Осьминог ( мн. : осьминоги или осьминоги [а] ) — мягкотелый восьминогий моллюск отряда Octopoda ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə / , ok- TOP -ə -də [ 3] ). Отряд насчитывает около 300 видов и объединяется в классе головоногих с кальмарами , каракатицами и наутилоидами . Как и другие головоногие моллюски, осьминог двусторонне-симметричен , имеет два глаза и клювый рот в центральной точке восьми конечностей. [б] Мягкое тело может радикально менять свою форму, позволяя осьминогам протискиваться через небольшие щели. Во время плавания они тянут за собой восемь придатков. Сифон используется как для дыхания , так и для передвижения , выбрасывая струю воды. Осьминоги обладают сложной нервной системой и отличным зрением, они являются одними из самых умных и разнообразных в поведении среди всех беспозвоночных .
Осьминоги населяют различные регионы океана , включая коралловые рифы , пелагические воды и морское дно ; некоторые живут в приливной зоне , а другие - на абиссальных глубинах . Большинство видов растут быстро, рано созревают и недолговечны. У большинства видов самец с помощью специально приспособленной руки доставляет пучок спермы непосредственно в мантийную полость самки, после чего стареет и умирает, тогда как самка откладывает оплодотворенные яйца в берлоге и заботится о них до тех пор, пока они не вылупятся, после от чего она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают выброс чернил , использование камуфляжа и демонстрации угроз , способность быстро передвигаться по воде и прятаться и даже обман. Все осьминоги ядовиты , но известно, что только синекольчатые осьминоги смертельны для человека.
Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Кракен Норвегии и Аккорокамуи айнов и, возможно , Горгона древней Греции . Битва с осьминогом появляется в книге Виктора Гюго « Трудители моря» , вдохновив на создание других произведений, таких как «Осьминожка » Яна Флеминга . Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве сюнга . Их едят и считают деликатесом люди во многих частях мира, особенно в Средиземном и Азиатском морях.
Научный латинский термин «осьминог» произошел от древнегреческого ὀκτώπους ( oktōpous ), составной формы ὀκτώ ( окто , «восемь») и πούς ( pous , «нога»), что само по себе является вариантом формы ὀκτάπους , слова, используемого, например, Александр Траллесский ( ок. 525 – ок. 605 ) для обыкновенного осьминога. [5] [6] [7] Стандартная форма слова «осьминог» во множественном числе на английском языке — «осьминоги» ; [8] Древнегреческое множественное число ὀκτώποδες , осьминоги ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ), также использовалось исторически. [9] Альтернативное слово «осьминог» во множественном числе обычно считается грамматически неправильным, поскольку оно ошибочно предполагает , что осьминог — это латинское существительное или прилагательное второго склонения -us , тогда как в греческом или латинском языке это существительное третьего склонения . [10] [11]
Исторически первое множественное число, которое обычно появляется в англоязычных источниках в начале 19 века, — это латинская форма Octopi , [12] за которой во второй половине того же века последовала английская форма Octopuses . Греческое множественное число используется примерно в наше время, хотя оно также является самым редким. [13]
В «Современном английском использовании» Фаулера говорится, что единственное приемлемое множественное число в английском языке — это осьминоги , что осьминоги неправильно понимаются, а осьминоги педантичны ; [14] [15] [16] последний, тем не менее, используется достаточно часто, чтобы быть признанным дескриптивистским 11 -м университетским словарем Мерриам-Вебстера и словарем колледжей Нового Света Вебстера . Оксфордский словарь английского языка перечисляет осьминоги , осьминоги и осьминоги в указанном порядке, отражая частоту использования, называя осьминогов редкими и отмечая, что слово осьминоги основано на недоразумении. [17] Новый Оксфордский американский словарь (3-е издание, 2010 г.) называет осьминогов единственным приемлемым вариантом множественного числа и указывает, что осьминоги все еще иногда используются, но это неверно . [18]
Гигантский тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini) часто называют самым крупным из известных видов осьминогов. Взрослые обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов). [19] Самым крупным экземпляром этого вида, научно задокументированным, было животное живой массой 71 кг (157 фунтов). [20] Гораздо большие размеры были заявлены для гигантского тихоокеанского осьминога: [21] один экземпляр весил 272 кг (600 фунтов) с размахом рук 9 м (30 футов). [22] Туша семирукого осьминога Haliphron atlanticus весила 61 кг (134 фунта), а живая масса оценивалась в 75 кг (165 фунтов). [23] [24] Самый маленький вид — Octopus wolfi , размер которого составляет около 2,5 см (1 дюйм) и весит менее 1 г (0,035 унции). [25]
Осьминог двусторонне симметричен вдоль своей дорсо-вентральной (спиной к животу) оси; голова и стопа находятся на одном конце удлиненного тела и выполняют функцию передней части животного. Голова включает в себя рот и мозг. Стопа превратилась в набор гибких, цепких придатков , известных как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу возле основания с помощью перепончатой структуры. [26] Плечи можно описать на основе бокового и последовательного положения (например, L1, R1, L2, R2) и разделить на четыре пары. [27] [26] Два задних придатка обычно используются для ходьбы по морскому дну, а остальные шесть используются для добычи пищи. [28] Выпуклая и полая мантия слита с задней частью головы и известна как висцеральный горб; в нем находится большинство жизненно важных органов. [29] [30] Мантийная полость имеет мускулистые стенки и содержит жабры; он соединен с внешней средой воронкой или сифоном . [26] [31] Рот осьминога, расположенный под руками, имеет острый твердый клюв . [30]
Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и чувствительными клетками, а также соединительнотканной дермы , состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток, способных менять цвет. [26] Большая часть тела состоит из мягких тканей, что позволяет ему удлиняться, сжиматься и искажаться. Осьминог может протиснуться через крошечные щели; даже более крупные виды могут пройти через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм). [30] Не имея скелетной поддержки, руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и круговые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут растягиваться и сжиматься, скручиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться жесткими. [32] [33]
Внутренние поверхности рук покрыты круглыми липкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать объектами. Каждая присоска обычно круглая, чашеобразная и состоит из двух отдельных частей: внешней неглубокой полости, называемой воронкой , и центральной полой полости, называемой вертлужной впадиной , обе из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами закрывается. Воронка обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а сокращения мышц обеспечивают прикрепление и отсоединение. [34] [35] Каждая из восьми рук чувствует свет и реагирует на него, что позволяет осьминогу контролировать конечности, даже если его голова скрыта. [36]
Глаза у осьминога большие и расположены на макушке. По строению они сходны с рыбьими и заключены в хрящевую капсулу, сросшуюся с черепной коробкой. Роговица образована полупрозрачным эпидермальным слоем ; щелевидный зрачок образует отверстие в радужной оболочке сразу за роговицей. Хрусталик подвешивается за зрачком; фоторецепторные клетки сетчатки покрывают заднюю часть глаза. Зрачок можно регулировать по размеру; Пигмент сетчатки экранирует падающий свет в ярких условиях. [26]
Некоторые виды по форме отличаются от типичной формы тела осьминога. Базальный вид, Cirrina , имеет толстое студенистое тело с перепонками, доходящими до кончиков рук, и два больших плавника над глазами, поддерживаемые внутренней раковиной . Внизу рук расположены мясистые сосочки или усики , глаза более развиты. [37] [38]
У осьминогов закрытая кровеносная система , в которой кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца; системное или главное сердце, обеспечивающее циркуляцию крови по телу, и два жаберных или жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце во время плавания неактивно, поэтому оно быстро утомляется и предпочитает ползать. [39] [40] Кровь осьминога содержит богатый медью белок гемоцианин , который транспортирует кислород. Это делает кровь очень вязкой , и для ее перекачивания по телу требуется значительное давление; кровяное давление осьминогов может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа). [39] [40] [41] В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин . Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови голубоватый цвет. [39] [40]
Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному на каждой стороне тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточным эндотелием , который совершенно не похож на эндотелий большинства других беспозвоночных . Кровь циркулирует через аорту и капиллярную систему до полых вен, после чего кровь перекачивается через жабры жаберными сердцами и обратно в главное сердце. Большая часть венозной системы является сократительной, что способствует циркуляции крови. [26]
Дыхание включает в себя втягивание воды в мантийную полость через отверстие, прохождение ее через жабры и вытеснение через сифон. Поступление воды достигается за счет сокращения радиальных мышц стенки мантии, а створчатые клапаны закрываются, когда сильные круговые мышцы вытесняют воду через сифон. [42] Обширные решетки соединительной ткани поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру. [43] Ламеллярная структура жабр обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при температуре 20 ° C (68 ° F) . [44] Поток воды через жабры коррелирует с передвижением, и осьминог может двигать свое тело, выбрасывая воду из сифона. [43] [41]
Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. В состоянии покоя около 41% кислорода осьминог поглощает через кожу. Когда он плавает, этот показатель снижается до 33%, поскольку через жабры течет больше воды; Поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, поглощение кислорода через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода. [45]
Пищеварительная система осьминога начинается со щечной массы , состоящей из рта с хитиновым клювом, глотки, радулы и слюнных желез. [46] Радула — это шипастый мускулистый орган, похожий на язык, с несколькими рядами крошечных зубов. [30] Пища расщепляется и попадает в пищевод за счет двух латеральных отростков боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда он попадает в желудочно-кишечный тракт , который в основном подвешен к своду мантийной полости многочисленными мембранами. Тракт состоит из урожая , где хранится пища; желудок, где пища перемалывается; слепая кишка , где мутная пища сортируется на жидкости и частицы и играет важную роль в всасывании; пищеварительная железа , где клетки печени распадаются, поглощают жидкость и становятся «коричневыми тельцами»; и кишечник, где накопленные отходы превращаются в фекальные веревки секретами и выбрасываются из воронки через прямую кишку. [46]
Во время осморегуляции жидкость добавляется в перикард жаберных сердец. У осьминога есть две нефридии (эквивалентные почкам позвоночных), которые связаны с жаберными сердцами; эти и связанные с ними протоки соединяют полости перикарда с мантийной полостью. Прежде чем достичь жаберного сердца, каждая ветвь полой вены расширяется, образуя почечные придатки, непосредственно соприкасающиеся с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и видоизменяется за счет экскреции, главным образом аммиака, и избирательного всасывания из почечных придатков при прохождении по ассоциированному протоку и через нефридиопор в мантийную полость. [26] [47]
