Подтип Chelicerata (от неолатинского , от французского chélicère , от древнегреческого χηλή ( khēlḗ ) «коготь, чела » и κέρας ( kéras ) «рог») [1] составляет одно из основных подразделений типа Arthropoda . Хелицераты включают морских пауков , мечехвостов и паукообразных (включая сенокосцев , скорпионов , пауков , солифуг , клещей и клещей , среди многих других), а также ряд вымерших линий, таких как эвриптериды (морские скорпионы) и хасматаспидиды. .
Chelicerata отделилась от Mandibulata в середине кембрия , о чем свидетельствуют присутствующие к этому времени хелицераты стеблевой группы , такие как Habeliida и Mollisonia . [2] К выжившим морским видам относятся четыре вида меченосцев (мечехвостов) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морских пауков), если последние действительно являются хелицератами. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов воздушно-дышащих хелицератов и может существовать около 500 000 неопознанных видов.
Как и все членистоногие , хелицераты имеют сегментированные тела с членистыми конечностями, покрытыми кутикулой из хитина и белков . Хелицератный план тела состоит из двух тагмат — просомы и опистосомы , за исключением того, что клещи утратили видимое разделение между этими отделами. Хелицеры , давшие группе название, — единственные придатки , которые появляются перед ртом. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для введения яда в добычу. Группа имеет открытую систему кровообращения , типичную для членистоногих, в которой трубчатое сердце перекачивает кровь через гемоцель , который является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, а у воздушно-дышащих форм обычно имеются как легкие-книжки, так и трахеи . В общем, ганглии центральной нервной системы живых хелицератов сливаются в большие массы в головогруди, но существуют широкие вариации, и это слияние очень ограничено у Mesothelae , которые считаются древнейшей и самой основной группой пауков. Большинство хелицератов используют модифицированные щетинки для прикосновения и получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. Самые активные пауки-охотники обладают еще и очень острым зрением.
Хелицераты изначально были хищниками, но группа диверсифицировалась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм , травоядность , падальщиков и поедание разлагающихся органических веществ . Хотя сборщики урожая могут переваривать твердую пищу, кишки большинства современных хелицератов слишком узки для этого, и они обычно превращают пищу в жидкость, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и наполняя ее пищеварительными ферментами . Чтобы сохранить воду, дышащие воздухом хелицераты выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови мальпигиевыми канальцами — структурами, которые также развились независимо у насекомых . [3]
В то время как морские мечехвосты полагаются на внешнее оплодотворение , дышащие воздухом хелицераты используют внутреннее, но обычно непрямое оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания для привлечения партнеров. Большинство из них откладывают яйца, из которых вылупляются миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей держат яйца внутри своего тела до появления детенышей. У большинства видов хелицеровых молодняку приходится постоять за себя, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.
Эволюционное происхождение хелицератов от ранних членистоногих обсуждается на протяжении десятилетий . Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон недавно было поставлено под сомнение (см. Ниже), а точное положение скорпионов до сих пор остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее базальными подгруппами хелицератов. из паукообразных. [4]
Веном трижды эволюционировал в хелицератах; пауков, скорпионов и псевдоскорпионов или четыре раза, если включены гематофагические выделения, вырабатываемые клещами. Кроме того, имеются недокументированные описания ядовитых желез Solifugae. [5] Химическая защита была обнаружена у плетеных скорпионов , короткохвостых скорпионов , сенокосцев , жуков-клещей и морских пауков . [6] [7] [8]
Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасен для человека, исследователи-медики изучают возможность использования этих ядов для лечения самых разных заболеваний, от рака до эректильной дисфункции . Медицинская промышленность также использует кровь мечехвостов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий . Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать ряд заболеваний людям и домашнему скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .
Chelicerata являются членистоногими, поскольку у них есть: сегментированные тела с членистыми конечностями, все покрытые кутикулой из хитина и белков ; головки, состоящие из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития зародыша ; значительно уменьшенный целом ; гемоцель , через который циркулирует кровь , приводимая в движение трубчатым сердцем. [9] Тела хелицератов состоят из двух тагм , наборов сегментов, выполняющих схожие функции: передний из них называется просомой или головогрудью , а задняя тагма называется опистосомой или брюшком . [12] Однако у Acari (клещи и клещи) нет видимого разделения между этими отделами. [13]
Просома образуется у эмбриона путем слияния глазного сомита (в предыдущей литературе называемого «акроном»), который несет глаза и верхнюю губу , [11] с шестью постглазными сегментами (сомиты 1–6) [10] . все они имеют парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты утратили несущий усики сомит 1, [14] , но более поздние исследования показали, что он сохранился и соответствует паре хелицер или хелифоров, [15] небольших придатков, которые часто образуют клешни . Сомит 2 имеет пару педипальп , которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, а остальные четыре сегмента головогруди (сомиты 4–6) имеют пары ног. [10] В базальных формах глазной сомит имеет пару сложных глаз по бокам и четыре глазка с пигментными чашечками («глазки») посередине. [12] Рот находится между 1 и 2 сомитами (хелицерами и педипальпами).
Опистосома состоит из тринадцати или менее сегментов, может заканчиваться или не заканчиваться тельсоном . [10] У некоторых таксонов, таких как скорпион и эвриптерид, опистосома разделена на две группы: мезосому и метасому . [10] Брюшные придатки современных хелицератов отсутствуют или сильно изменены [12] – например, у пауков оставшиеся придатки образуют фильеры , которые выдавливают шелк , [16] а у мечехвостов (Xiphosura) образуют жабры . [17] [10]
Как и у всех членистоногих, тела и придатки хелицератов покрыты прочной кутикулой , состоящей преимущественно из хитина и химически затвердевших белков. Поскольку он не может растягиваться, животные должны линять, чтобы расти. Другими словами, они отращивают новую, но еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и практически обездвижены. [18]
Хелицеры и педипальпы — две пары придатков, ближайших ко рту; они широко различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1, впереди рта, тогда как педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2, позади рта. . [12] [10] [11]
Хелицеры («когтевые рога»), давшие название подтипу, обычно состоят из трех частей, причем коготь образован третьей частью и жестким продолжением второй. [12] [19] Однако у пауков только две части, и вторая образует клык, который складывается за первой, когда он не используется. [16] Относительные размеры хелицер широко варьируются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных сенокосцев они образуют большие когти, выступающие впереди тела, [19] в то время как скорпионы представляют собой крошечные клешни, которые используются для питания и лишь слегка выступают вперед. голова. [20]
У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и почти равны задним парам ходильных ног. [10] Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной [12] или функции ловли добычи [10] – например, у скорпионов есть клешни [20] , а у самцов пауков выпуклые кончики, которые действуют как шприцы. для введения спермы в репродуктивные отверстия самок при спаривании. [16]
Как и у всех членистоногих, хелицеровое тело имеет очень маленький целом, ограниченный небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела представляет собой гемоцель , который проходит по большей части тела и через который течет кровь, приводимая в движение трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не соединяются непосредственно с венами , поэтому хелицераты имеют открытые системы кровообращения , что типично для членистоногих. [22]
Это зависит от окружающей среды отдельных подгрупп. Современные наземные хелицераты обычно имеют как легкие-книжки , которые доставляют кислород и удаляют отходящие газы через кровь, так и трахеи , которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы. [23] Живые мечехвосты ведут водный образ жизни и имеют книжные жабры , расположенные в горизонтальной плоскости. Долгое время предполагалось, что у вымерших эвриптерид были жабры, однако ископаемые свидетельства были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды Onychopterella длиной 45 миллиметров (1,8 дюйма) из позднего ордовика имеет, по-видимому, четыре пары вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на структуру книжных легких скорпионов. [24]
