнообразный набор различных двигательных комплексов, включая, например, комплексы фокальной адгезии Myxococcus . ^{[43] [49]} В отличие от подергивания и скольжения подвижности, которые являются активными движениями, где движущая сила генерируется отдельной клеткой, скольжение является пассивным движением. Оно опирается на движущую силу, генерируемую сообществом клеток из-за экспансивных сил, вызванных ростом клеток внутри колонии в присутствии поверхностно-активных веществ, которые уменьшают трение между клетками и поверхностью. ^{[50] [3]}

Плавание

Беги и кувыркайся  ^[3]
Пример: Escherichia coli

Многие бактерии плавают, движимые вращением жгутиков вне тела клетки. В отличие от жгутиков простейших , жгутики бактерий являются роторами и — независимо от вида и типа жгутикования — имеют только два режима работы: вращение по часовой стрелке (CW) или против часовой стрелки (CCW). Плавание бактерий используется в бактериальном таксисе (опосредованном специфическими рецепторами и путями передачи сигнала ) для того, чтобы бактерия двигалась направленно вдоль градиентов и достигала более благоприятных условий для жизни. ^{[51] [52]} Направление вращения жгутиков контролируется типом молекул, обнаруживаемых рецепторами на поверхности клетки: при наличии градиента аттрактанта скорость плавного плавания увеличивается, в то время как наличие градиента репеллента увеличивает скорость кувырканья. ^{[53] [3]}

Архетипом бактериального плавания является хорошо изученный модельный организм Escherichia coli . ^[3] Благодаря перитрихиальному жгутику E. coli выполняет модель плавания «беги и кувыркайся» , как показано на диаграмме справа. Вращение против часовой стрелки жгутиковых моторов приводит к образованию жгутикового пучка, который толкает клетку вперед, параллельно длинной оси клетки. Вращение по часовой стрелке разбирает пучок, и клетка вращается случайным образом (кувыркаясь). После события кувыркаясь прямолинейное плавание восстанавливается в новом направлении. ^[53] То есть вращение против часовой стрелки приводит к устойчивому движению, а вращение по часовой стрелке — к кувырканию; вращение против часовой стрелки в заданном направлении сохраняется дольше в присутствии интересующих молекул (таких как сахара или аминокислоты). ^{[53] [3]}

Вперед, назад и поворот путем изгиба  ^[3]
Пример: Vibrio alginolyticus
Адаптировано из Son et al., 2013  ^[54]

Однако тип плавательного движения (движение за счет вращения жгутиков вне тела клетки) значительно варьируется в зависимости от вида и количества/распределения жгутиков на теле клетки. Например, морская бактерия Vibrio alginolyticus с ее единственным полярным жгутиком плавает циклическим трехшаговым образом (вперед, назад и резко). Плавание вперед происходит, когда жгутик толкает головку клетки, тогда как плавание назад основано на том, что жгутик тянет головку при реверсировании мотора. ^[3]

Остановка и катушка  ^[3]
Пример: Rhodobacter sphaeroides
Адаптировано из Armitage and Macnab, 1987; ^[55] Armitage et al., 1999. ^[56]

Толкать, тянуть и обматывать  ^[3]
Пример: Pseudomonas putida
Адаптировано из Hintsche et al., 2017. ^[57]

Помимо этих разворотов на 180°, клетки могут переориентироваться («щелчком») на угол около 90°, что называется поворотом путем изгиба. ^{[58] [54]} Rhodobacter sphaeroides с его субполярным монотрихным жгутиком представляет собой еще одну стратегию подвижности: ^{[55] [24]} жгутик вращается только в одном направлении, и он останавливается и время от времени сворачивается вокруг тела клетки, что приводит к переориентации тела клетки, ^{[56] [59] [60]} У почвенной бактерии Pseudomonas putida к ее заднему полюсу прикреплен пучок спиральных жгутиков. P. putida попеременно плавает тремя способами: толкая, вытягивая и обматывая. ^{[57] [3]}

В режиме толкания вращающиеся жгутики (собранные в пучок или в виде открытого пучка отдельных нитей) приводят в движение задний конец тела клетки. Траектории либо прямые, либо, вблизи твердой поверхности, изогнуты вправо из-за гидродинамического взаимодействия клетки с поверхностью. Направление кривизны указывает на то, что толкатели приводятся в движение левой спиралью, вращающейся в направлении CCW. В режиме вытягивания вращающийся жгутиковый пучок направлен вперед. В этом случае траектории либо прямые, либо с тенденцией изгибаться влево, что указывает на то, что тянущие плавают, поворачивая левозакрученный спиральный пучок в направлении CW. Наконец, P. putida может плавать, обматывая пучок нитей вокруг своего тела клетки, при этом задний полюс указывает в направлении движения. В этом случае жгутиковый пучок принимает форму левой спирали, которая вращается в направлении CW, и траектории преимущественно прямые. ^{[57] [3]}

Роение

Роящаяся подвижность представляет собой быстрое (2–10 мкм/с) и скоординированное перемещение бактериальной популяции через твердые или полутвердые поверхности, ^[61] и является примером бактериальной многоклеточности и роевого поведения . Роящаяся подвижность была впервые описана в 1972 году Йоргеном Хенрихсеном. ^[62]

Рой бактерий  ^[3]
Адаптировано из: Kearns (2010)  ^[63]

Переход от плавания к роевой подвижности обычно связан с увеличением числа жгутиков на клетку, что сопровождается удлинением клеток. ^[63] Эксперименты с Proteus mirabilis показали, что роение требует контакта между клетками: роящиеся клетки движутся бок о бок группами, называемыми плотами, которые динамически добавляют или теряют клетки: когда клетка остается позади плота, ее движение останавливается через короткое время; когда группа клеток, движущихся на плоту, вступает в контакт с неподвижной клеткой, она реактивируется и включается в плот. ^[64] Совсем недавно Свецицкий и его коллеги разработали полимерную микрожидкостную систему для ограничения клеток E. coli в квазидвумерном слое буфера подвижности с целью изучения различного поведения клеток, переходящих от плавания к роевому движению. ^[65] Для этого они заставили планктонные клетки E. coli перейти в фенотип роящихся клеток, подавляя деление клеток (что приводит к удлинению клеток) и удаляя хемосенсорную систему (что приводит к плавающим клеткам, которые не кувыркаются). Увеличение плотности бактерий внутри канала привело к образованию все более крупных плотов. Клетки, сталкивающиеся с плотом, способствовали увеличению его размера, в то время как клетки, движущиеся со скоростью, отличной от средней скорости внутри плота, отделялись от него. ^{[65] [3]}

Траектории клеток и движение жгутиков во время роения были тщательно изучены для E. coli в сочетании с флуоресцентно мечеными жгутиками. ^{[66] [46]} Авторы описали четыре различных типа треков во время роения бактерий: движение вперед, развороты, боковое движение и остановки. ^[46] При движении вперед длинная ось клетки, жгутиковый пучок и направление движения выровнены, и движение похоже на движение свободно плавающей клетки. При развороте жгутиковый пучок ослабевает, при этом нити в пучке изменяют свою «нормальную форму» (левозакрученные спирали) на «завитую» форму правозакрученных спиралей с более низким шагом и амплитудой. Не меняя своей ориентации, тело клетки движется назад через ослабленный пучок. Пучок переформируется из завитых нитей на противоположном полюсе тела клетки, и нити в конечном итоге расслабляются, возвращаясь в свою нормальную форму. Боковое движение может быть вызвано столкновениями с другими клетками или реверсом мотора. Наконец, застрявшие клетки останавливаются, но жгутики продолжают вращаться и перекачивать жидкость перед роем, обычно на краю роя. ^{[46] [3]}

Подергивание

Бактериальное подергивание  ^[67]

Подергивающаяся подвижность — это форма ползающей подвижности бактерий, используемая для перемещения по поверхностям. Подергивание опосредовано активностью волосовидных нитей, называемых пили типа IV , которые выступают из внешней части клетки, связываются с окружающими твердыми субстратами и втягиваются, тянув клетку вперед способом, похожим на действие крюка-кошки . ^{[38] [68] [69]} Название подергивающаяся подвижность происходит от характерных рывковых и нерегулярных движений отдельных клеток при рассмотрении под микроскопом. ^[70]

Бактериальная биопленка — это бактериальное сообщество, прикрепленное к поверхности через внеклеточные полимерные материалы . ^[71] Перед образованием биопленки бактериям может потребоваться отложиться на поверхности из своего планктонного состояния. После того, как бактерии откладываются на поверхности, они могут «дергаться» или ползать по поверхности, используя придатки, называемые пилями типа IV, чтобы «исследовать» субстрат в поисках подходящих мест для роста и, таким образом, образования биопленки. ^{[72] [73] [74] [75]} Пили исходят от бактериальной поверхности и могут достигать нескольких микрометров в длину (хотя их диаметр составляет нанометры ). ^[76] Бактериальное подергивание происходит через циклы полимеризации и деполимеризации пилей типа IV. ^{[77] [78]} Полимеризация заставляет пили удлиняться и в конечном итоге прикрепляться к поверхностям. Деполимеризация заставляет пили втягиваться и отсоединяться от поверхностей. Ретракция пилей создает тянущие силы на бактерии, которые будут тянуться в направлении векторной суммы сил пилей, что приводит к рывковому движению. Типичный пилей типа IV может создавать силу, превышающую 100 пиконьютонов  ^[79] , а затем пучок пилей может создавать тянущие силы до нескольких наноньютонов . ^[80] Бактерии могут использовать пили не только для подергивания, но и для межклеточных взаимодействий, ^{[81] [82]} поверхностного зондирования, ^{[83] [84]} и поглощения ДНК. ^{[85] [67]}

