stringtranslate.com

Усатый кит

Усатые киты ( / b ə ˈ l n / ), также известные как китовые киты , — морские млекопитающие отряда Mysticeti инфраотряда китообразных ( киты , дельфины и морские свиньи ), которые используют ороговевшие пластинки усатого уса (или «китовый ус») в их рты, чтобы отсеивать планктонные существа из воды. Mysticeti включает семейства Balaenidae ( гладкие и гренландские киты), Balaenopteridae ( рорквалы ), Eschrichtiidae ( серый кит ) и Cetotheriidae ( карликовый гренландский кит ). В настоящее время существует 16 видов усатых китов. Хотя исторически считалось, что китообразные произошли от мезонихий , молекулярные данные вместо этого подтверждают, что они относятся к кладе парнокопытных ( парнокопытных ). Усатые киты отделились от зубатых китов (Odontoceti) около 34 миллионов лет назад .

Размер усатых китов варьируется от 6 м (20 футов) и 3000 кг (6600 фунтов) карликового кита до 31 м (102 футов) и 190 т (210 коротких тонн) синего кита , самого крупного известного животного , когда-либо существовавшего. . [1] [2] Они сексуально диморфны . Усатые киты могут иметь обтекаемое или крупное тело, в зависимости от пищевого поведения, а также две конечности, преобразованные в ласты . Финвал — самый быстрый усатый кит , зарегистрированная скорость плавания 10 м/с (36 км/ч; 22 мили в час). Усатые киты используют свои пластинки уса , чтобы отфильтровывать пищу из воды либо кормлением выпадом , либо обезжиренным кормом. У усатых китов срослись шейные позвонки , и они вообще не могут поворачивать голову. У усатых китов есть два дыхала . Некоторые виды хорошо приспособлены к нырянию на большую глубину. У них есть слой жира или ворвани под кожей, который сохраняет тепло в холодной воде.

Хотя усатые киты широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Арктики и Антарктики . Серые киты специализируются на питании донными ракообразными . Рорквалы специализируются на кормлении с выпада и имеют обтекаемое тело, позволяющее уменьшить сопротивление при ускорении. Гренландские киты обезжиривают пищу, то есть они используют свою увеличенную голову, чтобы эффективно поглощать большое количество воды и просеивать медленно движущуюся добычу. Самцы обычно спариваются более чем с одной самкой ( полигиния ), хотя степень полигинии варьируется в зависимости от вида. Стратегии самцов репродуктивного успеха варьируются от ритуальных представлений ( песни китов ) до спаривания леков . Телята обычно рождаются в зимние и весенние месяцы, и всю ответственность за их воспитание несут самки. Матери голодают в течение относительно длительного периода времени в период миграции, который варьируется в зависимости от вида. Усатые киты издают ряд инфразвуковых звуков , в частности песни горбатых китов .

Мясо, ворвань, усатые киты и жир усатых китов традиционно использовались коренными народами Арктики . Когда-то китообразные безжалостно охотились за этими продуктами со стороны коммерческих предприятий, а теперь находятся под защитой международного права. Эти меры защиты позволили восстановить их численность. Тем не менее, Международный союз охраны природы оценивает североатлантического кита как находящегося под угрозой исчезновения . Помимо охоты, усатые киты также сталкиваются с угрозами загрязнения морской среды и закисления океана . Было высказано предположение, что искусственный гидролокатор приводит к высадке на мель . Их редко держали в неволе, и попытки предпринимались только с молодью или представителями одного из самых мелких видов.

Таксономия

Усатые киты относятся к китообразным , отнесенным к отряду Mysticeti, и состоят из четырех существующих семейств : Balaenidae ( гладкие киты ), Balaenopteridae (рорквалы), Eschrichtiidae ( серый кит ) и Cetotheriidae ( карликовый кит ). Балаениды отличаются увеличенной головой и толстым жиром , [3] [4] в то время как рорквалы и серые киты обычно имеют плоскую голову, длинные складки на горле и более обтекаемые, чем балаениды. Рорквалы также имеют тенденцию быть длиннее последних. [5] Китообразные ( киты , дельфины и морские свиньи ) и парнокопытные теперь отнесены к отряду Cetartiodactyla , который часто до сих пор называют парнокопытными (учитывая, что китообразные глубоко гнездятся с парнокопытными). Ближайшими ныне живущими родственниками усатых китов являются зубатые киты из инфраотряда китообразных . [6]

Классификация

Balaenidae состоит из двух родов: Eubalaena (гладкие киты) и Balaena ( гренландский кит , B. mysticetus ). Считалось, что Balaenidae состоят только из одного рода, пока исследования, проведенные в начале 2000-х годов, не показали, что гренландские киты и гладкие киты морфологически (разная форма черепа) и филогенетически различны. Согласно исследованию, проведенному Х.К. Розенбаумом (Американский музей естественной истории ) и его коллегами, северотихоокеанские ( E. japonica ) и южные правые ( E. australis ) киты более тесно связаны друг с другом, чем с североатлантическими правыми китами. кит ( E. glacialis ). [9]

Cetotheriidae состоит только из одного живого представителя: карликового кита ( Caperea Marginata ). Первые описания относятся к 1840-м годам: кости и пластины китового уса , напоминающие уменьшенную версию кита, были названы Balaena Marginata . В 1864 году он был переведен в род Caperea после того, как был обнаружен череп другого экземпляра. Шесть лет спустя карликовый кит был отнесен к семейству Neobalaenidae. [10] Несмотря на свое название, карликовый кит генетически больше похож на рорквалов и серых китов, чем на гладких китов. [11] Исследование, опубликованное в 2012 году и основанное на строении костей, переместило карликового кита из семейства Neobalaenidae в семейство Cetotheriidae, что сделало его живым ископаемым ; Neobalaenidae были понижены до уровня подсемейства как Neobalaeninae. [12]

Рорквалы состоят из трех родов ( Balaenoptera , Megaptera и Eschrichtius ) и десяти видов: финвал ( B. physalus ), сейвал ( B. Borealis ), кит Брайда ( B. brydei ), райский кит ( B. edeni ) . , кит Райса ( B. richei ), синий кит ( B. musculus ), обыкновенный полосатик ( B. acutorostrata ), антарктический полосатик ( B. bonaerensis ), кит Омуры ( B. omurai ), горбатый кит ( M. novaeangliae ) и серый кит ( E.robustus ). В обзоре таксономии китообразных в 2012 году Александр Хассанин (из Национального музея естественной истории ) и его коллеги предположили, что, основываясь на филогенных критериях, существует четыре существующих рода рорквалов. Они рекомендуют ограничить род Balaenoptera финвалами, полосатиков отнести к роду Pterobalaena , а в Rorqualus включить сейвала, кита Брайда, кита Идена (и, как следствие, кита Райса), синего кита и кита Омуры. . [13] Серый кит ранее был отнесен к отдельному семейству. Считается , что две популяции, одна в Охотском и Японском морях , а другая в восточной части Тихого океана , генетически и физиологически несходны. [14] Тем не менее, ведутся дискуссии относительно того, следует ли отнести серого кита к отдельному семейству или к рорквалу, причем недавние исследования отдают предпочтение последнему. [15] [16] [17] [18]

Этимология

Таксономическое название «Mysticeti» ( / ˌ m ɪ s t ɪ ˈ s t / ), по-видимому, происходит от ошибки перевода в ранних копиях « Historia Animalium » Аристотеля ( на древнегреческом языке ), в которой « ὁ μῦς τὸ κῆτος » ( ho mus to kētos , «мышь, так называемый кит») было ошибочно переведено как « ὁ μυστικῆτος » ( ho mustikētos , «Mysticetus»), что Д. У. Райс (из Общества морских млекопитающих ) в работе Rice 1998 предположил, что это было ироничная ссылка на большие размеры животных. [19] Альтернативное название парвордера - «Мистакоцети» (от греческого μύσταξ «усы» + κῆτος «кит»), которое, хотя очевидно более подходящее и иногда использовалось в прошлом, было заменено на «Мистицети» ( младший синоним ). [19]

Mysticetes также известны как усатые киты из-за их уса , которые они используют для просеивания планктона и других мелких организмов из воды. Термин «усатый уса» ( среднеанглийское baleyn, ballayne, ballien, bellane и т. д.) — архаичное слово, обозначающее «кит», произошедшее от старофранцузского baleine , происходящего от латинского слова balæna , произошедшего от древнегреческого φάλλαινα ( фаллайна) . [20]

Гренландские киты получили свое название из-за того, что китобои предпочитали их другим видам; по сути, они были «китом», которого нужно было поймать. [21]

Различия между семьями

Усатые киты значительно различаются по размеру и форме в зависимости от их пищевого поведения.

Рорквалы используют складки на горле, чтобы расширить рот, что позволяет им более эффективно питаться. Однако рорквалам необходимо создать давление воды, чтобы расширить рот, что приводит к кормлению с выпадом. Кормление на выпаде – это когда кит на высокой скорости таранит шарик приманки (рой мелкой рыбы ). Рорквалы обычно имеют обтекаемое телосложение, чтобы при этом уменьшить сопротивление воды. [22] Балаениды полагаются на свои огромные головы, в отличие от горловых складок рорквалов, для эффективного питания. Такое пищевое поведение позволяет им вырасти очень большими и громоздкими без необходимости иметь обтекаемое тело. У них есть мозоли , в отличие от других китов, за исключением гренландского кита. [23] Рорквалы имеют более высокую долю мышечной ткани и, как правило, имеют отрицательную плавучесть, тогда как гладкие киты имеют более высокую долю жира и обладают положительной плавучестью. [24] Серых китов легко отличить от других рорквалов по серо-мокрому цвету, спинным гребням (костяшкам пальцев на спине) и серо-белым шрамам, оставшимся от паразитов. Как и у других рорквалов, складки на горле увеличивают вместимость горла, позволяя им фильтровать большие объемы воды за один раз. Серые киты питаются снизу, то есть в поисках пищи они просеивают песок. Обычно они переворачиваются на бок, зачерпывают ртом осадок и отфильтровывают донных существ вроде амфипод , которые оставляют заметные следы на их головах. [25] Карликового кита легко спутать с полосатками из-за их схожих характеристик, таких как небольшой размер, темно-серый верх, светло-серый низ и светлые пятна на глазах. [23]

Три семейства усатых китов
Список усатых

Эволюционная история

Восстановление Janjucetus hunderi

Молекулярная филогения предполагает, что Mysticeti отделились от Odontoceti (зубчатых китов) между 26 и 17 миллионами лет назад, между поздним олигоценом и средним миоценом , но самые ранние окаменелости Mysticeti датируются по крайней мере 34 миллионами лет назад. [30] Их эволюционная связь с архаичными зубатыми китообразными ( Archaeoceti ) оставалась неизвестной до тех пор, пока в начале 1990-х годов в Виктории, Австралия , не был обнаружен вымерший Janjucetus hunderi . Хотя, в отличие от современного усатого кита, у Janjucetus не было усатого уса на челюсти, анатомия достаточно схожа с усатыми китами. Судя по всему, у него были очень ограниченные очевидные возможности биосонара . На его челюсти были зубы: резцы и клыки были созданы для нанесения ударов, а коренные и премоляры созданы для того, чтобы рвать. Эти ранние усатые киты были чрезвычайно маленькими по сравнению с современными усатыми китами, а размеры таких видов, как Mammalodon, не превышали 3 метров (10 футов). Считается, что их размер увеличился из-за зависимости от китового уса. [31] Однако открытие черепа зубастого Llanocetus , второго по возрасту усатого усатого животного, показало, что его общая длина составила 8 метров (26 футов), что указывает на то, что фильтрующее питание не было движущей силой в эволюции усатых китов. [32] Открытие Janjucetus и других подобных ему видов предполагает, что эволюция усатых уса прошла через несколько переходных фаз. [33] У таких видов, как Mammalodoncolliveri, практически не было уса, а у более поздних видов, таких как Aetiocetus weltoni, были и ус, и зубы, что позволяет предположить, что у них были ограниченные возможности фильтрационного питания; у более поздних родов, таких как Cetotherium, не было зубов во рту, а это означало, что они полностью зависели от китового уса и могли только фильтровать корм. [34] Однако открытие в 2018 году беззубой Maiabalaena указывает на то, что в некоторых линиях беззубость развилась раньше, чем китового уса. [35]

Череп яньюцетуса с длинной, тонкой головой, похожей на дельфинью (без углубления для дыни) и с зубами.
Археомистицеты, как и Janjucetus , имели зубы.

