stringtranslate.com

Осьминог

Осьминог ( мн. : осьминоги или осьминоги [а] ) — мягкотелый восьминогий моллюск отряда Octopoda ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə / , ok- TOP -ə -də [ 3] ). Отряд насчитывает около 300 видов и объединяется в классе головоногих с кальмарами , каракатицами и наутилоидами . Как и другие головоногие моллюски, осьминог двусторонне-симметричен , имеет два глаза и клювый рот в центральной точке восьми конечностей. [б] Мягкое тело может радикально менять свою форму, позволяя осьминогам протискиваться через небольшие щели. Во время плавания они тянут за собой восемь придатков. Сифон используется как для дыхания , так и для передвижения , выбрасывая струю воды. Осьминоги обладают сложной нервной системой и отличным зрением, они являются одними из самых умных и разнообразных в поведении среди всех беспозвоночных .

Осьминоги населяют различные регионы океана , включая коралловые рифы , пелагические воды и морское дно ; некоторые живут в приливной зоне , а другие - на абиссальных глубинах . Большинство видов растут быстро, рано созревают и недолговечны. У большинства видов самец с помощью специально приспособленной руки доставляет пучок спермы непосредственно в мантийную полость самки, после чего стареет и умирает, тогда как самка откладывает оплодотворенные яйца в берлоге и заботится о них до тех пор, пока они не вылупятся, после от чего она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают выброс чернил , использование камуфляжа и демонстрации угроз , способность быстро передвигаться по воде и прятаться и даже обман. Все осьминоги ядовиты , но известно, что только синекольчатые осьминоги смертельны для человека.

Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Кракен Норвегии и Аккорокамуи айнов и, возможно , Горгона древней Греции . Битва с осьминогом появляется в книге Виктора Гюго « Трудители моря» , вдохновив на создание других произведений, таких как «Осьминожка » Яна Флеминга . Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве сюнга . Их едят и считают деликатесом люди во многих частях мира, особенно в Средиземном и Азиатском морях.

Этимология и множественное число

Научный латинский термин «осьминог» произошел от древнегреческого ὀκτώπους ( oktōpous ), составной формы ὀκτώ ( окто , «восемь») и πούς ( pous , «нога»), что само по себе является вариантом формы ὀκτάπους , слова, используемого, например, Александр Траллесский ( ок.  525 – ок.  605 ) для обыкновенного осьминога. [5] [6] [7] Стандартная форма слова «осьминог» во множественном числе на английском языке — «осьминоги» ; [8] Древнегреческое множественное число ὀκτώποδες , осьминоги ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ), также использовалось исторически. [9] Альтернативное слово «осьминог» во множественном числе обычно считается грамматически неправильным, поскольку оно ошибочно предполагает , что осьминог — это латинское существительное или прилагательное второго склонения -us , тогда как в греческом или латинском языке это существительное третьего склонения . [10] [11]

Исторически первое множественное число, которое обычно появляется в англоязычных источниках в начале 19 века, — это латинская форма Octopi , [12] за которой во второй половине того же века последовала английская форма Octopuses . Греческое множественное число используется примерно в наше время, хотя оно также является самым редким. [13]

В «Современном английском использовании» Фаулера говорится, что единственное приемлемое множественное число в английском языке — это осьминоги , что осьминоги неправильно понимаются, а осьминоги педантичны ; [14] [15] [16] последний, тем не менее, используется достаточно часто, чтобы быть признанным дескриптивистским 11 -м университетским словарем Мерриам-Вебстера и словарем колледжей Нового Света Вебстера . Оксфордский словарь английского языка перечисляет осьминоги , осьминоги и осьминоги в указанном порядке, отражая частоту использования, называя осьминогов редкими и отмечая, что слово осьминоги основано на недоразумении. [17] Новый Оксфордский американский словарь (3-е издание, 2010 г.) называет осьминогов единственным приемлемым вариантом множественного числа и указывает, что осьминоги все еще иногда используются, но это неверно . [18]

Анатомия и психология

Размер

Захваченный экземпляр гигантского осьминога
Гигантский тихоокеанский осьминог в аквариуме Этидзэн Мацусима, Япония.

Гигантский тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini) часто называют самым крупным из известных видов осьминогов. Взрослые обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов). [19] Самым крупным экземпляром этого вида, научно задокументированным, было животное живой массой 71 кг (157 фунтов). [20] Гораздо большие размеры были заявлены для гигантского тихоокеанского осьминога: [21] один экземпляр весил 272 кг (600 фунтов) с размахом рук 9 м (30 футов). [22] Туша семирукого осьминога Haliphron atlanticus весила 61 кг (134 фунта), а живая масса оценивалась в 75 кг (165 фунтов). [23] [24] Самый маленький вид — Octopus wolfi , размер которого составляет около 2,5 см (1 дюйм) и весит менее 1 г (0,035 унции). [25]

Внешние характеристики

Осьминог двусторонне симметричен вдоль своей дорсо-вентральной (спиной к животу) оси; голова и стопа находятся на одном конце удлиненного тела и выполняют функцию передней части животного. Голова включает в себя рот и мозг. Стопа превратилась в набор гибких, цепких придатков , известных как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу возле основания с помощью перепончатой ​​структуры. [26] Плечи можно описать на основе бокового и последовательного положения (например, L1, R1, L2, R2) и разделить на четыре пары. [27] [26] Два задних придатка обычно используются для ходьбы по морскому дну, а остальные шесть используются для добычи пищи. [28] Выпуклая и полая мантия слита с задней частью головы и известна как висцеральный горб; в нем находится большинство жизненно важных органов. [29] [30] Мантийная полость имеет мускулистые стенки и содержит жабры; он соединен с внешней средой воронкой или сифоном . [26] [31] Рот осьминога, расположенный под руками, имеет острый твердый клюв . [30]

Схема внешней анатомии
Схема осьминога сбоку: жабры, воронка, глаз, глазок (глазное пятно), паутина, руки, присоски, гектокотиль и язычок .

Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и чувствительными клетками, а также соединительнотканной дермы , состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток, способных менять цвет. [26] Большая часть тела состоит из мягких тканей, что позволяет ему удлиняться, сжиматься и искажаться. Осьминог может протиснуться через крошечные щели; даже более крупные виды могут пройти через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм). [30] Не имея скелетной поддержки, руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и круговые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут растягиваться и сжиматься, скручиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться жесткими. [32] [33]

Внутренние поверхности рук покрыты круглыми липкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать объектами. Каждая присоска обычно круглая, чашеобразная и состоит из двух отдельных частей: внешней неглубокой полости, называемой воронкой , и центральной полой полости, называемой вертлужной впадиной , обе из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами закрывается. Воронка обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а сокращения мышц обеспечивают прикрепление и отсоединение. [34] [35] Каждая из восьми рук чувствует свет и реагирует на него, что позволяет осьминогу контролировать конечности, даже если его голова скрыта. [36]

Коренастое круглое морское существо с короткими плавниками, похожими на уши.
Вид Grimpoteuthis с плавниками и нетипичным для осьминога строением тела.

Глаза у осьминога большие и расположены на макушке. По строению они сходны с рыбьими и заключены в хрящевую капсулу, сросшуюся с черепной коробкой. Роговица образована полупрозрачным эпидермальным слоем ; щелевидный зрачок образует отверстие в радужной оболочке сразу за роговицей. Хрусталик подвешивается за зрачком; фоторецепторные клетки сетчатки покрывают заднюю часть глаза. Зрачок можно регулировать по размеру; Пигмент сетчатки экранирует падающий свет в ярких условиях. [26]

Некоторые виды по форме отличаются от типичной формы тела осьминога. Базальный вид, Cirrina , имеет толстое студенистое тело с перепонками, доходящими до кончиков рук, и два больших плавника над глазами, поддерживаемые внутренней раковиной . Внизу рук расположены мясистые сосочки или усики , глаза более развиты. [37] [38]

Сердечно-сосудистая система

У осьминогов закрытая кровеносная система , в которой кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца; системное или главное сердце, обеспечивающее циркуляцию крови по телу, и два жаберных или жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце во время плавания неактивно, поэтому оно быстро утомляется и предпочитает ползать. [39] [40] Кровь осьминога содержит богатый медью белок гемоцианин , который транспортирует кислород. Это делает кровь очень вязкой , и для ее перекачивания по телу требуется значительное давление; кровяное давление осьминогов может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа). [39] [40] [41] В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин . Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови голубоватый цвет. [39] [40]

Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному на каждой стороне тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточным эндотелием , который совершенно не похож на эндотелий большинства других беспозвоночных . Кровь циркулирует через аорту и капиллярную систему до полых вен, после чего кровь перекачивается через жабры жаберными сердцами и обратно в главное сердце. Большая часть венозной системы является сократительной, что способствует циркуляции крови. [26]

Дыхание

Осьминог на морском дне, сифон торчит возле глаза
Осьминог с открытым сифоном. Сифон используется для дыхания, удаления отходов и слива чернил.

Дыхание включает в себя втягивание воды в мантийную полость через отверстие, прохождение ее через жабры и вытеснение через сифон. Поступление воды достигается за счет сокращения радиальных мышц стенки мантии, а створчатые клапаны закрываются, когда сильные круговые мышцы вытесняют воду через сифон. [42] Обширные решетки соединительной ткани поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру. [43] Ламеллярная структура жабр обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при температуре 20 ° C (68 ° F) . [44] Поток воды через жабры коррелирует с передвижением, и осьминог может двигать свое тело, выбрасывая воду из сифона. [43] [41]

Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. В состоянии покоя около 41% кислорода осьминог поглощает через кожу. Когда он плавает, этот показатель снижается до 33%, поскольку через жабры течет больше воды; Поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, поглощение кислорода через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода. [45]

Пищеварение и выведение

Пищеварительная система осьминога начинается со щечной массы , состоящей из рта с хитиновым клювом, глотки, радулы и слюнных желез. [46] Радула — это шипастый мускулистый орган, похожий на язык, с несколькими рядами крошечных зубов. [30] Пища расщепляется и попадает в пищевод за счет двух латеральных отростков боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда он попадает в желудочно-кишечный тракт , который в основном подвешен к своду мантийной полости многочисленными мембранами. Тракт состоит из урожая , где хранится пища; желудок, где пища перемалывается; слепая кишка , где мутная пища сортируется на жидкости и частицы и играет важную роль в всасывании; пищеварительная железа , где клетки печени распадаются, поглощают жидкость и становятся «коричневыми тельцами»; и кишечник, где накопленные отходы превращаются в фекальные веревки секретами и выбрасываются из воронки через прямую кишку. [46]

Во время осморегуляции жидкость добавляется в перикард жаберных сердец. У осьминога есть две нефридии (эквивалентные почкам позвоночных), которые связаны с жаберными сердцами; эти и связанные с ними протоки соединяют полости перикарда с мантийной полостью. Прежде чем достичь жаберного сердца, каждая ветвь полой вены расширяется, образуя почечные придатки, непосредственно соприкасающиеся с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и видоизменяется за счет экскреции, главным образом аммиака, и избирательного всасывания из почечных придатков при прохождении по ассоциированному протоку и через нефридиопор в мантийную полость. [26] [47]

Обыкновенный осьминог ( Octopus vulgaris ) передвигается. Его нервная система позволяет рукам двигаться с некоторой автономией.