Кишки большинства современных хелицератов слишком узки, чтобы принимать твердую пищу. [23] Все скорпионы и почти все пауки — хищники , «предварительно перерабатывающие» пищу в предротовых полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальп . [16] [20] Однако известен один преимущественно травоядный вид пауков, [25] и многие из них дополняют свой рацион нектаром и пыльцой . [26] Многие из Acari (клещей и клещей) являются кровососущими паразитами , но существует множество подгрупп хищников, травоядных и падальщиков . У всех акари имеется выдвижной питательный аппарат, состоящий из хелицер, педипальп и частей экзоскелета и образующий предротовую полость для предварительной переработки пищи. [13]
Сборщики урожая относятся к меньшинству живых хелицератов, которые могут употреблять твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные и падальщики. [27] Мечехвосты также способны перерабатывать твердую пищу и используют особую систему питания. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и передают их в пищевую бороздку, идущую от самых задних ног до рта, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы, которые одновременно перемалывают пищу и подталкивают ее ко рту. [17] Считается, что именно так питались первые членистоногие . [28]
Мечехвосты преобразуют азотистые отходы в аммиак и выбрасывают его через жабры, а другие отходы выделяют в виде фекалий через задний проход . У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые извлекают другие отходы для выведения их в виде мочи . [17] Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды. [29] Большинство наземных хелицератов не могут себе позволить использовать столько воды и поэтому преобразуют азотистые отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Экстракция осуществляется различными комбинациями нефридиев и мальпигиевых канальцев . Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых веществ. Эта система развилась независимо у насекомых и нескольких групп паукообразных . [23]
Хелицератные нервные системы основаны на стандартной модели членистоногих, состоящей из пары нервных шнуров , каждый из которых имеет ганглий на сегмент, и мозга , образованного путем слияния ганглиев сразу за ртом с теми, которые находятся перед ним. [30] Если предположить, что у других членистоногих хелицераты теряют первый сегмент, несущий усики , то мозг хелицератов включает только одну пару предротовых ганглиев вместо двух. [12] Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно доступен и несет хелицеры. [31] [15]
Существует заметная, но изменчивая тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозг мечехвоста включает все ганглии просомы , а также ганглии первых двух сегментов опистосомы, тогда как остальные сегменты опистосомы сохраняют отдельные пары ганглиев. [17] У большинства современных паукообразных , за исключением скорпионов , если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, слиты в единую массу в просоме, и в опистосоме нет ганглиев. [23] Однако у Mesothelae , которые считаются наиболее базальными из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются несросшимися, [32] а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшко сохраняет отдельные пары ганглиев. [23]
Как и у других членистоногих, кутикулы хелицератов блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них проходит множество датчиков или соединений датчиков с нервной системой. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы сенсоров. Различные датчики прикосновения и вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы: от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [33]
Современные хелицераты имеют оба сложных глаза (только у мечехвостов , так как у других клад сложный глаз редуцирован до скопления не более чем из пяти пар глазков ) , расположенных по бокам головы, плюс пигментные чашевидные глазки ( «глазки»), установленный посередине. Предполагается, что эти срединные глаза типа глазков у хелицератов гомологичны глазам науплиусов ракообразных и глазкам насекомых. [34] Глаза мечехвостов способны улавливать движение, но не формировать изображения. [17] С другой стороны, пауки-прыгуны имеют очень широкое поле зрения, [16] и их основные глаза в десять раз острее, чем у стрекоз , [35] они способны видеть как в цвете, так и в ультрафиолетовом свете. [36]
Мечехвосты используют наружное оплодотворение ; сперма и яйцеклетка встречаются вне тела родителей. Несмотря на то, что они водные, они нерестятся на суше в приливной зоне на пляже. [37] Самка роет углубление во влажном песке, куда она выпустит икру. Самец, обычно более одного, затем выпускает на них свою сперму. [38] Их личинки, похожие на трилобитов, выглядят скорее как миниатюрные взрослые особи, поскольку у них есть полный набор придатков и глаз, но первоначально у них есть только две пары книжных жабр, а по мере линьки они приобретают еще три пары . [17]