Mystacodon selenensis — самый ранний усатый китообразный, появившийся 37–33 миллиона лет назад ( млн лет назад ) в позднем эоцене , и, как и другие ранние зубчатые усатые китообразные, или «археомистицеты», M. selenensis имел гетеродонтный зубной ряд, используемый для кормления при помощи отсоса. [27] Археомистицетами из олигоцена являются Mammalodontidae ( Mammalodon и Janjucetus ) из Австралии . Они были небольшого размера, с укороченными рострами и примитивной зубной формулой (3.1.4.33.1.4.3). [36] Считается, что у усатых китов увеличенные рты, приспособленные для всасывающего питания, развились до того, как они стали специализироваться на фильтрованном питании . У зубатого олигоценового млекопитающего Janjucetus симфиз короткий, рот увеличен, рострум широкий, края верхних челюстей тонкие, что указывает на приспособление к всасывающему питанию . У этиоцетид Chonecetus все еще были зубы, но наличие бороздки на внутренней стороне каждой нижней челюсти указывает на то, что симфиз был эластичным, что позволяло вращать каждую нижнюю челюсть, что является первоначальной адаптацией к массовому питанию, как у современных усатых китов. [37]

Первые беззубые предки усатых китов появились еще до первой радиации в позднем олигоцене. [38] Eomysticetus и другие подобные ему особи не обнаружили в черепе никаких признаков эхолокационных способностей, что позволяет предположить, что они в основном полагались на свое зрение для навигации. У эомистицетов были длинные плоские ростры без зубов и с дыхательными отверстиями, расположенными на середине спинной стороны морды. Хотя нёбо у этих экземпляров сохранилось плохо, считается, что они имели китовый ус и служили фильтраторами. [36] [39] На миоценовых усатых китов охотились более крупные хищники, такие как косатки и мегалодон . [40]

Мегалодон охотился на миоценовых усатых китов

Линии рорквалов и китов разделились почти 20 млн лет назад . Неизвестно, где это произошло, но принято считать, что они, как и их потомки, следовали за миграциями планктона. Эти примитивные усатые киты утратили зубной ряд в пользу усатых китов и, как полагают, жили на специализированной диете из бентоса, планктона или копепод , как современные усатые киты. Первую радиацию усатые киты испытали в середине миоцена . Считается, что это излучение было вызвано глобальным изменением климата и крупной тектонической активностью, когда Антарктида и Австралия отделились друг от друга, создав Антарктическое циркумполярное течение . [41] Balaenopterids за это время выросли в размерах, а такие виды, как Balaenoptera sibbaldina, возможно, соперничали с синим китом по размеру, [28] хотя другие исследования не согласны с тем, что какой-либо усатый кит вырастал настолько большим в миоцене. [42]

Увеличение размера, вероятно, связано с изменением климата, которое привело к сезонным смещениям скоплений планктона в различных частях мира, что потребовало путешествий на большие расстояния, а также способности питаться большими наживками, чтобы сделать такие поездки полезными. [43] Анализ размеров тела, проведенный в 2017 году на основе данных окаменелостей и современных усатых китов, показывает, что эволюция гигантизма у усатых китов произошла сравнительно недавно, в течение последних 3 миллионов лет. Еще 4,5 миллиона лет назад лишь немногие усатые киты превышали длину 10 метров (33 фута); два крупнейших миоценовых вида имели длину менее 13 м (43 фута). [44] Первоначальная эволюция уса и фильтрационного питания задолго предшествовала эволюции гигантских размеров тела, [45] что указывает на то, что эволюция новых механизмов питания не вызвала эволюцию гигантизма. По этой же причине исключается как причинное образование Антарктического циркумполярного течения и его влияние на глобальные климатические условия. [44] Гигантизму также предшествовало расхождение различных линий усатых китов, что означает, что несколько линий независимо достигли больших размеров. [44] Вполне возможно, что в плио-плейстоцене увеличение сезонно интенсивных апвеллингов , вызывающее зоны с высокой плотностью добычи, привело к гигантизму. [44] [46]

Анатомия

Горбатый скелет с разделенной на две челюсти
Скелет горбатого кита. Обратите внимание, как челюсть разделена на две части.

Движение

Плавая, усатые киты полагаются на свои ласты для передвижения, подобно крыльям, подобно пингвинам и морским черепахам . Движение ласт непрерывное. При этом усатые киты используют хвостовой плавник, чтобы двигаться вперед посредством вертикального движения, одновременно используя ласты для управления, как выдра . [47] Некоторые виды выпрыгивают из воды, что может позволить им путешествовать быстрее. [48] ​​Из-за своего большого размера киты не гибки и не проворны, как дельфины, и никто из них не может двигать шеей из-за сросшихся шейных позвонков ; это жертвует скоростью ради устойчивости в воде. [49] Задние лапы заключены внутри тела и считаются рудиментарными органами . Однако исследование 2014 года предполагает, что тазовая кость служит опорой для гениталий кита . [50]

Рорквали, которым необходимо наращивать скорость для подачи, имеют несколько приспособлений для уменьшения лобового сопротивления , включая обтекаемый корпус; небольшой по сравнению с его размером спинной плавник; отсутствие внешних ушей и длинных волос. Финвал является самым быстрым среди усатых китов: зарегистрировано, что он движется со скоростью 10 м/с (36 км/ч; 22 мили в час) и поддерживает скорость 2,5 м/с (9,0 км/ч; 5,6 миль в час) в течение продолжительный период. [51] Во время кормления челюсть рорквала расширяется до объема, который может превышать размер самого кита; [52] Для этого рот раздувается. Надувание рта приводит к расширению вентральной полости (складок горла на нижней стороне, простирающихся до пупка) , увеличивая количество воды, которую может хранить рот. [52] Нижняя челюсть соединена с черепом плотными волокнами и хрящом ( фиброзным хрящом ), что позволяет челюсти открываться почти на угол 90°. Нижнечелюстной симфиз также фиброзно-хрящевой, что позволяет челюсти сгибаться и впускать больше воды. [53] Чтобы предотвратить слишком сильное растягивание рта, у рорквалов есть орган чувств, расположенный в середине челюсти, который регулирует эти функции. [54]

Внешняя анатомия

Парные дыхало горбача и V-образный удар южного кита.

У усатых китов есть два ласта спереди, возле головы. Как и все млекопитающие, усатые киты дышат воздухом и для этого должны периодически всплывать на поверхность. Их ноздри, или дыхало , расположены в верхней части черепа . У усатых китов есть два дыхала, в отличие от зубатых китов, у которых одно. Эти парные дыхало представляют собой продольные щели, сходящиеся спереди и расширяющиеся сзади, что вызывает V-образный удар. Они окружены мясистым гребнем, который удерживает воду, пока кит дышит. К перегородке , разделяющей дыхало, прикреплены две заглушки, которые делают дыхало водонепроницаемыми во время ныряния кита. [55]

Как и у других млекопитающих, кожа усатых китов имеет эпидермис , дерму , гиподерму и соединительную ткань . Эпидермис, пигментированный слой, имеет толщину 5 миллиметров (0,2 дюйма) вместе с соединительной тканью. Сам эпидермис имеет толщину всего 1 миллиметр (0,04 дюйма). Дерма, слой под эпидермисом, также тонкая. Гиподерма, содержащая жир, является самой толстой частью кожи и выполняет функцию сохранения тепла. [56] У китов самая толстая гиподерма среди всех китообразных, в среднем 51 сантиметр (20 дюймов), хотя, как и у всех китов, она тоньше вокруг отверстий (например, дыхала) и конечностей. Ворвань также можно использовать для накопления энергии во время голодания. Соединительная ткань между гиподермой и мышцами обеспечивает лишь ограниченное движение между ними. В отличие от зубатых китов, у усатых китов есть небольшие волосы на макушке, тянущиеся от кончика рострума до дыхала, а у гладких китов - на подбородке. Как и у других морских млекопитающих , у них отсутствуют сальные и потовые железы. [57]

Дополнительные пластины китового уса сужаются до мелких волосков.

Усовые усаты усатых китов представляют собой ороговевшие пластинки. Они состоят из кальцинированного твердого альфа-кератина, армированной волокнами структуры, состоящей из промежуточных нитей (белков). Степень кальцификации варьируется у разных видов: у сейвала 14,5% гидроксиапатита , минерала , покрывающего зубы и кости, тогда как у полосатиков 1–4% гидроксиапатита. У большинства млекопитающих кератиновые структуры, такие как шерсть , сохнут на воздухе, но водные киты полагаются на соли кальция , образующиеся на пластинках, чтобы придать им жесткость. [58] Пластинки уса прикрепляются к верхней челюсти и отсутствуют в средней челюсти, образуя два отдельных гребня уса. Пластины уменьшаются в размерах по мере продвижения назад в челюсть; самые большие из них называются «основными китовыми пластинами», а самые маленькие - «дополнительными пластинами». Дополнительные пластинки сужаются в мелкие волоски. [59]

В отличие от других китов (и большинства других млекопитающих), самки крупнее самцов. Половой диморфизм обычно обратный: самцы крупнее, но самки всех усатых китов обычно на пять процентов крупнее самцов. Половой диморфизм также проявляется в песне китов , особенно у горбатых китов, где самцы этого вида поют сложные песни. У самцов китов мозоли больше, чем у самок китов. Самцы, как правило, имеют больше шрамов, чем самки, что, как полагают, происходит из-за агрессии во время брачного сезона. [60]

Внутренние системы

Уникальные легкие усатых китов устроены таким образом, чтобы разрушаться под давлением, а не сопротивляться давлению, которое может повредить легкие, [61] что позволяет некоторым, например финвалу, нырять на глубину -470 метров (-1540 футов). [62] Легкие китов очень эффективно извлекают кислород из воздуха, обычно 80%, тогда как люди извлекают только 20% кислорода из вдыхаемого воздуха. Объем легких относительно невелик по сравнению с наземными млекопитающими из-за неспособности дыхательных путей удерживать газ во время ныряния. Это может вызвать серьезные осложнения, такие как эмболия . В отличие от других млекопитающих, легкие усатых китов лишены долей и более мешковидные. Как и у людей, левое легкое меньше правого, чтобы освободить место для сердца. [61] Чтобы сохранить кислород, кровь перенаправляется из тканей, устойчивых к давлению, во внутренние органы, [63] и они имеют высокую концентрацию миоглобина , который позволяет им дольше задерживать дыхание. [64]

Сердце синего кита и человек, стоящий рядом с ним. При измерении в поперечнике он кажется примерно вдвое меньше человека, а рост человека, вероятно, от пяти футов пяти футов до пяти футов семи дюймов.
Сердце синего кита и человек, стоящий рядом с ним