Осьминоги (наряду с каракатиками ) имеют самое высокое соотношение массы мозга и тела среди всех беспозвоночных; [48] это больше, чем у многих позвоночных. [49] У осьминогов есть те же гены прыжка , которые активны в человеческом мозге, что подразумевает эволюционную конвергенцию на молекулярном уровне. [50] Нервная система сложна, лишь часть ее локализована в головном мозге, заключенном в хрящевой капсуле. [51] Две трети нейронов осьминога находятся в нервных связках его рук; они способны на сложные рефлекторные действия без участия мозга. [52] В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организованы в их мозге через внутренние соматотопические карты их тела. [53] Нервная система головоногих моллюсков — самая сложная из всех беспозвоночных. [54] [55] Гигантские нервные волокна мантии головоногих моллюсков уже много лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно легкими для изучения по сравнению с другими животными. [56]
Как и другие головоногие моллюски, осьминоги имеют глаза, похожие на камеры, [48] и могут различать поляризацию света. Цветовое зрение, по-видимому, варьируется от вида к виду, например, оно присутствует у O. aegina , но отсутствует у O. vulgaris . [57] Опсины в коже реагируют на световые волны разной длины и помогают животным выбирать окраску, которая их маскирует; хроматофоры кожи могут реагировать на свет независимо от глаз. [58] [59] Альтернативная гипотеза заключается в том, что глаза головоногих моллюсков у видов, у которых есть только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию для превращения монохроматического зрения в цветное, хотя это ухудшает качество изображения. Это могло бы объяснить наличие зрачков в форме буквы U, буквы W или гантели , а также объяснить необходимость красочных демонстраций спаривания. [60]
К мозгу прикреплены два органа, называемые статоцистами (мешкообразными структурами, содержащими минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогам определять ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно силы тяжести и могут определять угловое ускорение. Вегетативная реакция удерживает глаза осьминога так, чтобы зрачок всегда был горизонтальным . [26] Осьминоги также могут использовать статоцисту, чтобы слышать звук. Обыкновенный осьминог слышит звуки частотой от 400 до 1000 Гц, но лучше всего слышит при 600 Гц. [61]
У осьминогов превосходная соматосенсорная система . Их присоски оснащены хеморецепторами , поэтому они могут чувствовать вкус того, к чему прикасаются. Руки осьминога легко двигаются, поскольку датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление. [62] У осьминогов плохое проприоцептивное чувство, и им приходится визуально наблюдать за руками, чтобы отслеживать их положение. [63] [64]
Чернильный мешок осьминога расположен под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешку, вырабатывает чернила , а мешок хранит их. Мешок расположен достаточно близко к воронке, чтобы осьминог мог выбрасывать чернила струей воды. Прежде чем покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, образуя густую темную каплю, которая позволяет животному убежать от хищника. [65] Основным пигментом чернил является меланин , который придает им черный цвет. [66] Цирратные осьминоги обычно лишены чернильного мешка. [37]
Осьминоги гонохорны и имеют одну расположенную сзади гонаду, связанную с целомом . Семенник у самцов и яичник у самок выпячивается в гоноцель, и здесь высвобождаются гаметы . Гоноцель соединяется гонодуком с мантийной полостью , в которую входит гонопора . [26] Зрительная железа вырабатывает гормоны, которые заставляют осьминога взрослеть и стареть, а также стимулируют выработку гамет. Работа железы может быть вызвана условиями окружающей среды, такими как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют время размножения и продолжительность жизни. [67] [68]
Когда осьминоги размножаются, самец использует специальную руку, называемую гектокотилем , для переноса сперматофоров (пакетов спермы) из конечного органа репродуктивного тракта (пениса головоногих моллюсков) в мантийную полость самки. [69] Гектокотиль у донных осьминогов обычно представляет собой третью правую руку с ложкообразным углублением и видоизмененными присосками возле кончика. У большинства видов оплодотворение происходит в мантийной полости. [26]
Размножение осьминогов изучено лишь у нескольких видов. Одним из таких видов является гигантский тихоокеанский осьминог , у которого ухаживание сопровождается, особенно у самца, изменением текстуры и цвета кожи. Самец может цепляться за верх или бок самки или располагаться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотиль, чтобы удалить любой сперматофор или сперматозоиды, уже присутствующие у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в мантийную полость самки и помещает в правильное для данного вида место, которое у гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом передаются два сперматофора; их длина составляет около одного метра (ярда), а пустые концы могут выступать из мантии самки. [70] Сложный гидравлический механизм высвобождает сперму из сперматофора, и она сохраняется внутри женщины. [26]
Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет цепочки мелких оплодотворенных яиц (всего от 10 000 до 70 000) к камням в расщелине или под навесом. Здесь она охраняет и заботится о них около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся. [70] В более холодных водах, например, у берегов Аляски , полное развитие икры может занять до десяти месяцев. [71] : 74 Самка проветривает их и содержит в чистоте; если оставить их без присмотра, многие умрут. [72] В это время она не ест и вскоре умирает. Самцы стареют и умирают через несколько недель после спаривания. [67]
Яйца имеют крупные желтки; расщепление (деление) поверхностное, на полюсе развивается зародышевый диск . Во время гаструляции его края растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на его дорсальной поверхности, жабрами, мантией и глазами. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно усваивается по мере развития эмбриона. [26]