Также у морских пауков имеется наружное оплодотворение. Самец и самка выпускают сперму и яйцеклетки в воду, где происходит оплодотворение. Затем самец собирает икру и носит ее под своим телом. [39]
Будучи животными , дышащими воздухом, хотя многие клещи стали вторично водными, [40] паукообразные используют внутреннее оплодотворение . За исключением опилионов и некоторых клещей, у самцов которых для прямого оплодотворения используется пенис [41] , у паукообразных оплодотворение происходит косвенно. Косвенное оплодотворение происходит двумя способами; самец откладывает свой сперматофор (пакет спермы) на землю, который затем подбирает самка. Или самцы хранят свою сперму в придатках, превращенных в органы переноса спермы, таких как педипальпы у самцов пауков, которые вставляются в половые отверстия самки во время совокупления. [16] Ритуалы ухаживания распространены, особенно у видов, у которых самец рискует быть съеденным перед спариванием. Большинство паукообразных откладывают яйца, но все скорпионы и некоторые клещи живородящие , рождающие живое потомство (еще больше клещей яйцеживородящие, но большинство — яйцекладущие) . [42] [43] [44] [45] Самки псевдоскорпионов несут яйца в выводковой сумке на животе, где растущие эмбрионы питаются питательной жидкостью, обеспечиваемой матерью во время развития, и поэтому являются матротрофами . [46]
Уровень родительской заботы о детях варьируется от нулевого до продолжительного. Скорпионы носят детенышей на спине до первой линьки , а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются с матерью. [47] Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубую щетину на спине матери, [16] а самки некоторых видов реагируют на «попрошайничество» своих детенышей, отдавая им свою добычу. , при условии, что он больше не сопротивляется и даже не срыгивает пищу. [48]
В летописи окаменелостей хелицератов имеются большие пробелы, потому что, как и у всех членистоногих , их экзоскелеты являются органическими , и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов , где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. Сланцевые животные Берджесс, такие как Sidneyia , жившие примерно 505 миллионов лет назад, были классифицированы как хелицераты, поскольку их придатки напоминают придатки Xiphosura (подковообразных крабов). Однако кладистический анализ, рассматривающий более широкий диапазон характеристик, не относит ни одного из них к хелицератам. Ведутся споры о том, была ли Фусяньхуя из раннего кембрийского периода, около 525 миллионов лет назад , хелицератом. Другое кембрийское ископаемое, Kodymirus , первоначально классифицировалось как агласпид, но могло быть эвриптеридом и, следовательно, хелицератом. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, то в летописях между настоящими хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератами существует разрыв по меньшей мере в 43 миллиона лет. [49]
Sanctacaris , член семейства Sanctacarididae из сланцев Бёрджесс в Канаде , представляет собой старейшее проявление подтвержденного хелицерата среднего кембрийского возраста. [50] Хотя его хелицератная природа подвергалась сомнению из-за его структуры тагмоза (как сгруппированы сегменты, особенно в голове), [49] повторное исследование, проведенное в 2014 году, подтвердило его филогенетическое положение как самого старого хелицерата. [50] Другая окаменелость этого места, Mollisonia , считается базальным хелицератом и имеет самые старые известные хелицеры и протокнижные жабры . [51]
Эвриптериды оставили мало хороших окаменелостей, и один из самых ранних подтвержденных эвриптерид, Pentecopterus Decorahensis , появился в среднем ордовике 467,3 миллиона лет назад , что делает его старейшим эвриптеридом. [52] До недавнего времени самая ранняя известная окаменелость ксифосурана датировалась поздней лландоверской стадией силура, 436–428 миллионов лет назад , [53] но в 2008 году сообщалось о более старом экземпляре, описанном как Lunataspis aurora , датируемом примерно 445 миллионами лет назад в позднем Ордовик . [54]
Самый старый известный паукообразный — тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший примерно 420 миллионов лет назад в силурийский период, имел треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [55]
Attercopus fimbriunguis , появившийся 386 миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние из известных патрубков, производящих шелк, и поэтому был провозглашен пауком, [56] но у него не было прядильных отверстий , и поэтому он не был настоящим пауком. [57] Скорее всего, это была родственная группа пауков, клада, получившая название Serikodiastida. [58] Близкие родственники группы дожили до мелового периода. [59] Несколько каменноугольных пауков были членами Mesothelae , базовой группы, которая теперь представлена только Liphistiidae , [56] и окаменелости предполагают, что таксоны, тесно связанные с пауками, но которые не были настоящими членами группы, также присутствовали в этот период. . [60]