Сердце усатых китов функционирует так же, как и у других млекопитающих, с основным отличием в размере. Сердце может достигать 454 килограммов (1000 фунтов), но все равно пропорционально размеру кита. Мышечная стенка желудочка , отвечающая за перекачку крови из сердца, может иметь толщину от 7,6 до 12,7 см (от 3 до 5 дюймов) . Аорта, артерия , может иметь толщину 1,9 сантиметра (0,75 дюйма). Их частота сердечных сокращений в состоянии покоя составляет от 60 до 140 ударов в минуту (уд/мин) [65] , в отличие от 60–100 ударов в минуту у людей. [66] Во время ныряния частота сердечных сокращений снижается до 4–15 ударов в минуту, чтобы сохранить кислород. Как и у зубатых китов, у них густая сеть кровеносных сосудов ( rete mirabile ), предотвращающая потерю тепла. Как и у большинства млекопитающих, тепло теряется в конечностях , поэтому у усатых китов теплая кровь в артериях окружена венами, чтобы предотвратить потерю тепла при транспортировке. Кроме того, тепло, неизбежно выделяемое артериями, нагревает кровь в окружающих венах, когда она возвращается обратно в ядро . Это также известно как противоточный обмен . Чтобы противодействовать перегреву в более теплых водах, усатые киты перенаправляют кровь к коже, ускоряя потерю тепла. [67] [65] У них самые большие кровяные тельца ( красные и белые кровяные тельца ) среди всех млекопитающих, их  диаметр составляет 10 микрометров (4,1 × 10 −4 дюйма), [68] в отличие от человеческих 7,1 микрометров (2,8 × 10 -4  в) кровяные тельца. [69]

Просеянная из воды пища проглатывается и проходит через пищевод , где попадает в трехкамерный желудок. Первый отдел известен как передняя часть желудка; Здесь пища измельчается в кислую жидкость, которая затем впрыскивается в главный желудок. Как и у людей, пища смешана с соляной кислотой и ферментами, переваривающими белок . Затем частично переваренная пища перемещается в третий желудок, где она встречается с ферментами, переваривающими жир, а затем смешивается со щелочной жидкостью, чтобы нейтрализовать кислоту из передней части желудка и предотвратить повреждение кишечного тракта . Их кишечный тракт хорошо приспособлен для поглощения большинства питательных веществ из пищи; Стенки складчатые и содержат обильные кровеносные сосуды , что обеспечивает большую площадь поверхности, на которой могут всасываться переваренная пища и вода. Усатые киты получают необходимую им воду из пищи; однако содержание соли у большинства их жертв ( беспозвоночных ) аналогично морской воде, тогда как содержание соли в крови китов значительно ниже (в три раза ниже), чем в морской воде. Почки кита приспособлены к выделению излишков соли; однако, производя мочу более концентрированную, чем морская вода, она тратит много воды, которую необходимо заменить. [70]

У усатых китов мозг относительно небольшой по сравнению с массой тела . Как и у других млекопитающих, их мозг имеет большой складчатый головной мозг — часть мозга, отвечающую за память и обработку сенсорной информации. Их головной мозг составляет лишь около 68% веса их мозга, в отличие от 83% веса человека. Мозжечок , часть мозга, ответственная за баланс и координацию, составляет 18% веса их мозга по сравнению с 10% у людей, что, вероятно, связано с высокой степенью контроля, необходимой для постоянного плавания . [71] Вскрытие мозга серых китов выявило частицы оксида железа , которые могут позволить им находить магнитный север , как компас . [72]

В отличие от большинства животных, киты дышат сознательно. Все млекопитающие спят, но киты не могут позволить себе надолго потерять сознание, потому что могут утонуть. Считается, что у них наблюдается однополушарный медленный сон , при котором половина мозга спит, а другая половина остается активной. Такое поведение было зарегистрировано только у зубатых китов, пока в 2014 году не были сняты кадры, на которых спящий горбатый кит (вертикально) [73] .

В значительной степени неизвестно, как усатые киты производят звук из-за отсутствия дыни и голосовых связок . В исследовании 2007 года было обнаружено, что гортань имеет U-образные складки, которые, как полагают, похожи на голосовые связки. Они расположены параллельно потоку воздуха, в отличие от перпендикулярных голосовых связок наземных млекопитающих. Они могут контролировать поток воздуха и вызывать вибрацию. Стенки гортани способны сокращаться, что может генерировать звук при поддержке черпаловидных хрящей . Мышцы, окружающие гортань, могут быстро выбрасывать воздух или поддерживать постоянный объем во время ныряния. [74]

Чувства

Серый кит прорывается вертикально, показывая свои очень маленькие глаза по сравнению с очень большой головой.
Их глаза относительно маленькие для своего размера.

Глаза усатых китов относительно малы для своего размера и расположены ближе к концу рта. Вероятно, это связано с тем, что они питаются медленной или неподвижной добычей, а также с тем фактом, что большая часть солнечного света не проходит на расстояние 9,1 метра (30 футов), и, следовательно, им не требуется острое зрение. Глаз кита приспособлен видеть как в эвфотической , так и в афотической зонах за счет увеличения или уменьшения размера зрачка , чтобы предотвратить повреждение глаза. В отличие от наземных млекопитающих, у которых хрусталик уплощен , у китов хрусталик сферический. Сетчатка окружена отражающим слоем клеток ( тапетум люцидум ), который отражает свет обратно на сетчатку, улучшая зрение в темных областях. Однако в воздухе свет преломляется ближе к поверхности глаза, а не в воде; следовательно, они видят в воздухе гораздо лучше, чем в воде. Глазные яблоки защищены толстым внешним слоем, предотвращающим ссадины и попадание маслянистой жидкости (вместо слез) на поверхность глаза. У усатых китов ограниченное цветовое зрение, поскольку у них отсутствуют S-колбочки . [75]

Ухо усатых китов приспособлено для слуха под водой, где оно может слышать звуковые частоты от 7 Гц до 22 кГц , [76] в отличие от зубатых китов , слух которых оптимизирован для ультразвуковых частот. [77] Практически неизвестно, как воспринимают звук усатые киты. В отличие от зубатых китов, звук не проходит через нижнюю челюсть. Слуховой проход перекрыт соединительной тканью и ушной пробкой, которая соединяется с барабанной перепонкой . Кости внутреннего уха содержатся в барабанной булле , костной капсуле. Однако он прикреплен к черепу, что позволяет предположить, что вибрации, проходящие через кость, важны. Пазухи могут отражать вибрации в сторону улитки . Известно, что когда жидкость внутри улитки нарушается вибрациями, активируются сенсорные волоски, которые посылают электрический ток в мозг, где вибрации преобразуются в звук. [78] [79]

У усатых китов есть небольшой, но функциональный сошниково-носовой орган . Это позволяет усатым китам обнаруживать химические вещества и феромоны, выделяемые их добычей. Считается, что «дегустация» воды важна для поиска добычи и выслеживания других китов. Считается, что у них нарушено обоняние из-за отсутствия обонятельной луковицы , но у них есть обонятельный тракт . [80] У усатых китов практически нет вкусовых рецепторов, что позволяет предположить, что они утратили чувство вкуса. У них сохранились вкусовые рецепторы, рецепторы соли, что позволяет предположить, что они могут ощущать соленый вкус. [81]

Поведение

Миграция

Большинство видов усатых китов мигрируют на большие расстояния из вод высоких широт в весенние и летние месяцы в более тропические воды в зимние месяцы. Этот миграционный цикл повторяется ежегодно. [82] Серый кит имеет самую длинную зарегистрированную миграцию среди всех млекопитающих: один из них преодолел 23 000 километров (14 000 миль) от Охотского моря до полуострова Баха . [83]

Считается, что цветение планктона определяет, куда мигрируют киты. Многие усатые киты питаются массовым цветением планктона, которое происходит в холодных, богатых питательными веществами водах полярных регионов в солнечные весенние и летние месяцы. Затем усатые киты обычно мигрируют к местам отела в тропических водах в зимние месяцы, когда популяция планктона невелика. Предполагается, что миграция принесет пользу телятам по ряду причин. В противном случае новорожденные, рожденные с недоразвитым подкожным жиром, скорее всего, погибли бы от холодных полярных температур. [84] Миграция в более теплые воды также может снизить риск нападения косаток на детенышей . [85]

Миграционные перемещения могут также отражать сезонные изменения в моделях производительности. Предполагается, что калифорнийские голубые киты мигрируют между плотными участками добычи, перемещаясь из центральной Калифорнии летом и осенью в Калифорнийский залив зимой и к центральному тихоокеанскому побережью Нижней Калифорнии весной. [86]

Собирательство

Группа горбатых китов выныривает на поверхность с разинутыми ртами и кормится рывком.
Горбатые киты кормятся на выпаде во время ловли пузырьковой сетью

Все современные усатые киты являются обязательными фильтраторами, используя свой ус для отделения мелкой добычи (включая мелкую рыбу, криль, копепод и зоопланктон) из морской воды. [43] Несмотря на плотоядную диету, исследование 2015 года показало, что их кишечная флора аналогична флоре наземных травоядных. [87] Различные виды добычи встречаются в разном количестве в зависимости от местоположения, и каждый тип китов приспособлен к определенному способу добывания пищи.

Существует два типа пищевого поведения: обезжиренное питание и кормление выпадом, [43] , но некоторые виды используют и то, и другое в зависимости от типа и количества пищи. Кормушки-кормушки питаются в основном эвфаузиидами (крилем), хотя некоторые кормушки-кормушки также охотятся на косяки рыб. [88] Ским-фидеры, такие как гренландские киты, питаются в основном более мелким планктоном, таким как копеподы . [89] Они питаются в одиночку или небольшими группами. [90] Усатые киты получают необходимую им воду из пищи, а их почки выделяют избыток соли. [70]

Кормящиеся на выпадах – это рорквалы. Чтобы питаться, кормушки расширяют объем своей челюсти до объема, превышающего первоначальный объем самого кита. Для этого рот раздувается, в результате чего складки горла расширяются, увеличивая количество воды, которую может хранить рот. [52] Незадолго до того, как они протаранят мяч, челюсть открывается почти на 90 ° и сгибается, пропуская больше воды. [53] Чтобы предотвратить слишком сильное растягивание рта, у рорквалов есть сенсорный орган, расположенный в середине челюсти, который регулирует эти функции. [54] Затем они должны замедлиться. Этот процесс требует большого количества механической работы и является энергоэффективным только при использовании против большого шарика с наживкой. [91] Кормление выпадом является более энергозатратным, чем обезжиренное кормление, из-за необходимости ускорения и замедления. [43]

Нежирными кормушками являются гладкие киты, серые киты, карликовые киты и сейвалы (которые также кормятся броском). Для кормления ским-кормушки плавают с открытой пастью, наполняя ее водой и добычей. Добыча должна встречаться в достаточном количестве, чтобы вызвать интерес кита, находиться в определенном диапазоне размеров, чтобы пластины китового уса могли ее фильтровать, и быть достаточно медленной, чтобы она не могла убежать. «Скольжение» может происходить на поверхности, под водой или даже на дне океана, о чем свидетельствует грязь, иногда наблюдаемая на телах китов. Серые киты питаются в основном на дне океана, питаясь донными существами. [92]

Эффективность кормления как при кормлении с выпадом, так и при непрерывном кормлении с помощью таранного фильтра во многом зависит от плотности добычи. [91] [93] [94] Эффективность броска синего кита примерно в 30 раз выше при плотности криля 4,5 кг/м 3 (0,28 фунта/ку фута), чем при низкой плотности криля 0,15 кг/м 3 (0,0094 фунт/куб. футов). [91] Было замечено, что усатые киты ищут весьма специфические районы в местной среде, чтобы добыть корм в скоплениях добычи с самой высокой плотностью. [95] [86]

Хищничество и паразитизм

Колония оранжевых китовых вшей, растущая вокруг рта кита.
Оранжевые китовые вши на прямом ките

