Эволюционная биология развития (эво-дево) — это изучение программ и моделей развития с эволюционной точки зрения. [1] Она стремится понять различные влияния, формирующие форму и природу жизни на планете. Эво-дево возникла как отдельная отрасль науки сравнительно недавно. Ранний признак этого появился в 1999 году. [2]
Большая часть синтеза в evo-devo была в области эволюции животных , одной из причин является наличие модельных систем, таких как Drosophila melanogaster , C. elegans , данио-рерио и Xenopus laevis . Однако с 1980 года обширная информация о морфологии растений в сочетании с современными молекулярными методами помогла пролить свет на сохранившиеся и уникальные модели развития в растительном мире . [3] [4]
.jpg/1280px-Goethe_(Stieler_1828).jpg)
Происхождение термина « морфология » обычно приписывают Иоганну Вольфгангу фон Гёте (1749–1832). Он считал, что в разнообразии цветковых растений есть базовая фундаментальная организация ( Bauplan ) . В своей книге «Метаморфозы растений » он предположил, что Bauplan позволяет нам предсказывать формы растений, которые еще не были обнаружены. [5] Гёте был первым, кто высказал проницательное предположение, что цветы состоят из видоизмененных листьев . Он также рассматривал различные дополнительные интерпретации. [6] [7]
В средние века были заложены несколько основных основ нашего нынешнего понимания морфологии растений. Неемия Грю , Марчелло Мальпиги , Роберт Гук , Антони ван Левенгук , Вильгельм фон Нагели были лишь некоторыми из людей, которые помогли построить знания о морфологии растений на различных уровнях организации. Однако именно таксономическая классификация Карла Линнея в восемнадцатом веке создала прочную основу для того, чтобы знания могли стоять и расширяться. [8] Введение концепции дарвинизма в современный научный дискурс также оказало влияние на мышление о формах растений и их эволюции.
Вильгельм Хофмейстер , один из самых блестящих ботаников своего времени, был тем, кто отклонился от идеалистического пути изучения ботаники. В течение своей жизни он привнес междисциплинарный взгляд в ботаническое мышление. Он придумал биофизические объяснения таких явлений, как фототаксис и геотаксис , а также открыл чередование поколений в жизненном цикле растений. [5]
Прошлый век стал свидетелем быстрого прогресса в изучении анатомии растений . Фокус сместился с уровня популяции на более редукционистские уровни. В то время как в первой половине века наблюдалось расширение знаний о развитии на уровне тканей и органов , во второй половине, особенно с 1990-х годов, также наблюдался сильный импульс к получению молекулярной информации.
Эдвард Чарльз Джеффри был одним из первых исследователей эво-дево 20-го века. Он провел сравнительный анализ сосудистой системы живых и ископаемых голосеменных растений и пришел к выводу, что запасающая паренхима произошла от трахеид . [9] Его исследования [10] были сосредоточены в первую очередь на анатомии растений в контексте филогении . Эта традиция эволюционного анализа растительной архитектуры была далее развита Кэтрин Эсау , наиболее известной по своей книге «Анатомия растений» . Ее работа была сосредоточена на происхождении и развитии различных тканей у разных растений. Работая с Верноном Чидлом , [11] она также объяснила эволюционную специализацию ткани флоэмы в отношении ее функции.
В 1959 году Вальтер Циммерман опубликовал переработанное издание Die Phylogenie der Planzen . [12] Эта очень обширная работа, которая не была переведена на английский язык, не имеет себе равных в литературе. Она представляет эволюцию растений как эволюцию развития растений (хологения). В этом смысле это эволюционная биология развития растений (plant evo-devo). Согласно Циммерману, разнообразие в эволюции растений происходит через различные процессы развития. Три самых основных процесса - это гетерохрония (изменения во времени процессов развития), гетеротопия (изменения во взаимном расположении процессов) и гетероморфия (изменения в формах процессов). [13]
В то же время, к началу второй половины 1900-х годов, Arabidopsis thaliana начали использовать в некоторых исследованиях развития. Первая коллекция мутантов Arabidopsis thaliana была собрана около 1945 года . [14] Однако формально он был признан модельным организмом только в 1998 году. [15]
Недавний всплеск информации о различных процессах, связанных с растениями, во многом стал результатом революции в молекулярной биологии . Мощные методы, такие как мутагенез и комплементация, стали возможны в Arabidopsis thaliana посредством генерации T-ДНК, содержащей мутантные линии, рекомбинантных плазмид , методов, таких как маркировка транспозонов и т. д. Доступность полных физических и генетических карт, [16] векторов РНК-интерференции и протоколов быстрой трансформации — вот некоторые из технологий, которые значительно изменили сферу применения этой области. [15] В последнее время также наблюдается значительное увеличение геномных и EST - последовательностей [17] различных немодельных видов, что в сочетании с существующими сегодня инструментами биоинформатики создает возможности в области исследований растений evo-devo.