Скольжение

Бактериальное скольжение  ^[3]
Модель фокальной адгезии
Адаптировано из: Islam and Mignot (2015)  ^[43]

Скользящая подвижность — это тип перемещения, который не зависит от пропульсивных структур, таких как жгутики или пили . ^[42] Скольжение позволяет микроорганизмам перемещаться по поверхности пленок с низким содержанием воды. Механизмы этой подвижности известны лишь частично. Скорость скольжения у разных организмов разная, а изменение направления, по-видимому, регулируется какими-то внутренними часами. ^[45] Например, апикомплексаны способны перемещаться с высокой скоростью от 1 до 10 мкм/с. Напротив, Myxococcus xanthus , слизистая бактерия, может скользить со скоростью 5 мкм/мин. ^{[86] [87]} У миксобактерий отдельные бактерии движутся вместе, образуя волны клеток, которые затем дифференцируются, образуя плодовые тела, содержащие споры. ^[88] Миксобактерии перемещаются только на твердых поверхностях, в отличие, скажем, от E. coli , которая подвижна в жидкой или твердой среде. ^[89]

Неподвижный

Неподвижные виды лишены способности и структур, которые позволили бы им продвигаться самостоятельно, с помощью собственной силы, через окружающую среду. Когда неподвижные бактерии культивируются в пробирке с уколом, они растут только вдоль линии укола. Если бактерии подвижны, линия будет казаться диффузной и распространяться в среду. ^[90]

Бактериальные таксисы: Направленное движение

Говорят, что бактерии проявляют таксис , если они движутся в направлении или от некоторого стимула в их среде. Такое поведение позволяет бактериям менять свое положение относительно стимула. Различные типы таксиса можно выделить в зависимости от природы стимула, контролирующего направленное движение, например, хемотаксис (химические градиенты, такие как глюкоза), аэротаксис (кислород), фототаксис (свет), термотаксис (тепло) и магнитотаксис (магнитные поля). ^[3]

Хемотаксис

Общее движение бактерии может быть результатом чередования фаз падения и плавания. ^[91] В результате траектория бактерии, плавающей в однородной среде, будет образовывать случайное блуждание с относительно прямыми плаваниями, прерываемыми случайными падениями, которые переориентируют бактерию. ^[92] Бактерии, такие как E. coli, не могут выбирать направление, в котором они плывут, и не могут плыть по прямой линии более нескольких секунд из-за вращательной диффузии ; другими словами, бактерии «забывают» направление, в котором они движутся. Многократно оценивая свой курс и корректируя его, если они движутся в неправильном направлении, бактерии могут направлять свое случайное блуждающее движение в благоприятные места. ^[93]

При наличии химического градиента бактерии будут хемотаксировать, или направлять свое общее движение на основе градиента. Если бактерия чувствует, что она движется в правильном направлении (к аттрактанту/от репеллента), она будет продолжать плавать по прямой в течение более длительного времени, прежде чем упасть; однако, если она движется в неправильном направлении, она упадет раньше. Бактерии, такие как E. coli, используют временное восприятие, чтобы решить, улучшается их ситуация или нет, и таким образом находят место с самой высокой концентрацией аттрактанта, обнаруживая даже небольшие различия в концентрации. ^[94]

Это предвзятое случайное блуждание является результатом простого выбора между двумя методами случайного движения; а именно кувырканием и плаванием по прямой. ^[95] Спиральная природа отдельной жгутиковой нити имеет решающее значение для осуществления этого движения. Структура белка, из которого состоит жгутиковая нить, флагеллин , сохраняется среди всех жгутиконосных бактерий. Позвоночные, похоже, воспользовались этим фактом, обладая иммунным рецептором ( TLR5 ), предназначенным для распознавания этого консервативного белка.

Как и во многих случаях в биологии, есть бактерии, которые не следуют этому правилу. Многие бактерии, такие как Vibrio , являются моножгутиковыми и имеют один жгутик на одном полюсе клетки. Их метод хемотаксиса отличается. Другие обладают одним жгутиком, который удерживается внутри клеточной стенки. Эти бактерии движутся, вращая всю клетку, которая имеет форму штопора. ^[96]

Способность морских микробов перемещаться к химическим горячим точкам может определять их поглощение питательных веществ и может потенциально влиять на круговорот элементов в океане. Связь между бактериальной навигацией и круговоротом питательных веществ подчеркивает необходимость понимания того, как функционирует хемотаксис в контексте морской микросреды. Хемотаксис зависит от стохастического связывания/разъединения молекул с поверхностными рецепторами, передачи этой информации через внутриклеточный сигнальный каскад и активации и контроля жгутиковых двигателей. Внутренняя случайность этих процессов является центральной проблемой, с которой клетки должны иметь дело, чтобы перемещаться, особенно в разбавленных условиях, где шум и сигнал схожи по величине. Такие условия повсеместны в океане, где концентрации питательных веществ часто чрезвычайно низки и подвержены быстрым изменениям в пространстве (например, твердые частицы, питательные шлейфы) и времени (например, рассеивающие источники, смешивание жидкостей). ^[97]

Мелкомасштабные взаимодействия между морскими бактериями и растворенными и твердыми органическими веществами лежат в основе морской биогеохимии, тем самым поддерживая производительность и влияя на хранение и секвестрацию углерода в океанах планеты. ^[98] Исторически было очень сложно охарактеризовать морскую среду в микромасштабах, которые наиболее актуальны для отдельных бактерий. Вместо этого исследовательские усилия обычно включали отбор проб гораздо больших объемов воды и сравнение одного места отбора проб с другим. ^{[99] [100]} Однако в масштабах длины, актуальных для отдельных микробов, океан представляет собой сложный и динамичный ландшафт питательных пятен, порой слишком малых, чтобы их можно было перемешать турбулентностью. ^{[101] [102]} Способность микробов активно перемещаться в этих структурированных средах с помощью хемотаксиса может сильно влиять на поглощение ими питательных веществ. Хотя в некоторых работах изучались зависящие от времени химические профили, ^[103] прошлые исследования хемотаксиса с использованием E. coli и других модельных организмов обычно изучали устойчивые химические градиенты, достаточно сильные, чтобы вызвать различимую хемотаксическую реакцию. ^{[104] [105]} Однако типичные химические градиенты, с которыми сталкиваются дикие морские бактерии, часто очень слабы, эфемерны по своей природе и имеют низкие фоновые концентрации. ^[102] Неглубокие градиенты важны для морских бактерий, потому что, как правило, градиенты становятся слабее по мере удаления от источника. Тем не менее, обнаружение таких градиентов на расстоянии имеет огромное значение, потому что они указывают на источники питательных веществ. Неглубокие градиенты важны именно потому, что их можно использовать для навигации в области вблизи источников, где градиенты становятся крутыми, концентрации высокими, и бактерии могут получать ресурсы с высокой скоростью. ^[97]

Фототаксис

Фототаксис — это своего рода таксис , или локомоторное движение, которое происходит , когда весь организм движется к световому стимулу или от него . ^[106] Это выгодно для фототрофных организмов, поскольку они могут наиболее эффективно ориентироваться для получения света для фотосинтеза . Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении увеличения интенсивности света, и отрицательным, если в противоположном направлении. ^[107]

У прокариот наблюдается два типа положительного фототаксиса . Первый называется «скотофоботаксис» (от слова « скотофобия »), он наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещенной микроскопом. Попадание в темноту дает клетке сигнал изменить направление вращения жгутиков и снова выйти на свет. Второй тип фототаксиса — истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к увеличивающемуся количеству света. Это аналогично положительному хемотаксису, за исключением того, что аттрактантом является свет, а не химическое вещество.

Фототактические реакции наблюдаются у ряда бактерий и архей, таких как Serratia marcescens . Фоторецепторные белки — светочувствительные белки, участвующие в восприятии и реагировании на свет у различных организмов. Примерами являются бактериородопсин и бактериофитохромы у некоторых бактерий. См. также: фитохром и фототропизм .