Усатые киты, в первую очередь молодые особи и детеныши, являются объектом добычи косаток. Считается, что ежегодная миграция китов происходит для защиты детенышей от косаток. [85] Также поступали сообщения о том, что стая косаток напала и убила взрослого гренландского кита, удерживая его ласты, закрывая дыхало, тараня и кусая до самой смерти. [96] Как правило, пара мать и детеныш, столкнувшись с угрозой со стороны стаи косаток, либо сражаются, либо убегают. Бегство происходит только у видов, которые могут быстро уплыть, — рорквалов. Более медленным китам приходится сражаться со стаей в одиночку или небольшой семейной группой. [97] Был один случай, когда акула напала на китового детеныша и убила его. Это произошло в 2014 году во время прогона сардин , когда стая темных акул напала на детеныша горбатого кита. [98] Обычно единственной акулой, которая нападает на кита, является акула-резак , которая оставляет небольшой, несмертельный след укуса. [99] [100]

Многие паразиты и эпибиотики прикрепляются к китам, особенно китовые вши и китовые ракушки . Почти все виды китовых вшей специализируются на определенном виде китов, и на одного кита может приходиться более одного вида. Китовые вши поедают омертвевшую кожу, в результате чего на коже образуются небольшие ранки. Заражение китовыми вшами особенно заметно у гладких китов, у которых колонии размножаются на их мозолях. [101] Хотя китовые ракушки не являются паразитами, они прикрепляются к коже кита на личиночной стадии . Однако при этом это не приносит киту ни вреда, ни пользы, поэтому их отношения часто называют примером комменсализма . [102] Некоторые усатые киты намеренно трутся о субстрат, чтобы избавиться от паразитов. [103] Некоторые виды ракушек, такие как Conchoderma auritum и китовые ракушки, прикрепляются к пластинам уса, хотя это происходит редко. [104] Вид копепод Balaenophilus unisetus обитает в пластинах усатых китов. Вид антарктической диатомеи Cocconeis ceticola образует на коже пленку , для развития которой требуется месяц; эта пленка наносит незначительный вред коже. Они также страдают от внутренних паразитов, таких как желудочные черви , цестоды , нематоды , печеночные сосальщики и скребни . [100]

Размножение и развитие

Гренландский кит плавает со своим теленком
Самка кита с детенышем

Прежде чем достичь взрослой жизни, усатые киты растут с необычайной скоростью. У синего кита, самого крупного вида, плод растет примерно на 100 кг (220 фунтов) в день непосредственно перед родами и на 80 кг (180 фунтов) в день во время кормления грудью. Перед отъемом теленок увеличивает свою массу тела на 17 т (17 длинных тонн; 19 коротких тонн) и вырастает с 7–8 м (23–26 футов) при рождении до 13–16 м (43–52 футов) в длину. Когда он достигнет половой зрелости через 5–10 лет, его длина составит от 20 до 24 м (от 66 до 79 футов) и, возможно, он проживет до 80–90 лет. Телята рождаются преждевременными , и им необходимо иметь возможность всплыть на поверхность в момент рождения. [105]

Большинство рорквалов спариваются зимой в теплых водах и рожают почти год спустя. [82] За периодом лактации от 7 до 11 месяцев обычно следует год отдыха, прежде чем снова начнется спаривание. Взрослые особи обычно начинают размножаться в возрасте 5–10 лет и достигают полной длины через 20–30 лет. [106] [107] [108] У самого маленького полосатика, малого полосатика, после 10-месячного срока беременности рождаются детеныши длиной 3 м (10 футов), а отлучение от груди длится до тех пор, пока они не достигнут размера от 5 до 5,5 м (от 16 до 18 футов). ) через 6–7 мес. [109] Что необычно для усатых китов, самки норок (и горбатых) могут забеременеть сразу после родов; у большинства видов период отела составляет два-три года. У гладких китов интервал отела обычно составляет три года. Они растут очень быстро в течение первого года жизни, после чего почти не увеличиваются в размерах в течение нескольких лет. [110] [111] Они достигают половой зрелости, когда их длина составляет от 13 до 14 м (от 43 до 46 футов). Усатые киты являются К-стратегами , то есть они выращивают по одному детенышу за раз, имеют большую продолжительность жизни и низкий уровень детской смертности. [112] Некоторые гарпуны XIX века, найденные в собранных гренландских головах, указывают на то, что этот вид может жить более 100 лет. [113] Усатые киты ведут беспорядочную половую жизнь , и ни один из них не демонстрирует парных связей . [114] Они полигинны , то есть самец может спариваться более чем с одной самкой. Шрамы на китах-самцах позволяют предположить, что они борются за право спариваться с самками в период размножения, что чем-то похоже на спаривание леков . [115]

У усатых китов пенисы фиброэластичные (соединительнотканные), похожие на пенисы парнокопытных. Кончик полового члена, сужающийся к концу, называется pars Intrapraeputialis или конечным конусом . [116] У синего кита самый большой пенис среди всех организмов на планете, его размер обычно составляет 2,4–3,0 метра (8–10 футов). [117] Точные измерения синего кита провести сложно, поскольку длину кита в вертикальном положении можно наблюдать только во время спаривания. [118] Пенис кита может достигать 2,7 м (8,9 футов) – семенники – до 2 м (6,6 футов) в длину, 78 см (2,56 футов) в диаметре и весить до 238 кг. (525 фунтов) также являются самыми крупными животными на Земле. [119]

Песня кита

Спектрограмма вокализаций горбатых китов: показаны детали первых 24 секунд 37-секундной записи "Singing Humpbacks". Песни китов слышны до и после серии эхолокационных щелчков в середине.

Все усатые киты используют звук для общения и, как известно, «поют», особенно во время сезона размножения. Синие киты издают самые громкие продолжительные звуки среди всех животных: их низкочастотные ( инфразвуковые , ниже 20 Гц) стоны могут длиться полминуты, достигать почти 190 децибел и быть слышны за сотни километров. Взрослые самцы-горбачи издают самые длинные и сложные песни; последовательности стонов, стонов, рева, вздохов и стрекотания, иногда длящиеся более десяти минут, повторяются часами. Обычно все самцы горбатых популяций поют одну и ту же песню в течение сезона размножения, но песни немного меняются между сезонами, и было замечено, что самцы одной популяции адаптировали песню самцов соседней популяции в течение нескольких сезонов размножения. [120]

Интеллект

В отличие от зубатых китов, усатых китов трудно изучать из-за их огромных размеров. Тесты на интеллект, такие как зеркальный тест, не могут быть проведены, поскольку их объем и отсутствие языка тела делают реакцию невозможной. Однако исследования мозга горбатых китов выявили веретенообразные клетки , которые у людей контролируют теорию разума . Из-за этого считается, что усатые киты или, по крайней мере, горбатые киты обладают сознанием . [121]

Отношения с людьми

История китобойного промысла

График, показывающий динамику численности синего кита в эпоху китобойного промысла: 250 000 до китобойного промысла, от 30 до 40 000 в 1930-х годах, от 650 до 2 000 в 1964 году и более 5 000 в 1994 году.
График мировой популяции синих китов

Китобойный промысел человеком существует еще с каменного века . Древние китобои использовали гарпуны , чтобы ловить более крупных животных с лодок в море. [122] Люди из Норвегии начали охотиться на китов около 4000 лет назад, а люди из Японии начали охотиться на китов в Тихом океане, по крайней мере, еще раньше. [123] Группы аборигенов обычно охотятся на китов ради мяса и жира; они использовали китовый ус для изготовления корзин или крыш, а из костей делали инструменты и маски. [123] Инуиты охотятся на китов в Северном Ледовитом океане. [123] Баски начали китобойный промысел еще в 11 веке, доплыв до Ньюфаундленда в 16 веке в поисках китов. [124] [125] Китобои 18-го и 19-го веков охотились на китов в основном из-за их масла , которое использовалось в качестве топлива для ламп и смазки, а также китового уса (или китового уса), который использовался для изготовления таких предметов, как корсеты и обручи для юбок . [123] Наиболее успешными китобойными странами в то время были Нидерланды, Япония и США. [126]

Коммерческий китобойный промысел исторически имел важное значение как отрасль промышленности на протяжении 19 и 20 веков. В то время китобойный промысел был значительной европейской отраслью, в которой суда из Великобритании, Франции, Испании, Дании, Нидерландов и Германии иногда сотрудничали в охоте на китов в Арктике. [127] К началу 1790-х годов китобои, а именно британцы (австралийцы) и американцы, начали концентрировать усилия в южной части Тихого океана; в середине 1900-х годов в южной части Тихого океана было выловлено более 50 000 горбатых китов. [128] На пике своего развития в 1880-х годах прибыль США достигла 10 000 000 долларов США , что эквивалентно сегодняшним 225 000 000 долларов США. Обычно эксплуатируемые виды включали арктических китов, таких как серый кит, гренландский кит и гренландский кит, поскольку они находились недалеко от основных китобойных портов, таких как Нью-Бедфорд . После того, как эти запасы были истощены, рорквалы в южной части Тихого океана стали объектом нападения почти всех китобойных организаций; однако они часто обгоняли китобойные суда. Китобойный промысел не был эффективен до тех пор, пока в конце 1860-х годов не была изобретена гарпунная пушка . [129] Китобойный промысел практически прекратился, когда запасы всех видов были истощены до такой степени, что их стало невозможно добывать в коммерческих масштабах. [130] Китобойный промысел был взят под контроль в 1982 году, когда Международная китобойная комиссия (МКК) ввела мораторий, устанавливающий ограничения на вылов, чтобы защитить виды от вымирания в результате чрезмерной эксплуатации, и в конечном итоге запретила его: [131]

Несмотря на другие положения пункта 10, ограничения на вылов при убое китов в коммерческих целях из всех запасов в прибрежном сезоне 1986 г. и в пелагическом сезоне 1985/86 г. и в последующий период равны нулю. Это положение будет постоянно пересматриваться на основе лучших научных рекомендаций, и не позднее 1990 года Комиссия проведет всестороннюю оценку последствий этого решения для запасов китов и рассмотрит возможность изменения этого положения и установления других ограничений на вылов. .

Проблемы сохранения и управления

Японский научный китобойный промысел пары антарктических малых полосатиков

По состоянию на 2021 год Международный союз охраны природы (МСОП) признает 15 видов усатых китов (хотя официально еще не признавая кита Райса как вид, он все же придает ему природоохранный статус как отдельному сегменту популяции ). Два вида — североатлантический южный кит (осталось всего около 366 особей) и кит Райса (осталось менее 100 особей) — считаются находящимися под угрозой исчезновения . Еще трое классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения (северно-тихоокеанский гладкий кит, синий кит и сейвал), один как уязвимый (финвал), один как находящийся под угрозой исчезновения (антарктический малый полосатик) и один как находящийся под угрозой исчезновения (остров Омуры ). кит). [132] Виды, обитающие в полярных средах обитания, уязвимы к последствиям продолжающегося изменения климата , в частности, к сокращению морского льда, а также к закислению океана . [133]

Индустрия наблюдения за китами и защитники китобойного промысла утверждают, что китобойный промысел ловит «дружественных» китов, которые интересуются лодками, поскольку этих китов легче всего поймать. В этом анализе утверждается, что если принять во внимание экономические выгоды от отелей, ресторанов и других туристических объектов, охота на китов приведет к чистым экономическим потерям. Этот аргумент особенно спорен в Исландии, поскольку здесь находится одно из самых развитых мест по наблюдению за китами в мире, а охота на малых полосатиков возобновилась в августе 2003 года. Бразилия, Аргентина и Южная Африка утверждают, что наблюдение за китами приносит растущий доход в миллиарды долларов. отрасль, которая приносит больший доход, чем мог бы принести коммерческий китобойный промысел. [134] Перу, Уругвай, Австралия и Новая Зеландия также поддерживают предложения навсегда запретить китобойный промысел к югу от экватора, поскольку Солор (остров Индонезии) — единственное место в Южном полушарии , где добывают китов. [135] Группы по борьбе с китобойным промыслом, такие как Международный фонд защиты животных (IFAW), утверждают, что страны, поддерживающие позицию в поддержку китобойного промысла, наносят ущерб своей экономике, отгоняя туристов, выступающих против китобойного промысла. [136]