Большинство молодых осьминогов вылупляются параличинками и ведут планктонный образ жизни в течение нескольких недель или месяцев, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются веслоногими ракообразными , личинками членистоногих и другим зоопланктоном , со временем оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без отчетливых метаморфоз , присутствующих у других групп личинок моллюсков . [26] Виды осьминогов, которые производят более крупные яйца, в том числе южные синекольчатые , карибские рифовые , калифорнийские двухпятнистые , Eledone moschata [73] и глубоководные осьминоги, вместо этого вылупляются как донные животные, похожие на взрослых особей. [71] : 74–75
У аргонавта (бумажного наутилуса) самка выделяет тонкую рифленую бумажную оболочку, в которой откладываются яйца и в которой она также живет, плавая в середине океана. При этом она высиживает детенышей, а также служит плавучестью, позволяя ей регулировать глубину. Мужчина-аргонавт по сравнению с ним миниатюрен и не имеет панциря. [74]
У осьминогов короткая продолжительность жизни, а некоторые виды завершают свой жизненный цикл всего за шесть месяцев. Гигантский тихоокеанский осьминог , один из двух крупнейших видов осьминогов, обычно живет от трех до пяти лет. Продолжительность жизни осьминога ограничена размножением. [75] Для большинства осьминогов последняя стадия жизни называется старением. Это нарушение клеточной функции без восстановления или замены. У самцов это обычно начинается после спаривания. Старение может длиться от нескольких недель до нескольких месяцев, самое большее. У самок это начинается, когда они откладывают кладку яиц. Самки будут проводить все свое время, аэрируя и защищая яйца, пока они не будут готовы вылупиться. Во время старения осьминог не питается и быстро слабеет. Начинают формироваться поражения, и осьминог буквально вырождается. Не имея возможности защитить себя, осьминоги часто становятся жертвами хищников. [76] Это делает большинство осьминогов фактически полуродящими. Более крупный тихоокеанский полосатый осьминог (LPSO) является исключением, поскольку он может многократно размножаться в течение жизни, продолжающейся около двух лет. [75]
Репродуктивные органы осьминогов созревают под влиянием гормонального влияния зрительной железы, но приводят к инактивации их пищеварительных желез. Не имея возможности питаться, осьминог обычно умирает от голода. [76] Было обнаружено, что экспериментальное удаление обеих зрительных желез после нереста привело к прекращению высиживания , возобновлению кормления, ускорению роста и значительному увеличению продолжительности жизни. Было высказано предположение, что естественная короткая продолжительность жизни может предотвращать быстрое перенаселение. [77]
Осьминоги живут во всех океанах, и разные виды приспособились к разным морским средам обитания . В молодом возрасте осьминоги обыкновенные обитают в мелких приливных водоемах . Гавайский дневной осьминог ( Octopus cyanea ) обитает на коралловых рифах; аргонавты дрейфуют в пелагических водах . Abdopus aculeatus в основном обитает в прибрежных зарослях морских водорослей . Некоторые виды адаптированы к холодным глубинам океана. Ложкорукий осьминог ( Bathypolypus arcticus ) встречается на глубине 1000 м (3300 футов), а Vulcanoctopus Hydrothermalis обитает вблизи гидротермальных источников на глубине 2000 м (6600 футов). [ 29] Цирратные виды часто свободно плавают и живут в глубоководных средах обитания. [38] Хотя известно, что несколько видов обитают на батиальных и абиссальных глубинах, существует только одно бесспорное упоминание осьминога в хадальной зоне ; вид Grimpoteuthis (осьминог-думбо), сфотографированный на высоте 6957 м (22 825 футов). [78] Известно, что ни один вид не обитает в пресной воде. [79]
Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются, [80] , хотя известно, что некоторые из них встречаются в высокой плотности и с частыми взаимодействиями, передачей сигналов, защитой партнера и выселением особей из берлог. Вероятно, это результат обильных запасов продовольствия в сочетании с ограниченным количеством логовищ. [81] LPSO описываются как особенно социальные люди, живущие группами до 40 человек. [82] [83] Осьминоги прячутся в берлогах, которые обычно представляют собой расщелины в скалистых обнажениях или других твердых структурах, хотя некоторые виды зарываются в песок или грязь. Осьминоги не являются территориальными , но обычно остаются на своем участке обитания; они могут уйти в поисках еды. Они могут вернуться в логово, не повторяя свой маршрут наружу. [84] Они не мигрируют. [85]
Осьминоги приносят пойманную добычу в логово, где могут ее безопасно съесть. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и логово часто оказывается окруженным кучей мертвых и несъеденных продуктов. Другие существа, такие как рыбы, крабы , моллюски и иглокожие , часто делят логово с осьминогом либо потому, что прибыли в качестве падальщиков , либо потому, что пережили поимку. [86] В редких случаях осьминоги охотятся совместно с другими видами , используя рыбу в качестве своих партнеров. Видовой состав охотничьей группы — и поведение своих партнёров — они регулируют , нанося им удары. [87]
Почти все осьминоги являются хищниками; донные осьминоги питаются в основном ракообразными , многощетинковыми червями и другими моллюсками, такими как трубачи и моллюски ; Осьминоги открытого океана питаются в основном креветками, рыбой и другими головоногими моллюсками. [88] Основные элементы рациона гигантского тихоокеанского осьминога включают двустворчатые моллюски , такие как куколь Clinocardium nuttallii , моллюски и морские гребешки, а также ракообразные, такие как крабы и крабы-пауки . Добычей, которую он, скорее всего, отвергнет, являются лунные улитки , потому что они слишком велики, а также блюдечки , каменные гребешки , хитоны и морские ушки , потому что они слишком надежно прикреплены к скале. [86] Маленькие перистые осьминоги, такие как представители родов Grimpoteuthis и Opisthoteuthis, обычно охотятся на полихет, копепод , амфипод и изопод . [89]