Большинство прокариот (бактерий и архей) не способны определять направление света, поскольку в таком малом масштабе очень сложно создать детектор, который может различать одно направление света. Тем не менее, прокариоты могут измерять интенсивность света и двигаться в градиенте интенсивности света. Некоторые скользящие нитевидные прокариоты могут даже определять направление света и совершать направленные повороты, но их фототактическое движение очень медленное. Некоторые бактерии и археи являются фототактическими. ^{[108] [109] [110]}

В большинстве случаев механизм фототаксиса представляет собой смещенное случайное блуждание, аналогичное бактериальному хемотаксису. Галофильные археи, такие как Halobacterium salinarum , используют сенсорные родопсины (SR) для фототаксиса. ^{[111] [112]} Родопсины представляют собой 7 трансмембранных белков, которые связывают ретиналь как хромофор . Свет запускает изомеризацию ретиналя, ^[113] что приводит к фототрансдукторной передаче сигнала через двухкомпонентную систему реле фосфопереноса. Halobacterium salinarum имеет два SR, SRI и SRII, которые передают сигнал через белки-трансдукторы HtrI и HtrII (галобактериальные трансдукторы для SR I и II) соответственно. ^{[114] [115]} Нисходящая передача сигнала у фототактических архебактерий включает CheA, гистидинкиназу , которая фосфорилирует регулятор ответа, CheY. ^[116] Фосфорилированный CheY вызывает инверсии плавания. Два SR в Halobacterium выполняют разные функции. SRI действует как рецептор-аттрактант для оранжевого света и, посредством двухфотонной реакции, как рецептор-отталкиватель для ближнего УФ-света, в то время как SRII является рецептором-отталкивателем для синего света. В зависимости от того, какой рецептор экспрессируется, если клетка плывет вверх или вниз по крутому градиенту света, вероятность переключения жгутиков будет низкой. Если интенсивность света постоянна или изменяется в неправильном направлении, переключение в направлении вращения жгутиков переориентирует клетку в новом случайном направлении. ^[117] Поскольку длина дорожек больше, когда клетка следует за градиентом света, клетки в конечном итоге будут приближаться к источнику света или удаляться от него. Эта стратегия не позволяет ориентироваться вдоль вектора света и работает только при наличии крутого градиента света (т. е. не в открытой воде). ^[110]

Некоторые цианобактерии (например, Anabaena , Synechocystis ) могут медленно ориентироваться вдоль светового вектора. Такая ориентация происходит в нитях или колониях, но только на поверхностях, а не в суспензии. ^{[118] [119]} Нитчатая цианобактерия Synechocystis способна как к положительной, так и к отрицательной двумерной фототаксической ориентации. Положительный ответ, вероятно, опосредован бактериофитохромным фоторецептором, TaxD1. Этот белок имеет два хромофор-связывающих домена GAF, которые связывают хромофор биливердина , ^[120] и C-концевой домен, типичный для бактериальных таксисных рецепторов ( сигнальный домен MCP ). TaxD1 также имеет два N-концевых трансмембранных сегмента, которые прикрепляют белок к мембране. ^{[121] [122] [123]} Фоторецепторные и сигнальные домены являются цитоплазматическими и передают сигнал через систему передачи сигнала типа CheA/CheY для регулирования подвижности пилей типа IV. ^[124] TaxD1 локализуется на полюсах стержнеобразных клеток Synechococcus elongatus , аналогично MCP, содержащим хемосенсорные рецепторы у бактерий и архей. ^[125] Неизвестно, как достигается управление филаментами. Медленное управление этими цианобактериальными филаментами является единственным поведением, определяющим направление света, которое могли развить прокариоты из-за сложности определения направления света в таком малом масштабе. ^[110]

Магнитотаксис

Магнитотактические бактерии ориентируются вдоль линий магнитного поля Земли . [ ^127] Считается, что такое выравнивание помогает этим организмам достигать областей оптимальной концентрации кислорода. ^[128] Для выполнения этой задачи эти бактерии имеют биоминерализованные органеллы , называемые магнитосомами , которые содержат магнитные кристаллы . Биологическое явление, когда микроорганизмы стремятся двигаться в ответ на магнитные характеристики окружающей среды, известно как магнитотаксис . Однако этот термин вводит в заблуждение, поскольку любое другое применение термина таксис подразумевает механизм стимул-реакция. В отличие от магниторецепции животных, бактерии содержат фиксированные магниты, которые заставляют бактерии выстраиваться — даже мертвые клетки выстраиваются в линию, как стрелка компаса. ^[128]

Реакция побега

Halobacterium salinarum NRC-1
Размер полосы = 270 нм

Реакция побега — это форма отрицательного таксиса. Стимулы, которые могут нанести вред или убить, требуют быстрого обнаружения. Это принципиально отличается от навигации или исследования с точки зрения временных рамок, доступных для ответа. Большинство подвижных видов обладают формой фобической или экстренной реакции, отличной от их устойчивого состояния передвижения. ^[129] Реакции побега не являются строго ориентированными, но обычно включают движение назад, иногда с отрицательной геотактической составляющей. ^{[130] [129]} У бактерий и архей явления, подобные потенциалу действия , наблюдались в биопленках  ^[131] , а также в отдельных клетках, таких как кабельные бактерии . ^[129] Археон Halobacterium salinarium демонстрирует фотофобную реакцию, характеризующуюся изменением направления плавания на 180°, вызванным изменением направления вращения жгутика. По крайней мере, некоторые аспекты этой реакции, вероятно, опосредованы изменениями мембранного потенциала бактериородопсином , протонным насосом , работающим под действием света . ^[132] Явления, подобные потенциалу действия, у прокариот отличаются от классических эукариотических потенциалов действия. Первые менее воспроизводимы, медленнее и демонстрируют более широкое распределение амплитуды и длительности импульса. ^{[133] [129]}

Прочие налоги

• Аэротаксис — это реакция организма на изменение концентрации кислорода, которая в основном встречается у аэробных бактерий. ^[106]
• Энергетический таксис — это ориентация бактерий к условиям оптимальной метаболической активности путем восприятия внутренних энергетических условий клетки. Поэтому, в отличие от хемотаксиса (таксис к или от определенного внеклеточного соединения), энергетический таксис реагирует на внутриклеточный стимул (например, движущую силу протона , активность NDH-1 ) и требует метаболической активности. ^[134]

Математическое моделирование

Моделирование поведения Serratia marcescens при плавании с помощью симулятора бактериальной сети BNSim  ^{[135] [136]} (а) без и (б) с присутствием хемоаттрактанта [ ^137]

 

Математические модели, используемые для описания динамики бактериального плавания, можно разделить на две категории. Первая категория основана на микроскопическом (т. е. на уровне клеток) представлении о бактериальном плавании через набор уравнений, где каждое уравнение описывает состояние одного агента. ^{[138] [139] [140] [141] [142]} Вторая категория обеспечивает макроскопическое (т. е. на уровне популяции) представление через основанные на континууме частные дифференциальные уравнения, которые фиксируют динамику плотности популяции в пространстве и времени, не учитывая внутриклеточные характеристики напрямую. ^{[143] [144] [145 ] [146 ] [147] [148] [149] [150] [151] [137]}

Среди существующих моделей Шнитцер использует уравнение Смолуховского для описания смещенного случайного блуждания бактерий во время хемотаксиса для поиска пищи. ^[152] Чтобы сосредоточиться на подробном описании движения, происходящего в течение одного интервала пробега бактерий, де Жен выводит среднюю длину пробега, пройденного бактериями в течение одного интервала против часовой стрелки. ^[153] В том же направлении, чтобы рассмотреть условия окружающей среды, влияющие на смещенное случайное блуждание бактерий, Кроз и его коллеги изучают экспериментально и теоретически влияние концентрации мягкого агара на хемотаксис бактерий. ^{[154] [137]}

Чтобы изучить влияние препятствий (другое условие окружающей среды) на движение бактерий, Чепижко и его коллеги изучают движение самодвижущихся частиц в гетерогенной двумерной среде и показывают, что среднеквадратичное смещение частиц зависит от плотности препятствий и скорости вращения частиц. ^{[154] [155]} Основываясь на этих моделях, Кейтс подчеркивает, что динамика бактерий не всегда подчиняется детальному балансу, что означает, что это смещенный процесс диффузии , зависящий от условий окружающей среды. ^[156] Более того, Ариэль и его коллеги фокусируются на диффузии бактерий и показывают, что бактерии осуществляют супердиффузию во время роения на поверхности. ^{[157] [137]}