Восточная женщина выкрасила себя в красный цвет и держит табличку (сидя) с надписью «Запретить китобойный промысел», в то время как толпа вокруг нее подписывает петицию. Она сидит на японском флаге, с которого капает красный цвет (вероятно, символизирующий кровь).
Протест против научного китобойного промысла в Японии

Коммерческий китобойный промысел исторически имел важное значение для мировой экономики. Все виды эксплуатировались, и по мере того, как запасы одного вида истощались, объектом нападения стал другой вид. Масштабы промысла китов существенно сократились в 1960-е годы, поскольку все запасы китов были истощены, и практически прекратились в 1988 году после того, как Международная китобойная комиссия ввела мораторий, запрещающий китобойный промысел в коммерческих целях. [130] : 327–333  Численность некоторых видов, которые эксплуатировались в коммерческих целях, восстановилась; например, серых китов может быть столько же, сколько и до китобойного промысла, что делает их первыми морскими млекопитающими, исключенными из списка исчезающих видов . [137] В середине-конце 20-го века охота на южного кита была почти полностью истреблена, и вокруг Антарктиды существовала лишь небольшая (неизвестная) популяция. Благодаря международной защите популяция южного кита ежегодно растет на 7%, начиная с 1970 года . Северное море и Исландия; Считается, что вся популяция состоит всего из десяти особей, что делает восточную стаю функционально вымершей . [130] [139]

Добыча усатых китов продолжается. Только три страны ловят китов: Исландия, Норвегия и Япония. Все эти страны являются членами МКК, при этом Норвегия и Исландия отвергли мораторий и продолжают коммерческий китобойный промысел. [140] Япония, будучи частью МКК, осуществляет добычу китов в соответствии с научным разрешением, указанным в статье VIII Конвенции по регулированию китобойного промысла, которое позволяет ловить китов для научных исследований. [141] В Японии действуют две основные исследовательские программы: Совместная заявка на получение разрешения на водные ресурсы (JARPA) и Японская программа исследований на Севере (JARPN). JARPN сосредоточен в северной части Тихого океана, а JARPA – в Антарктике. JARPA в основном ловила антарктических малых полосатиков, выловив около 7000 особей; в гораздо меньшей степени ловили и финвалов. [142] Группы активистов по защите прав животных, такие как Гринпис , [143] возражают против научного китобойного промысла в Японии, а некоторые называют его заменой коммерческого китобойного промысла. [144] В 2014 году Международный Суд ( судебная власть ООН ) запретил добычу китов для любых целей в Китовом заповеднике Южного океана ; [145] Однако Япония отказывается прекращать китобойный промысел и лишь пообещала сократить ежегодный улов на треть (около 300 китов в год). [146]

Грязный кит получил порезы с обеих сторон после столкновения с лодкой. Видна большая часть его плоти, а также кишки, плавающие в воде.
Останки североатлантического кита после столкновения с гребным винтом корабля

Человек также может влиять на усатых китов и более косвенным образом. Для таких видов, как североатлантический гладкий кит, который мигрирует по одним из самых оживленных морских путей в мире, наибольшую угрозу представляет столкновение с кораблями. Эффект зеркала Ллойда приводит к тому, что низкочастотные звуки гребного винта становятся неразличимыми у поверхности, где происходит большинство аварий. В сочетании с эффектами распространения и акустического затенения в результате кит не может услышать приближающееся судно до того, как его наткнет или захватит гидродинамические силы прохода судна. [147] Исследование 2014 года показало, что более низкая скорость судна коррелирует с более низкой частотой столкновений. [148] Постоянно растущее количество шума океана, в том числе гидролокатора , заглушает вокализацию, издаваемую китами, особенно синим китом, который издает самые громкие вокалы, что затрудняет им общение. [149] [150] Синие киты перестают издавать крики D в поисках пищи после активации среднечастотного сонара, даже несмотря на то, что диапазон частот сонара (1–8 кГц) намного превышает диапазон их звукового производства (25–100 Гц). [149]

Отравление токсичными веществами, такими как полихлорированный бифенил (ПХБ), обычно невелико из-за их низкого трофического уровня . [151] Однако разливы нефти могут представлять собой серьезную угрозу, особенно для небольших групп населения; уже находящийся под угрозой исчезновения кит Райса, вероятно, был уничтожен разливом нефти на платформе Deepwater Horizon , причем по некоторым оценкам, численность этого вида сократилась до 22%. [152]

Некоторые усатые киты могут стать жертвами прилова , что особенно серьезно для североатлантических китов, учитывая их небольшую численность. [153] Гренландские киты кормятся с широко открытой пастью, рискуя запутаться в любой веревке или сети, закрепленной в толще воды. Веревка обвивает их верхнюю челюсть, ласты и хвост. Некоторым удается сбежать, но другие остаются запутавшимися. Если наблюдатели заметят, их можно успешно распутать, но другие умирают в течение нескольких месяцев. Другие киты, например, горбатые киты, также могут запутаться. [154]

В неволе

Детёныш серого кита плавает в аквариуме
Серый кит в неволе

Усатые киты редко содержатся в неволе. Их большой размер и аппетит делают их дорогими существами в содержании. Строительство бассейнов подходящего размера также будет очень дорогим. Например, одному детенышу серого кита потребуется съедать 215 килограммов (475 фунтов) рыбы в день, а бассейн должен будет вместить 4-метрового детеныша (13 футов), а также достаточно места для плавания. [155] Только серые киты выжили, продержавшись в неволе более года. Первого серого кита, пойманного в лагуне Скаммона , Южная Нижняя Калифорния , в 1965 году, назвали Джиджи, и он умер через два месяца от инфекции. [156] Второй серый кит, пойманный в 1971 году в той же лагуне, получил имя Джиджи II и был выпущен через год, когда стал слишком большим. [157] Последний серый кит, JJ, выбросился на берег в Марина-дель-Рей, штат Калифорния , откуда его срочно доставили в SeaWorld в Сан-Диего , а через 14 месяцев отпустили, потому что он стал слишком большим, чтобы о нем можно было заботиться. Достигая веса 8700 кг (19 200 фунтов) и роста 9,4 метра (31 фут), Джей-Джей был самым крупным существом, которого держали в неволе. [158]

В аквариуме Мито в Нумазу, Сидзуока, Япония , в близлежащей бухте, окруженной сетями, содержались три полосатика. Один прожил три месяца, другой (теленок) прожил две недели, а еще один продержался больше месяца, прежде чем прорвался через сети. [159]