Нервная система и органы чувств

Осьминоги (наряду с каракатиками ) имеют самое высокое соотношение массы мозга и тела среди всех беспозвоночных; [48] ​​это больше, чем у многих позвоночных. [49] У осьминогов есть те же гены прыжка , которые активны в человеческом мозге, что подразумевает эволюционную конвергенцию на молекулярном уровне. [50] Нервная система сложна, лишь часть ее локализована в головном мозге, заключенном в хрящевой капсуле. [51] Две трети нейронов осьминога находятся в нервных связках его рук; они способны на сложные рефлекторные действия без участия мозга. [52] В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организованы в их мозге через внутренние соматотопические карты их тела. [53] Нервная система головоногих моллюсков — самая сложная из всех беспозвоночных. [54] [55] Гигантские нервные волокна мантии головоногих моллюсков уже много лет широко используются в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно легкими для изучения по сравнению с другими животными. [56]

Крупный план осьминога, показывающий глаз и руку с присосками.
Глаз обыкновенного осьминога

Как и другие головоногие моллюски, осьминоги имеют глаза, похожие на камеры, [48] и могут различать поляризацию света. Цветовое зрение, по-видимому, варьируется от вида к виду, например, оно присутствует у O. aegina , но отсутствует у O. vulgaris . [57] Опсины в коже реагируют на световые волны разной длины и помогают животным выбирать окраску, которая их маскирует; хроматофоры кожи могут реагировать на свет независимо от глаз. [58] [59] Альтернативная гипотеза заключается в том, что глаза головоногих моллюсков у видов, у которых есть только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию для превращения монохроматического зрения в цветное, хотя это ухудшает качество изображения. Это могло бы объяснить наличие зрачков в форме буквы U, буквы W или гантели , а также объяснить необходимость красочных демонстраций спаривания. [60]

К мозгу прикреплены два органа, называемые статоцистами (мешкообразными структурами, содержащими минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогам определять ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно силы тяжести и могут определять угловое ускорение. Вегетативная реакция удерживает глаза осьминога так, чтобы зрачок всегда был горизонтальным . [26] Осьминоги также могут использовать статоцисту, чтобы слышать звук. Обыкновенный осьминог слышит звуки частотой от 400 до 1000 Гц, но лучше всего слышит при 600 Гц. [61]

У осьминогов превосходная соматосенсорная система . Их присоски оснащены хеморецепторами , поэтому они могут чувствовать вкус того, к чему прикасаются. Руки осьминога легко двигаются, поскольку датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление. [62] У осьминогов плохое проприоцептивное чувство, и им приходится визуально наблюдать за руками, чтобы отслеживать их положение. [63] [64]

Чернильный мешочек

Чернильный мешок осьминога расположен под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешку, вырабатывает чернила , а мешок хранит их. Мешок расположен достаточно близко к воронке, чтобы осьминог мог выбрасывать чернила струей воды. Прежде чем покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, образуя густую темную каплю, которая позволяет животному убежать от хищника. [65] Основным пигментом чернил является меланин , который придает им черный цвет. [66] Цирратные осьминоги обычно лишены чернильного мешка. [37]

Жизненный цикл

Воспроизведение

Рисунок осьминога-самца с одной большой рукой, оканчивающейся половым аппаратом.
Взрослый самец Tremoctopus violaceus с гектокотилем

Осьминоги гонохорны и имеют одну расположенную сзади гонаду, связанную с целомом . Семенник у самцов и яичник у самок выпячивается в гоноцель, и здесь высвобождаются гаметы . Гоноцель соединяется гонодуком с мантийной полостью , в которую входит гонопора . [26] Зрительная железа вырабатывает гормоны, которые заставляют осьминога взрослеть и стареть, а также стимулируют выработку гамет. Работа железы может быть вызвана условиями окружающей среды, такими как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют время размножения и продолжительность жизни. [67] [68]

Когда осьминоги размножаются, самец использует специальную руку, называемую гектокотилем , для переноса сперматофоров (пакетов спермы) из конечного органа репродуктивного тракта (пениса головоногих моллюсков) в мантийную полость самки. [69] Гектокотиль у донных осьминогов обычно представляет собой третью правую руку с ложкообразным углублением и видоизмененными присосками возле кончика. У большинства видов оплодотворение происходит в мантийной полости. [26]

Размножение осьминогов изучено лишь у нескольких видов. Одним из таких видов является гигантский тихоокеанский осьминог , у которого ухаживание сопровождается, особенно у самца, изменением текстуры и цвета кожи. Самец может цепляться за верх или бок самки или располагаться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотиль, чтобы удалить любой сперматофор или сперматозоиды, уже присутствующие у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в мантийную полость самки и помещает в правильное для данного вида место, которое у гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом передаются два сперматофора; их длина составляет около одного метра (ярда), а пустые концы могут выступать из мантии самки. [70] Сложный гидравлический механизм высвобождает сперму из сперматофора, и она сохраняется внутри женщины. [26]

Самка осьминога под свисающими нитями яиц
Самка гигантского тихоокеанского осьминога охраняет ряды яиц

Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет цепочки мелких оплодотворенных яиц (всего от 10 000 до 70 000) к камням в расщелине или под навесом. Здесь она охраняет и заботится о них около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся. [70] В более холодных водах, например, у берегов Аляски , полное развитие икры может занять до десяти месяцев. [71] : 74  Самка проветривает их и содержит в чистоте; если оставить их без присмотра, многие умрут. [72] В это время она не ест и вскоре умирает. Самцы стареют и умирают через несколько недель после спаривания. [67]

Яйца имеют крупные желтки; расщепление (деление) поверхностное, на полюсе развивается зародышевый диск . Во время гаструляции его края растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на его дорсальной поверхности, жабрами, мантией и глазами. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно усваивается по мере развития эмбриона. [26]

Микроскопический вид небольшого прозрачного животного с круглым телом и очень короткими руками.
Осьминог параличинка , планктонный детеныш.

Большинство молодых осьминогов вылупляются параличинками и ведут планктонный образ жизни в течение нескольких недель или месяцев, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются веслоногими ракообразными , личинками членистоногих и другим зоопланктоном , со временем оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без отчетливых метаморфоз , присутствующих у других групп личинок моллюсков . [26] Виды осьминогов, которые производят более крупные яйца, в том числе южные синекольчатые , карибские рифовые , калифорнийские двухпятнистые , Eledone moschata [73] и глубоководные осьминоги, вместо этого вылупляются как донные животные, похожие на взрослых особей. [71] : 74–75 

У аргонавта (бумажного наутилуса) самка выделяет тонкую рифленую бумажную оболочку, в которой откладываются яйца и в которой она также живет, плавая в середине океана. При этом она высиживает детенышей, а также служит плавучестью, позволяя ей регулировать глубину. Мужчина-аргонавт по сравнению с ним миниатюрен и не имеет панциря. [74]

Продолжительность жизни

У осьминогов короткая продолжительность жизни, а некоторые виды завершают свой жизненный цикл всего за шесть месяцев. Гигантский тихоокеанский осьминог , один из двух крупнейших видов осьминогов, обычно живет от трех до пяти лет. Продолжительность жизни осьминога ограничена размножением. [75] Для большинства осьминогов последняя стадия жизни называется старением. Это нарушение клеточной функции без восстановления или замены. У самцов это обычно начинается после спаривания. Старение может длиться от нескольких недель до нескольких месяцев, самое большее. У самок это начинается, когда они откладывают кладку яиц. Самки будут проводить все свое время, аэрируя и защищая яйца, пока они не будут готовы вылупиться. Во время старения осьминог не питается и быстро слабеет. Начинают формироваться поражения, и осьминог буквально вырождается. Не имея возможности защитить себя, осьминоги часто становятся жертвами хищников. [76] Это делает большинство осьминогов фактически полуродящими. Более крупный тихоокеанский полосатый осьминог (LPSO) является исключением, поскольку он может многократно размножаться в течение жизни, продолжающейся около двух лет. [75]

Репродуктивные органы осьминогов созревают под влиянием гормонального влияния зрительной железы, но приводят к инактивации их пищеварительных желез. Не имея возможности питаться, осьминог обычно умирает от голода. [76] Было обнаружено, что экспериментальное удаление обеих зрительных желез после нереста привело к прекращению высиживания , возобновлению кормления, ускорению роста и значительному увеличению продолжительности жизни. Было высказано предположение, что естественная короткая продолжительность жизни может предотвращать быстрое перенаселение. [77]

Распространение и среда обитания

Осьминог почти спрятался в трещине коралла
Octopus cyanea в Коне, Гавайи

Осьминоги живут во всех океанах, и разные виды приспособились к разным морским средам обитания . В молодом возрасте осьминоги обыкновенные обитают в мелких приливных водоемах . Гавайский дневной осьминог ( Octopus cyanea ) обитает на коралловых рифах; аргонавты дрейфуют в пелагических водах . Abdopus aculeatus в основном обитает в прибрежных зарослях морских водорослей . Некоторые виды адаптированы к холодным глубинам океана. Ложкорукий осьминог ( Bathypolypus arcticus ) встречается на глубине 1000 м (3300 футов), а Vulcanoctopus Hydrothermalis обитает вблизи гидротермальных источников на глубине 2000 м (6600 футов). [ 29] Цирратные виды часто свободно плавают и живут в глубоководных средах обитания. [38] Хотя известно, что несколько видов обитают на батиальных и абиссальных глубинах, существует только одно бесспорное упоминание осьминога в хадальной зоне ; вид Grimpoteuthis (осьминог-думбо), сфотографированный на высоте 6957 м (22 825 футов). [78] Известно, что ни один вид не обитает в пресной воде. [79]

Поведение и экология

Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются, [80] , хотя известно, что некоторые из них встречаются в высокой плотности и с частыми взаимодействиями, передачей сигналов, защитой партнера и выселением особей из берлог. Вероятно, это результат обильных запасов продовольствия в сочетании с ограниченным количеством логовищ. [81] LPSO описываются как особенно социальные люди, живущие группами до 40 человек. [82] [83] Осьминоги прячутся в берлогах, которые обычно представляют собой расщелины в скалистых обнажениях или других твердых структурах, хотя некоторые виды зарываются в песок или грязь. Осьминоги не являются территориальными , но обычно остаются на своем участке обитания; они могут уйти в поисках еды. Они могут вернуться в логово, не повторяя свой маршрут наружу. [84] Они не мигрируют. [85]