Смотрите также

• Движение цианобактерий
• Передвижение простейших

Ссылки

1. Браун, Джеймс Ф. (1852). "XXIV. О некоторых солях и продуктах разложения пиромеконовой кислоты". Лондонский, Эдинбургский и Дублинский философский журнал и научный журнал . 4 (24): 161–168. doi :10.1080/14786445208647098.
2. Эйнштейн, А. (1905). «Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flussigkeiten suspendierten Teilchen». Аннален дер Физик . 322 (8): 549–560. Бибкод : 1905АнП...322..549Е. дои : 10.1002/andp.19053220806 .
3. Бастос-Арриета, Хулио; Ревилла-Гуаринос, Айноа; Успал, Уильям Э.; Симмхен, Джулиана (2018). "Бактериальные биогибридные микропловцы". Frontiers in Robotics and AI . 5 : 97. doi : 10.3389/frobt.2018.00097 . PMC 7805739 . PMID  33500976.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
4. Purcell, EM (1977). "Жизнь при низком числе Рейнольдса". American Journal of Physics . 45 (1): 3–11. Bibcode : 1977AmJPh..45....3P. doi : 10.1119/1.10903.
5. Qiu, Tian; Lee, Tung-Chun; Mark, Andrew G.; Morozov, Konstantin I.; Münster, Raphael; Mierka, Otto; Turek, Stefan; Leshansky, Alexander M.; Fischer, Peer (2014). "Плавание возвратно-поступательным движением при низком числе Рейнольдса". Nature Communications . 5 : 5119. Bibcode :2014NatCo...5.5119Q. doi :10.1038/ncomms6119. PMC 4241991 . PMID  25369018. 
6. Лауга, Эрик; Пауэрс, Томас Р. (2009). «Гидродинамика плавающих микроорганизмов». Reports on Progress in Physics . 72 (9): 096601. arXiv : 0812.2887 . Bibcode : 2009RPPh...72i6601L. doi : 10.1088/0034-4885/72/9/096601. S2CID  3932471.
7. Фогель, Пиа Д. (2005). «Природный дизайн наномоторов». Европейский журнал фармацевтики и биофармацевтики . 60 (2): 267–277. doi :10.1016/j.ejpb.2004.10.007. PMID  15939237.
8. Патра, Дебабрата; Сенгупта, Самудра; Дуань, Вентао; Чжан, Хуа; Павлик, Райан; Сен, Аюсман (2013). «Интеллектуальные, автономные системы доставки лекарств». Nanoscale . 5 (4): 1273–1283. Bibcode : 2013Nanos...5.1273P. doi : 10.1039/C2NR32600K. PMID  23166050.
9. Феринга, Бен Л. (2001). «Управление движением: от молекулярных переключателей к молекулярным моторам». Accounts of Chemical Research . 34 (6): 504–513. doi :10.1021/ar0001721. hdl : 11370/a0b20090-34b9-4e2d-8450-bc2afbea2fcf . PMID  11412087.
10. Соколов, А.; Аподака, М.М.; Гржибовски, БА; Арансон, И.С. (2010). «Плавающие бактерии приводят в действие микроскопические шестерни». Труды Национальной академии наук . 107 (3): 969–974. Bibcode : 2010PNAS..107..969S. doi : 10.1073/pnas.0913015107 . PMC 2824308. PMID  20080560 . 
11. Мэдиган, Майкл Т.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Брок, Томас Д.; Мэтью Сэттли, У.; Шталь, Дэвид Аллан (29 января 2018 г.). Брок Биология микроорганизмов. Пирсон. ISBN 9781292235103.
12. Дюфрен, Ив Ф. (2015). «Липкие микробы: силы адгезии микробных клеток». Тенденции в микробиологии . 23 (6): 376–382. doi :10.1016/j.tim.2015.01.011. PMID  25684261.
13. Barker, Clive S.; Meshcheryakova, Irina V.; Kostyukova, Alla S.; Freddolino, Peter L.; Samatey, Fadel A. (27 октября 2017 г.). "Внутренне неупорядоченный линкер, контролирующий формирование и стабильность бактериального жгутикового крючка". BMC Biology . 15 (1). Springer Science and Business Media LLC: 97. doi : 10.1186/s12915-017-0438-7 . ISSN  1741-7007. PMC 5660449 . PMID  29078764.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
14. Берг, Говард К.; Андерсон, Роберт А. (1973). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Nature . 245 (5425): 380–382. Bibcode :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
15. Albers SV, Jarrell KF (27 января 2015 г.). "Археллум: как плавают археи". Frontiers in Microbiology . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647. PMID 25699024  . 
16. Silverman M, Simon M (май 1974). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Nature . 249 (452): 73–4. Bibcode :1974Natur.249...73S. doi :10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
17. Meister GL, Berg HC (1987). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Nature . 325 (6105): 637–640. Bibcode :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
18. Berg HC, Anderson RA (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Nature . 245 (5425): 380–2. Bibcode :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
19. Jahn TL, Bovee EC (1965). «Движение и локомоция микроорганизмов». Annual Review of Microbiology . 19 : 21–58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
20. Harshey RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: множество путей к общей цели». Annual Review of Microbiology . 57 : 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
21. Джаррелл К (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
22. Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). «Вращение жгутика у архея Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
23. Луо, Ю-Ран (9 марта 2007 г.). Полный справочник по энергиям химических связей. CRC Press. ISBN 9781420007282.
24. Haya, Shohei; Tokumaru, Yuya; Abe, Naoki; Kaneko, Jun; Aizawa, Shin-Ichi (2011). "Характеристика боковых жгутиков Selenomonas ruminantium". Applied and Environmental Microbiology . 77 (8): 2799–2802. Bibcode :2011ApEnM..77.2799H. doi :10.1128/AEM.00286-11. PMC 3126368 . PMID  21335384. 
25. Брэди, Ричард М. (1993). «Крутящий момент и переключение в бактериальном жгутиковом двигателе. Электростатическая модель». Biophysical Journal . 64 (4): 961–973. Bibcode :1993BpJ....64..961B. doi :10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC 1262414 . PMID  7684268. 
26. Manson, MD; Tedesco, P.; Berg, HC; Harold, FM; Van Der Drift, C. (1977). «Протондвижущая сила приводит в движение бактериальные жгутики». Труды Национальной академии наук . 74 (7): 3060–3064. Bibcode : 1977PNAS...74.3060M. doi : 10.1073/pnas.74.7.3060 . PMC 431412. PMID  19741 . 
27. Хирота, Норифуми; Китада, Макио; Имаэ, Ясуо (1981). «Жгутиковые моторы алкалофильных бацилл питаются от электрохимического градиента потенциала Na+». Письма ФЭБС . 132 (2): 278–280. дои : 10.1016/0014-5793(81)81178-7 . S2CID  85138168.
28. Элстон, TC; Остер, G. (1997). «Белковые турбины. I: Бактериальный жгутиковый двигатель». Biophysical Journal . 73 (2): 703–721. Bibcode :1997BpJ....73..703E. doi :10.1016/S0006-3495(97)78104-9. PMC 1180968 . PMID  9251788. 
29. Чен, Сонгье; Биби, Морган; Мерфи, Гэвин Э.; Лидбеттер, Джаред Р.; Хендриксон, Дэвид Р.; Бригель, Ариан; Ли, Чжо; Ши, Цзянь; Точева, Элица И.; Мюллер, Аксель; Добро, Меган Дж.; Дженсен, Грант Дж. (2011). «Структурное разнообразие бактериальных жгутиковых двигателей». Журнал EMBO . 30 (14): 2972–2981. doi :10.1038/emboj.2011.186. PMC 3160247. PMID 21673657  . 
30. Sockett, H.; Yamaguchi, S.; Kihara, M.; Irikura, VM; MacNab, RM (1992). «Молекулярный анализ белка-переключателя жгутика FliM Salmonella typhimurium». Журнал бактериологии . 174 (3): 793–806. doi :10.1128/jb.174.3.793-806.1992. PMC 206156. PMID  1732214 . 
31. Welch, M.; Oosawa, K.; Aizawa, S.; Eisenbach, M. (1993). «Зависимое от фосфорилирования связывание сигнальной молекулы с жгутиковым переключателем бактерий». Труды Национальной академии наук . 90 (19): 8787–8791. Bibcode : 1993PNAS...90.8787W. doi : 10.1073/pnas.90.19.8787 . PMC 47445. PMID  8415608 . 
32. Берг, Говард С. (2003). «Вращающийся двигатель бактериальных жгутиков». Annual Review of Biochemistry . 72 : 19–54. doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161737. PMID  12500982.
33. Эрхардт, М.; Намба, К.; Хьюз, КТ (2010). «Бактериальные наномашины: жгутик и инъекцисома типа III». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (11): a000299. doi :10.1101/cshperspect.a000299. PMC 2964186. PMID  20926516 . 
34. Эванс, Льюис ДБ; Хьюз, Колин; Фрейзер, Джиллиан М. (2014). «Строительство жгутика вне бактериальной клетки». Тенденции в микробиологии . 22 (10): 566–572. doi :10.1016/j.tim.2014.05.009. PMC 4183434. PMID  24973293 . 
35. Минамино, Тору; Имада, Кацуми (2015). «Бактериальный жгутиковый двигатель и его структурное разнообразие». Тенденции в микробиологии . 23 (5): 267–274. doi :10.1016/j.tim.2014.12.011. PMID  25613993.