Бентосный (донный) осьминог обычно перемещается среди камней и прощупывает расщелины. Существо может броситься на добычу с реактивным двигателем и притянуть ее ко рту своими руками, при этом присоски удерживают ее. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой структурой. Осьминоги обычно впрыскивают в ракообразных, как крабов, парализующую слюну , а затем расчленяют их клювом. [88] [90] Осьминоги питаются моллюсками в панцире, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в раковине для введения нервно-паралитического токсина . [91] [90] Раньше считалось, что отверстие было просверлено радулой, но теперь было показано, что в процесс вовлечены мельчайшие зубцы на кончике слюнного сосочка, а для растворения используется фермент токсичной слюны. карбонат кальция скорлупы. O. vulgaris требуется около трех часов , чтобы создать отверстие диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). Как только панцирь пробит, добыча погибает практически мгновенно, ее мышцы расслабляются, а мягкие ткани осьминогу легко удалить. Таким же образом можно лечить и крабов; Виды с твердым панцирем чаще подвергаются бурению, а крабы с мягким панцирем разрываются на части. [92]
У некоторых видов есть другие способы питания. Гримпотеутис имеет уменьшенную или отсутствующую радулу и заглатывает добычу целиком. [37] У глубоководного рода Stauroteuthis некоторые мышечные клетки, которые контролируют присоски у большинства видов, заменены фотофорами , которые, как полагают, обманывают добычу, направляя ее в рот, что делает их одними из немногих биолюминесцентных осьминогов. [93]
Осьминоги в основном передвигаются относительно медленно ползая, иногда плавая головой вперед. Реактивное движение или плавание назад — их самый быстрый способ передвижения, за которым следуют плавание и ползание. [94] Когда они никуда не торопятся, они обычно ползают по твердым или мягким поверхностям. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые из присосок прилипают к субстрату, и животное тянется вперед с помощью мощных мышц рук, в то время как другие руки могут скорее толкать, чем тянуть. По мере достижения прогресса другие ветви продвигаются вперед, повторяя эти действия, и первоначальные присоски отделяются. Во время ползания частота сердечных сокращений увеличивается почти вдвое, и животному требуется десять-пятнадцать минут, чтобы восстановиться после относительно небольших упражнений. [32]
Большинство осьминогов плавают, выбрасывая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип, лежащий в основе этого, заключается в том, что сила, необходимая для ускорения воды через отверстие, вызывает реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении. [95] Направление движения зависит от ориентации сифона. При плавании голова находится спереди, а сифон направлен назад, но при струях вперед висцеральный горб, сифон направлен на голову, а руки тянутся назад, при этом животное имеет веретенообразный вид . При альтернативном методе плавания некоторые виды распрямляются дорсо-вентрально и плавают, вытянув руки в стороны, и это может обеспечить подъемную силу и быть быстрее, чем обычное плавание. Струйная струя используется для спасения от опасности, но она физиологически неэффективна и требует настолько высокого давления в мантии, что останавливает сердцебиение, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода. [94]
Цирратные осьминоги не могут развивать реактивное движение и для плавания полагаются на плавники. Они обладают нейтральной плавучестью и дрейфуют по воде с выдвинутыми плавниками. Они также могут сжимать руки и окружающую паутину, чтобы совершать резкие движения, известные как «взлеты». Другая форма передвижения — «накачивание», которое включает симметричные сокращения мышц в их паутине, вызывающие перистальтические волны . Это приводит к медленному перемещению тела. [37]
В 2005 году было обнаружено, что Adopus aculeatus и жилковый осьминог ( Amphioctopus Marginatus ) ходят на двух руках, имитируя при этом растительную материю. [96] Такая форма передвижения позволяет этим осьминогам быстро удаляться от потенциального хищника, не будучи узнанными. [94] Некоторые виды осьминогов могут ненадолго вылезать из воды, что они могут делать между приливами. [97] [98] «Ходьба на ходулях» используется осьминогом с жилками, когда он переносит стопку скорлупы кокосовых орехов. Осьминог несет под собой раковины двумя руками и продвигается вперед неуклюжей походкой, опираясь на оставшиеся неподвижно закрепленные руки. [99]
Осьминоги очень умны . [100] Эксперименты по лабиринту и решению задач доказали наличие системы памяти, которая может хранить как краткосрочную , так и долговременную память . [101] Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые особи не обеспечивают никакой родительской заботы , кроме ухода за яйцами, пока молодые осьминоги не вылупятся. [71] : 75
В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать различные формы и узоры. Сообщалось, что они практикуют обучение через наблюдение [102] , хотя достоверность этих результатов оспаривается. [100] Осьминогов также наблюдали в так называемой игре : они неоднократно выпускали бутылки или игрушки в круговой поток в своих аквариумах, а затем ловили их. [103] Осьминоги часто вырываются из своих аквариумов, а иногда и в другие в поисках пищи. [97] [104] [105] Осьминог с жилками собирает выброшенную скорлупу кокосовых орехов , а затем использует ее для строительства убежища, что является примером использования инструментов . [99]
Осьминоги используют камуфляж во время охоты и для того, чтобы избежать хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые меняют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражающую способность. Хроматофоры содержат желтые, оранжевые, красные, коричневые или черные пигменты; у большинства видов есть три таких цвета, а у некоторых - два или четыре. Другими меняющими цвет клетками являются светоотражающие иридофоры и белые лейкофоры. [106] Эта способность менять цвет также используется для общения или предупреждения других осьминогов. [107]
Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу — эффект, известный как «проходящее облако». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии для достижения большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; в других анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. У осьминогов, ведущих дневной образ жизни и живущих на мелководье, кожа более сложная, чем у их ночных и глубоководных собратьев. [107]
Трюк с «движущимся камнем» предполагает, что осьминог имитирует камень, а затем медленно движется по открытому пространству со скоростью, соответствующей скорости окружающей воды. [108]
Помимо людей, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы , каланы , ластоногие , китообразные и другие головоногие моллюски. [109] Осьминоги обычно прячутся или маскируются с помощью камуфляжа и мимикрии ; некоторые имеют заметную предупреждающую окраску (апосематизм) или дейматическое поведение . [107] Осьминог может проводить 40% своего времени, спрятавшись в своем логове. Когда к осьминогу приближаются, он может протянуть руку, чтобы исследовать ситуацию. В одном исследовании у 66% Enteroctopus dofleini были шрамы, а у 50% были ампутированы руки. [109] Синие кольца очень ядовитого синекольчатого осьминога скрыты в мышечных складках кожи, которые сжимаются, когда животному угрожают, обнажая радужное предупреждение. [110] Атлантический белопятнистый осьминог ( Callistoctopus macropus ) становится ярко-коричневато-красным с овальными белыми пятнами по всей поверхности на высококонтрастном изображении. [111] Демонстрации часто усиливаются путем вытягивания рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим. [112]
Как только их заметил хищник, они обычно пытаются убежать, но также могут отвлечься с помощью чернильного облака, выбрасываемого из чернильного мешка. Считается, что чернила снижают эффективность органов обоняния, что помогает уклоняться от хищников, использующих обоняние для охоты, таких как акулы . Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы или приманки, на которые вместо этого нападает хищник. [113]
При нападении некоторые осьминоги могут выполнять автотомию рук , подобно тому, как сцинки и другие ящерицы отрывают свои хвосты. Ползущая рука может отвлечь потенциальных хищников. Такие отрубленные руки остаются чувствительными к раздражителям и уходят от неприятных ощущений. [114] Осьминоги могут заменить утраченные конечности . [115]
Некоторые осьминоги, такие как осьминог-имитатор , могут сочетать свое очень гибкое тело со способностью менять цвет, имитируя других, более опасных животных, таких как крылатки , морские змеи и угри . [116] [117]
Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, мало изучены, однако известно, что головоногие моллюски являются промежуточными или окончательными хозяевами различных паразитических цестод , нематод и копепод; Выявлено 150 видов протистанских и многоклеточных паразитов. [ 118] Dicyemidae — семейство крошечных червей, обитающих в почечных придатках многих видов; [119] неясно, являются ли они паразитами или эндосимбионтами . Кокцидии рода Aggregata , живущие в кишечнике, вызывают тяжелые заболевания у хозяина. У осьминогов есть врожденная иммунная система ; их гемоциты реагируют на инфекцию фагоцитозом , инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью, направленной на уничтожение или изоляцию патогенов. Гемоциты играют важную роль в распознавании и удалении инородных тел и заживлении ран. Животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие. [120] Грамотрицательная бактерия Vibrio lentus может вызывать поражения кожи, обнажение мышц, а иногда и смерть. [121]
Научное название «Осьминоги» было впервые придумано и дано отряду осьминогов в 1818 году английским биологом Уильямом Элфордом Личем , [122] который годом ранее классифицировал их как Octopoida. [2] Восьминогие насчитывают около 300 известных видов [123] и исторически были разделены на два подотряда: Incirrina и Cirrina. [38] Более поздние данные свидетельствуют о том, что Cirrina — это просто самый базальный вид, а не уникальная клада . [124] У персиковых осьминогов (большинство видов) отсутствуют усики и парные плавательные плавники персиков. [38] Кроме того, внутренняя оболочка инцирратов либо присутствует в виде пары стилетов , либо отсутствует вовсе. [125]
Головоногие произошли от моллюска, напоминающего моноплакофору , в кембрийском периоде около 530 миллионов лет назад. Coleoidea отделились от наутилоидей в девоне около 416 миллионов лет назад. В свою очередь, колеоиды (в том числе кальмары и осьминоги) занесли свои панцири внутрь тела и около 276 миллионов лет назад, в пермском периоде , разделились на вампиропод и декабрахий. [127] Осьминоги произошли от Muensterelloidea внутри Vampyropoda в юрском периоде . Самые ранние осьминоги, вероятно, жили вблизи морского дна ( от бентоса до демерсальной зоны ) в мелководной морской среде. [127] [128] [126] Осьминоги состоят в основном из мягких тканей, поэтому окаменелости относительно редки. Будучи мягкотелыми головоногими моллюсками, они лишены внешней оболочки, как у большинства моллюсков, включая других головоногих моллюсков, таких как наутилоиды и вымершие Ammonoidea . [129] У них восемь конечностей, как и у других Coleoidea , но отсутствуют специальные пищевые придатки, известные как щупальца , которые длиннее и тоньше, с присосками только на булавовидных концах. [130] Кальмар-вампир ( Vampyroteuthis ) также не имеет щупалец, но имеет сенсорные нити. [131]
Кладограммы основаны на данных Sanchez et al., 2018, которые создали молекулярную филогению на основе маркерных последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК . [124] Положение Eledonidae взято из Ibáñez et al., 2020, с использованием аналогичной методологии. [132] Даты расхождений взяты из Kröger et al., 2011 и Fuchs et al., 2019. [127] [126]
Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea парафилетичны и распадаются; эти имена показаны на кладограмме в кавычках и курсивом.