Позднесилурийский проскорпион был классифицирован как скорпион, но существенно отличался от современных скорпионов: он выглядит полностью водным, поскольку у него были жабры , а не книжные легкие или трахеи ; рот его находился полностью под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и современных мечехвостов . [61] Окаменелости наземных скорпионов с книжными легкими были обнаружены в породах раннего девона примерно 402 миллиона лет назад . [62] Самый старый вид скорпионов, обнаруженный по состоянию на 2021 год, — это Dolichophonusloudonensis , который жил в силурийском периоде на территории современной Шотландии. [63]
«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицераты менее тесно связаны с другими основными живыми группами ( ракообразными ; шестиногими , включая насекомых ; и многоножками , включая многоножек и многоножек ), чем эти другие группы друг с другом. . Недавние исследования, проведенные с 2001 года с использованием как молекулярной филогенетики (применение кладистического анализа к биохимии , особенно к ДНК и РНК организмов ), так и детального изучения того, как нервные системы различных членистоногих развиваются в эмбрионах , позволяют предположить, что хелицераты наиболее тесно связаны с многоножками. , а шестиногие и ракообразные являются ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены в результате анализа только ныне живущих членистоногих, а включение вымерших, таких как трилобиты, приводит к возврату к «традиционному» взгляду, помещая трилобитов в сестринскую группу трахеат ( шестиногие плюс многоножки) и хелицератов как наименее близких к ним. связанных с другими группами. [67]
Принято считать, что к Chelicerata относятся классы Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и др.), Xiphosura ( подковоносы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). [68] Вымершие Chasmataspidida могут быть подгруппой Eurypterida. [68] [69] Пикногониды ( морские пауки ) традиционно классифицировались как хелицераты, но некоторые особенности позволяют предположить, что они могут быть представителями самых ранних членистоногих, от которых произошли хорошо известные группы, такие как хелицераты . [70]
Однако структура отношений «генеалогического древа» внутри Chelicerata вызывает споры с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ особенностей ДНК современных хелицератов и анатомических особенностей современных и ископаемых дала заслуживающие доверия результаты для многих групп более низкого уровня, но ее результаты для отношений высокого уровня между основными подгруппами хелицератов были нестабильными. другими словами, незначительные изменения во входных данных вызвали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). [71] Анализ, проведенный в 2007 году с использованием только анатомических особенностей, позволил получить кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. [72] В недавних анализах клада Tetrapulmonata достоверно восстановлена, но другие порядковые отношения остаются в движении. [59] [73] [60] [74] [75] [76] [77]
Положение скорпионов особенно спорно. Некоторые ранние окаменелости, такие как позднесилурийский проскорпион , были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку у них были жабры , а не книжные легкие или трахеи . Рот у них также полностью находится под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и современных мечехвостов . [61] Это представляет собой трудный выбор: классифицировать Проскорпиуса и другие водные окаменелости как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; признать, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп; [61] или рассматривать скорпионов как более близких родственников эвриптеридам и, возможно, мечехвостам, чем паукам и другим паукообразным , [24] так что либо скорпионы не являются паукообразными, либо «паукообразные» не являются монофилетическими. [61] Кладистический анализ обнаружил Проскорпиуса внутри скорпионов, [58] на основе новой интерпретации дыхательного аппарата этого вида. [78] Это также отражено в переосмыслении Палеоскорпиуса как наземного животного. [79]