Рекомендации

Цитаты

  1. Пол, Грегори С. (25 октября 2016 г.). Принстонский полевой справочник по динозаврам (второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 19. ISBN 978-1-4008-8314-1.
  2. Бортолотти, Дэн (14 октября 2008 г.). Wild Blue: естественная история самого большого животного в мире. Пресса Святого Мартина. ISBN 978-1-4299-8777-6.
  3. ^ Вудворд, Бекки Л.; Уинн, Джереми П.; Фиш, Фрэнк Э. (ноябрь 2006 г.). «Морфологические специализации усатых китов, связанные с гидродинамическими характеристиками и экологической нишей». Журнал морфологии . 267 (11): 1284–1294. дои : 10.1002/jmor.10474. PMID  17051544. S2CID  14231425.
  4. ^ Крейн, Дж.; Скотт, Р. (2002). «Eubalaena glacialis: Североатлантический гладкий кит: Информация». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 25 января 2016 г.
  5. ^ Минасян, Стэнли М.; Балкомб, Кеннет К.; Фостер, Ларри, ред. (1984). Киты мира: Полное иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Смитсоновский институт. п. 18. ISBN 978-0-89599-014-3.
  6. ^ Гейтси, Дж. (1997). «Большая поддержка ДНК клады китообразных / гиппопотамид: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . ПМИД  9159931.Значок открытого доступа
  7. ^ аб Розель, ЧП; Уилкокс, Луизиана; Ямада, ТК; Миллин, К.Д. (2021). «Новый вид усатых китов ( Balaenoptera ) из Мексиканского залива с обзором его географического распространения». Наука о морских млекопитающих . 37 (2): 577–610. Бибкод : 2021MMamS..37..577R. дои : 10.1111/mms.12776. S2CID  234256521.
  8. ^ Гейтси, Дж.; Макгоуэн, MR (2021). «Филогения более высокого уровня усатых китов». Гренландский кит . п. 6. дои : 10.1016/b978-0-12-818969-6.00001-7. ISBN 9780128189696. S2CID  225003187.
  9. ^ Розенбаум, ХК; Браунелл-младший, РЛ; Шаефф, MWBC; Портвей, В.; Уайт, Б.Н.; Малик, С.; Пастен, Луизиана; Патенауд, Нью-Джерси; Бейкер, CS; Гото, М.; Бест, П.; Клэпхэм, ПиДжей; Гамильтон, П.; Мур, М.; Пейн, Р.; Раунтри, В.; Тайнан, Коннектикут; Баннистер, Дж.Л.; Десаль, Р. (2000). «Всемирная генетическая дифференциация Eubalaena : вопрос о количестве видов гладких китов». Молекулярная экология . 9 (11): 1793–1802. Бибкод : 2000MolEc...9.1793R. дои : 10.1046/j.1365-294x.2000.01066.x. PMID  11091315. S2CID  7166876.
  10. ^ Кусто, Жак; Пакале, Ив (1986). Киты . Х.Н. Абрамс. ОСЛК  681455766.
  11. ^ Баннистер 2008, стр. 939–941.
  12. ^ Фордайс, RE; Маркс, Феликс Г. (2012). «Карликовый кит Caperea Marginata: последний из цетотериев». Труды Королевского общества Б. 280 (1753): 20122645. doi :10.1098/rspb.2012.2645. ПМЦ 3574355 . ПМИД  23256199. Значок открытого доступа
  13. ^ Хасанин, Александр; Дельсук, Фредерик; Ропике, Энн; Хаммер, Катрин; Ван Вууренф, Беттин Дж.; Мэтьиф, Конрад; Руис-Гарсия, Мануэль; Кацефлиск, Франсуа; Ареску, Вероника; Тхань Нгуена, Трунг; Кулу, Арно (2012). «Эволюционная история Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), описанная в рамках анализа геномов митохондрий». Comptes Rendus Biologies (на французском языке). 335 (1): 32–50. doi :10.1016/j.crvi.2011.11.002. ПМИД  22226162.
  14. ^ Накамура, Г.; Като, Х. (2014).日本沿岸域に近年(1990–2005 年)出現したコククジラEschrichtiusrobustus の骨学的特徴,特に頭骨形状から見た北太平洋西部系群と東部系群交流の可能性 [Возможность существования западной группы северной части Тихого океана и Обмены восточной группы, как видно по остеологическим особенностям серого кита Eschrichtiusrobustus в последнее время в прибрежной зоне Японии (1990–2005 гг.), особенно по форме черепа] (PDF) .哺乳類科学(на японском языке). 54 (1): 73–88. doi : 10.11238/mammalianscience.54.73.Значок открытого доступа
  15. ^ Маркс, Феликс (2010). «Чем больше, тем лучше? Большой кладистический анализ Mysticetes и комментарии о переходе от зубов к усатым усам». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (2): 77–100. дои : 10.1007/s10914-010-9148-4. S2CID  24684836.
  16. ^ Никайдо, Масато; Гамильтон, Хили; Макино, Хитоми (2006). «Филогения усатых китов и прошлые обширные радиационные события, выявленные с помощью анализа вставки SINE». Молекулярная биология и эволюция . 23 (5): 866–73. дои : 10.1093/molbev/msj071 . ПМИД  16330660.
  17. ^ Сасаки, Такеши; Никайдо, Масато; Гамильтон, Хили; Гото, Муцуо; Като, Хидехиро; Канда, Наохиса; Пастене, Луис; Цао, Ин; Фордайс, Р.; Хасэгава, Масами; Окада, Норихиро (2005). «Митохондриальная филогенетика и эволюция китов-усатых китов». Систематическая биология . 54 (1): 77–90. дои : 10.1080/10635150590905939 . ПМИД  15805012.
  18. ^ Арансон, Ульфур; Ламмерс, Фритьоф; Кумар, Викас; Нильссон, Мария (2018). «Полногеномное секвенирование синего кита и других рорквалов обнаруживает признаки интрогрессивного потока генов». Достижения науки . 4 (4): 10. Бибкод : 2018SciA....4.9873A. doi : 10.1126/sciadv.aap9873. ПМЦ 5884691 . ПМИД  29632892. 
  19. ^ ab Bannister 2008, стр. 80–81.
  20. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. 2007. с. 3804. ИСБН 978-0-19-920687-2.
  21. ^ Долин, Эрик Джей (2007). Левиафан: История китобойного промысла в Америке. WW Norton & Co. p. 22. ISBN 978-0-393-06057-7.Значок открытого доступа
  22. ^ Потвин, Дж.; Гольдбоген, Дж.А.; Шедвик, RE (2009). «Пассивное и активное поглощение: вердикт на основе моделирования траектории кормящихся финвалов Balaenoptera physalus». Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (40): 1005–1025. дои : 10.1098/rsif.2008.0492. ПМЦ 2827442 . ПМИД  19158011. Значок открытого доступа
  23. ^ аб Баннистер 2008, стр. 80.
  24. ^ Локьер, К. (1976). «Вес тела некоторых видов крупных китов». Journal du Conseil International pour l'Exploration de la Mer . 36 (3): 259–273. doi : 10.1093/icesjms/36.3.259.
  25. ^ Джонс, Мэри Лу; Шварц, Стивен Л.; Лезервуд, Стивен (1984). «Обзор экологии питания серых китов». В Джонсе, Мэри Лу; Л. Шварц, Стивен; Лезервуд, Стивен (ред.). Серый кит: Eschrichtiusrobustus . Эльзевир Наука. стр. 33–34, 423–424. ISBN 978-0-12-389180-8.Значок открытого доступа
  26. ^ abcdefg Маркс, Феликс Г. (2011). «Чем больше, тем лучше? Большой кладистический анализ Mysticetes и комментарии о переходе от зубов к усатым усам». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (2): 77–100. дои : 10.1007/s10914-010-9148-4. S2CID  24684836.
  27. ^ аб Маркс, Феликс Г.; Цай, Чэн-Сю; Фордайс, Р. Юэн (2015). «Новый зубатый кит-усатый кит раннего олигоцена (Mysticeti: ​​Aetiocetidae) из западной части Северной Америки: один из старейших и самых маленьких». Королевское общество открытой науки . 2 (12): 150476. Бибкод : 2015RSOS....250476M. дои : 10.1098/rsos.150476. ПМЦ 4807455 . ПМИД  27019734. 
  28. ^ аб Демере, Томас А.; Берта, Анналиса; Макгоуэн, Майкл Р. (2005). «Таксономическая и эволюционная история ископаемых и современных балаеноптероидных усатых китов». Журнал эволюции млекопитающих . 12 (1): 99–143. doi : 10.1007/s10914-005-6944-3. S2CID  90231.Значок открытого доступа
  29. ^ Стиман, Мэн (2010). «Вымершая фауна усатых китов из миоцена-плиоцена Бельгии и диагностические ушные кости китообразных». Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 63–80. Бибкод : 2010JSPal...8...63S. дои : 10.1080/14772011003594961 . OCLC  694418047. S2CID  83913241.
  30. ^ Джеймисон, Барри GM (19 апреля 2016 г.). Миллер, Дебра Л. (ред.). Репродуктивная биология и филогения китообразных. Том. 7. ЦРК Пресс. п. 111. ИСБН 978-1-4398-4257-7.
  31. ^ Фицджеральд, Эрих М.Г. (2010). «Морфология и систематика Mammalodoncolliveri (Cetacea: Mysticeti), зубастой мистицеты из олигоцена Австралии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (2): 367–476. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00572.x .
  32. ^ Фордайс, RE; Маркс, ФГ (2018). «Гигантизм предшествует фильтрующему питанию в эволюции усатых китов». Современная биология . 28 (10): 1670–1676. Бибкод : 2018CBio...28E1670F. дои : 10.1016/j.cub.2018.04.027 . PMID  29754903. S2CID  21680283.
  33. ^ Демере, Томас; Макгоуэн, Майкл Р.; Анналиса Берта; Джон Гейси (сентябрь 2007 г.). «Морфологические и молекулярные доказательства поэтапного эволюционного перехода от зубов к усатым у усатых китов». Систематическая биология . 57 (1): 15–37. дои : 10.1080/10635150701884632 . ПМИД  18266181.Значок открытого доступа
  34. ^ Воган, Терри А.; Райан, Джеймс М.; Чаплевский, Николас Дж. (2011). Маммология (5-е изд.). Издательство Джонс и Бартлетт. п. 364. ИСБН 978-0-7637-6299-5.Значок открытого доступа
  35. ^ Передо, CM; Пайенсон, Северная Дакота ; Маршалл, CD; Ухе, доктор медицины (2018). «Потеря зубов предшествует возникновению усатых у китов». Современная биология . 28 (24): 3992–4000.e2. Бибкод : 2018CBio...28E3992P. дои : 10.1016/j.cub.2018.10.047 . PMID  30503622. S2CID  54145119.
  36. ^ ab Uhen 2010, стр. 208–210.
  37. ^ Фицджеральд, Эрих М.Г. (2012). «Челюсти усатого кита, похожие на археоцитов». Письма по биологии . 8 (1): 94–96. дои : 10.1098/rsbl.2011.0690. ПМК 3259978 . ПМИД  21849306. 
  38. ^ Сандерс, Альберт Э.; Барнс, Лоуренс Г. (2002). «Палеонтология позднеолигоценовых формаций Эшли и Чандлер-Бридж в Южной Каролине, 3: Eomysticetidae, новое семейство примитивных мистицетов (млекопитающие: китообразные)». В Эмри, Роберт Дж (ред.). Кайнозойские млекопитающие суши и моря: дань уважения карьере Клейтона Э. Рэя. Смитсоновский вклад в палеобиологию. Том. 93. стр. 313–356. дои : 10.5479/si.00810266.93 . hdl : 10088/22502 .
  39. ^ Фицджеральд, Эрих М.Г. (2006). «Причудливый новый зубатый усатый китообразный (Cetacea) из Австралии и ранняя эволюция усатых китов». Труды Королевского общества . 273 (1604): 2955–2963. дои :10.1098/rspb.2006.3664. ПМЦ 1639514 . ПМИД  17015308. 
  40. ^ Баннистер 2008, с. 214.
  41. ^ Стиман, Метте Э.; Хебсгаард, Мартин Б.; Фордайс, RE; Хо, Саймон Ю.В.; Рабоски, Дэниел Л.; Нильсен, Расмус; Рахбек, Карстен; Гленнер, Хенрик; Соренсен, Мартин В.; Виллерслев, Эске (2009). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов». Систематическая биология . 58 (6): 573–585. doi : 10.1093/sysbio/syp060. ПМЦ 2777972 . ПМИД  20525610. Значок открытого доступа
  42. ^ Слейтер, Грэм Дж.; Голдбоген, Джереми А.; Пьенсон, Николас Д. (31 мая 2017 г.). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана плио-плейстоцена». Учеб. Р. Сок. Б.284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. ISSN  0962-8452. ПМЦ 5454272 . ПМИД  28539520. 
  43. ^ abcd Гольдбоген, Джа; Кейд, Де; Каламбокидис, Дж.; Фридлендер, Ас; Потвин, Дж.; Сегре, Пс; Верт, Ай (03 января 2017 г.). «Как питаются усатые киты: биомеханика поглощения и фильтрации». Ежегодный обзор морской науки . 9 (1): 367–386. Бибкод : 2017ARMS....9..367G. doi : 10.1146/annurev-marine-122414-033905. ISSN  1941-1405. ПМИД  27620830.
  44. ^ abcd Слейтер, Дж. Дж.; Гольдбоген, Дж.А.; Пайенсон, Северная Дакота (2017). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана плио-плейстоцена». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. ПМЦ 5454272 . ПМИД  28539520. 