Осьминоги приносят пойманную добычу в логово, где могут ее безопасно съесть. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и логово часто оказывается окруженным кучей мертвых и несъеденных продуктов. Другие существа, такие как рыбы, крабы , моллюски и иглокожие , часто делят логово с осьминогом либо потому, что прибыли в качестве падальщиков , либо потому, что пережили поимку. [86] В редких случаях осьминоги охотятся совместно с другими видами , используя рыбу в качестве своих партнеров. Видовой состав охотничьей группы  —  и поведение своих партнёров  — они регулируют  , нанося им удары. [87]

Кормление

Осьминог в открытой ракушке на песчаной поверхности, окружающий маленького краба с присосками на руках.
Жилистый осьминог поедает краба

Почти все осьминоги являются хищниками; донные осьминоги питаются в основном ракообразными , многощетинковыми червями и другими моллюсками, такими как трубачи и моллюски ; Осьминоги открытого океана питаются в основном креветками, рыбой и другими головоногими моллюсками. [88] Основные элементы рациона гигантского тихоокеанского осьминога включают двустворчатые моллюски , такие как куколь Clinocardium nuttallii , моллюски и морские гребешки, а также ракообразные, такие как крабы и крабы-пауки . Добычей, которую он, скорее всего, отвергнет, являются лунные улитки , потому что они слишком велики, а также блюдечки , каменные гребешки , хитоны и морские ушки , потому что они слишком надежно прикреплены к скале. [86] Маленькие перистые осьминоги, такие как представители родов Grimpoteuthis и Opisthoteuthis, обычно охотятся на полихет, копепод , амфипод и изопод . [89]

Бентосный (донный) осьминог обычно перемещается среди камней и прощупывает расщелины. Существо может броситься на добычу с реактивным двигателем и притянуть ее ко рту своими руками, при этом присоски удерживают ее. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой ​​структурой. Осьминоги обычно впрыскивают в ракообразных, как крабов, парализующую слюну , а затем расчленяют их клювом. [88] [90] Осьминоги питаются моллюсками в панцире, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в раковине для введения нервно-паралитического токсина . [91] [90] Раньше считалось, что отверстие было просверлено радулой, но теперь было показано, что в процесс вовлечены мельчайшие зубцы на кончике слюнного сосочка, а для растворения используется фермент токсичной слюны. карбонат кальция скорлупы. O. vulgaris требуется около трех часов , чтобы создать отверстие диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). Как только панцирь пробит, добыча погибает практически мгновенно, ее мышцы расслабляются, а мягкие ткани осьминогу легко удалить. Таким же образом можно лечить и крабов; Виды с твердым панцирем чаще подвергаются бурению, а крабы с мягким панцирем разрываются на части. [92]

У некоторых видов есть другие способы питания. Гримпотеутис имеет уменьшенную или отсутствующую радулу и заглатывает добычу целиком. [37] У глубоководного рода Stauroteuthis некоторые мышечные клетки, которые контролируют присоски у большинства видов, заменены фотофорами , которые, как полагают, обманывают добычу, направляя ее в рот, что делает их одними из немногих биолюминесцентных осьминогов. [93]

Передвижение

Осьминог плывет круглым телом вперед, его руки образуют обтекаемую трубку сзади.
Осьминоги плавают, вытянув руки позади.

Осьминоги в основном передвигаются относительно медленно ползая, иногда плавая головой вперед. Реактивное движение или плавание назад — их самый быстрый способ передвижения, за которым следуют плавание и ползание. [94] Когда они никуда не торопятся, они обычно ползают по твердым или мягким поверхностям. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые из присосок прилипают к субстрату, и животное тянется вперед с помощью мощных мышц рук, в то время как другие руки могут скорее толкать, чем тянуть. По мере достижения прогресса другие ветви продвигаются вперед, повторяя эти действия, и первоначальные присоски отделяются. Во время ползания частота сердечных сокращений увеличивается почти вдвое, и животному требуется десять-пятнадцать минут, чтобы восстановиться после относительно небольших упражнений. [32]

Большинство осьминогов плавают, выбрасывая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип, лежащий в основе этого, заключается в том, что сила, необходимая для ускорения воды через отверстие, вызывает реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении. [95] Направление движения зависит от ориентации сифона. При плавании голова находится спереди, а сифон направлен назад, но при струях вперед висцеральный горб, сифон направлен на голову, а руки тянутся назад, при этом животное имеет веретенообразный вид . При альтернативном методе плавания некоторые виды распрямляются дорсо-вентрально и плавают, вытянув руки в стороны, и это может обеспечить подъемную силу и быть быстрее, чем обычное плавание. Струйная струя используется для спасения от опасности, но она физиологически неэффективна и требует настолько высокого давления в мантии, что останавливает сердцебиение, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода. [94]

Три последовательных изображения морского существа с двумя плавниками, плавающего в восьмиугольной паутине.
Передвижение плавникового вида Cirroteuthis muelleri

Цирратные осьминоги не могут развивать реактивное движение и для плавания полагаются на плавники. Они обладают нейтральной плавучестью и дрейфуют по воде с выдвинутыми плавниками. Они также могут сжимать руки и окружающую паутину, чтобы совершать резкие движения, известные как «взлеты». Другая форма передвижения — «накачивание», которое включает симметричные сокращения мышц в их паутине, вызывающие перистальтические волны . Это приводит к медленному перемещению тела. [37]

В 2005 году было обнаружено, что Adopus aculeatus и жилковый осьминог ( Amphioctopus Marginatus ) ходят на двух руках, имитируя при этом растительную материю. [96] Такая форма передвижения позволяет этим осьминогам быстро удаляться от потенциального хищника, не будучи узнанными. [94] Некоторые виды осьминогов могут ненадолго вылезать из воды, что они могут делать между приливами. [97] [98] «Ходьба на ходулях» используется осьминогом с жилками, когда он переносит стопку скорлупы кокосовых орехов. Осьминог несет под собой раковины двумя руками и продвигается вперед неуклюжей походкой, опираясь на оставшиеся неподвижно закрепленные руки. [99]

Интеллект

Осьминог в неволе двумя руками обхватывает крышку пластикового контейнера.
Осьминог открывает контейнер, открутив крышку

Осьминоги очень умны . [100] Эксперименты по лабиринту и решению задач доказали наличие системы памяти, которая может хранить как краткосрочную , так и долговременную память . [101] Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые особи не обеспечивают никакой родительской заботы , кроме ухода за яйцами, пока молодые осьминоги не вылупятся. [71] : 75 

В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать различные формы и узоры. Сообщалось, что они практикуют обучение через наблюдение [102] , хотя достоверность этих результатов оспаривается. [100] Осьминогов также наблюдали в так называемой игре : они неоднократно выпускали бутылки или игрушки в круговой поток в своих аквариумах, а затем ловили их. [103] Осьминоги часто вырываются из своих аквариумов, а иногда и в другие в поисках пищи. [97] [104] [105] Осьминог с жилками собирает выброшенную скорлупу кокосовых орехов , а затем использует ее для строительства убежища, что является примером использования инструментов . [99]

Камуфляж и изменение цвета

Видео Octopus cyanea, движущегося и меняющего цвет, форму и текстуру

Осьминоги используют камуфляж во время охоты и для того, чтобы избежать хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые меняют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражающую способность. Хроматофоры содержат желтые, оранжевые, красные, коричневые или черные пигменты; у большинства видов есть три таких цвета, а у некоторых - два или четыре. Другими меняющими цвет клетками являются светоотражающие иридофоры и белые лейкофоры. [106] Эта способность менять цвет также используется для общения или предупреждения других осьминогов. [107]

Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу — эффект, известный как «проходящее облако». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии для достижения большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; в других анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. У осьминогов, ведущих дневной образ жизни и живущих на мелководье, кожа более сложная, чем у их ночных и глубоководных собратьев. [107]

Трюк с «движущимся камнем» предполагает, что осьминог имитирует камень, а затем медленно движется по открытому пространству со скоростью, соответствующей скорости окружающей воды. [108]

Защита

Осьминог среди кораллов с заметными кольцами бирюзового цвета, очерченными черным на песчаном фоне.
Предупреждающее изображение большого синекольчатого осьминога ( Hapalochlaena lunulata )

Помимо людей, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы , каланы , ластоногие , китообразные и другие головоногие моллюски. [109] Осьминоги обычно прячутся или маскируются с помощью камуфляжа и мимикрии ; некоторые имеют заметную предупреждающую окраску (апосематизм) или дейматическое поведение . [107] Осьминог может проводить 40% своего времени, спрятавшись в своем логове. Когда к осьминогу приближаются, он может протянуть руку, чтобы исследовать ситуацию. В одном исследовании у 66% Enteroctopus dofleini были шрамы, а у 50% были ампутированы руки. [109] Синие кольца очень ядовитого синекольчатого осьминога скрыты в мышечных складках кожи, которые сжимаются, когда животному угрожают, обнажая радужное предупреждение. [110] Атлантический белопятнистый осьминог ( Callistoctopus macropus ) становится ярко-коричневато-красным с овальными белыми пятнами по всей поверхности на высококонтрастном изображении. [111] Демонстрации часто усиливаются путем вытягивания рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим. [112]

Как только их заметил хищник, они обычно пытаются убежать, но также могут отвлечься с помощью чернильного облака, выбрасываемого из чернильного мешка. Считается, что чернила снижают эффективность органов обоняния, что помогает уклоняться от хищников, использующих обоняние для охоты, таких как акулы . Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы или приманки, на которые вместо этого нападает хищник. [113]

При нападении некоторые осьминоги могут выполнять автотомию рук , подобно тому, как сцинки и другие ящерицы отрывают свои хвосты. Ползущая рука может отвлечь потенциальных хищников. Такие отрубленные руки остаются чувствительными к раздражителям и уходят от неприятных ощущений. [114] Осьминоги могут заменить утраченные конечности . [115]

Некоторые осьминоги, такие как осьминог-имитатор , могут сочетать свое очень гибкое тело со способностью менять цвет, имитируя других, более опасных животных, таких как крылатки , морские змеи и угри . [116] [117]