Филогенетический анализ 2013 года [80] (результаты представлены на кладограмме ниже) взаимоотношений внутри Xiphosura и отношений с другими близкородственными группами (включая эвриптерид, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus ). ) пришел к выводу, что Xiphosura, как это понимается в настоящее время, была парафилетической (группа, имеющая общего последнего предка , но не включающая всех потомков этого предка) и, следовательно, не являлась действительной филогенетической группой. Эвриптериды были обнаружены как тесно связанные с паукообразными, а не с ксифосуранами, образуя группу Sclerophorata внутри клады Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хасмаспидид ). Эта работа показала, что, возможно, Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая особенность склерофоратов, не была тщательно изучена у хасматаспидид. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и других стеблевых родов. Недавний филогенетический анализ хелицератов относит Xiphosura к паукообразным как к сестринской группе Ricinulei, [77], но другие все еще обнаруживают монофилетическую паукообразную. [81]
Хотя хелицераты значительно отстают от насекомых, они являются одной из самых разнообразных групп животных: в научных публикациях описано более 77 000 современных видов. [82] По некоторым оценкам, может существовать 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей. [83] В то время как самые ранние хелицераты и современные Pycnogonida (если они хелицераты [70] ) и Xiphosura являются морскими животными, которые дышат растворенным кислородом , подавляющее большинство живых видов дышат воздухом, [82] хотя некоторые виды пауков строят Паутина « водолазного колокола », позволяющая им жить под водой. [84] Как и их предки, большинство ныне живущих хелицератов являются хищниками, главным образом мелкими беспозвоночными . Однако многие виды питаются паразитами , травоядными , падальщиками и детритофагами . [13] [27] [82]
_Lorryia_formosa_2_edit.jpg/1280px-Yellow_mite_(Tydeidae)_Lorryia_formosa_2_edit.jpg)
В прошлом коренные американцы ели мясо мечехвостов и использовали хвостовые шипы в качестве наконечников копий, а панцири — для вычерпывания воды из своих каноэ. Более поздние попытки использовать мечехвостов в пищу скоту были прекращены, когда было обнаружено, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь мечехвоста содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus , который используется для проверки антибиотиков и почечных аппаратов, чтобы убедиться в отсутствии в них опасных бактерий , а также для выявления спинального менингита и некоторых видов рака . [93]
Приготовленные пауки- птицееды считаются деликатесом в Камбодже [ 94] и индейцами Пиароа на юге Венесуэлы. [95] Яды пауков могут быть менее загрязняющей альтернативой обычным пестицидам, поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство из них безвредны для позвоночных животных . [96] Изучаются возможные медицинские применения ядов пауков для лечения сердечной аритмии , [97] болезни Альцгеймера , [98] инсультов , [99] и эректильной дисфункции . [100]
Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но крупномасштабный сбор пауков нецелесообразен, ведутся работы по получению его в других организмах методами генной инженерии . [101] Белки паучьего шелка были успешно получены в трансгенном козьем молоке, [102] листьях табака, [103] шелкопрядах , [104] [105] [106] и бактериях, [101] [107] [108] и рекомбинантных Паучий шелк теперь доступен в качестве коммерческого продукта некоторыми биотехнологическими компаниями. [106]
В XX веке было достоверно зарегистрировано около 100 случаев смерти от укусов пауков [109] по сравнению с 1500 от укусов медуз . [110] Укусы скорпионов считаются серьезной опасностью в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике , но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих происшествий вызвано случайным «вторжением» человека в гнезда скорпионов. [111] С другой стороны, исследуются возможности медицинского использования яда скорпиона для лечения рака головного мозга и заболеваний костей. [112] [113]
Клещи являются паразитами, и некоторые из них переносят микроорганизмы и паразиты , которые могут вызывать заболевания у людей, а слюна некоторых видов может напрямую вызвать клещевой паралич, если их не удалить в течение дня или двух. [114]
Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей: некоторые вызывают сильный зуд при укусах, а другие проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, например грызунов, могут заразить людей, если их нормальные хозяева будут уничтожены. [115] Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел, и один из них, Varroa destructor , стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. [116] Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , а также усугубляют атопический дерматит . [117] Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них. [82] [118]
{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help){{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)