  45. ^ Пайенсон, Николас Д. (2017). «Экологический подъем китов, зафиксированный в летописях окаменелостей». Современная биология . 27 (11): R558–R564. Бибкод : 2017CBio...27.R558P. дои : 10.1016/j.cub.2017.05.001 . PMID  28586693. S2CID  38159932.
  46. ^ Марлоу, Джереми Р.; Ланге, Карина Б.; Вефер, Герольд; Росель-Меле, Антони (22 декабря 2000 г.). «Усиление апвеллинга как часть плиоцен-плейстоценового климатического перехода». Наука . 290 (5500): 2288–2291. Бибкод : 2000Sci...290.2288M. дои : 10.1126/science.290.5500.2288. ISSN  0036-8075. PMID  11125138. S2CID  3179052.
  47. ^ Баннистер 2008, с. 1140.
  48. ^ Баннистер 2008, с. 80.
  49. ^ Фельдхамер 2015, с. 446.
  50. ^ Дайнс, Джеймс П.; Отарола-Кастильо, Эрик; Ральф, Питер; Увы, Джесси; Дейли, Тимоти; Смит, Эндрю Д.; Дин, Мэтью Д. (2014). «Половой отбор нацелен на тазовую кость китообразных». Журнал органической эволюции . 68 (11): 3296–3306. дои : 10.1111/evo.12516. ПМК 4213350 . ПМИД  25186496. 
  51. ^ Бозе, Н.; Лиен, Дж. (1989). «Движение финвала ( Balenoptera physalus ): почему финвал — быстрый пловец». Труды Королевского общества Б. 237 (1287): 176. Бибкод :1989РСПСБ.237..175Б. дои : 10.1098/rspb.1989.0043. PMID  2570423. S2CID  206152894.
  52. ^ abc Vogle, AW; Лилли, Марго А.; Писцителли, Марина А.; Голдбоген, Джереми А.; Пьенсон, Николас Д.; Шедвик, Роберт Э. (2015). «Эластичные нервы являются важным компонентом механизма экстремального питания китов-черепах». Современная биология . 25 (9): 360–361. Бибкод : 2015CBio...25.R360V. дои : 10.1016/j.cub.2015.03.007 . PMID  25942546. S2CID  15963380.
  53. ^ аб Голдбоген, Джереми А. (март – апрель 2010 г.). «Самый полный глоток: кормление китов-рорквалов с выпадом». Американский учёный . 98 (2): 124–131. дои : 10.1511/2010.83.124.Значок открытого доступа
  54. ^ аб Пайенсон, Северная Дакота; Гольдбоген, Дж.А.; Фогль, А.В.; Сатмари, Г.; Дрейк, РЛ; Шедвик, RE (2012). «Открытие органа чувств, который координирует кормление выпадом у китов-черепах». Природа . 485 (7399): 498–501. Бибкод : 2012Natur.485..498P. дои : 10.1038/nature11135. PMID  22622577. S2CID  1200222.
  55. ^ Тинкер 1988, с. 66.
  56. ^ Тинкер 1988, с. 50.
  57. ^ Тинкер 1988, с. 51.
  58. ^ Дж. Шевцив, Л.; де Керхове, Д.Г.; Грайм, ГВ; Фадж, DS (2010). «Кальцификация обеспечивает механическое усиление α-кератина китового уса». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1694): 2597–2605. дои :10.1098/rspb.2010.0399. ПМК 2982044 . ПМИД  20392736. Значок открытого доступа
  59. ^ Фадж, Дуглас С.; Шевцив, Лоуренс Дж.; Швальб, Астрид Н. (2009). «Морфология и развитие усатого синего кита: аннотированный перевод классической статьи Тихо Таллберга 1883 года» (PDF) . Водные млекопитающие . 35 (2): 226–252. дои : 10.1578/AM.35.2.2009.226.Значок открытого доступа
  60. ^ Баннистер 2008, с. 1007.
  61. ^ Аб Понганис, Пол Дж. (2015). Водолазная физиология морских млекопитающих и птиц. Издательство Кембриджского университета. п. 39. ИСБН 978-0-521-76555-8.Значок открытого доступа
  62. ^ Панигада, Симона; Занарделли, Маргарита; Канезе, Симонепьетро; Яхода, Маддалена (1999). «Насколько глубоко могут нырять усатые киты?» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 187 : 309–311. Бибкод : 1999MEPS..187..309P. дои : 10.3354/meps187309.Значок открытого доступа
  63. ^ Норена, СР; Уильямс, AM (2000). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: приспособления для увеличения продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология А. 126 (2): 181–191. дои : 10.1016/S1095-6433(00)00182-3. ПМИД  10936758.
  64. ^ Нельсон, DL; Кокс, ММ (2008). Ленингерские принципы биохимии (3-е изд.). Стоит издательства. п. 206. ИСБН 978-0-7167-6203-4.Значок открытого доступа
  65. ^ ab Тинкер 1988, с. 69.
  66. ^ Берн, Роберт; Мэтью, Леви; Кеппен, Брюс; Стэнтон, Брюс (2004). Физиология . Эльзевир Мосби. п. 276. ИСБН 978-0-8243-0348-8.
  67. ^ Кавендиш 2010, с. 99.
  68. ^ Тинкер 1988, с. 70.
  69. ^ Турджен, Мэри Л. (2004). Клиническая гематология: теория и методы. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 100. ИСБН 978-0-7817-5007-3.Значок открытого доступа
  70. ^ аб Кавендиш 2010, с. 101.
  71. ^ Кавендиш 2010, стр. 93–94.
  72. ^ Банн, Джеймс Х. (2014). Естественный закон циклов. Издатели транзакций. п. 314. ИСБН 978-1-4128-5187-9.Значок открытого доступа
  73. ^ Мосберген, Доминик (2014). «Спящий горбатый кит запечатлен на редких кадрах». Хаффингтон Пост . Проверено 23 января 2016 г.
  74. ^ Рейденберг, Дж. С.; Лайтман, Дж.Т. (2007). «Открытие источника низкочастотного звука у мистицетов (усатых китов): анатомическое установление гомолога голосовых связок». Анатомическая запись . 290 (6): 745–759. дои : 10.1002/ar.20544 . PMID  17516447. S2CID  24620936.
  75. ^ Кавендиш 2010, с. 95.
  76. ^ «Приложение H: Слух морских млекопитающих и чувствительность к акустическим воздействиям» (PDF) . Atlantic G&G Programmatic EIS . п. H-4, § Слух китообразных Mysticete.
  77. ^ Виглино, М.; Гаэтан, М.; Буоно, MR; Фордайс, RE; Парк, Т. (2021). «Слух из океана и в реку: эволюция внутреннего уха Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)». Палеобиология . 47 (4): 591–611. Бибкод : 2021Pbio...47..591В. дои : 10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  78. ^ Кавендиш 2010, с. 96.
  79. ^ Ямато, Майя; Кеттен, Дарлин Р.; Арруда, Джули; Крамер, Скотт; Мур, Кэтлин (2012). «Слуховая анатомия малого полосатика (Balaenoptera acutorostrata): потенциальный жировой путь восприятия звука у усатого кита». Анатомическая запись . 295 (6): 991–998. дои : 10.1002/ar.22459. ПМЦ 3488298 . ПМИД  22488847. Значок открытого доступа
  80. ^ Кавендиш 2010, с. 94.
  81. ^ Фэн, Пин; Чжэн, Цзиньсун; Росситер, Стивен Дж.; Ван, Дин; Чжао, Хуабин (2014). «Массовые потери генов вкусовых рецепторов у зубатых и усатых китов». Геномная биология и эволюция . 6 (6): 1254–65. дои : 10.1093/gbe/evu095. ПМК 4079202 . ПМИД  24803572. 
  82. ^ аб Локьер, CJH; Браун, С.Г. (1981). «Миграция китов». В Эйдли, Д. (ред.). Миграция животных . Архив Кубка. п. 111. ИСБН 978-0-521-23274-6.Значок открытого доступа
  83. ^ Ли, Джейн Дж. (2015). «Серый кит бьет рекорд по продолжительности миграции млекопитающих». Национальная география. Архивировано из оригинала 16 апреля 2015 года . Проверено 23 января 2016 г.
  84. ^ Келлог, Ремингтон С.; Уитмор-младший, Фрэнк (1957). "Морские млекопитающие". Мемуары Геологического общества Америки . 1 (67): 1223–1224. дои : 10.1130/MEM67V1-p1223.Значок открытого доступа
  85. ^ аб Баннистер 2008, стр. 357–361.
  86. ^ Аб Кролл, Дональд А.; Маринович, Бальдо; Бенсон, Скотт; Чавес, Франсиско П.; Блэк, Нэнси; Тернулло, Ричард; Терши, Берни Р. (2005). «От ветра до китов: трофические связи в системе прибрежного апвеллинга». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 289 : 117–130. Бибкод : 2005MEPS..289..117C. дои : 10.3354/meps289117 . JSTOR  24867995.
  87. ^ Сандерс, Джон Г.; Бейхман, Аннабель К.; Роман, Джо; Скотт, Джаррод Дж.; Эмерсон, Дэвид; Маккарти, Джеймс Дж.; Гиргис, Питер Р. (2015). «У усатых китов имеется уникальный кишечный микробиом, сходный как с плотоядными, так и с травоядными». Природные коммуникации . 6 : 8285. Бибкод : 2015NatCo...6.8285S. doi : 10.1038/ncomms9285. ПМЦ 4595633 . ПМИД  26393325. Значок открытого доступа
  88. ^ Потвин, Дж.; Гольдбоген, Дж.А.; Шедвик, RE (2010). «Масштабирование кормления на выпаде у китов-черепах: интегрированная модель продолжительности поглощения». Журнал теоретической биологии . 267 (3): 437–453. Бибкод : 2010JThBi.267..437P. дои : 10.1016/j.jtbi.2010.08.026. ПМИД  20816685.
  89. ^ Лайдре, Кристин Л.; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Нильсен, Торкель Гиссель (2007). «Роль гренландского кита как хищника в Западной Гренландии». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 346 : 285–297. Бибкод : 2007MEPS..346..285L. дои : 10.3354/meps06995 . JSTOR  24871544.
  90. ^ Стил, Джон Х. (1970). «Схема питания усатых китов в океане». Морские пищевые цепи . Издательство Калифорнийского университета. стр. 245–247. ISBN 978-0-520-01397-1.Значок открытого доступа
  91. ^ abc Goldbogen et al. 2011, стр. 131–146.
  92. ^ Баннистер 2008, стр. 806–813.
  93. ^ Потвин, Жан; Верт, Александр Дж. (11 апреля 2017 г.). «Гидродинамика полости рта и производство сопротивления при кормлении суспензией балаенид». ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0175220. Бибкод : 2017PLoSO..1275220P. дои : 10.1371/journal.pone.0175220 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 5388472 . ПМИД  28399142. 
  94. ^ Кенни, Роберт Д.; Хайман, Мартин AM; Оуэн, Ральф Э.; Скотт, Джеральд П.; Уинн, Ховард Э. (1 января 1986 г.). «Оценка плотности добычи, необходимой гладким китам западной части Северной Атлантики». Наука о морских млекопитающих . 2 (1): 1–13. Бибкод : 1986MMamS...2....1K. doi :10.1111/j.1748-7692.1986.tb00024.x. ISSN  1748-7692.
  95. ^ Лайдре, КЛ; Хайде-Йоргенсен, член парламента; Нильсен, Т.Г. (27 сентября 2007 г.). «Роль гренландского кита как хищника в Западной Гренландии». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 346 : 285–297. Бибкод : 2007MEPS..346..285L. дои : 10.3354/meps06995 . ISSN  0171-8630.
  96. ^ Фергюсон, Стивен Х.; Хигдон, Джефф В.; Вестдал, Кристин Х. (2012). «Добыча и хищническое поведение косаток (Orcinus orca) в Нунавуте, Канада, на основе интервью охотников-инуитов». Водные биосистемы . 8 (3): 3. Бибкод : 2012AqBio...8....3F. дои : 10.1186/2046-9063-8-3 . ПМК 3310332 . ПМИД  22520955. 
  97. ^ Форд, Джон КБ; Ривз, Рэндалл Р. (2008). «Борьба или бегство: стратегии борьбы с хищниками усатых китов». Обзор млекопитающих . 38 (1): 50–86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . дои : 10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  98. ^ Дикен, ML; Кок, А.А.; Харденберг, М. (2014). «Первые наблюдения темных акул ( Carcharhinus obscurus ), нападающих на детеныша горбатого кита ( Megaptera novaeangliae )». Морские и пресноводные исследования . 66 (12): 1211–1215. дои : 10.1071/MF14317.
  99. ^ Мартин, РА "Акулы-собаки Squaliformes". Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 24 января 2016 г.
  100. ^ аб Баннистер 2008, с. 85.
  101. ^ Фельдхамер 2015, с. 457.
  102. ^ Ногата, Ясуюки; Мацумура, Киётака (2006). «Развитие личинок и заселение китовой ракушки». Письма по биологии . 2 (1): 92–93. дои : 10.1098/rsbl.2005.0409. ПМК 1617185 . ПМИД  17148335. Значок открытого доступа
  103. ^ Буш, Роберт (1998). Серые киты: странствующие гиганты. Книжное издательство Орка. п. 62. ИСБН 978-1-55143-114-7.Значок открытого доступа
  104. ^ Олафсдоттир, Дроплауг; Шинн, Эндрю П. (2013). «Эпибиотическая макрофауна обыкновенных малых полосатиков, Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804, в водах Исландии». Паразиты и переносчики . 6 (105): 105. дои : 10.1186/1756-3305-6-105 . ПМЦ 3673810 . ПМИД  23594428. Значок открытого доступа
  105. ^ Баннистер 2008, стр. 86–87.
  106. ^ В. Райс, Д. (1977). «Краткий обзор биологических данных о сейвалах и китах Брайда в восточной части северной части Тихого океана». Доклад Международной китобойной комиссии . Специальный выпуск 1: 92–97.
  107. ^ Агилар, А.; Локьер, CH (1987). «Рост, физическая зрелость и смертность финвалов ( Balaenoptera physalus ), обитающих в умеренных водах северо-восточной Атлантики». Канадский журнал зоологии . 65 (2): 253–264. дои : 10.1139/z87-040.
  108. ^ Осуми, С. (1977). «Киты Брайда в пелагическом китобойном районе северной части Тихого океана». Отчет Международной китобойной комиссии : 140–9.
  109. ^ Хорвуд, Джозеф В. (1990). Биология и эксплуатация малого полосатика. ЦРК Пресс. стр. 72–80. ISBN 978-0-8493-6069-5.Значок открытого доступа
  110. ^ Фортуна, Сара МЭ; Тритес, Эндрю В.; Перриман, Уэйн Л.; Мур, Майкл Дж.; Петтис, Хизер М.; Линн, Морган С. (2012). «Рост и быстрое раннее развитие североатлантических китов (Eubalaena glacialis)». Журнал маммологии . 93 (5): 1342–1354. дои : 10.1644/11-МАММ-А-297.1 . S2CID  86306680.Значок открытого доступа
  111. ^ А. Р. Ноултон; С.Д. Краус; Р. Д. Кенни (1994). «Размножение североатлантических китов ( Eubalaena glacialis )». Канадский журнал зоологии . 72 (7): 1297–1305. дои : 10.1139/z94-173.
  112. ^ Даффус, Джон Х.; Темплтон, Дуглас М.; Нордберг, Моника (2009). Концепции токсикологии. Королевское химическое общество. п. 171. дои : 10.1039/9781847559753-00013. ISBN 978-0-85404-157-2.Значок открытого доступа
  113. ^ Ли Хааг, Аманда (2007). «Запатентованные гарпунные штифты позволяют определить возраст кита». Природа (журнал) . Проверено 6 января 2016 г. .
  114. ^ Берта, Анналиса (2012). Возвращение в море: жизнь и эпоха эволюции морских млекопитающих. Издательство Калифорнийского университета. п. 121. ИСБН 978-0-520-27057-2.Значок открытого доступа
  115. ^ Эванс, Питер Г.Х.; Рага, Хуан А. (2001). Морские млекопитающие: биология и охрана. Издательство «Пленум». стр. 221–223. ISBN 978-0-306-46573-4.Значок открытого доступа
  116. ^ Кавендиш 2010, с. 102.
  117. ^ Глендей, Крейг (1 сентября 2015 г.). Самый длинный пенис животного . Книга Рекордов Гиннесса. ISBN 978-1-910561-02-7. самый длинный пенис принадлежит синему киту, его длина достигает 2,4 м (8 футов).
  118. ^ Анитей, Стефан (2007). «Самый большой пенис в мире. И для людей, и для животных размер имеет значение». Софтпедия . Проверено 15 марта 2016 г.
  119. ^ Фельдхамер, Джордж А.; Томпсон, Брюс С.; Чепмен, Джозеф А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана (2-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 432. ИСБН 978-0-8018-7416-1.Значок открытого доступа
  120. ^ Баннистер 2008, стр. 85–86.
  121. ^ Бутти, К.; Шервуд, CC; Хаким, AY; М. Оллман, Дж.; Хоф, PR (2009). «Общее количество и объем нейронов фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии . 515 (2): 243–259. дои : 10.1002/cne.22055. PMID  19412956. S2CID  6876656.
  122. ^ «Наскальное искусство намекает на происхождение китобойного промысла» . Новости BBC . 2004 . Проверено 25 января 2016 г. Люди каменного века, возможно, начали охотиться на китов еще в 6000 году до нашей эры, как показывают новые данные из Южной Кореи.
  123. ^ abcd Марреро, Меган Э.; Торнтон, Стюарт (2011). «Большая рыба: краткая история китобойного промысла». Национальная география . Проверено 25 января 2016 г.
  124. ^ Форд, Кэтрин (2015). «Дикая история: китобойный промысел в южной части Тихого океана и южных океанах». Ежемесячный . Проверено 21 апреля 2016 г.
  125. ^ Пру, JP (1993). Баскский китобойный промысел на Лабрадоре в 16 веке . Национальные исторические памятники, Служба парков, Министерство окружающей среды Канады. стр. 260–286. ISBN 978-0-660-14819-9. ISSN  0821-1027.
  126. ^ «Китовая продукция». Нью-Бедфордский музей китобойного промысла . Проверено 25 января 2016 г.
  127. ^ Стоунхаус, Бернард (2007). «Британский арктический китобойный промысел: обзор». Университет Халла . Проверено 25 января 2016 г.
  128. ^ Тоннессен, Дж. Н.; Джонсен, АО (1982). История современного китобойного промысла. Издательство Калифорнийского университета. стр. 220, 549. ISBN. 978-0-520-03973-5.Значок открытого доступа
  129. ^ Макнил, младший (2000). «Китобойный промысел и рыбалка». Что-то новое под солнцем: экологическая история ХХ века. WW Norton and Company, Inc., стр. 128–130. ISBN 978-0-393-04917-6.Значок открытого доступа
  130. ^ abc Бекман, Дэниел (2013). «Сохранение китообразных». Морская экологическая биология и охрана . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 328. ИСБН 978-0-7637-7350-2.Значок открытого доступа
  131. ^ Расписание Международной китобойной комиссии, параграф 10(e) . Международная китобойная комиссия.
  132. ^ «Поиск по ключевым словам: усатые киты» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, МСОП. Версия 2013.1 . МСОП . Проверено 17 июля 2013 г.
  133. ^ Эллиот, Венди (2007). Киты в горячей воде? (PDF) . Всемирный фонд дикой природы. стр. 9–10. Архивировано из оригинала (PDF) 5 апреля 2016 г.
  134. ^ Блэк, Ричард (2009). «Наблюдение за китами стоит миллиарды». Новости BBC . Проверено 27 января 2016 г.
  135. ^ Барнс, Р.Х. (1996). «Ламакера, Солор. Этнографические заметки о мусульманской китобойной деревне в Восточной Индонезии». Антропос . 91 (91): 75–88. JSTOR  40465273.Значок открытого доступа
  136. ^ О'Коннор, С.; Кэмпбелл, Р.; Кортес, Х.; Ноулз, Т. (2009). «Наблюдение за китами и китобойный промысел». Наблюдение за китами во всем мире: количество туристов, расходы и растущие экономические выгоды (PDF) (Отчет). Международный фонд защиты животных. стр. 9–12. Архивировано из оригинала (PDF) 8 мая 2015 г. Проверено 15 ноября 2016 г.
  137. ^ Клиффорд, Фрэнк (1994). «Серый кит исключен из списка находящихся под угрозой исчезновения». Лос-Анджелес Таймс . Проверено 27 января 2016 г.
  138. ^ Уайт, Док (2010). «Южный гладкий кит». В Фитцпатрике, Лиза (ред.). Бросая вызов вымиранию – партнерства в целях защиты глобального биоразнообразия . Земля в фокусе. п. 7. ISBN 978-0-9841686-5-1.Значок открытого доступа
  139. ^ «Виды дня МСОП: Североатлантический гладкий кит» . Буш Уорриорз. 2010 . Проверено 27 января 2016 г.
  140. ^ "Коммерческий китобойный промысел". Международная китобойная комиссия . Проверено 30 января 2016 г.
  141. ^ "Научное разрешение на китобойный промысел" . Международная китобойная комиссия . Проверено 29 января 2016 г.
  142. ^ Х. Шофилд, Клайв; Ли, Сокву; Квон, Мун-Санг, ред. (2014). «Китобойный промысел в Антарктике: защита прав в районах за пределами национальной юрисдикции посредством международных судебных разбирательств». Пределы морской юрисдикции . Брилл. п. 527. ИСБН 978-90-04-26258-4.Значок открытого доступа
  143. ^ «Япония и китобойный промысел». Гринпис Интернэшнл . Проверено 29 января 2016 г.
  144. ^ Гейлс, Николас Дж.; Касуя, Тошио; Клэпхэм, Филип Дж.; Браунелл-младший, Роберт Л. (2005). «План Японии по китобойному промыслу находится под пристальным вниманием» . Природа . 435 (7044): 883–884. Бибкод : 2005Natur.435..883G. дои : 10.1038/435883a. PMID  15959491. S2CID  4304077.
  145. ^ Табути, Хироко ; Саймонс, Марлиз (2014). «Суд ООН обязал Японию прекратить китобойный промысел в Антарктиде». Нью-Йорк Таймс . Проверено 29 января 2016 г.
  146. ^ «Япония возобновит китобойный промысел в Антарктике, несмотря на решение суда» . Новости BBC . Ассошиэйтед Пресс. 2015 . Проверено 29 января 2016 г.
  147. ^ Вандерлаан, Анжелия С.М.; Таггарт, Кристофер Т. (2007). «Столкновение судов с китами: вероятность летальных ранений в зависимости от скорости судна». Наука о морских млекопитающих . 23 (1): 144–156. Бибкод : 2007MMamS..23..144В. дои : 10.1111/j.1748-7692.2006.00098.x.
  148. ^ Зильбер, ГК; Адамс, доктор медицинских наук; Фоннесбек, CJ (2014). «Соблюдение ограничений скорости судов для защиты североатлантических китов». ПерДж . 2 : е399. дои : 10.7717/peerj.399 . ПМК 4060020 . ПМИД  24949229. Значок открытого доступа
  149. ^ аб Мелькон, Мариана Л.; Камминс, Аманда Дж.; Кероски, Сара М.; Рош, Лорен К.; Виггинс, Шон М.; Хильдебранд, Джон А. (2012). «Синие киты реагируют на антропогенный шум». ПЛОС ОДИН . 7 (2): e32681. Бибкод : 2012PLoSO...732681M. дои : 10.1371/journal.pone.0032681 . ПМК 3290562 . ПМИД  22393434. Значок открытого доступа
  150. ^ Ривз, Рэндал Р.; Клэпхэм, PJL; Браунелл, Р.; К., Зильбер Г. (1998). План восстановления синего кита (Balaenoptera musculus) (PDF) . Национальная служба морского рыболовства. п. 42.Значок открытого доступа
  151. ^ О'Ши, Томас Дж.; Браунелл-младший, Роберт Л. (1994). «Хлорорганические соединения и металлические загрязнители в усатых китах: обзор и оценка последствий для сохранения». Наука об общей окружающей среде . 154 (3): 179–200. Бибкод : 1994ScTEn.154..179O. дои : 10.1016/0048-9697(94)90087-6. ПМИД  7973606.
  152. ^ Группа), Рэндалл Ривз (специалист МСОП по китообразным SSC; Коркерон, Питер; Росел, Пэтти (28 июня 2017 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: субпопуляция Balaenoptera edeni Мексиканского залива». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 22 января 2021 г.
  153. ^ "Североатлантический гладкий кит (Eubalaena glacialis)" . Управление охраняемых ресурсов . НОАА по рыболовству . Проверено 15 декабря 2016 г.
  154. ^ «Китообразные» (PDF) . Запутывание морских видов в морском мусоре с акцентом на виды в Соединенных Штатах . Отчет NOAA о морском мусоре. 2014. стр. 9–10.
  155. ^ Перри, Тони (1998). «Серый кит Джей Джей отправляется в море - спасенный теленок-сирота будет освобожден на этой неделе» . Сиэтл Таймс . Проверено 29 января 2016 г.
  156. ^ Хаббс, Карл Л.; Эванс, Э. Уильям (1974). «Калифорнийский серый кит: доклады, представленные на Калифорнийском семинаре по серым китам, Океанографический институт Скриппса». Обзор морского рыболовства . 36 (4): 1–74. дои : 10.5962/bhl.title.4029 .Значок открытого доступа
  157. ^ Сумич, Дж.Л.; Гофф, Т.; Перриман, WL (2001). «Рост двух детенышей серого кита в неволе» (PDF) . Водные млекопитающие . 27 (3): 231–233. Архивировано из оригинала (PDF) 15 октября 2015 г. Проверено 14 марта 2016 г.Значок открытого доступа
  158. ^ Перри, Тони (1998). «Спасенный кит Джей-Джей начинает долгое путешествие домой». Лос-Анджелес Таймс . Проверено 29 января 2016 г.
  159. ^ Кимура, С.; Немото, Т. (1956). «Заметка о маленьком полосатике, оставленном живым в аквариуме». Научные отчеты Института исследования китов . 11 : 181–189.

Цитируемые работы

Внешние ссылки