Патогены и паразиты

Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, мало изучены, однако известно, что головоногие моллюски являются промежуточными или окончательными хозяевами различных паразитических цестод , нематод и копепод; Выявлено 150 видов протистанских и многоклеточных паразитов. [ 118] Dicyemidae — семейство крошечных червей, обитающих в почечных придатках многих видов; [119] неясно, являются ли они паразитами или эндосимбионтами . Кокцидии рода Aggregata , живущие в кишечнике, вызывают тяжелые заболевания у хозяина. У осьминогов есть врожденная иммунная система ; их гемоциты реагируют на инфекцию фагоцитозом , инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью, направленной на уничтожение или изоляцию патогенов. Гемоциты играют важную роль в распознавании и удалении инородных тел и заживлении ран. Животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие. [120] Грамотрицательная бактерия Vibrio lentus может вызывать поражения кожи, обнажение мышц, а иногда и смерть. [121]

Эволюция

Научное название «Осьминоги» было впервые придумано и дано отряду осьминогов в 1818 году английским биологом Уильямом Элфордом Личем , [122] который годом ранее классифицировал их как Octopoida. [2] Восьминогие насчитывают около 300 известных видов [123] и исторически были разделены на два подотряда: Incirrina и Cirrina. [38] Более поздние данные свидетельствуют о том, что Cirrina — это просто самый базальный вид, а не уникальная клада . [124] У персиковых осьминогов (большинство видов) отсутствуют усики и парные плавательные плавники персиков. [38] Кроме того, внутренняя оболочка инцирратов либо присутствует в виде пары стилетов , либо отсутствует вовсе. [125]

История и филогения окаменелостей

Ископаемое колеоида кроновой группы на плите юрской породы из Германии.
Осьминоги произошли от Muensterelloidea (на фото ископаемое) в юрский период. [126]

Головоногие произошли от моллюска, напоминающего моноплакофору , в кембрийском периоде около 530 миллионов лет назад. Coleoidea отделились от наутилоидей в девоне около 416 миллионов лет назад. В свою очередь, колеоиды (в том числе кальмары и осьминоги) занесли свои панцири внутрь тела и около 276 миллионов лет назад, в пермском периоде , разделились на вампиропод и декабрахий. [127] Осьминоги произошли от Muensterelloidea внутри Vampyropoda в юрском периоде . Самые ранние осьминоги, вероятно, жили вблизи морского дна ( от бентоса до демерсальной зоны ) в мелководной морской среде. [127] [128] [126] Осьминоги состоят в основном из мягких тканей, поэтому окаменелости относительно редки. Будучи мягкотелыми головоногими моллюсками, они лишены внешней оболочки, как у большинства моллюсков, включая других головоногих моллюсков, таких как наутилоиды и вымершие Ammonoidea . [129] У них восемь конечностей, как и у других Coleoidea , но отсутствуют специальные пищевые придатки, известные как щупальца , которые длиннее и тоньше, с присосками только на булавовидных концах. [130] Кальмар-вампир ( Vampyroteuthis ) также не имеет щупалец, но имеет сенсорные нити. [131]

Кладограммы основаны на данных Sanchez et al., 2018, которые создали молекулярную филогению на основе маркерных последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК . [124] Положение Eledonidae взято из Ibáñez et al., 2020, с использованием аналогичной методологии. [132] Даты расхождений взяты из Kröger et al., 2011 и Fuchs et al., 2019. [127] [126]

Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea парафилетичны и распадаются; эти имена показаны на кладограмме в кавычках и курсивом.

Редактирование РНК и геном

Осьминоги, как и другие колеоидные головоногие моллюски, но в отличие от большинства базальных головоногих моллюсков, способны к большему редактированию РНК , изменяя последовательность нуклеиновых кислот первичного транскрипта молекул РНК, чем любые другие организмы. Редактирование сосредоточено в нервной системе и влияет на белки, участвующие в нервной возбудимости и морфологии нейронов. Более 60% транскриптов РНК колеоидного мозга перекодируются путем редактирования, по сравнению с менее чем 1% у человека или плодовой мухи . Колеоиды в основном полагаются на ферменты ADAR для редактирования РНК, для чего требуются большие двухцепочечные структуры РНК, фланкирующие сайты редактирования. И структуры, и сайты редактирования законсервированы в геноме колеоида, а скорость мутаций этих сайтов сильно затруднена. Следовательно, большая пластичность транскриптома достигается за счет более медленной эволюции генома. [133] [134]

Геном осьминога обычно двусторонний , за исключением крупных разработок двух семейств генов: протокадгеринов , которые регулируют развитие нейронов; и факторы транскрипции C2H2 «цинковые пальцы» . Многие гены, специфичные для головоногих моллюсков, экспрессируются в коже, присосках и нервной системе животных. [48]

Отношение к людям

В искусстве, литературе и мифологии

Древняя ваза почти сферической формы с двумя ручками наверху, вся расписанная черным орнаментом в виде осьминога.
Минойская глиняная ваза с украшением в виде осьминога, ок. 1500 г. до н.э.

Древние мореплаватели знали об осьминогах, о чем свидетельствуют произведения искусства и рисунки. Например, резьба по камню, найденная во время археологических раскопок на минойском Крите бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н. э.), изображает рыбака, несущего осьминога. [135] Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии , возможно, была вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, сам осьминог представляет собой отрубленную голову Медузы , клюв — высунутый язык и клыки, а его щупальца — змей. [136] Кракен — легендарное морское чудовище гигантских размеров, которое, как говорят, обитает у берегов Норвегии и Гренландии. В искусстве его обычно изображают в виде гигантских осьминогов, нападающих на корабли . Линней включил его в первое издание своей «Системы природы» 1735 года . [137] [138] Один из переводов гавайского мифа о сотворении мира « Кумулипо » предполагает, что осьминог — единственный выживший из прошлой эпохи. [139] [140] [141] Аккорокамуи — гигантское похожее на осьминога чудовище из фольклора айнов , которому поклоняются в синтоизме . [142]

Битва с осьминогом играет значительную роль в книге Виктора Гюго 1866 года Travailleurs de la mer ( «Трудящиеся моря »). [143] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года «Осьминожка и живой свет дневного света » и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года были частично вдохновлены книгой Хьюго. [144] Японское эротическое искусство, сюнга , включает гравюры на дереве укиё-э , такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама» ( «Сон жены рыбака» ), на которой ныряльщик ама сексуально переплетается с большим и маленьким осьминогом. . [145] [146] Принт является предшественником эротики с щупальцами . [147] Биолог П. З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с участием женщин, щупалец и обнаженной груди. [148] [149]

Поскольку у него множество рук, исходящих из общего центра, осьминог часто используется как символ мощной и манипулятивной организации, компании или страны. [150]

Опасность для человека

Цветной рисунок огромного осьминога, поднимающегося из моря и атакующего своими спиралевидными руками три мачты парусного корабля.
Рисунок пером и размытием воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, малаколог Пьер де Монфор , 1801 год.

Осьминоги обычно избегают людей, но случаи были подтверждены . Например, тихоокеанский осьминог длиной 2,4 метра (8 футов), который, как говорят, был почти идеально замаскирован, «кинулся» на дайвера и «спорил» из-за его камеры, прежде чем тот отпустил ее. Другой дайвер записал встречу на видео. [151] Все виды ядовиты, но только у синекольчатых осьминогов есть яд, смертельный для человека. [152] Синекольчатые осьминоги являются одними из самых смертоносных морских животных, их укусы регистрируются каждый год по всему ареалу животных от Австралии до восточной части Индо-Тихоокеанского океана. Они кусаются только тогда, когда их спровоцировали или на них случайно наступили; укусы небольшие и обычно безболезненные. Яд, по-видимому, способен проникать через кожу без прокола при длительном контакте. Он содержит тетродотоксин , который вызывает паралич, блокируя передачу нервных импульсов к мышцам. Это приводит к смерти от дыхательной недостаточности, приводящей к церебральной аноксии . Противоядие не известно, но если дыхание можно продолжать искусственно, пациенты выздоравливают в течение 24 часов. [153] [154] Были зарегистрированы укусы содержащихся в неволе осьминогов других видов; они оставляют отеки, которые исчезают через день-два. [155]

Как источник пищи

Промысел осьминогов существует во всем мире, общий улов варьируется от 245 320 до 322 999 метрических тонн в период с 1986 по 1995 год. [156] Мировой вылов достиг пика в 2007 году и составил 380 000 тонн, а к 2012 году упал на десятую часть. [157] Методы ловли осьминогов включают ловушки, ловушки , тралы , силки, дрейфующую ловлю, копание, ловлю на крючок и ручной сбор. [156] Эффективность переработки пищи у осьминогов выше, чем у кур, что делает возможным разведение осьминогов . [158] Осьминоги конкурируют с человеческим промыслом, нацеленным на другие виды, и даже грабят ловушки и сети для своего улова; они сами могут быть пойманы как прилов , если не смогут уйти. [159]

Осьминога едят во многих культурах, например, на побережьях Средиземного моря и Азии. [160] Руки и другие части тела готовятся способами, которые различаются в зависимости от вида и географического региона. Живых осьминогов или их извивающиеся кусочки едят как икидзукури в японской кухне и сан-накджи в корейской кухне. [161] [162] Однако, если не подготовиться должным образом, отрубленные руки все равно могут задушить посетителя своими присосками, что приведет как минимум к одной смерти в 2010 году. [163] Группы по защите животных возражали против употребления в пищу осьминогов вживую на основано на том, что они могут испытывать боль. [164]

В науке и технике

В классической Греции Аристотель (384–322 до н.э.) так комментировал способность осьминога менять цвет, как для маскировки, так и для подачи сигналов , в своей «Истории животных» : «Осьминог... ищет свою добычу, меняя свой цвет так, что придайте ему цвет соседних с ним камней; он делает то же самое, когда встревожен ». [165] Аристотель отметил, что у осьминогов есть гектокотильная рука, и предположил, что ее можно использовать для полового размножения. В это утверждение многие не верили до 19 века. Он был описан в 1829 году французским зоологом Жоржем Кювье , который предположил, что это паразитический червь, назвав его новым видом Hectocotylus Octopodis . [166] [167] Другие зоологи считали это сперматофором; Немецкий зоолог Генрих Мюллер считал, что он «создан» для отделения во время совокупления. В 1856 году датский зоолог Япетус Стеенструп продемонстрировал, что он используется для передачи спермы и отделяется лишь в редких случаях. [168]

Гибкая биомиметическая роботизированная рука «Осьминог» . Институт биоробототехники, Scuola Superiore Sant'Anna , Пиза , 2011 г. [169]

Осьминоги открывают множество возможностей в биологических исследованиях , включая их способность регенерировать конечности, менять цвет кожи, вести себя разумно благодаря распределенной нервной системе и использовать 168 видов протокадгеринов (у человека 58), белков, которые управляют связями. нейроны взаимодействуют друг с другом. Геном калифорнийского двухточечного осьминога секвенирован, что позволяет изучить его молекулярные адаптации. [48] ​​Философ Питер Годфри-Смит , изучавший природу интеллекта , сравнил осьминогов, независимо развивших интеллект млекопитающих, [170] с гипотетическими разумными инопланетянами . [171] Их навыки решения проблем, а также их мобильность и отсутствие жесткой структуры позволяют им сбегать из предположительно безопасных резервуаров в лабораториях и общественных аквариумах . [172]

Из-за своего интеллекта осьминоги в некоторых странах занесены в список экспериментальных животных , операции на которых нельзя проводить без анестезии , причем защита обычно распространяется только на позвоночных. В Великобритании с 1993 по 2012 год осьминог обыкновенный ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, находящимся под защитой Закона о животных (научные процедуры) 1986 года . [173] В 2012 году действие этого законодательства было распространено на всех головоногих моллюсков [174] в соответствии с общей директивой ЕС . [175]

Некоторые исследования в области робототехники изучают биомимикрию черт осьминога. Руки осьминога могут двигаться и чувствовать практически автономно, без вмешательства центральной нервной системы животного. В 2015 году команда из Италии создала роботов с мягким телом, способных ползать и плавать, требуя лишь минимальных вычислений. [176] [177] В 2017 году немецкая компания изготовила руку с мягким силиконовым захватом с пневматическим управлением и двумя рядами присосок. Он способен захватывать такие предметы, как металлическую трубку, магазин или мяч, а также наполнять стакан, наливая воду из бутылки. [178]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Варианты см. в § Этимологию и множественное число.
  2. ^ « Щупальца » — общий термин для обозначения конечностей головоногих моллюсков. В тевтологическом контексте у осьминогов есть «руки» с присосками по всей длине, тогда как «щупальца» предназначены для придатков с присосками только на конце конечности, которых у осьминогов нет. [4]

Рекомендации

  1. ^ «Отчет ИТИС: Осьминог Лич, 1818 г.» . Itis.gov. 10 апреля 2013 года . Проверено 4 февраля 2014 г.
  2. ^ ab «Coleoidea - Современные головоногие моллюски». Архив филогении Микко .
  3. ^ "Осьминоги". Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 12 июля 2021 г.
  4. ↑ Скалли, Кейтлин (11 октября 2018 г.). «Познакомьтесь с четырьмя типами головоногих». США, Сан-Диего.
  5. ^ Харпер, Дуглас. "осьминог". Интернет-словарь этимологии .
  6. ^ "Осьминог". Словарь.reference.com . Проверено 4 февраля 2014 г.
  7. ^ ὀκτάπους, ὀκτώπους. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  8. ^ Мишель, Жан-Батист; Шен, Юань; Эйден, Авива; Верес, Адриан; Грей, Мэтью; Пикетт, Джозеф; Хойберг, Дейл; Клэнси, Дэн; Норвиг, Питер; Орвант, Джон; Пинкер, Стивен ; Новак, Мартин (2011). «Количественный анализ культуры с использованием миллионов оцифрованных книг». Наука . 331 (6014): 176–182. Бибкод : 2011Sci...331..176M. дои : 10.1126/science.1199644. ПМК 3279742 . ПМИД  21163965. Соответствующие данные в Google Ngram Viewer.
  9. ^ "Осьминог". Oxforddictionaries.com. 2014. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 4 февраля 2014 г.
  10. ^ Питерс, Пэм (2004). Кембриджское руководство по использованию английского языка . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-62181-X , с. 388. 
  11. ^ Фаулер, Генри Уотсон (1994). Словарь современного английского языка. Издания Вордсворта. п. 316. ИСБН 978-1-85326-318-7. В латинском языке множественного числа есть несколько ловушек для нелатинистов; окончание единственного числа не является надежным руководством к окончанию множественного числа. Большинство латинских слов на -us имеют множественное число на -i , но не все, поэтому не стоит усердствовать в вопросах знания таких странностей, как... осьминог ...; в качестве предостережения может быть полезен следующий список:... осьминог , -podes
  12. ^ Таки, Джеймс Хингстон ; Смит, Кристен (1818). Рассказ об экспедиции по исследованию реки Заир. Кирк и Мерсейн.
  13. ^ «Множественное число слова «Осьминог»» . www.merriam-webster.com .
  14. ^ Баттерфилд, Джереми (2015). Словарь современного английского языка Фаулера. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-174453-2. Единственное правильное множественное число в английском языке — осьминоги. Греческий оригинал — ὀκτώπους , -ποδ- (что привело бы к педантичному английскому мн. форме «осьминоги »). пл. форма Octopi , которую иногда можно услышать (в основном в шутливых целях), хотя и основана на modL Octopus , но ошибочно воспринимается
  15. ^ "Интернет-справочник палат" . Словарь Чемберса 21 века . Чемберс Харрап. 1996. Архивировано из оригинала 24 ноября 2007 года . Проверено 19 октября 2007 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  16. ^ Стампер, Кори. Спросите у редактора: осьминог. Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала 30 апреля 2013 года . Проверено 26 июня 2013 г.
  17. ^ "осьминог" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)
  18. ^ Стивенсон, Ангус; Линдберг, Кристин А., ред. (2010). Новый Оксфордский американский словарь (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-539288-3.
  19. ^ «Смитсоновский национальный зоологический парк: гигантский тихоокеанский осьминог» . Nationalzoo.si.edu. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 года . Проверено 4 февраля 2014 г.
  20. ^ Косгроув, Дж. А. 1987. Аспекты естественной истории Octopus dofleini , гигантского тихоокеанского осьминога. Магистерская диссертация. Кафедра биологии Университета Виктории (Канада), 101 стр.
  21. ^ Норман, М. 2000. Головоногие моллюски: Мировой путеводитель . ConchBooks, Хакенхайм. п. 214.
  22. ^ Высокий, Уильям Л. (1976). «Гигантский тихоокеанский осьминог» (PDF) . Обзор морского рыболовства . 38 (9): 17–22. Архивировано из оригинала (PDF) 23 января 2017 года . Проверено 4 ноября 2016 г.
  23. ^ О'Ши, С. (2004). «Гигантский осьминог Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) в водах Новой Зеландии». Новозеландский журнал зоологии . 31 (1): 7–13. дои : 10.1080/03014223.2004.9518353. S2CID  84954869.
  24. ^ О'Ши, С. (2002). «Haliphron atlanticus – гигантский студенистый осьминог» (PDF) . Обновление биоразнообразия . 5 : 1.
  25. ↑ Брэдфорд, Алина (21 июля 2016 г.). «Факты об осьминогах». Живая наука . Проверено 26 апреля 2017 г. .
  26. ^ abcdefghijklm Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2008). Зоология беспозвоночных. Cengage Обучение. стр. 363–364. ISBN 978-81-315-0104-7.
  27. ^ Уэллс (1978), стр. 11–12.
  28. ^ Рут А., Бирн; Куба, Майкл Дж.; Мейзель, Даниэла В.; Грибель, Ульрике; Мазер, Дженнифер А. (август 2006 г.). «Есть ли у Octopus vulgaris предпочтительное оружие?». Журнал сравнительной психологии . 120 (3): 198–204. дои : 10.1037/0735-7036.120.3.198. ПМИД  16893257.
  29. ^ ab Mather, Anderson & Wood (2010), стр. 13–15.
  30. ^ abcd Courage (2013), стр. 40–41.
  31. ^ Семменс (2004). «Понимание роста осьминога: закономерности, изменчивость и физиология». Морские и пресноводные исследования . 55 (4): 367. дои : 10.1071/MF03155. S2CID  84208773.
  32. ^ аб Кэрфут, Томас. «Осьминоги и их родственники: передвижение, ползание». Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 22 мая 2013 года . Проверено 19 апреля 2017 г.
  33. ^ Зельман, И.; Титон, М.; Екутиэли, Ю.; Ханасси, С.; Хохнер, Б.; Флэш, Т. (2013). «Кинематическая декомпозиция и классификация движений рук осьминога». Границы вычислительной нейронауки . 7:60 . дои : 10.3389/fncom.2013.00060 . ПМК 3662989 . ПМИД  23745113. 
  34. ^ Трамасере, Ф.; Беккай, Л.; Куба, М.; Гоцци, А.; Бифон, А.; Маццолаи, Б. (2013). «Морфология и механизм адгезии присосок Octopus vulgaris». ПЛОС ОДИН . 8 (6): e65074. Бибкод : 2013PLoSO...865074T. дои : 10.1371/journal.pone.0065074 . ПМЦ 3672162 . ПМИД  23750233. 
  35. ^ Кир, WM; Смит, AM (2002). «Строение и механизм прикрепления присосок осьминога». Интегративная и сравнительная биология . 42 (6): 1146–1153. CiteSeerX 10.1.1.512.2605 . дои : 10.1093/icb/42.6.1146. PMID  21680399. S2CID  15997762. 
  36. ^ Кац, Итамар; Шомрат, Таль; Нешер, Нир (1 января 2021 г.). «Почувствуйте свет – независимая от зрения негативная фототаксическая реакция в руках осьминога». Журнал экспериментальной биологии . 224 (5). дои : 10.1242/jeb.237529 . ISSN  0022-0949. ПМИД  33536305.
  37. ^ abcd «Плавники глубоководных осьминогов, виды Grimpoteuthis». Морская Био. 18 мая 2017 года . Проверено 14 мая 2021 г.
  38. ^ abcd Marshall Cavendish Corporation (2004). Энциклопедия водного мира. Маршалл Кавендиш. п. 764. ИСБН 978-0-7614-7424-1.
  39. ^ abc Wells (1978), стр. 31–35.
  40. ^ abc Courage (2013), стр. 42–43.
  41. ^ аб Шмидт-Нильсен, Кнут (1997). Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Издательство Кембриджского университета. п. 117. ИСБН 978-0-521-57098-5.
  42. ^ Кэрфут, Томас. «Осьминоги и их родственники: передвижение, реактивное движение». Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 28 апреля 2017 года . Проверено 26 апреля 2017 г. .
  43. ^ Аб Уэллс (1978), стр. 24–26.
  44. ^ Уэллс, MJ; Уэллс, Дж. (1995). «Контроль респираторной и сердечной реакции на изменения напряжения кислорода в окружающей среде и потребности в кислороде у осьминога». Журнал экспериментальной биологии . 198 (Часть 8): 1717–1727. дои : 10.1242/jeb.198.8.1717 . ПМИД  9319626.
  45. ^ Уэллс, Дж. (1996). «Кожное дыхание Octopus vulgaris». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 11): 2477–2483. дои : 10.1242/jeb.199.11.2477. ПМИД  9320405.
  46. ^ Аб Уэллс (1978), стр. 73–79.
  47. ^ Уэллс (1978), стр. 54–56.
  48. ^ abcd Альбертин, Кэролайн Б.; Симаков Олег; Митрос, Тереза; Ван, З. Ян; Пунгор, Юдит Р.; Эдсингер-Гонсалес, Эрик; Бреннер, Сидней; Рэгсдейл, Клифтон В.; Рохсар, Дэниел С. (2015). «Геном осьминога и эволюция нейронных и морфологических новинок головоногих». Природа . 524 (7564): 220–224. Бибкод : 2015Natur.524..220A. дои : 10.1038/nature14668 . ISSN  0028-0836. ПМЦ 4795812 . ПМИД  26268193. 
  49. ^ Пиллери, Георг (1984). Исследования китообразных. Том. 16–17. Hirnanatomisches Institut der Universität. п. 161 . Проверено 30 июля 2018 г.
  50. ^ Петрозино, Джузеппе; Понте, Джованна; Вольпе, Массимилиано; и другие. (18 мая 2022 г.). «Идентификация ретротранспозонов LINE и длинных некодирующих РНК, экспрессируемых в мозге осьминога». БМК Биология . 20 (1): 116. дои : 10.1186/s12915-022-01303-5 . ПМЦ 9115989 . PMID  35581640. S2CID  231777147. 
  51. ^ Хохнер, Б. (2012). «Воплощенный взгляд на нейробиологию осьминога». Современная биология . 22 (20): Р887–Р892. дои : 10.1016/j.cub.2012.09.001 . ПМИД  23098601.
  52. ^ Екутиэли, Ю.; Сагив-Зохар Р.; Ахаронов Р.; Энгель, Ю.; Хохнер, Б.; Флэш, Т. (2005). «Динамическая модель руки осьминога. I. Биомеханика тянущегося движения осьминога». Журнал нейрофизиологии . 94 (2): 1443–1458. дои : 10.1152/jn.00684.2004. PMID  15829594. S2CID  14711055.
  53. ^ Зулло, Л.; Сумбре, Г.; Агнисола, К.; Флэш, Т.; Хохнер, Б. (2009). «Несоматотопическая организация высших двигательных центров осьминога». Современная биология . 19 (19): 1632–1636. дои : 10.1016/j.cub.2009.07.067 . PMID  19765993. S2CID  15852956.
  54. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Курниаван, Ньоман Д.; Маршалл, Н. Джастин (18 ноября 2021 г.). «Сравнительное строение мозга и обработка изображений у осьминогов из разных мест обитания». Современная биология . 32 (1): 97–110.e4. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.070. ISSN  0960-9822. PMID  34798049. S2CID  244398601.
  55. ^ Будельманн, BU (1995). «Нервная система головоногих моллюсков: как эволюция изменила дизайн моллюсков». В Брайдбахе, О.; Кач, В. (ред.). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Биркхойзер. ISBN 978-3-7643-5076-5 . LCCN  94-35125. 
  56. ^ Тасаки, И.; Такенака, Т. (октябрь 1963 г.). «Покой и потенциал действия гигантских аксонов кальмаров, внутриклеточно перфузированных растворами, богатыми натрием» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 619–626. Бибкод : 1963PNAS...50..619T. дои :10.1073/pnas.50.4.619. PMC  221236. PMID  14077488. Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2018 года. Проверено 13 декабря 2020 года.
  57. ^ Кавамура, Г.; и другие. (2001). «Кондиционирование цветовой дискриминации у двух осьминогов Octopus aegina и O. vulgaris». Ниппон Суйсан Гаккаиси . 67 (1): 35–39. дои : 10.2331/suisan.67.35 .
  58. ^ Кингстон, Александра CN; Кузириан, Алан М.; Хэнлон, Роджер Т.; Кронин, Томас В. (2015). «Компоненты визуальной фототрансдукции в хроматофорах головоногих предполагают кожную фоторецепцию». Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1596–1602. дои : 10.1242/jeb.117945 . hdl : 11603/13387 . ISSN  1477-9145. ПМИД  25994635.
  59. ^ Рамирес, М. Десмонд; Окли, Тодд Х. (2015). «Независимое от глаз светоактивируемое расширение хроматофора (LACE) и экспрессия генов фототрансдукции в коже Octopus bimaculoides». Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1513–1520. дои : 10.1242/jeb.110908 . ISSN  1477-9145. ПМЦ 4448664 . ПМИД  25994633. 
  60. ^ Стаббс, Александр Л.; Стаббс, Кристофер В. (2016). «Спектральная дискриминация у животных с цветовой слепотой посредством хроматической аберрации и формы зрачка». Труды Национальной академии наук . 113 (29): 8206–8211. Бибкод : 2016PNAS..113.8206S. дои : 10.1073/pnas.1524578113 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4961147 . ПМИД  27382180. 
  61. ^ Ху, Мэриан Ю.; Ян, Хун Ён; Чунг, Вэнь-Сун; Шиао, Джен-Чье; Хван, Пунг-Пунг (2009). «Акустические вызванные потенциалы у двух головоногих моллюсков, полученные с использованием подхода слухового ответа ствола мозга (ABR)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 153 (3): 278–283. дои : 10.1016/j.cbpa.2009.02.040. ISSN  1095-6433. ПМИД  19275944.
  62. ^ Нешер, Нир; Леви, Гай; Грассо, Фрэнк В.; Хохнер, Биньямин (2014). «Механизм самораспознавания между кожей и присосками предотвращает взаимодействие рук осьминога друг с другом». Современная биология . 24 (11): 1271–1275. дои : 10.1016/j.cub.2014.04.024 . ISSN  0960-9822. PMID  24835454. S2CID  16140159.
  63. ^ Гутник, Тамар; Бирн, Рут А.; Хохнер, Биньямин; Куба, Майкл (2011). «Осьминог обыкновенный использует визуальную информацию для определения местоположения своей руки». Современная биология . 21 (6): 460–462. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.052 . PMID  21396818. S2CID  10152089.
  64. ^ Кеннеди, Э.Б. Лейн; Буреш, Кендра С.; Бойнапалли, Прити; Хэнлон, Роджер Т. (2020). «Руки осьминога обладают исключительной гибкостью». Научные отчеты . 10 (1): 20872. doi : 10.1038/s41598-020-77873-7. ПМЦ 7704652 . ПМИД  33257824. 
  65. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), с. 107.
  66. ^ Дерби, компакт-диск (2014). «Чернила головоногих: производство, химия, функции и применение». Морские наркотики . 12 (5): 27.00–27.30. дои : 10.3390/md12052700 . ПМК 4052311 . ПМИД  24824020. 
  67. ^ ab Mather, Anderson & Wood (2010), с. 147.
  68. ^ Уэллс, Мартин Дж.; Уэллс, Дж. (1972). «Зрительные железы и состояние семенников у осьминогов ». Морское поведение и физиология . 1 (1–4): 71–83. дои : 10.1080/10236247209386890.
  69. ^ Янг, RE; Веккьоне, М.; Мангольд, К.М. (1999). «Глоссарий головоногих». Веб-проект «Древо жизни» .
  70. ^ аб Кэрфут, Томас. «Осьминоги и родственники: Размножение». Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 22 апреля 2017 года . Проверено 11 апреля 2017 г.
  71. ^ abc «Руководство по уходу за гигантским тихоокеанским осьминогом (Enteroctopus dofleini)» (PDF) . AZA (Ассоциация зоопарков и аквариумов) Таксономическая консультативная группа по водным беспозвоночным совместно с Комитетом по защите животных AZA. 9 сентября 2014 года . Проверено 31 мая 2016 г.
  72. ^ Шил, Дэвид. «Гигантский осьминог: информационный бюллетень». Тихоокеанский университет Аляски. Архивировано из оригинала 15 ноября 2012 года . Проверено 9 апреля 2017 г.
  73. ^ Форсайт, JW; Хэнлон, RT (1980). «Закрытая морская система выращивания осьминогов и других донных осьминогов с большими яйцами». Лабораторные животные . 14 (2): 137–142. дои : 10.1258/002367780780942737 . PMID  7431823. S2CID  19492476.
  74. ↑ Саймон, Мэтт (16 января 2015 г.). «Абсурдное существо недели: красивый осьминог, чей секс заключается в расчленении». Проводной: Наука . Проверено 20 мая 2017 г.
  75. ^ Аб Хупер, Роуэн (21 декабря 2019 г.). «Считалось, что осьминоги ведут одиночный образ жизни, пока не появился социальный вид». Новый учёный .
  76. ^ Аб Андерсон, Роланд К.; Вуд, Джеймс Б.; Бирн, Рут А. (2002). «Старение осьминога: начало конца». Журнал прикладной науки о защите животных . 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . дои : 10.1207/S15327604JAWS0504_02. PMID  16221078. S2CID  28355735. 
  77. ^ Водинский, Джером (1977). «Гормональное подавление питания и смерти осьминогов : контроль секрецией зрительных желез». Наука . 198 (4320): 948–951. Бибкод : 1977Sci...198..948W. дои : 10.1126/science.198.4320.948. PMID  17787564. S2CID  22649186.
  78. ^ Джеймисон, AJ; Веккьоне, М. (2020). «Первое наблюдение in situ головоногих на глубинах хадала (осьминогих: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)». Морская биология . 167 (82). Бибкод : 2020МарБи.167...82J. дои : 10.1007/s00227-020-03701-1 .
  79. ↑ Норман, Марк (16 января 2013 г.). «Спросите эксперта: существуют ли пресноводные головоногие моллюски?». Азбука науки . Проверено 26 апреля 2017 г.
  80. ^ Эдмондс, Патрисия (апрель 2016 г.). «Что странного в этом осьминоге? Это спаривание клюва с клювом». Национальная география . Архивировано из оригинала 29 марта 2016 года.
  81. ^ Шил, Д.; и другие. (2017). «Второй участок, населенный Octopus tetricus при высокой плотности, с заметками об их экологии и поведении». Морское и пресноводное поведение и физиология . 50 (4): 285–291. Бибкод : 2017MFBP...50..285S. дои : 10.1080/10236244.2017.1369851. S2CID  89738642.
  82. ^ Роданич, Аркадио Ф. (1991). «Заметки о поведении большого тихоокеанского полосатого осьминога, неописанного вида рода осьминогов». Бюллетень морской науки . 49 : 667.
  83. ^ Колдуэлл, Рой Л.; Росс, Ричард; Роданише, Аркадио; Хаффард, Кристин Л. (2015). «Поведение и особенности тела большого тихоокеанского полосатого осьминога». ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0134152. Бибкод : 2015PLoSO..1034152C. дои : 10.1371/journal.pone.0134152 . ISSN  1932-6203. ПМК 4534201 . ПМИД  26266543. 
  84. ↑ Голдман, Джейсон Г. (24 мая 2012 г.). «Как осьминоги ориентируются?». Научный американец . 168 (4): 491–497. дои : 10.1007/BF00199609. S2CID  41369931 . Проверено 8 июня 2017 г.
  85. ^ Мужество (2013), стр. 45–46.
  86. ^ аб Кэрфут, Томас. «Осьминоги и их родственники: кормление, диета и рост». Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 8 мая 2017 года . Проверено 13 апреля 2017 г. .
  87. ^ Сампайо, Эдуардо; Секо, Мартим Коста; Роза, Руи; Гингинс, Саймон (18 декабря 2020 г.). «Осьминоги бьют рыбу во время совместной межвидовой охоты». Экология . Экологическое общество Америки / Wiley Publishing . 102 (3): e03266. дои : 10.1002/ecy.3266 . ISSN  0012-9658. ПМИД  33338268.
  88. ^ аб Васильев, Мэгги; О'Ши, Стив (2 марта 2009 г.). «Осьминог и кальмары – Питание и хищничество». Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  89. ^ Коллинз, Мартин А.; Вильянуэва, Роджер (2006). «Таксономия, экология и поведение кольчатых осьминогов». Океанография и морская биология . Океанография и морская биология - ежегодный обзор. 44 : 277–322. doi :10.1201/9781420006391.ch6 (неактивен 27 января 2024 г.). ISBN 978-0-8493-7044-1.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  90. ^ Аб Уэллс (1978), стр. 74–75.
  91. ^ Водинский, Джером (1969). «Проникновение раковины и питание брюхоногих осьминогов» (PDF) . Американский зоолог . 9 (3): 997–1010. дои : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ^ Кэрфут, Томас. «Осьминоги и их родственники: обработка добычи и бурение». Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 6 июня 2017 года . Проверено 21 апреля 2017 г.
  93. ^ Джонсен, С.; Бальсер, Э.Дж.; Фишер, ЕС; Виддер, Э.А. (1999). «Биолюминесценция глубоководного цирратного осьминога Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Биологический вестник . 197 (1): 26–39. дои : 10.2307/1542994. JSTOR  1542994. PMID  28296499. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2011 года.
  94. ^ abc Хаффард, Кристин Л. (2006). «Передвижение Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): пройти грань между первичной и вторичной защитой». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 19): 3697–3707. дои : 10.1242/jeb.02435 . ПМИД  16985187.
  95. ^ Кассим, И.; Фи, Л.; Нг, WS; Гонг, Ф.; Дарио, П.; Мосс, Калифорния (2006). «Техника передвижения для роботизированной колоноскопии». Журнал IEEE Engineering in Medicine and Biology . 25 (3): 40–56. дои : 10.1109/MEMB.2006.1636351. PMID  16764431. S2CID  9124611.
  96. ^ Хаффард, CL; Бонека, Ф.; Фулл, Р.Дж. (2005). «Подводное двуногое передвижение замаскированных осьминогов». Наука . 307 (5717): 1927. doi :10.1126/science.1109616. PMID  15790846. S2CID  21030132.
  97. ^ Аб Вуд, Дж. Б.; Андерсон, Р.К. (2004). «Межвидовая оценка поведения осьминогов при побеге» (PDF) . Журнал прикладной науки о защите животных . 7 (2): 95–106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888 . дои : 10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID  15234886. S2CID  16639444 . Проверено 11 сентября 2015 г. 
  98. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), с. 183.
  99. ^ аб Финн, Дж. К.; Трегенза, Т.; Норман, доктор медицины (2009). «Использование защитного инструмента у осьминога, несущего кокос». Современная биология . 19 (23): Р1069–70. дои : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID  20064403. S2CID  26835945.
  100. ^ Аб Стюарт, Дуг (1997). «Вооружен, но не опасен: действительно ли осьминог — беспозвоночный морской разум». Национальная дикая природа . 35 (2).
  101. ^ Зарелла, Илария; Понте, Джованна; Бальдаскино, Елена; Фиорито, Грациано (2015). «Обучение и память у Octopus vulgaris: случай биологической пластичности». Современное мнение в нейробиологии . 35 : 74–79. дои : 10.1016/j.conb.2015.06.012. ISSN  0959-4388. PMID  26186237. S2CID  31682363.
  102. ^ «Интеллект осьминога: открытие банки» . Новости BBC . 25 февраля 2003 года . Проверено 4 февраля 2014 г.
  103. ^ Мэзер, Дж.А.; Андерсон, RC (1998). Вуд, Дж. Б. (ред.). «Какого поведения можно ожидать от осьминогов?». Страница головоногих .
  104. ^ Ли, Генри (1875). «В: Осьминог из воды». Аквариумные заметки – Осьминог; или «рыба-дьявол» в вымысле и на самом деле . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 38–39. OCLC  1544491 . Проверено 11 сентября 2015 г. Мародерствующий негодяй время от времени вылезал из воды в своем резервуаре, карабкался по камням и через стену в следующий; там он взял молодого пинача и, съев его, скромным образом вернулся в свои покои тем же путем, с сытым желудком и довольным умом.
  105. ↑ Эйндж Рой, Элеонора (14 апреля 2016 г.). «Великий побег: осьминог Инки вырвался на свободу из аквариума». «Гардиан» (Австралия) .
  106. ^ Мейерс, Надя. «Загадочные истории: обыкновенный атлантический осьминог». Юго-Восточный региональный таксономический центр . Проверено 27 июля 2006 г.
  107. ^ abc Mather, Anderson & Wood (2010), стр. 90–97.
  108. ^ Хэнлон, RT; Мессенджер, Дж. Б. (2018). Поведение головоногих моллюсков (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 110–111. ISBN 978-0-521-72370-1.
  109. ^ аб Кэрфут, Томас. «Осьминоги и их родственники: хищники и защита». Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 21 апреля 2017 года . Проверено 13 апреля 2017 г. .
  110. ^ Метгер, LM; Белл, Греция; Кузирян А.М.; Аллен, Джей-Джей; Хэнлон, RT (2012). «Как синекольчатый осьминог (Hapalochlaena lunulata) сверкает синими кольцами?». Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. дои : 10.1242/jeb.076869 . ПМИД  23053367.
  111. ^ Вигтон, Рэйчел; Вуд, Джеймс Б. «Травяной осьминог (Octopus macropus)». Морские беспозвоночные Бермудских островов . Бермудский институт наук об океане . Архивировано из оригинала 19 января 2016 года . Проверено 10 августа 2018 г.
  112. ^ Хэнлон, RT; Мессенджер, Дж. Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков (1-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 80–81, 111. ISBN. 978-0-521-64583-6.
  113. ^ Колдуэлл, Р.Л. (2005). «Наблюдение за поведением чернил, защищающим взрослых осьминогов bocki от хищничества детенышей зеленой черепахи (Chelonia mydas)» (PDF) . Тихоокеанская наука . 59 (1): 69–72. дои : 10.1353/psc.2005.0004. hdl : 10125/24161 . S2CID  54223984.
  114. ↑ Хармон, Кэтрин (27 августа 2013 г.). «Даже отрубленные руки осьминога умеют двигаться». Хроники Осьминога . Научный американец.
  115. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), с. 85.
  116. ^ Норман, доктор медицины; Финн, Дж.; Трегенза, Т. (2001). «Динамическая мимикрия индо-малайского осьминога» (PDF) . Труды Королевского общества . 268 (1478): 1755–8. дои :10.1098/rspb.2001.1708. ПМЦ 1088805 . PMID  11522192. Архивировано из оригинала (PDF) 10 февраля 2012 года . Проверено 1 октября 2008 г. 
  117. ^ Норман, доктор медицины (2005). «Осьминог-мимик» (Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.), новый осьминог из тропической части Индо-Западной части Тихого океана (Cephalopoda: Octopodidae)». Моллюсковые исследования . 25 (2): 57–70. дои : 10.11646/мр.25.2.1. S2CID  260016769.
  118. ^ Паскаль, Сантьяго; Гестал, Камино; Эстевес, Дж.; Ариас, Кристиан Андрес (1996). «Паразиты у головоногих моллюсков, эксплуатируемых в коммерческих целях (Mollusca, Cephalopoda) в Испании: обновленный взгляд». Аквакультура . 142 (1–2): 1–10. Бибкод : 1996Aquac.142....1P. дои : 10.1016/0044-8486(96)01254-9.
  119. ^ Фуруя, Хидэтака; Цунэки, Кадзухико (2003). «Биология дициемидных мезозойцев». Зоологическая наука . 20 (5): 519–532. дои : 10.2108/zsj.20.519 . PMID  12777824. S2CID  29839345.
  120. ^ Кастельянос-Мартинес, Шейла; Гестал, Камино (2013). «Патогены и иммунный ответ головоногих моллюсков». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 447 : 14–22. дои : 10.1016/j.jembe.2013.02.007.
  121. ^ Фарто, Р.; Армада, СП; Монтес, М.; Гизанде, JA; Перес, MJ; Ньето, ТП (2003). « Vibrio lentus , связанный с больным диким осьминогом ( Octopus vulgaris )». Журнал патологии беспозвоночных . 83 (2): 149–156. дои : 10.1016/S0022-2011(03)00067-3. ПМИД  12788284.
  122. ^ Гофас, С. (2009). «Осьминоги». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 5 мая 2017 г.
  123. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), с. 145.
  124. ^ Аб Санчес, Густаво; Сетиамарга, Дэвин Х.Э.; Туанапайя, Суранкана; Тонгтерм, Киттичай; Винкельманн, Ингер Э.; Шмидбаур, Ханна; Умино, Тецуя; Альбертен, Кэролайн; Олкок, Луиза; Пералес-Райя, Каталина; Глидалл, Ян; Страгнелл, Ян М.; Симаков Олег; Набхитабхата, Джаруват (2018). «Филогения головоногих моллюсков на уровне рода с использованием молекулярных маркеров: современное состояние и проблемные области». ПерДж . 6 : е4331. дои : 10.7717/peerj.4331 . ПМЦ 5813590 . ПМИД  29456885. 
  125. ^ Фукс, Д.; Ифрим, К.; Стиннесбек, В. (2008). «Новый палеосьминог (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мела Вальесильо, северо-восток Мексики, и последствия для эволюции Octopoda». Палеонтология . 51 (5): 1129–1139. Бибкод : 2008Palgy..51.1129F. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x .
  126. ^ abc Фукс, Дирк; Иба, Ясухиро; Хейнг, Александр; Иидзима, Масая; Клюг, Кристиан; Ларсон, Нил Л.; Швайгерт, Гюнтер; Брайард, Арно (2019). «Muensterelloidea: филогения и эволюция характера мезозойских стволовых осьминогов». Статьи по палеонтологии . 6 (1): 31–92. дои : 10.1002/spp2.1254. ISSN  2056-2802. S2CID  198256507.
  127. ^ abc Крегер, Бьорн; Винтер, Якоб; Фукс, Дирк (2011). «Происхождение и эволюция головоногих моллюсков: соответствующая картина, складывающаяся из окаменелостей, развития и молекул». Биоэссе . 33 (8): 602–613. doi :10.1002/bies.201100001. ISSN  0265-9247. PMID  21681989. S2CID  2767810.
  128. ^ Фукс, Дирк; Швайгерт, Гюнтер (2018). «Первые остатки гладиусов средней и поздней юры предоставляют новые свидетельства подробного происхождения перисто- и перисторассеченных осьминогов (Coleoidea)». ПалЗ . 92 (2): 203–217. Бибкод : 2018PalZ...92..203F. дои : 10.1007/s12542-017-0399-8. ISSN  0031-0220. S2CID  135245479.
  129. ^ "Общая история головоногих". Группа головоногих . Проверено 27 марта 2017 г.
  130. ^ Янг, RE; Веккьоне, М.; Мангольд, К.М. (1999). «Глоссарий головоногих». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 30 мая 2017 г.
  131. ^ Сейбел, Б. «Vampyroteuthis infernalis, глубоководный кальмар-вампир». Страница головоногих . Проверено 31 мая 2017 г.
  132. ^ Ибаньес, Кристиан М.; Фенвик, Марк; Ричи, Питер А.; Карраско, Серджио А.; Пардо-Гандариллас, М. Сесилия (2020). «Систематика и филогенетические связи новозеландских донных осьминогов (Cephalopoda: Octopodoidea)». Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.00182 . ISSN  2296-7745.
  133. ^ Мужество (2013), стр. 46–49.
  134. ^ Лискович-Брауэр, Н.; Алон, С.; Порат, ХТ; Эльштейн, Б.; Унгер, Р.; Зив, Т.; Адмон, А.; Леванон, EY; Розенталь, JJC; Айзенберг, Э. (2017). «Компромисс между пластичностью транскриптома и эволюцией генома головоногих моллюсков». Клетка . 169 (2): 191–202. дои : 10.1016/j.cell.2017.03.025. ПМК 5499236 . ПМИД  28388405. 
  135. ↑ Хоган, К. Майкл (22 декабря 2007 г.). «Кносские полевые заметки». Современный антиквар .
  136. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадка тайны Горгоны. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-988773-6.
  137. ^ Линней, Карл (1735). Система природы. Лаврентий Сальвий.
  138. ^ Смедли, Эдвард; Роуз, Хью Джеймс; Роуз, Генри Джон (1845). Энциклопедия Metropolitana, или Универсальный словарь знаний: сочетающий в себе двойное преимущество философского и алфавитного расположения, с соответствующими гравюрами. Б. Феллоуз. стр. 255–.
  139. ^ Диксон, Роланд Беррейдж (1916). Океанический. Мифология всех рас. Том. 9. Компания Маршалл Джонс. стр. 2–.
  140. ^ Бастиан, Адольф (1881). Die heilige Sage der Polynesier: Космогония и Теогония. Оксфордский университет. Лейпциг: Ф.А. Брокгауз. стр. 107–108.
  141. ^ Беквит, Марта Уоррен (1981). Кумулипо: гавайское песнопение творения. Издательство Гавайского университета. стр. 52–53. ISBN 978-0-8248-0771-9.
  142. ^ Шринивасан, А. (2017). «Лосок, лох! [Обзор]» (PDF) . Лондонское обозрение книг . 39 (17): 23–25.
  143. ^ «[Обзор] Морские трудящиеся Виктора Гюго и перевод Джеймса Хогарта». Обзоры Киркуса . 2002 . Проверено 14 мая 2021 г.
  144. ^ Коэн-Врино, Жерар (2012). «Об осьминогах, или Анатомия женской власти». Различия . 23 (2): 32–61. дои : 10.1215/10407391-1533520.
  145. ^ Фрице, Соинту; Суойоки, Саара (2000). Запрещенные изображения: эротическое искусство японского периода Эдо (на финском языке). Helsingin kaupungin taidemuseo. стр. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  146. ^ Уленбек, Крис; Винкель, Маргарита; Тиниос, Эллис; Ньюленд, Эми Рейгл (2005). Японские эротические фантазии: сексуальные образы периода Эдо . Хотей. п. 161. ИСБН 978-90-74822-66-4.
  147. ^ Бриэль, Хольгер (2010). Бернингер, Марк; Экке, Йохен; Хаберкорн, Гидеон (ред.). Блуждающий взгляд встречается с путешествующими фотографиями: поле зрения и глобальный рост манги для взрослых. МакФарланд. п. 203. ИСБН 978-0-7864-3987-4. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  148. ↑ Майерс, Пол Закари (17 мая 2017 г.). «Необыкновенные иллюстрации осьминогов». Фарингула . Проверено 18 марта 2017 г.
  149. ↑ Майерс, Пол Закари (29 октября 2006 г.). «Определенно небезопасно для работы». Фарингула . Проверено 18 марта 2017 г.
  150. ↑ Смит, С. (26 февраля 2010 г.). «Почему мультфильм Марка Цукерберга об осьминоге вызывает «нацистскую пропаганду», извиняется немецкая газета» . iMediaЭтика . Проверено 31 мая 2017 г.
  151. ↑ Росс, Филип (18 февраля 2014 г.). «8-футовый осьминог борется с дайвером у побережья Калифорнии, редкая встреча запечатлена на камеру». Интернэшнл Бизнес Таймс .
  152. ^ Фрай, Б.Г.; Ролантс, К.; Норман, Дж. А. (2009). «Щупальца яда: конвергенция токсичных белков в царстве животных». Журнал молекулярной эволюции . 68 (4): 311–321. Бибкод : 2009JMolE..68..311F. дои : 10.1007/s00239-009-9223-8. ISSN  0022-2844. PMID  19294452. S2CID  13354905.
  153. ^ "Синекольчатые осьминоги, Hapalochlaena maculosa" . Общество охраны морской биологии. Архивировано из оригинала 24 мая 2012 года . Проверено 12 апреля 2017 г.
  154. ^ Колдуэлл, Рой. «Что делает синие кольца такими смертоносными? У синекольчатых осьминогов есть тетродотоксин». Страница головоногих . Проверено 12 апреля 2017 г.
  155. ^ Уэллс (1978), стр. 68.
  156. ^ аб Гиллеспи, GE; Паркер, Г.; Моррисон, Дж. (1998). «Обзор биологии промысла осьминогов и промысла осьминогов в Британской Колумбии» (PDF) . Канадский секретариат по оценке запасов.
  157. ^ Роклифф, С.; Харрис, А. (2016). «Состояние промысла осьминогов в западной части Индийского океана» . Проверено 18 июня 2017 г.
  158. ^ Уэллс, Мартин (1983). «Цефалоподы делают это по-другому». Новый учёный . Том. 100, нет. 1382. стр. 333–334. ISSN  0262-4079.
  159. ^ Зауэр, Уорик HH; Глидалл, Ян Г.; и другие. (6 декабря 2019 г.). «Мировой промысел осьминогов». Обзоры в области рыболовства и аквакультуры . Тейлор и Фрэнсис . 29 (3): 279–429. дои : 10.1080/23308249.2019.1680603. hdl : 10261/227068 . ISSN  2330-8249. S2CID  210266167.
  160. ^ "Гигантский тихоокеанский осьминог". Аквариум Монтерей Бэй . 2017. Архивировано из оригинала 4 июля 2018 года . Проверено 1 августа 2015 г.
  161. ^ Эриксен, Л. (10 ноября 2010 г.). «Живи и давай обедать». Хранитель . Проверено 15 апреля 2015 г.
  162. ↑ Киллингсворт, Сильвия (3 октября 2014 г.). «Почему бы не съесть осьминога?». Житель Нью-Йорка . Проверено 15 апреля 2016 г.
  163. ↑ Доджсон, Линдси (11 мая 2019 г.). «Вот почему употребление живого осьминога может быть смертельным». Инсайдер .
  164. ↑ Ферье, М. (30 мая 2010 г.). «Гурманы-мачо в Нью-Йорке обретают тягу к известности». Хранитель . Проверено 15 апреля 2015 г.
  165. ^ Аристотель (ок. 350 г. до н. э.). История животных . IX, 622а: 2–10. Цитируется в Боррелли, Лусиана; Герарди, Франческа ; Фиорито, Грациано (2006). Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Флорентийского университета. ISBN 978-88-8453-377-7 . Аннотация. Архивировано 6 февраля 2018 г. в Wayback Machine. 
  166. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. стр. 71–72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  167. ^ "Головоногие". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 марта 2017 г.
  168. ^ Манн, Т. (2012). Сперматофоры: развитие, структура, биохимические свойства и роль в переносе сперматозоидов. Спрингер. п. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  169. ^ Ласки, Сесилия; Чианкетти, Маттео; Маццолаи, Барбара; Маргери, Лаура; Фолладор, Маурицио; Дарио, Паоло (2012). «Мягкая рука робота, вдохновленная осьминогом». Продвинутая робототехника . 26 (7): 709–727. дои : 10.1163/156855312X626343. ISSN  0169-1864. S2CID  6104200.
  170. ^ Годфри-Смит, Питер (2018). Другие умы: осьминог, море и глубокие истоки сознания . Уильям Коллинз. стр. 77–105, 137–157. ISBN 978-0-00-822629-9.
  171. ↑ Баер, Дрейк (20 декабря 2016 г.). «Осьминоги - это« самые близкие люди, которых мы можем приблизить к встрече с разумным инопланетянином »». Наука о нас . Проверено 26 апреля 2017 г.
  172. ↑ Брюльяр, Карин (13 апреля 2016 г.). «Осьминог выскальзывает из аквариума, ползет по полу и убегает по трубе в океан». Вашингтон Пост . Проверено 20 февраля 2017 г.
  173. ^ «Закон о животных (научные процедуры) (поправка) 1993 года» . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 г.
  174. ^ «Закон о животных (научные процедуры) 1986 г., Положения о внесении поправок 2012 г.» . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 г.
  175. ^ «Директива 2010/63/ЕС Европейского парламента и Совета». Официальный журнал Европейского Союза. Статья 1, 3(b) (см. стр. 276/39) . Проверено 18 февраля 2015 г.
  176. ^ "ПосейДРОН". Институт биоробототехники, Scuola Superiore Sant'Anna. Архивировано из оригинала 15 мая 2021 года . Проверено 14 мая 2021 г.
  177. ^ Ласки, Сесилия (2015). «Исследования, проблемы и инновационный потенциал мягкой робототехники на примере витрин». Мягкая робототехника . стр. 255–264. дои : 10.1007/978-3-662-44506-8_21. ISBN 978-3-662-44505-1.
  178. ^ Берджесс, Мэтт (27 марта 2017 г.). «Это щупальце роботизированного осьминога совсем не жуткое». Проводной .

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Дихотомическом ключе Викибука есть страница на тему: Осьминоги.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с осьминогами.