Осьминоги, как и другие колеоидные головоногие моллюски, но в отличие от большинства базальных головоногих моллюсков, способны к большему редактированию РНК , изменяя последовательность нуклеиновых кислот первичного транскрипта молекул РНК, чем любые другие организмы. Редактирование сосредоточено в нервной системе и влияет на белки, участвующие в нервной возбудимости и морфологии нейронов. Более 60% транскриптов РНК колеоидного мозга перекодируются путем редактирования, по сравнению с менее чем 1% у человека или плодовой мухи . Колеоиды в основном полагаются на ферменты ADAR для редактирования РНК, для чего требуются большие двухцепочечные структуры РНК, фланкирующие сайты редактирования. И структуры, и сайты редактирования законсервированы в геноме колеоида, а скорость мутаций этих сайтов сильно затруднена. Следовательно, большая пластичность транскриптома достигается за счет более медленной эволюции генома. [133] [134]
Геном осьминога обычно двусторонний , за исключением крупных разработок двух семейств генов: протокадгеринов , которые регулируют развитие нейронов; и факторы транскрипции C2H2 «цинковые пальцы» . Многие гены, специфичные для головоногих моллюсков, экспрессируются в коже, присосках и нервной системе животных. [48]
Древние мореплаватели знали об осьминогах, о чем свидетельствуют произведения искусства и рисунки. Например, резьба по камню, найденная во время археологических раскопок на минойском Крите бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н. э.), изображает рыбака, несущего осьминога. [135] Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии , возможно, была вдохновлена осьминогом или кальмаром, сам осьминог представляет собой отрубленную голову Медузы , клюв — высунутый язык и клыки, а его щупальца — змей. [136] Кракен — легендарное морское чудовище гигантских размеров, которое, как говорят, обитает у берегов Норвегии и Гренландии. В искусстве его обычно изображают в виде гигантских осьминогов, нападающих на корабли . Линней включил его в первое издание своей «Системы природы» 1735 года . [137] [138] Один из переводов гавайского мифа о сотворении мира « Кумулипо » предполагает, что осьминог — единственный выживший из прошлой эпохи. [139] [140] [141] Аккорокамуи — гигантское похожее на осьминога чудовище из фольклора айнов , которому поклоняются в синтоизме . [142]
Битва с осьминогом играет значительную роль в книге Виктора Гюго 1866 года Travailleurs de la mer ( «Трудящиеся моря »). [143] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года «Осьминожка и живой свет дневного света » и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года были частично вдохновлены книгой Хьюго. [144] Японское эротическое искусство, сюнга , включает гравюры на дереве укиё-э , такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама» ( «Сон жены рыбака» ), на которой ныряльщик ама сексуально переплетается с большим и маленьким осьминогом. . [145] [146] Принт является предшественником эротики с щупальцами . [147] Биолог П. З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с участием женщин, щупалец и обнаженной груди. [148] [149]
Поскольку у него множество рук, исходящих из общего центра, осьминог часто используется как символ мощной и манипулятивной организации, компании или страны. [150]
Осьминоги обычно избегают людей, но случаи были подтверждены . Например, тихоокеанский осьминог длиной 2,4 метра (8 футов), который, как говорят, был почти идеально замаскирован, «кинулся» на дайвера и «спорил» из-за его камеры, прежде чем тот отпустил ее. Другой дайвер записал встречу на видео. [151] Все виды ядовиты, но только у синекольчатых осьминогов есть яд, смертельный для человека. [152] Синекольчатые осьминоги являются одними из самых смертоносных морских животных, их укусы регистрируются каждый год по всему ареалу животных от Австралии до восточной части Индо-Тихоокеанского океана. Они кусаются только тогда, когда их спровоцировали или на них случайно наступили; укусы небольшие и обычно безболезненные. Яд, по-видимому, способен проникать через кожу без прокола при длительном контакте. Он содержит тетродотоксин , который вызывает паралич, блокируя передачу нервных импульсов к мышцам. Это приводит к смерти от дыхательной недостаточности, приводящей к церебральной аноксии . Противоядие не известно, но если дыхание можно продолжать искусственно, пациенты выздоравливают в течение 24 часов. [153] [154] Были зарегистрированы укусы содержащихся в неволе осьминогов других видов; они оставляют отеки, которые исчезают через день-два. [155]
Промысел осьминогов существует во всем мире, общий улов варьируется от 245 320 до 322 999 метрических тонн в период с 1986 по 1995 год. [156] Мировой вылов достиг пика в 2007 году и составил 380 000 тонн, а к 2012 году упал на десятую часть. [157] Методы ловли осьминогов включают ловушки, ловушки , тралы , силки, дрейфующую ловлю, копание, ловлю на крючок и ручной сбор. [156] Эффективность переработки пищи у осьминогов выше, чем у кур, что делает возможным разведение осьминогов . [158] Осьминоги конкурируют с человеческим промыслом, нацеленным на другие виды, и даже грабят ловушки и сети для своего улова; они сами могут быть пойманы как прилов , если не смогут уйти. [159]