36. Гросс, Лиза (29 августа 2006 г.). «Бактериальные фимбрии, созданные для того, чтобы оставаться в потоке». PLOS Biology . 4 (9). Публичная научная библиотека (PLoS): e314. doi : 10.1371 /journal.pbio.0040314 . ISSN  1545-7885. PMC 1557401. PMID  20076642.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
37. "pilus" в Медицинском словаре Дорланда
38. Skerker, JM; Berg, HC (5 июня 2001 г.). «Прямое наблюдение расширения и ретракции пилей типа IV». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (12): 6901–6904. Bibcode :2001PNAS...98.6901S. doi : 10.1073/pnas.121171698 . ISSN  0027-8424. PMC 34450 . PMID  11381130. 
39. Мэттик, Джон С. (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annual Review of Microbiology . 56 : 289–314. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
40. Merz, AJ; So, M.; Sheetz, MP (7 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса обеспечивает бактериальную подергивающуюся подвижность». Nature . 407 (6800): 98–102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081. S2CID  4425775.
41. Бринтон, Чарльз (1954). «Исследования электрофореза и восприимчивости фагов к филаментообразующему варианту бактерии E. coli». Biochimica et Biophysica Acta . 15 (4): 533–542. doi :10.1016/0006-3002(54)90011-6. PMID  13230101.
42. Nan, Beiyan (февраль 2017 г.). «Бактериальная скользящая подвижность: разработка консенсусной модели». Current Biology . 27 (4): R154–R156. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.035 . PMID  28222296.
43. Islam, Salim T.; Mignot, Tâm (2015). «Таинственная природа поверхностной (скользящей) подвижности бактерий: механизм, основанный на фокальной адгезии, у Myxococcus xanthus». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 46 : 143–154. doi :10.1016/j.semcdb.2015.10.033. PMID  26520023.
44. Нан, Бейян; Зусман, Дэвид Р. (2016). «Новые механизмы обеспечивают скользящую подвижность бактерий». Молекулярная микробиология . 101 (2): 186–193. doi :10.1111/mmi.13389. PMC 5008027. PMID  27028358 . 
45. Nan, Beiyan; McBride, Mark J.; Chen, Jing; Zusman, David R.; Oster, George (февраль 2014 г.). «Бактерии, скользящие по спиральным траекториям». Current Biology . 24 (4): 169–174. doi :10.1016/j.cub.2013.12.034. PMC 3964879 . PMID  24556443. 
46. Vizhsnyczai, Гастон; Франжипане, Джакомо; Магги, Клаудио; Сальимбени, Филиппо; Бьянки, Сильвио; Ди Леонардо, Роберто (2017). «Световые управляемые 3D-микромоторы, работающие на бактериях». Природные коммуникации . 8 : 15974. Бибкод : 2017NatCo...815974V. doi : 10.1038/ncomms15974. ПМЦ 5493761 . ПМИД  28656975. 
47. Хенрихсен, Дж. (1972) «Транслокация бактериальной поверхности: обзор и классификация». Bacteriol. Rev. , 36 : 478–503.
48. Мэттик, Джон С. (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annual Review of Microbiology . 56 : 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
49. Нан, Бейян; Зусман, Дэвид Р. (2016). «Новые механизмы обеспечивают скользящую подвижность бактерий». Молекулярная микробиология . 101 (2): 186–193. doi :10.1111/mmi.13389. PMC 5008027. PMID  27028358 . 
50. Хёльшер, Тереза; Ковач, Акош Т. (2017). «Скольжение по поверхности: бактериальное распространение без активного двигателя». Environmental Microbiology . 19 (7): 2537–2545. doi : 10.1111/1462-2920.13741. hdl : 11858/00-001M-0000-002D-2464-7 . PMID  28370801.
51. Сова, Ёсиюки; Берри, Ричард М. (2008). «Бактериальный жгутиковый двигатель». Quarterly Reviews of Biophysics . 41 (2): 103–132. doi : 10.1017/S0033583508004691 . PMID  18812014. S2CID  3297704.
52. Крелл, Тино; Лакаль, Хесус; Муньос-Мартинес, Франциско; Рейес-Дариас, Хосе Антонио; Кадирчи, Бильге Хилал; Гарсиа-Фонтана, Кристина; Рамос, Хуан Луис (2011). «Разнообразие в лучшем виде: бактериальные такси». Экологическая микробиология . 13 (5): 1115–1124. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02383.x . ПМИД  21087385.
53. Берг, Говард С. (11 января 2008 г.). E. Coli in Motion. Springer. ISBN 9780387216386.
54. Son, Kwangmin; Guasto, Jeffrey S.; Stocker, Roman (2013). «Бактерии могут использовать нестабильность жгутикового изгиба для изменения направления». Nature Physics . 9 (8): 494–498. Bibcode :2013NatPh...9..494S. doi : 10.1038/nphys2676 .
55. Armitage, JP; MacNab, RM (1987). «Однонаправленное, прерывистое вращение жгутика Rhodobacter sphaeroides». Журнал бактериологии . 169 (2): 514–518. doi :10.1128/jb.169.2.514-518.1987. PMC 211807. PMID  3492489 . 
56. Armitage, Judith P.; Pitta, Thomas P.; Vigeant, Margot A.-S.; Packer, Helen L.; Ford, Roseanne M. (1999). «Трансформации в структуре жгутиков Rhodobacter sphaeroides и возможная связь с изменениями скорости плавания». Journal of Bacteriology . 181 (16): 4825–4833. doi :10.1128/JB.181.16.4825-4833.1999. PMC 93968 . PMID  10438751. 
57. Hintsche, Marius; Waljor, Veronika; Großmann, Robert; Kühn, Marco J.; Thormann, Kai M.; Peruani, Fernando; Beta, Carsten (2017). «Полярный пучок жгутиков может управлять бактериальным плаванием, толкая, тянув или сворачиваясь вокруг тела клетки». Scientific Reports . 7 (1): 16771. Bibcode :2017NatSR...716771H. doi :10.1038/s41598-017-16428-9. PMC 5711944 . PMID  29196650. 
58. Xie, L.; Altindal, T.; Chattopadhyay, S.; Wu, X.-L. (2011). «Бактериальный жгутик как пропеллер и как руль для эффективного хемотаксиса». Труды Национальной академии наук . 108 (6): 2246–2251. doi : 10.1073/pnas.1011953108 . PMC 3038696. PMID  21205908 . 
59. Пилизота, Теута; Браун, Мостин Т.; Лик, Марк К.; Бранч, Ричард У.; Берри, Ричард М.; Армитидж, Джудит П. (2009). «Молекулярный тормоз, а не сцепление, останавливает жгутиковый двигатель Rhodobacter sphaeroides». Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11582–11587. Bibcode : 2009PNAS..10611582P. doi : 10.1073/pnas.0813164106 . PMC 2710667. PMID  19571004 . 
60. Россер, Габриэль; Бейкер, Рут Э.; Армитидж, Джудит П.; Флетчер, Александр Г. (2014). «Моделирование и анализ бактериальных треков предполагают активный механизм переориентации у Rhodobacter sphaeroides». Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (97). doi :10.1098/rsif.2014.0320. PMC 4208361. PMID  24872500 . 
61. Харши, Расика М. (1 января 2003 г.). «Подвижность бактерий на поверхности: множество путей к общей цели». Annual Review of Microbiology . 57 (1): 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
62. Хенрихсен, Дж. (1972). «Транслокация бактериальной поверхности: обзор и классификация». Бактериологические обзоры . 36 (4): 478–503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. PMC 408329. PMID  4631369 . 
63. Kearns, Daniel B. (2010). «Полевое руководство по бактериальной роевой подвижности». Nature Reviews Microbiology . 8 (9): 634–644. doi :10.1038/nrmicro2405. PMC 3135019. PMID 20694026  . 
64. Пак, Бён-Вук; Чжуан, Цзян; Яса, Онкай; Ситти, Метин (2017). «Многофункциональные управляемые бактериями микроплавунцы для целенаправленной активной доставки лекарств». ACS Nano . 11 (9): 8910–8923. doi :10.1021/acsnano.7b03207. PMID  28873304.
65. Swiecicki, Jean-Marie; Sliusarenko, Olesksii; Weibel, Douglas B. (2013). «От плавания к роению: подвижность клеток Escherichia coli в двух измерениях». Integrative Biology . 5 (12): 1490–1494. doi :10.1039/c3ib40130h. PMC 4222179 . PMID  24145500. 
66. Тернер, Линда; Рю, Уильям С.; Берг, Говард К. (2000). «Визуализация флуоресцентных жгутиковых нитей в реальном времени». Журнал бактериологии . 182 (10): 2793–2801. doi :10.1128/JB.182.10.2793-2801.2000. PMC 101988. PMID  10781548 . 
67. Jayathilake, Pahala Gedara; Li, Bowen; Zuliani, Paolo; Curtis, Tom; Chen, Jinju (2019). "Моделирование бактериального подергивания в потоках жидкости: подход CFD-DEM". Scientific Reports . 9 (1): 14540. Bibcode :2019NatSR...914540J. doi :10.1038/s41598-019-51101-3. PMC 6787227 . PMID  31601892.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
68. Мэттик, Джон С. (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annual Review of Microbiology . 56 : 289–314. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
69. Merz, AJ; So, M.; Sheetz, MP (7 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса обеспечивает бактериальную подергивающуюся подвижность». Nature . 407 (6800): 98–102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081. S2CID  4425775.
70. Хенрихсен, Дж. (декабрь 1972 г.). «Транслокация бактериальной поверхности: обзор и классификация». Bacteriological Reviews . 36 (4): 478–503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. ISSN  0005-3678. PMC 408329 . PMID  4631369. 
71. o'Toole, George A.; Wong, Gerard CL (2016). «Сенсационные биопленки: поверхностное зондирование у бактерий». Current Opinion in Microbiology . 30 : 139–146. doi : 10.1016/j.mib.2016.02.004. PMC 4843124. PMID 26968016  . 
72. Майер, Беренике; Вонг, Джерард CL (2015). «Как бактерии используют пили IV типа на поверхностях». Тенденции в микробиологии . 23 (12): 775–788. doi :10.1016/j.tim.2015.09.002. PMID  26497940.
73. Jin, F.; Conrad, JC; Gibiansky, ML; Wong, GCL (2011). «Бактерии используют пили типа IV для метания по поверхностям». Труды Национальной академии наук . 108 (31): 12617–12622. doi : 10.1073/pnas.1105073108 . PMC 3150923. PMID  21768344 . 
74. Brill-Karniely, Yifat; Jin, Fan; Wong, Gerard CL; Frenkel, Daan; Dobnikar, Jure (2017). "Возникновение сложного поведения в подвижности, основанной на пилях, на ранних стадиях адаптации поверхности P. Aeruginosa". Scientific Reports . 7 : 45467. Bibcode :2017NatSR...745467B. doi :10.1038/srep45467. PMC 5385500 . PMID  28393835. 
75. Semmler, Annalese BT; Whitchurch, Cynthia B.; Mattick, John S. (1999). «Повторное исследование подергивающейся подвижности Pseudomonas aeruginosa». Микробиология . 145 (10): 2863–2873. doi : 10.1099/00221287-145-10-2863 . PMID  10537208.
76. Де Хаан, Хендрик В. (2016). «Моделирование и имитация динамики расширения пилей типа IV Pseudomonas aeruginosa». Biophysical Journal . 111 (10): 2263–2273. Bibcode :2016BpJ...111.2263D. doi :10.1016/j.bpj.2016.09.050. PMC 5112937 . PMID  27851948. 
77. Майер, Беренике (2013). «Система бактериальных пилей IV типа – настраиваемый молекулярный мотор». Soft Matter . 9 (24): 5667. Bibcode : 2013SMat....9.5667M. doi : 10.1039/c3sm50546d .
78. Скеркер, Дж. М.; Берг, Х. К. (2001). «Прямое наблюдение расширения и ретракции пилей типа IV». Труды Национальной академии наук . 98 (12): 6901–6904. Bibcode : 2001PNAS...98.6901S. doi : 10.1073/pnas.121171698 . PMC 34450. PMID  11381130 . 
79. Майер, Б.; Поттер, Л.; Со, М.; Сейферт, Х.С.; Шитц, М.П.; Шитц, М.П. (2002). «Силы одиночного пилуса превышают 100 пН». Труды Национальной академии наук . 99 (25): 16012–16017. Bibcode : 2002PNAS...9916012M. doi : 10.1073/pnas.242523299 . PMC 138556. PMID  12446837 . 
80. Биаис, Николас; Ладу, Бенуа; Хигаси, Дастин; Со, Магдалена; Шитц, Майкл (2008). «Кооперативное сокращение связанных пилей типа IV обеспечивает генерацию наноньютоновской силы». PLOS Biology . 6 (4): e87. doi : 10.1371/journal.pbio.0060087 . PMC 2292754. PMID 18416602  . 
81. Пёниш, Вольфрам; Вебер, Кристоф А.; Юкеланд, Гвидо; Биаис, Николас; Забурдаев, Василий (2017). «Многомасштабное моделирование бактериальных колоний: как пили опосредуют динамику отдельных клеток и клеточных агрегатов». New Journal of Physics . 19 (1): 015003. Bibcode :2017NJPh...19a5003P. doi :10.1088/1367-2630/aa5483. PMC 8132470 . PMID  34017216. 
82. Девентер, Лена; Олдевюртель, Энно Р.; Коузель, Надзейя; Фолькманн, Торстен; Хенселер, Катя; Майер, Беренике (2016). «Дифференциальные силы взаимодействия управляют бактериальной сортировкой и стабильностью в ранних биопленках». Biophysical Journal . 110 (3): 469a. Bibcode :2016BpJ...110..469D. doi : 10.1016/j.bpj.2015.11.2513 .
83. Эллисон, Кортни К.; Кан, Джингбо; Диллард, Ребекка С.; Кисела, Дэвид Т.; Дюкре, Адриен; Берн, Сесиль; Хэмптон, Шери М.; Ке, Зунлонг; Райт, Элизабет Р.; Биаис, Николас; Далия, Анкур Б.; Брун, Ив В. (2017). «Препятствование ретракции пилей стимулирует бактериальное поверхностное восприятие». Science . 358 (6362): 535–538. Bibcode :2017Sci...358..535E. doi :10.1126/science.aan5706. PMC 5805138 . PMID  29074778. 
84. Persat, Alexandre; Inclan, Yuki F.; Engel, Joanne N.; Stone, Howard A.; Gitai, Zemer (2015). «Пили типа IV механохимически регулируют факторы вирулентности у Pseudomonas aeruginosa». Труды Национальной академии наук . 112 (24): 7563–7568. Bibcode : 2015PNAS..112.7563P. doi : 10.1073/pnas.1502025112 . PMC 4475988. PMID  26041805 . 
85. Эллисон, Кортни К.; Далия, Триана Н.; Видал Себальос, Альфредо; Ван, Джозеф Че-Йен; Биаис, Николас; Брун, Ив В.; Далия, Анкур Б. (2018). «Ретракция связанных с ДНК пилей компетентности типа IV инициирует поглощение ДНК во время естественной трансформации в Vibrio cholerae». Nature Microbiology . 3 (7): 773–780. doi :10.1038/s41564-018-0174-y. PMC 6582970 . PMID  29891864. 
86. Sibley, L.David; Håkansson, Sebastian; Carruthers, Vern B (1 января 1998 г.). «Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения в клетку». Current Biology . 8 (1): R12–R14. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID  9427622. S2CID  17555804.
87. Сибли, LDI (октябрь 2010 г.). «Как паразиты апикомплексов перемещаются в клетки и из них». Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–8. doi :10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570. PMID 20580218  . 
88. Kaiser D (2004). «Сигнализация у миксобактерий». Annual Review of Microbiology . 58 : 75–98. doi :10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID  15487930.
89. Nan B, Zusman DR (2011). «Раскрытие тайны скользящей подвижности миксобактерий». Annual Review of Genetics . 45 : 21–39. doi :10.1146/annurev-genet-110410-132547. PMC 3397683. PMID  21910630 . 
90. "BIOL 230 Lab Manual: Non motile Bacteria in Motility Medium". Faculty.ccbcmd.edu . Архивировано из оригинала 15 апреля 2017 г. Получено 8 июня 2021 г. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
91. Berg HC, Brown DA (октябрь 1972 г.). «Хемотаксис в Escherichia coli, проанализированный с помощью трехмерного отслеживания». Nature . 239 (5374): 500–504. Bibcode :1972Natur.239..500B. doi :10.1038/239500a0. PMID  4563019. S2CID  1909173.
92. Sourjik V, Wingreen NS (апрель 2012 г.). «Реагирование на химические градиенты: бактериальный хемотаксис». Current Opinion in Cell Biology . 24 (2): 262–268. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. PMC 3320702. PMID  22169400 . 
93. Берг, Говард С. (1993). Случайные блуждания в биологии (Расширенное, перераб. ред.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Press. С. 83–94. ISBN 978-0-691-00064-0.
94. Sourjik V, Wingreen N (апрель 2012 г.). «Реагирование на химические градиенты: бактериальный хемотаксис». Current Opinion in Cell Biology . 24 (2): 262–8. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. PMC 3320702. PMID  22169400 . 
95. Macnab RM, Koshland DE (сентябрь 1972 г.). «Механизм определения градиента в бактериальном хемотаксисе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (9): 2509–12. Bibcode : 1972PNAS...69.2509M. doi : 10.1073/pnas.69.9.2509 . PMC 426976. PMID 4560688  . 
96. Берг ХК (2003).E. coli в движении . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-0-387-00888-2.^{[ нужна страница ]}
97. Дуглас Р. Брамли; Франческо Каррара; Эндрю М. Хайн; Джордж И. Хагстром; Саймон А. Левин; Роман Стокер (24 июля 2020 г.). «Прорываясь сквозь шум: бактериальный хемотаксис в морской микросреде». Frontiers in Marine Science . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.00527 . hdl : 11343/274205 . Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
98. Азам, Ф. (1998). «ОКЕАНОГРАФИЯ: Микробный контроль потока углерода в океане: интрига закручивается». Science . 280 (5364): 694–696. Bibcode :1998Sci...280..694.. doi :10.1126/science.280.5364.694. S2CID  83762501.
99. Карсенти, Эрик; Ацинас, Сильвия Г.; Борк, Пер; Боулер, Крис; Де Варгас, Колумбан; Раес, Йерун; Салливан, Мэтью; Арендт, Детлев; Бензони, Франческа; Клавери, Жан-Мишель; Следующее, Мик; Горский, Габи; Хингамп, Паскаль; Иудиконе, Даниэле; Жайон, Оливье; Кандельс-Льюис, Стефани; Кржич, Урос; Нет, Фабрис; Огата, Хироюки; Пезан, Стефан; Рейно, Эммануэль Жорж; Сардет, Кристиан; Сьераки, Майкл Э.; Спейч, Сабрина; Велаюдон, Дидье; Вайсенбах, Жан; Винкер, Патрик (2011). «Целостный подход к биологии морских экосистем». ПЛОС Биология . 9 (10): e1001177. doi : 10.1371/journal.pbio.1001177 . PMC 3196472. PMID 22028628  . 
100. Борк, П.; Боулер, К.; Де Варгас, К.; Горски, Г.; Карсенти, Э.; Винкер, П. (2015). «Океаны Тары изучают планктон в планетарном масштабе». Science . 348 (6237): 873. Bibcode :2015Sci...348..873B. doi : 10.1126/science.aac5605 . PMID  25999501. S2CID  36627341.
101. Kiørboe, Thomas (2009). Механистический подход к экологии планктона . doi :10.1515/9780691190310. ISBN 9780691190310.
102. Stocker, R. (2012). «Морские микробы видят море градиентов». Science . 338 (6107): 628–633. Bibcode :2012Sci...338..628S. doi :10.1126/science.1208929. PMID  23118182. S2CID  7919921.
103. Чжу, Сюэцзюнь; Си, Гуанвэй; Дэн, Няньпей; Оуян, Ци; Ву, Тайлин; Он, Чжуоран; Цзян, Лили; Ло, Чуньсюн; Ту, Юхай (2012). «Частотозависимое поведение хемотаксиса Escherichia coli». Письма о физических отзывах . 108 (12): 128101. Бибкод : 2012PhRvL.108l8101Z. doi : 10.1103/PhysRevLett.108.128101. ПМЦ 3412125 . ПМИД  22540625. 
104. Sneddon, MW; Pontius, W.; Emonet, T. (2012). «Стохастическая координация множественных приводов уменьшает задержку и улучшает хемотаксический ответ у бактерий». Труды Национальной академии наук . 109 (3): 805–810. Bibcode : 2012PNAS..109..805S. doi : 10.1073/pnas.1113706109 . PMC 3271881. PMID  22203971 . 
105. Салек, М. Мехди; Каррара, Франческо; Фернандес, Висенте; Гуасто, Джеффри С.; Стокер, Роман (2019). «Бактериальный хемотаксис в микрожидкостном Т-образном лабиринте обнаруживает сильную фенотипическую гетерогенность в хемотаксической чувствительности». Nature Communications . 10 (1): 1877. Bibcode :2019NatCo..10.1877S. doi :10.1038/s41467-019-09521-2. PMC 6478840 . PMID  31015402. 
106. Martin, EA, ред. (1983), Macmillan Dictionary of Life Sciences (2-е изд.), Лондон: Macmillan Press, стр. 362, ISBN 978-0-333-34867-3
107. Менцель, Рэндольф (1979), "Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных", в H. Autrum (ред.), Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных- A: Фоторецепторы беспозвоночных , Справочник по сенсорной физиологии, т. VII/6A, Нью-Йорк: Springer-Verlag, стр. 503–580. См. раздел D: Поведение, специфичное для длины волны, и цветовое зрение, ISBN 978-3-540-08837-0
108. Шарф, Биргит; Вольф, Элмар К. (1994). «Фототаксическое поведение архебактерий Natronobacterium pharaonis». FEBS Letters . 340 (1–2): 114–116. doi :10.1016/0014-5793(94)80183-5. PMID  8119392. S2CID  20435383.
109. Армитидж, Джудит П.; Хеллингверф, Клаас Дж. (2003). «Светоиндуцированные поведенческие реакции (фототаксис) у прокариот». Photosynthesis Research . 76 (1–3): 145–155. doi :10.1023/A:1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
110. Jékely, Gáspár (2009). "Эволюция фототаксиса". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2795–2808. doi :10.1098/rstb.2009.0072. PMC 2781859. PMID  19720645 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
111. Luecke, H.; Schobert, B.; Lanyi, JK; Spudich, EN; Spudich, JL (2001). «Кристаллическая структура сенсорного родопсина II при 2,4 ангстремах: взгляд на цветовую настройку и взаимодействие преобразователей». Science . 293 (5534): 1499–1503. Bibcode :2001Sci...293.1499L. doi :10.1126/science.1062977. PMC 4996266 . PMID  11452084. 
112. Спудич, Джон Л. (2006). «Многоталантные микробные сенсорные родопсины». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 480–487. doi :10.1016/j.tim.2006.09.005. PMID  17005405.
113. Ян, Б.; Такахаши, Т.; Джонсон, Р.; Дергини, Ф.; Наканиши, К.; Спудич, Дж. Л. (1990). «Полностью транс/13-цис-изомеризация ретиналя необходима для передачи сигналов фототаксиса сенсорными родопсинами в Halobacterium halobium». Biophysical Journal . 57 (4): 807–814. Bibcode :1990BpJ....57..807Y. doi :10.1016/S0006-3495(90)82600-X. PMC 1280781 . PMID  2344465. 
114. Горделий, Валентин И.; Лабан, Йорг; Мухаметзянов Руслан; Ефремов, Руслан; Гранзин, Иоахим; Шлезингер, Рамона; Бюльдт, Георг; Савополь, Тюдор; Шайдиг, Аксель Дж.; Клер, Иоганн П.; Энгельхард, Мартин (2002). «Молекулярные основы трансмембранной передачи сигналов сенсорным комплексом родопсин II-преобразователь». Природа . 419 (6906): 484–487. Бибкод : 2002Natur.419..484G. дои : 10.1038/nature01109. PMID  12368857. S2CID  4425659.
115. Сасаки, Джун; Спудич, Джон Л. (2008). «Передача сигнала в сенсорных комплексах родопсина галоархей». Фотохимия и фотобиология . 84 (4): 863–868. doi : 10.1111/j.1751-1097.2008.00314.x . PMID  18346091. S2CID  2811584.
116. Рудольф, Дж.; Эстерхельт, Д. (1995). «Хемотаксис и фототаксис требуют гистидинкиназы CheA в архее Halobacterium salinarium». Журнал EMBO . 14 (4): 667–673. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb07045.x. PMC 398130. PMID  7882970 . 
117. Маккейн, ДА; Амичи, ЛА; Спудич, ДЖЛ (1987). «Кинетически разрешенные состояния переключателя жгутикового мотора Halobacterium halobium и модуляция переключения сенсорным родопсином I». Журнал бактериологии . 169 (10): 4750–4758. doi :10.1128/jb.169.10.4750-4758.1987. PMC 213850. PMID 3654583  . 
118. Nultsch, Wilhelm; Schuchart, Hartwig; Höhl, Marga (1979). «Исследования фототаксической ориентации Anabaena variabilis». Архив микробиологии . 122 : 85–91. doi :10.1007/BF00408050. S2CID  12242837.
119. Чой, Джонг-Сун; Чунг, Ён-Хо; Мун, Юн-Джун; Ким, Чанхун; Ватанабэ, Масакацу; Сонг, Пилл-Сун; Джо, Чхоль-О; Богорад, Лоуренс; Парк, Ён Мок (1999). "Фотодвижение скользящей цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803". Фотохимия и фотобиология . 70 (1): 95–102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. PMID  10420848. S2CID  25364218.
120. Bhoo, Seong-Hee; Davis, Seth J.; Walker, Joseph; Karniol, Baruch; Vierstra, Richard D. (2001). «Бактериофитохромы — это фотохромные гистидинкиназы, использующие хромофор биливердина». Nature . 414 (6865): 776–779. Bibcode :2001Natur.414..776B. doi :10.1038/414776a. PMID  11742406. S2CID  4424642.
121. Жулин, ИБ (2000) «Новый рецептор фототаксиса, скрытый в геноме цианобактерий». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии , 2 (4): 491–494.
122. Бхайя, Деваки (2004). «Свет имеет значение: фототаксис и передача сигнала у одноклеточных цианобактерий». Молекулярная микробиология . 53 (3): 745–754. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x . PMID  15255889. S2CID  9549058.
123. Ёсихара, Сидзуэ; Икеучи, Масахико (2004). «Фототаксическая подвижность одноклеточной цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Фотохимические и фотобиологические науки . 3 (6): 512–518. doi : 10.1039/b402320j . PMID  15170479. S2CID  27566851.
124. Ёсихара, Сидзуэ; Сузуки, Фумико; Фудзита, Хиронори; Гэн, Сяо Син; Икеучи, Масахико (2000). «Новые предполагаемые фоторецепторные и регуляторные гены, необходимые для положительного фототактического движения одноклеточной подвижной цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Физиология растений и клеток . 41 (12): 1299–1304. doi : 10.1093/pcp/pce010 . PMID  11134414.
125. Gestwicki, Jason E.; Lamanna, Allison C.; Harshey, Rasika M.; McCarter, Linda L.; Kiessling, Laura L.; Adler, Julius (2000). «Эволюционное сохранение расположения метил-акцептирующего хемотаксисного белка у бактерий и архей». Журнал бактериологии . 182 (22): 6499–6502. doi :10.1128/JB.182.22.6499-6502.2000. PMC 94798. PMID  11053396 . 
126. Pósfai, M., Lefèvre, C., Trubitsyn, D., Bazylinski, DA и Frankel, R. (2013) «Филогенетическое значение состава и кристаллической морфологии минералов магнетосом». Frontiers in microbiology , 4 : 344. doi :10.3389/fmicb.2013.00344.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
127. Линь, Вэй; Чжан, Вэньси; Чжао, Сян; Робертс, Эндрю; Патерсон, Грейг; Базилински, Деннис; Пан, Юнсинь (март 2018 г.). «Геномная экспансия магнитотактических бактерий раскрывает раннее общее происхождение магнитотаксиса с эволюцией, специфичной для конкретной линии». Журнал ISME . 12 (6): 1508–1519. doi :10.1038/s41396-018-0098-9. PMC 5955933. PMID  29581530 . 
128. Dusenbery, David B. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика того, чтобы быть маленьким . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 100–101. ISBN 978-0-674-03116-6.
129. Wan, Kirsty Y.; Jékely, Gáspár (2021). «Истоки эукариотической возбудимости». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 376 (1820). arXiv : 2007.13388 . doi : 10.1098/rstb.2019.0758. PMC 7935092. PMID 33487111  .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
130. Якобсен, ХХ (2001). «Реакция побега планктонных простейших на механические сигналы жидкости». Серия «Прогресс морской экологии» . 214 : 67–78. Bibcode : 2001MEPS..214...67J. doi : 10.3354/meps214067 .
131. Yang, Chih-Yu; Bialecka-Fornal, Maja; Weatherwax, Colleen; Larkin, Joseph W.; Prindle, Arthur; Liu, Jintao; Garcia-Ojalvo, Jordi; Süel, Gürol M. (2020). «Кодирование памяти на основе мембранного потенциала в микробном сообществе». Cell Systems . 10 (5): 417–423.e3. doi :10.1016/j.cels.2020.04.002. PMC 7286314 . PMID  32343961. 
132. Гришанин, РН; Бибиков, СИ; Альтшулер, ИМ; Каулен, АД; Казимирчук, СБ; Армитидж, Дж. П.; Скулачев, ВП (1996). "Дельта-пси-опосредованная сигнализация в зависимом от бактериородопсина фотоответе". Журнал бактериологии . 178 (11): 3008–3014. doi :10.1128/JB.178.11.3008-3014.1996. PMC 178045. PMID  8655473 . 
133. Bruni, Giancarlo N.; Weekley, R. Andrew; Dodd, Benjamin JT; Kralj, Joel M. (2017). «Потенциал-зависимый поток кальция опосредует механосенсорику Escherichia coli». Труды Национальной академии наук . 114 (35): 9445–9450. Bibcode : 2017PNAS..114.9445B. doi : 10.1073/pnas.1703084114 . PMC 5584419. PMID  28808010 . 
134. Швайниццер Т., Йозенханс К. Бактериальные энергетические такси: глобальная стратегия? Arch Microbiol. 2010 июль;192(7):507-20.
135. BNSim University of Texas. Доступ 10 июня 2021 г.
136. Вэй, Гопенг; Богдан, Пол; Маркулеску, Раду (2013). «Эффективное моделирование и имитация наносетей на основе бактерий с помощью BNSim». Журнал IEEE по избранным областям в коммуникациях . 31 (12): 868–878. doi :10.1109/JSAC.2013.SUP2.12130019. S2CID  1888353.
137. Koorehdavoudi, Hana; Bogdan, Paul; Wei, Guopeng; Marculescu, Radu; Zhuang, Jiang; Carlsen, Rika Wright; Sitti, Metin (2017). "Мультифрактальная характеристика динамики бактериального плавания: исследование реального и смоделированного Serratia marcescens". Труды Королевского общества A: Математические, физические и инженерные науки . 473 (2203). Bibcode : 2017RSPSA.47370154K. doi : 10.1098/rspa.2017.0154. PMC 5549567. PMID  28804259 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
138. Маттеус, Франциска; Моммер, Марио С.; Курк, Тине; Добникар, Юре (2011). «О происхождении и характеристиках шумовых прогулок Леви у e. Coli». PLOS ONE . 6 (4): e18623. Bibcode : 2011PLoSO...618623M. doi : 10.1371/journal.pone.0018623 . PMC 3072995. PMID 21494629  . 
139. Строк, Дэниел В. (1974). «Некоторые случайные процессы, возникающие из модели движения бактерии». Zeitschrift für Wahrscheinlichkeitstheorie und Verwandte Gebiete . 28 (4): 305–315. дои : 10.1007/BF00532948 . S2CID  123428558.
140. Selmeczi, David; Mosler, Stephan; Hagedorn, Peter H.; Larsen, Niels B.; Flyvbjerg, Henrik (2005). «Подвижность клеток как постоянное случайное движение: теории из экспериментов». Biophysical Journal . 89 (2): 912–931. Bibcode :2005BpJ....89..912S. doi :10.1529/biophysj.105.061150. PMC 1366641 . PMID  15951372. 
141. Кодлинг, Эдвард А.; Планк, Майкл Дж.; Бенаму, Саймон (2008). «Модели случайных блужданий в биологии». Журнал интерфейса Королевского общества . 5 (25): 813–834. doi :10.1098/rsif.2008.0014. PMC 2504494. PMID  18426776 . 
142. Curk, Tine; Marenduzzo, Davide; Dobnikar, Jure (2013). «Хемотаксическое восприятие окружающего и секретируемого аттрактанта управляет коллективным поведением e. Coli». PLOS ONE . 8 (10): e74878. Bibcode : 2013PLoSO...874878C. doi : 10.1371/journal.pone.0074878 . PMC 3789734. PMID 24098352  . 
143. Koorehdavoudi, Hana; Bogdan, Paul (2016). "Статистическая физическая характеристика динамики сложных систем: количественная оценка сложности по пространственно-временным взаимодействиям". Scientific Reports . 6 : 27602. Bibcode :2016NatSR...627602K. doi :10.1038/srep27602. PMC 4906350 . PMID  27297496. 
144. Брикар, Антуан; Коссен, Жан-Батист; Десрёмо, Николя; Дошо, Оливье; Бартоло, Дени (2013). «Возникновение макроскопического направленного движения в популяциях подвижных коллоидов». Nature . 503 (7474): 95–98. arXiv : 1311.2017 . Bibcode :2013Natur.503...95B. doi :10.1038/nature12673. PMID  24201282. S2CID  1174081.
145. Отмер, Ханс Г.; Сюэ, Чуан (2013). «Математический анализ биологической агрегации и рассеивания: прогресс, проблемы и перспективы». В Льюис, Марк А.; Майни, Филип К.; Петровский, Сергей В. (ред.). Рассеивание, индивидуальное движение и пространственная экология: математическая перспектива . Конспект лекций по математике. Том 2071. Springer. стр. 79–127. doi :10.1007/978-3-642-35497-7_4. ISBN 978-3-642-35497-7.
146. Эрбан, Радек; Хасковец, Ян (2012). «От индивидуального к коллективному поведению связанных процессов скачка скорости: пример саранчи». Кинетические и родственные модели . 5 (4): 817–842. arXiv : 1104.2584 . doi : 10.3934/krm.2012.5.817. S2CID  18153478.
147. Сюэ, Чуан; Отмер, Ханс Г. (2009). «Многомасштабные модели формирования паттернов, управляемых таксисами, в бактериальных популяциях». Журнал SIAM по прикладной математике . 70 (1): 133–167. doi :10.1137/070711505. PMC 2752049. PMID  19784399 . 
148. Hillen, T.; Painter, KJ (2009). «Руководство пользователя по моделям PDE для хемотаксиса». Журнал математической биологии . 58 (1–2): 183–217. doi :10.1007/s00285-008-0201-3. PMID  18626644. S2CID  249201.
149. Эскудеро, Карлос (2006). «Дробная модель Келлера–Сегеля». Нелинейность . 19 (12): 2909–2918. arXiv : math/0611496 . Bibcode : 2006Nonli..19.2909E. doi : 10.1088/0951-7715/19/12/010. S2CID  17774620.
150. Полежаев, Андрей А.; Пашков, Руслан А.; Лобанов, Алексей И.; Петров, Игорь Б. (2006). «Пространственные паттерны, сформированные хемотаксическими бактериями Escherichia coli». Международный журнал биологии развития . 50 (2–3): 309–314. doi : 10.1387/ijdb.052048ap . PMID  16479498.
151. Бейкер, Рут Э.; Йейтс, Кристиан А.; Эрбан, Радек (2010). «От микроскопических к макроскопическим описаниям миграции клеток в растущих доменах». Бюллетень математической биологии . 72 (3): 719–762. doi :10.1007/s11538-009-9467-x. PMID  19862577. S2CID  17797787.
152. Шнитцер, Марк Дж. (1993). «Теория континуальных случайных блужданий и ее применение к хемотаксису». Physical Review E. 48 ( 4): 2553–2568. Bibcode : 1993PhRvE..48.2553S. doi : 10.1103/PhysRevE.48.2553. PMID  9960890.
153. Де Женнес, П.-Г. (2004). «Хемотаксис: роль внутренних задержек». European Biophysics Journal . 33 (8): 691–693. doi :10.1007/s00249-004-0426-z. PMID  15257424. S2CID  412945.
154. Croze, Ottavio A.; Ferguson, Gail P.; Cates, Michael E.; Poon, Wilson CK (2011). «Миграция хемотаксических бактерий в мягком агаре: роль концентрации геля». Biophysical Journal . 101 (3): 525–534. arXiv : 1101.5063 . Bibcode :2011BpJ...101..525C. doi :10.1016/j.bpj.2011.06.023. PMC 3145277 . PMID  21806920. 
155. Чепижко, Александр; Перуани, Фернандо (2013). «Диффузия, субдиффузия и захват активных частиц в гетерогенных средах». Physical Review Letters . 111 (16): 160604. arXiv : 1310.0830 . Bibcode : 2013PhRvL.111p0604C. doi : 10.1103/PhysRevLett.111.160604. PMID  24182247. S2CID  11143298.
156. Кейтс, М. Э. (2012). «Диффузионный транспорт без детального баланса у подвижных бактерий: нужна ли микробиологии статистическая физика?». Reports on Progress in Physics . 75 (4): 042601. arXiv : 1208.3957 . Bibcode : 2012RPPh...75d2601C. doi : 10.1088/0034-4885/75/4/042601. PMID  22790505. S2CID  3122097.
157. Ариэль, Гил; Рабани, Амит; Бенисти, Сиван; Партридж, Джонатан Д.; Харши, Расика М.; Беэр, Авраам (2015). «Роящиеся бактерии мигрируют по Леви Уоку». Природные коммуникации . 6 : 8396. Бибкод : 2015NatCo...6.8396A. дои : 10.1038/ncomms9396. ПМЦ 4598630 . ПМИД  26403719. 

Внешние ссылки

• Обзор гидродинамики бактериального плавания: Lauga, Eric (2016). «Бактериальная гидродинамика». Annual Review of Fluid Mechanics . 48 (1): 105–130. arXiv : 1509.02184 . Bibcode :2016AnRFM..48..105L. doi :10.1146/annurev-fluid-122414-034606. S2CID  13849152.
• Электронный учебник по бактериологии (2015)