Жерар Кюссе представил подробный глубокий анализ истории морфологии растений, включая развитие и эволюцию растений, с самого начала и до конца 20-го века. [18] Рольф Саттлер обсудил фундаментальные принципы морфологии растений [19] [20] и evo-devo растений. [21] [22] [23] Рольф Рутисхаузер рассмотрел прошлое и будущее evo-devo растений с точки зрения континуума и морфологии процессов. [24]
Наиболее важными модельными системами в развитии растений были арабидопсис и кукуруза . Кукуруза традиционно была фаворитом генетиков растений, в то время как обширные ресурсы почти во всех областях физиологии и развития растений доступны для Arabidopsis thaliana . Помимо них, рис , Antirrhinum majus , Brassica и томат также используются в различных исследованиях. Геномы Arabidopsis thaliana и риса были полностью секвенированы, в то время как другие находятся в процессе. [25] Здесь следует подчеркнуть, что информация из этих «модельных» организмов составляет основу наших знаний о развитии. В то время как Brassica использовалась в первую очередь из-за ее удобного расположения на филогенетическом дереве в семействе горчичных , Antirrhinum majus является удобной системой для изучения архитектуры листьев . Рис традиционно использовался для изучения реакций на гормоны, такие как абсцизовая кислота и гибберелин, а также реакций на стресс . Однако в последнее время не только одомашненные сорта риса, но и дикие сорта были изучены на предмет их базовой генетической архитектуры. [26]
Некоторые люди возражали против распространения результатов модельных организмов на растительный мир. Один из аргументов заключается в том, что эффект генных нокаутов в лабораторных условиях не будет по-настоящему отражать даже ту же реакцию растения в естественном мире. Кроме того, эти предположительно важные гены могут не отвечать за эволюционное происхождение этого признака. По этим причинам в качестве пути сейчас было предложено сравнительное исследование признаков растений. [27]
За последние несколько лет исследователи действительно начали изучать немодельные, «нетрадиционные» организмы, используя современные генетические инструменты. Одним из примеров этого является проект Floral Genome Project , который предусматривает изучение эволюции текущих моделей в генетической архитектуре цветка посредством сравнительного генетического анализа с упором на последовательности EST. [28] Как и FGP, существует несколько таких текущих проектов, направленных на выявление консервативных и разнообразных моделей в эволюции формы растения. Последовательности экспрессируемых меток последовательности (EST) довольно большого количества немодельных растений, таких как сахарный тростник , яблоко , ячмень , цикас , кофе и многих других, доступны бесплатно в Интернете. [29] Например, проект Cycad Genomics Project [30] направлен на понимание различий в структуре и функции генов между голосеменными и покрытосеменными посредством отбора проб в порядке Cycadales . В ходе этого процесса он намерен предоставить информацию для изучения эволюции семян , шишек и эволюции моделей жизненного цикла. В настоящее время наиболее важными секвенированными геномами с точки зрения evo-devo являются геномы A. thaliana (цветковое растение), тополя (древесное растение), Physcomitrella patens (бриофит), кукурузы (обширная генетическая информация) и Chlamydomonas reinhardtii (зеленая водоросль). Влияние такого огромного количества информации на понимание общих базовых механизмов развития можно легко осознать.
Помимо EST и геномных последовательностей, несколько других инструментов, таких как ПЦР , дрожжевая двугибридная система, микрочипы , РНК-интерференция , SAGE , картирование QTL и т. д., позволяют быстро изучать закономерности развития растений. Недавно на микрочипах начали применять межвидовую гибридизацию для изучения сохранения и расхождения в закономерностях экспрессии мРНК между близкородственными видами . [31] Методы анализа такого рода данных также прогрессировали за последнее десятилетие. Теперь у нас есть лучшие модели молекулярной эволюции , более совершенные алгоритмы анализа и лучшая вычислительная мощность в результате достижений в области компьютерных наук .
Данные свидетельствуют о том, что водорослевая пена образовалась на земле 1200 миллионов лет назад , но только в ордовикский период, около 500 миллионов лет назад , появились наземные растения. Они начали диверсифицироваться в конце силурийского периода, около 420 миллионов лет назад , и плоды их диверсификации показаны в замечательных деталях в раннем девонском ископаемом комплексе, известном как кремнистый сланец Райни . Этот кремнистый сланец сохранил ранние растения в клеточных деталях, окаменевшие в вулканических источниках. К середине девонского периода присутствуют большинство признаков, распознаваемых у растений сегодня, включая корни и листья. К концу девона растения достигли степени сложности, которая позволила им образовывать леса из высоких деревьев. Эволюционные инновации продолжились и после девонского периода. Большинство групп растений были относительно нетронуты пермо-триасовым вымиранием , хотя структуры сообществ изменились. Это могло подготовить почву для эволюции цветковых растений в триасе (~ 200 миллионов лет назад ), которая взорвала меловой и третичный периоды. Последней крупной группой растений, которая эволюционировала, были травы, которые стали важными в середине третичного периода, примерно 40 миллионов лет назад . Травы, как и многие другие группы, развили новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкого содержания CO2 и теплых, сухих условиях тропиков за последние 10 миллионов лет . Хотя животные и растения развивали свой план тела независимо, они оба проявляют ограничение развития в середине эмбриогенеза , которое ограничивает их морфологическое разнообразие. [32] [33] [34] [35] [36]
Архитектура меристемы различается у покрытосеменных , голосеменных и папоротникообразных . Вегетативная меристема голосеменных не имеет организации в отдельные слои туники и корпуса. Они обладают крупными клетками, называемыми центральными материнскими клетками. У покрытосеменных самый наружный слой клеток делится антиклинально, образуя новые клетки, в то время как у голосеменных плоскость деления в меристеме различается для разных клеток. Однако апикальные клетки содержат органеллы, такие как крупные вакуоли и крахмальные зерна, как и меристематические клетки покрытосеменных.
С другой стороны, папоротники , как и папоротники , не обладают многоклеточной апикальной меристемой. Они обладают тетраэдрической апикальной клеткой, которая в дальнейшем формирует тело растения. Любая соматическая мутация в этой клетке может привести к наследственной передаче этой мутации . [37] Самая ранняя организация, подобная меристеме, наблюдается у водорослевого организма из группы Charales , который имеет одну делящуюся клетку на кончике, во многом похожую на папоротники, но более простую. Таким образом, можно увидеть четкую схему эволюции меристематической ткани от папоротников до покрытосеменных: папоротники с одной меристематической клеткой; голосеменные с многоклеточной, но менее определенной организацией ; и, наконец, покрытосеменные с самой высокой степенью организации.
Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и реакциях на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений возникло много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. [38]
Листья являются основными фотосинтетическими органами растения. В зависимости от их структуры их подразделяют на два типа: микрофиллы , не имеющие сложных узоров жилкования, и мегафиллы , которые являются крупными и имеют сложное жилкование . Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо. [39] Мегафиллы, согласно теломной теории, произошли от растений, которые демонстрировали трехмерную архитектуру ветвления, через три трансформации: планацию , которая включала формирование плоской архитектуры, перепончатость или образование выростов между плоскими ветвями и слияние , когда эти перепончатые выросты слились, образовав надлежащую листовую пластинку. Исследования показали, что эти три шага происходили несколько раз в эволюции современных листьев. [40]
Вопреки теломной теории, исследования развития сложных листьев показали, что, в отличие от простых листьев, сложные листья ветвятся в трех измерениях. [41] [42] Следовательно, они кажутся частично гомологичными побегам, как постулировала Агнес Арбер в своей теории частичного побега листа. [43] Они, по-видимому, являются частью континуума между морфологическими категориями, особенно категориями листа и побега. [44] [45] Молекулярная генетика подтвердила эти выводы (см. ниже).
Было высказано предположение, что до эволюции листьев у растений фотосинтетический аппарат находился на стеблях. Сегодняшние мегафилловые листья, вероятно, стали обычным явлением около 360 млн лет назад , примерно через 40 млн лет после того, как простые безлистные растения колонизировали сушу в раннем девонском периоде. Это распространение было связано с падением концентрации углекислого газа в атмосфере в позднепалеозойскую эру , что было связано с ростом плотности устьиц на поверхности листьев. Это должно было способствовать лучшей транспирации и газообмену. Большие листья с меньшим количеством устьиц нагревались бы под воздействием солнечных лучей, но повышенная плотность устьиц способствовала лучшему охлаждению листа, что сделало его распространение возможным. [46] [47]
Различные физические и физиологические силы, такие как интенсивность света , влажность , температура , скорость ветра и т. д., как полагают, повлияли на эволюцию формы и размера листьев. Замечено, что высокие деревья редко имеют большие листья из-за препятствия, которое они создают для ветра. Это препятствие может в конечном итоге привести к разрыву листьев, если они большие. Аналогично, деревья, которые растут в умеренных или таежных регионах, имеют заостренные листья, предположительно, для предотвращения зарождения льда на поверхности листьев и уменьшения потери воды из-за транспирации. Травоядность , не только крупных млекопитающих, но и мелких насекомых, была вовлечена в качестве движущей силы в эволюции листьев, примером являются растения рода Aciphylla , которые обычно встречаются в Новой Зеландии . Ныне вымершие моа (птицы) питались этими растениями, и шипы на листьях, вероятно, отпугивали моа от питания ими. Другие члены Aciphylla , которые не сосуществовали с моа, были бесхребетными. [48]
На генетическом уровне исследования развития показали, что репрессия генов KNOX необходима для инициации листового примордия . Это осуществляется генами ARP , которые кодируют факторы транскрипции . Гены этого типа были обнаружены во многих растениях, изученных до сих пор, и механизм, т. е. репрессия генов KNOX в листовых примордиях, по-видимому, довольно консервативен. Экспрессия генов KNOX в листьях приводит к образованию сложных листьев. Предполагается, что функция ARP возникла довольно рано в эволюции сосудистых растений , поскольку члены примитивной группы ликофитов также имеют функционально схожий ген [49]. Другими игроками, которые играют консервативную роль в определении листовых примордиев, являются фитогормон ауксин , гибберелин и цитокинин .
.png/1280px-Leaf_Varieties_(15_sp).png)
Одной из особенностей растения является его филлотаксия . Расположение листьев на теле растения таково, что растение может максимально собирать свет при заданных ограничениях, и, следовательно, можно было бы ожидать, что признак будет генетически устойчивым . Однако это может быть не так. У кукурузы мутации только в одном гене, называемом abphyl ( ненормальная филлотаксия ), было достаточно, чтобы изменить филлотаксию листьев. Это подразумевает, что иногда мутационной настройки одного локуса в геноме достаточно, чтобы создать разнообразие. Позже было показано, что ген abphyl кодирует белок-регулятор реакции цитокинина . [50]
После того, как из клеток SAM формируются зачаточные клетки листа, определяются новые оси роста листа, одной из важных (и наиболее изученных) среди которых является абаксиально-адаксиальная (нижняя-верхняя поверхность) ось. Гены, участвующие в определении этой и других осей, по-видимому, более или менее консервативны среди высших растений. Белки семейства HD-ZIPIII участвуют в определении адаксиальной идентичности. Эти белки отклоняют некоторые клетки в зачатке листа от абаксиального состояния по умолчанию и делают их адаксиальными . Считается, что у ранних растений с листьями листья имели только один тип поверхности - абаксиальную. Это нижняя сторона сегодняшних листьев. Определение адаксиальной идентичности произошло примерно через 200 миллионов лет после установления абаксиальной идентичности. [27] Таким образом, можно представить себе ранние листья как промежуточную стадию в эволюции современных листьев, которые только что возникли из колючих стеблеподобных выростов своих безлистных предков, полностью покрытых устьицами и не оптимизированных в достаточной степени для сбора света .
То, как генерируется бесконечное разнообразие листьев растений, является предметом интенсивных исследований. Появились некоторые общие темы. Одной из самых важных является участие генов KNOX в создании сложных листьев , как у томата (см. выше) . Но это опять же не универсально. Например, горох использует другой механизм для выполнения того же самого. [51] [52] Мутации в генах, влияющих на кривизну листьев, также могут изменять форму листа, изменяя лист с плоского на морщинистую форму, [53] как форма листьев капусты . Также существуют различные градиенты морфогенов в развивающемся листе, которые определяют ось листа. Изменения в этих градиентах морфогенов также могут влиять на форму листа. Другим очень важным классом регуляторов развития листьев являются микроРНК , роль которых в этом процессе только начала документироваться. В ближайшие годы должно произойти быстрое развитие сравнительных исследований развития листьев, при этом многие последовательности EST , участвующие в этом процессе, выйдут в онлайн.
Молекулярная генетика также пролила свет на связь между радиальной симметрией (характерной для стеблей) и дорсивентральной симметрией (типичной для листьев). Джеймс (2009) заявил, что «теперь широко признано, что... радиальность [характерная для большинства побегов] и дорсивентральность [характерная для листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто синхронизация экспрессии гена KNOX!» [54] Фактически, существуют доказательства этого континуума уже в начале эволюции наземных растений. [55] Более того, исследования в области молекулярной генетики подтвердили, что сложные листья являются промежуточными между простыми листьями и побегами, то есть они частично гомологичны простым листьям и побегам, поскольку «теперь общепризнано, что сложные листья выражают как свойства листа, так и свойства побега». [56] К такому выводу пришли несколько авторов на чисто морфологических основаниях. [41] [42]
Цветкоподобные структуры впервые появляются в ископаемых записях примерно 130 миллионов лет назад, в меловой период. [57]
Долгое время предполагалось, что цветковые растения произошли от голосеменных ; согласно традиционному морфологическому взгляду, они тесно связаны с гнетовыми . Однако недавние молекулярные данные противоречат этой гипотезе, [58] [59] и далее предполагают, что гнетовые более тесно связаны с некоторыми группами голосеменных, чем покрытосеменные, [60] и что голосеменные образуют отдельную кладу покрытосеменных, [58] [59] [60] Анализ молекулярных часов предсказывает расхождение цветковых растений (антофитов) и голосеменных примерно 300 млн лет назад [61]
Основная функция цветка — размножение , которое до эволюции цветка и покрытосеменных растений было работой микроспорофиллов и мегаспорофиллов. Цветок можно считать мощным эволюционным новшеством , поскольку его существование позволило растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам размножения.
Кажется, что на уровне органа лист может быть предком цветка или, по крайней мере, некоторых цветковых органов. Когда мы мутируем некоторые важные гены, участвующие в развитии цветка, мы получаем кластер листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к формированию листа, должна была быть изменена для создания цветка. Вероятно, также существует общая надежная структура, в рамках которой было создано цветочное разнообразие. Примером этого является ген под названием LEAFY (LFY) , который участвует в развитии цветка у Arabidopsis thaliana . Гомологи этого гена обнаружены у таких разнообразных покрытосеменных , как томат , львиный зев , горох , кукуруза и даже голосеменные . Экспрессия LFY Arabidopsis thaliana в отдаленных растениях, таких как тополь и цитрусовые, также приводит к образованию цветков у этих растений. Ген LFY регулирует экспрессию некоторого гена, принадлежащего к семейству MADS-box . Эти гены, в свою очередь, действуют как прямые регуляторы развития цветка.
Члены семейства факторов транскрипции MADS-box играют очень важную и эволюционно консервативную роль в развитии цветка. Согласно модели развития цветка ABC , три зоны — A, B и C — образуются в развивающемся зачатке цветка под действием некоторых факторов транскрипции , которые являются членами семейства MADS-box . Среди них функции генов доменов B и C эволюционно более консервативны, чем ген домена A. Многие из этих генов возникли в результате дупликации генов предковых членов этого семейства. Довольно много из них демонстрируют избыточные функции.
Эволюция семейства MADS-box была тщательно изучена. Эти гены присутствуют даже у папоротникообразных , но их распространение и разнообразие во много раз выше у покрытосеменных . [63] Кажется, существует довольно много закономерностей в том, как развивалось это семейство. Рассмотрим эволюцию гена C-региона AGAMOUS ( AG ). Он экспрессируется в современных цветах в тычинках и плодолистиках , которые являются репродуктивными органами. Его предок у голосеменных также имеет ту же самую схему экспрессии. Здесь он экспрессируется в стробилах , органе, который производит пыльцу или семяпочки. [64] Аналогично, предки B-генов (AP3 и PI) экспрессируются только в мужских органах у голосеменных . Их потомки у современных покрытосеменных также экспрессируются только в тычинках , мужском репродуктивном органе. Таким образом, те же самые, тогда существовавшие компоненты были использованы растениями новым способом для создания первого цветка. Это повторяющаяся закономерность в эволюции .
Как установлено огромное разнообразие в форме, цвете и размерах цветков? Существует огромное разнообразие в программе развития у разных растений. Например, однодольные обладают такими структурами, как лодикулы и палеи, которые, как считалось, аналогичны лепесткам и плодолистикам двудольных соответственно. Оказывается, это правда, и это изменение обусловлено небольшими изменениями в генах MADS-box и их паттерне экспрессии у однодольных. Другим примером является льнянка обыкновенная, Linaria vulgaris , которая имеет два типа симметрии цветка: радиальную и двустороннюю . Эти симметрии обусловлены изменениями в количестве копий, времени и месте экспрессии в CYCLOIDEA, которая связана с TCP1 у Arabidopsis. [57] [65]
Arabidopsis thaliana имеет ген под названием AGAMOUS , который играет важную роль в определении того, сколько лепестков , чашелистиков и других органов образуется. Мутации в этом гене приводят к тому, что цветочная меристема получает неопределенную судьбу, и многие цветочные органы продолжают образовываться. У нас есть цветы, такие как розы , гвоздики и ипомея , например, которые имеют очень плотные цветочные органы. Эти цветы давно отбирались садоводами из-за увеличенного количества лепестков . Исследователи обнаружили, что морфология этих цветов обусловлена сильными мутациями в гомологе AGAMOUS в этих растениях, что приводит к тому, что они производят большое количество лепестков и чашелистиков. [66] Несколько исследований различных растений, таких как петуния , томат , недотрога , кукуруза и т. д., предположили, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в генах, контролирующих их развитие. [67]
Некоторые из этих изменений также вызывают изменения в паттернах экспрессии генов развития, что приводит к различным фенотипам . Проект «Цветочный геном» изучал данные EST из различных тканей многих цветковых растений. Исследователи подтвердили, что модель ABC развития цветка не сохраняется во всех покрытосеменных . Иногда домены экспрессии изменяются, как в случае многих однодольных , а также в некоторых базальных покрытосеменных, таких как Amborella . Различные модели развития цветка, такие как модель исчезающих границ или модель перекрывающихся границ , которые предлагают нежесткие домены экспрессии, могут объяснить эти архитектуры. [68] Существует вероятность, что от базальных до современных покрытосеменных домены цветочной архитектуры становились все более и более фиксированными в ходе эволюции.
Еще одной цветочной особенностью, которая была предметом естественного отбора , является время цветения. Некоторые растения цветут рано в своем жизненном цикле, другим требуется период яровизации перед цветением. Это решение основано на таких факторах, как температура , интенсивность света , наличие опылителей и других экологических сигналов. Известно, что у Arabidopsis thaliana такие гены, как CONSTANS (CO) , FRIGIDA , Flowering Locus C ( FLC ) и FLOWERING LOCUS T (FT), интегрируют экологические сигналы и инициируют путь развития цветка. Аллельные вариации в этих локусах связаны с вариациями времени цветения между растениями. Например, экотипы Arabidopsis thaliana , которые растут в холодно- умеренных регионах, требуют длительной яровизации перед цветением, в то время как тропические разновидности и обычные лабораторные штаммы этого не делают. Большая часть этих вариаций обусловлена мутациями в генах FLC и FRIGIDA , что делает их нефункциональными. [69]
Многие гены в пути времени цветения сохраняются во всех растениях, изученных на сегодняшний день. Однако это не означает, что механизм действия сохраняется аналогичным образом. Например, однодольный рис ускоряет цветение в условиях короткого дня, в то время как Arabidopsis thaliana , двудольное растение, реагирует на условия длинного дня. В обоих растениях присутствуют белки CO и FT , но в Arabidopsis thaliana CO усиливает выработку FT , тогда как в рисе гомолог CO подавляет выработку FT , что приводит к совершенно противоположным эффектам. [70]
Существует множество теорий, объясняющих, как эволюционировали цветы. Некоторые из них описаны ниже.
Теория антофита была основана на наблюдении, что у голосеменных семейства Gnetaceae есть семяпочка, похожая на цветок . Она имеет частично развитые сосуды , как у покрытосеменных , а мегаспорангий покрыт тремя оболочками, подобно структуре завязи у цветков покрытосеменных. Однако многие другие линии доказательств показывают, что гнетофиты не связаны с покрытосеменными. [62]
The Mostly Male Theory имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории указывают, что у голосеменных растений есть две очень похожие копии гена LFY, тогда как у покрытосеменных растений есть только одна. Анализ молекулярных часов показал, что другой паралог LFY был утрачен у покрытосеменных растений примерно в то же время, когда ископаемые остатки цветов стали многочисленными, что предполагает, что это событие могло привести к эволюции цветков. [71] Согласно этой теории, потеря одного из паралогов LFY привела к появлению цветков, которые были более мужскими, а семяпочки были выражены эктопически. Эти семяпочки изначально выполняли функцию привлечения опылителей , но некоторое время спустя, возможно, были интегрированы в сердцевину цветка.
В 1878 году Чарльз Дарвин опубликовал книгу «Влияние перекрестного и самоопыления в растительном мире» [72] и в начальном абзаце главы XII отметил: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что перекрестное опыление, как правило, полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере, для растений, на которых я экспериментировал». Цветы, вероятно, появились в эволюции растений как адаптация для облегчения перекрестного опыления ( ауткроссинга ), процесса, который позволяет маскировать рецессивные вредные мутации в геноме потомства. Этот маскирующий эффект называется генетической комплементарностью . [73] Этот полезный эффект перекрестного опыления на потомство также считается основой гибридной силы или гетерозиса . Как только цветы установились в линии с адаптивной функцией содействия перекрестному опылению, последующее переключение на инбридинг обычно становится невыгодным, во многом потому, что это позволяет экспрессировать ранее замаскированные вредные рецессивные мутации, т. е. инбридинговую депрессию . Кроме того, мейоз , процесс у цветковых растений, посредством которого производится семенное потомство, обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК зародышевой линии посредством генетической рекомбинации. [74] Таким образом, у цветковых растений двумя основными аспектами полового размножения являются перекрестное оплодотворение (ауткроссинг) и мейоз, и они, по-видимому, поддерживаются соответственно преимуществами генетической комплементарности и рекомбинационной репарации ДНК зародышевой линии. [73]
Вторичные метаболиты растений представляют собой низкомолекулярные соединения , иногда со сложными структурами, которые не играют существенной роли в первичном метаболизме . Они функционируют в таких процессах, как антитравоядность, привлечение опылителей , коммуникация между растениями, аллелопатия , поддержание симбиотических связей с почвенной флорой и повышение скорости оплодотворения [ как? ] . Вторичные метаболиты обладают большим структурным и функциональным разнообразием, и в их синтезе могут участвовать многие тысячи ферментов, кодируемых 15–25% генома. [75] Многие вторичные метаболиты растений, такие как компоненты цвета и вкуса шафрана и химиотерапевтического препарата таксол, имеют кулинарное и медицинское значение для людей и, следовательно, имеют коммерческое значение. В растениях они, по-видимому, диверсифицировались с использованием таких механизмов, как дупликация генов, эволюция новых генов и разработка новых биосинтетических путей. Исследования показали, что разнообразие в некоторых из этих соединений может быть положительно отобрано. [ необходима цитата ] Цианогенные гликозиды могли быть предложены для многократной эволюции в различных растительных линиях, и есть несколько других примеров конвергентной эволюции . Например, ферменты для синтеза лимонена – терпена – более похожи между покрытосеменными и голосеменными, чем на их собственные ферменты синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух линиях. [76]
Хотя факторы окружающей среды в значительной степени ответственны за эволюционные изменения, они действуют просто как агенты естественного отбора . Некоторые изменения развиваются посредством взаимодействия с патогенами . Изменения по своей сути вызваны явлениями на генетическом уровне — мутациями , хромосомными перестройками и эпигенетическими изменениями. В то время как общие типы мутаций справедливы для всего живого мира, в растениях некоторые другие механизмы были вовлечены как весьма значимые.
Полиплоидия является очень распространенной особенностью растений. Считается, что по крайней мере половина растений являются или были полиплоидами. Полиплоидия приводит к удвоению генома , тем самым создавая функциональную избыточность в большинстве генов. Дублированные гены могут приобретать новую функцию либо за счет изменений в паттерне экспрессии, либо за счет изменений в активности. Полиплоидия и дупликация генов считаются одними из самых мощных сил в эволюции формы растений. Однако неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Одной из возможных причин является выработка большого количества вторичных метаболитов в растительных клетках. Некоторые из них могут вмешиваться в нормальный процесс сегрегации хромосом , что приводит к полипоидии .
В последнее время было показано, что растения обладают значительными семействами микроРНК , которые сохраняются во многих растительных линиях. По сравнению с животными , хотя количество семейств микроРНК растений меньше, размер каждого семейства намного больше. Гены микроРНК также гораздо более распространены в геноме, чем у животных, у которых они обнаружены кластеризованными. Было высказано предположение, что эти семейства микроРНК расширились за счет дупликаций хромосомных регионов. [77] Было обнаружено, что многие гены микроРНК, участвующие в регуляции развития растений, довольно консервативны между изученными растениями.
Одомашнивание таких растений, как кукуруза , рис , ячмень , пшеница и т. д., также стало значительной движущей силой в их эволюции. Некоторые исследования [ требуется разъяснение ] изучали происхождение растения кукурузы и обнаружили, что кукуруза является одомашненным производным дикого растения из Мексики, называемого теосинте . Теосинте принадлежит к роду Zea , как и кукуруза, но имеет очень маленькое соцветие , 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскинувшийся стебель.
Скрещивание определенного сорта теосинте с кукурузой дает плодовитое потомство, которое по фенотипу является промежуточным между кукурузой и теосинте. Анализ QTL также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают стебель, похожий на теосинте, или початки, похожие на теосинте. Анализ молекулярных часов этих генов оценивает их происхождение примерно в 9000 лет назад, что хорошо согласуется с другими записями одомашнивания кукурузы. Считается, что небольшая группа фермеров, должно быть, отобрала какой-то похожий на кукурузу естественный мутант теосинте около 9000 лет назад в Мексике и подвергла его непрерывному отбору, чтобы получить растение кукурузы, известное сегодня. [78]
Другой случай — цветная капуста . Съедобная цветная капуста — это одомашненная версия дикого растения Brassica oleracea , которая не обладает плотным недифференцированным соцветием, называемым творогом, которое есть у цветной капусты.
Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене под названием CAL , контролирующем дифференциацию меристемы в соцветие. Это приводит к тому, что клетки в меристеме цветка приобретают недифференцированную идентичность, и вместо того, чтобы вырасти в цветок , они вырастают в комок недифференцированных клеток. [79] Эта мутация была отобрана посредством одомашнивания по крайней мере со времен Греческой империи.