Осьминога едят во многих культурах, например, на побережьях Средиземного моря и Азии. [160] Руки и другие части тела готовятся способами, которые различаются в зависимости от вида и географического региона. Живых осьминогов или их извивающиеся кусочки едят как икидзукури в японской кухне и сан-накджи в корейской кухне. [161] [162] Однако, если не подготовиться должным образом, отрубленные руки все равно могут задушить посетителя своими присосками, что приведет как минимум к одной смерти в 2010 году. [163] Группы по защите животных возражали против употребления в пищу осьминогов вживую на основано на том, что они могут испытывать боль. [164]
В классической Греции Аристотель (384–322 до н.э.) так комментировал способность осьминога менять цвет, как для маскировки, так и для подачи сигналов , в своей «Истории животных» : «Осьминог... ищет свою добычу, меняя свой цвет так, что придайте ему цвет соседних с ним камней; он делает то же самое, когда встревожен ». [165] Аристотель отметил, что у осьминогов есть гектокотильная рука, и предположил, что ее можно использовать для полового размножения. В это утверждение многие не верили до 19 века. Он был описан в 1829 году французским зоологом Жоржем Кювье , который предположил, что это паразитический червь, назвав его новым видом Hectocotylus Octopodis . [166] [167] Другие зоологи считали это сперматофором; Немецкий зоолог Генрих Мюллер считал, что он «создан» для отделения во время совокупления. В 1856 году датский зоолог Япетус Стеенструп продемонстрировал, что он используется для передачи спермы и отделяется лишь в редких случаях. [168]
Осьминоги открывают множество возможностей в биологических исследованиях , включая их способность регенерировать конечности, менять цвет кожи, вести себя разумно благодаря распределенной нервной системе и использовать 168 видов протокадгеринов (у человека 58), белков, которые управляют связями. нейроны взаимодействуют друг с другом. Геном калифорнийского двухточечного осьминога секвенирован, что позволяет изучить его молекулярные адаптации. [48] Философ Питер Годфри-Смит , изучавший природу интеллекта , сравнил осьминогов, независимо развивших интеллект млекопитающих, [170] с гипотетическими разумными инопланетянами . [171] Их навыки решения проблем, а также их мобильность и отсутствие жесткой структуры позволяют им сбегать из предположительно безопасных резервуаров в лабораториях и общественных аквариумах . [172]
Из-за своего интеллекта осьминоги в некоторых странах занесены в список экспериментальных животных , операции на которых нельзя проводить без анестезии , причем защита обычно распространяется только на позвоночных. В Великобритании с 1993 по 2012 год осьминог обыкновенный ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, находящимся под защитой Закона о животных (научные процедуры) 1986 года . [173] В 2012 году действие этого законодательства было распространено на всех головоногих моллюсков [174] в соответствии с общей директивой ЕС . [175]
Некоторые исследования в области робототехники изучают биомимикрию черт осьминога. Руки осьминога могут двигаться и чувствовать практически автономно, без вмешательства центральной нервной системы животного. В 2015 году команда из Италии создала роботов с мягким телом, способных ползать и плавать, требуя лишь минимальных вычислений. [176] [177] В 2017 году немецкая компания изготовила руку с мягким силиконовым захватом с пневматическим управлением и двумя рядами присосок. Он способен захватывать такие предметы, как металлическую трубку, магазин или мяч, а также наполнять стакан, наливая воду из бутылки. [178]
В латинском языке множественного числа есть несколько ловушек для нелатинистов; окончание единственного числа не является надежным руководством к окончанию множественного числа. Большинство латинских слов на -us имеют множественное число на -i , но не все, поэтому не стоит усердствовать в вопросах знания таких странностей, как... осьминог ...; в качестве предостережения может быть полезен следующий список:... осьминог , -podes
Единственное правильное множественное число в английском языке — осьминоги. Греческий оригинал — ὀκτώπους , -ποδ- (что привело бы к педантичному английскому мн. форме «осьминоги »). пл. форма Octopi , которую иногда можно услышать (в основном в шутливых целях), хотя и основана на modL Octopus , но ошибочно воспринимается
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )Мародерствующий негодяй время от времени вылезал из воды в своем резервуаре, карабкался по камням и через стену в следующий;
там он взял молодого пинача и, съев его, скромным образом вернулся в свои покои тем же путем, с сытым желудком и довольным умом.
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )