Склерактинии , также называемые каменными кораллами или твердыми кораллами , — это морские животные из типа Cnidaria , которые строят себе твердый скелет . Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, рот которого окаймлен щупальцами. Хотя некоторые виды ведут одиночный образ жизни, большинство из них являются колониальными . Полип-основатель оседает и начинает выделять карбонат кальция для защиты своего мягкого тела. Одиночные кораллы могут достигать 25 см (10 дюймов) в поперечнике, но у колониальных видов полипы обычно имеют диаметр всего несколько миллиметров. Эти полипы размножаются бесполым путем почкованием , но остаются прикрепленными друг к другу, образуя многополиповую колонию клонов с общим скелетом, которая может достигать нескольких метров в диаметре или высоте в зависимости от вида.
Форма и внешний вид каждой колонии кораллов зависят не только от вида, но и от ее местоположения, глубины, количества движения воды и других факторов. Многие мелководные кораллы содержат в своих тканях симбионтные одноклеточные организмы, известные как зооксантеллы . Они придают кораллу свой цвет, который, таким образом, может различаться по оттенку в зависимости от того, какие виды симбионтов он содержит. Каменистые кораллы тесно связаны с морскими анемонами и, как и они, вооружены стрекательными клетками, известными как книдоциты . Кораллы размножаются как половым, так и бесполым путем. Большинство видов выпускают гаметы в море, где происходит оплодотворение, а личинки планулы дрейфуют вместе с планктоном , но некоторые виды высиживают яйца. Бесполое размножение происходит в основном путем фрагментации , когда часть колонии отделяется и снова прикрепляется в другом месте.
Каменистые кораллы встречаются во всех океанах мира. Большая часть каркаса современных коралловых рифов образована склерактиниями. Рифообразующие или герматипические кораллы в основном колониальные; большинство из них являются зооксантеллами и обитают на мелководье, куда проникает солнечный свет. Другие кораллы, не образующие рифов, могут быть одиночными или колониальными; некоторые из них происходят на бездонных глубинах , куда не проникает свет.
Каменистые кораллы впервые появились в среднем триасе , но их связь с таблитчатыми и морщинистыми кораллами палеозоя в настоящее время не выяснена. Ожидается, что в наше время численность каменистых кораллов сократится из-за последствий глобального потепления и закисления океана . [4]
Склерактиновые кораллы могут быть одиночными или колониальными . Колонии могут достигать значительных размеров, состоящие из большого количества отдельных полипов.
Каменистые кораллы относятся к классу Anthozoa и, как и другие представители группы, в своем жизненном цикле не имеют стадии медузы . Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, окруженным кольцом щупалец . Основание полипа выделяет каменистый материал, из которого формируется скелет коралла. Стенка тела полипа состоит из мезоглеи , зажатой между двумя слоями эпидермиса. Рот находится в центре ротового диска и ведет в трубчатую глотку , которая на некоторое расстояние опускается в тело, а затем открывается в гастроваскулярную полость , заполняющую внутреннюю часть тела и щупальца. Однако, в отличие от других книдарий, полость разделена на ряд расходящихся перегородок, тонких листов живой ткани, известных как брыжейки . Гонады также расположены внутри стенок полости . Полип втягивается в кораллит , каменную чашу, в которой он находится, оттягивается назад листообразными мышцами-ретракторами. [5]
Полипы соединены горизонтальными пластами ткани, известными как ценосарки , простирающимися по внешней поверхности скелета и полностью покрывающими его. Эти листы продолжаются со стенкой тела полипов и включают в себя продолжения гастроваскулярной полости, так что пища и вода могут циркулировать между всеми членами колонии. [5] У колониальных видов повторяющееся бесполое деление полипов приводит к тому, что кораллиты соединяются между собой, образуя колонии. Также существуют случаи, когда соседние колонии одного и того же вида образуют одну колонию путем слияния. У большинства колониальных видов полипы очень маленькие, от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма) в диаметре, хотя некоторые одиночные виды могут достигать размера 25 см (10 дюймов). [5]
Скелет отдельного склерактинового полипа известен как кораллит. Он секретируется эпидермисом нижней части тела и первоначально образует чашечку, окружающую эту часть полипа. Внутренняя часть чашки содержит радиально выровненные пластины или перегородки , выступающие вверх от основания. Каждая из этих пластинок окружена парой брыжейок. [5]
Перегородки секретируются брыжейками и поэтому добавляются в том же порядке, что и брыжейки. В результате перегородки разного возраста прилегают друг к другу, а симметрия склерактинового скелета радиальная или бирадиальная . Палеонтологи называют этот образец прикрепления перегородки «циклическим». Напротив, у некоторых ископаемых кораллов соседние перегородки располагаются в порядке возрастания возраста, эта модель называется серийной и обеспечивает двустороннюю симметрию . Склерактинии выделяют каменный экзоскелет, в котором между брыжейками вставлены перегородки в количестве, кратном шести. [5]
Все современные скелеты склерактиниан состоят из карбоната кальция в виде кристаллов арагонита , однако доисторический склерактиниан ( Coelosimilia ) имел неарагонитовую структуру скелета, состоящую из кальцита . [6] Структура как простых, так и сложных склерактиний легкая и пористая, а не твердая, как в случае с доисторическим отрядом Rugosa . Склерактинии также отличаются от ругосанов характером прикрепления перегородок. [7]
У колониальных кораллов рост происходит в результате отпочкования новых полипов. Существует два типа почкования: внутрищупальцевое и экстратентакулярное. При внутрищупальцевом отпочковании на ротовом диске, внутри кольца щупалец, развивается новый полип. Это может образовывать отдельные полипы или ряд частично разделенных полипов, имеющих общий удлиненный ротовой диск с несколькими ртами. Щупальца растут по краям удлиненного ротового диска, а не вокруг отдельных ртов. Он окружен единственной стенкой кораллита, как и в случае меандроидных кораллитов мозговых кораллов. [5]
Экстратентакулярное отпочкование всегда приводит к образованию отдельных полипов, каждый из которых имеет собственную кораллитовую стенку. У кустистых кораллов, таких как Acropora , основу ствола и ветвей составляют боковые почки осевых полипов. [5] Скорость, с которой колония каменистых кораллов откладывает карбонат кальция, зависит от вида, но некоторые из ветвящихся видов могут увеличиваться в высоту или длину примерно на 10 см (4 дюйма) в год (примерно с той же скоростью, что и человеческие волосы). растет). Другие кораллы, такие как купольные и пластинчатые виды, более громоздкие и могут вырасти всего на 0,3–2 см (0,1–0,8 дюйма) в год. [8] Скорость отложения арагонита варьируется в суточном и сезонном режиме. Изучение поперечных срезов кораллов может выявить полосы отложений, указывающие на ежегодный рост. Как и годичные кольца, их можно использовать для оценки возраста коралла. [5]
Одиночные кораллы не дают почек. Они постепенно увеличиваются в размерах, поскольку откладывают больше карбоната кальция и образуют новые завитки перегородок. Например , крупный Ctenactis echinata обычно имеет один рот, может иметь длину около 25 см (10 дюймов) и более тысячи перегородок. [9]
Каменистые кораллы встречаются во всех океанах мира. Существуют две основные экологические группы. Герматипические кораллы — это в основном колониальные кораллы, которые обычно живут в чистых, олиготрофных, неглубоких тропических водах; они являются основными строителями рифов в мире . Агерматипические кораллы бывают колониальными или одиночными, встречаются во всех регионах океана и не образуют рифов. Некоторые живут в тропических водах, но некоторые обитают в морях с умеренным климатом , полярных водах или живут на больших глубинах, от фотической зоны до примерно 6000 м (20 000 футов). [10]
Склерактинианцы попадают в одну из двух основных категорий:
У кораллов, образующих рифы, энтодермальные клетки обычно изобилуют симбиотическими одноклеточными динофлагеллятами, известными как зооксантеллы . Иногда на 1 квадратный сантиметр (0,16 кв. дюйма) коралловой ткани приходится до пяти миллионов таких клеток. До 50% органических соединений, вырабатываемых симбионтами, используются полипами в пищу. Кислородный побочный продукт фотосинтеза и дополнительная энергия, получаемая из сахаров, вырабатываемых зооксантеллами, позволяют этим кораллам расти в три раза быстрее, чем аналогичные виды без симбионтов. Эти кораллы обычно растут на мелководье, хорошо освещенной, теплой воде с умеренной или быстрой турбулентностью и обильным кислородом и предпочитают твердые, негрязные поверхности для поселения. [5]
Большинство каменистых кораллов вытягивают щупальца, чтобы питаться зоопланктоном , но кораллы с более крупными полипами ловят соответственно более крупную добычу, включая различных беспозвоночных и даже мелкую рыбу. Помимо захвата добычи таким способом, многие каменистые кораллы также производят пленки слизи , которые они могут перемещать по своему телу с помощью ресничек ; они улавливают мелкие органические частицы, которые затем притягиваются ко рту и в рот. У некоторых каменистых кораллов это основной метод питания, а щупальца редуцированы или отсутствуют, например Acropora acuminata . [5] Карибские каменистые кораллы, как правило, ведут ночной образ жизни: в течение дня полипы втягиваются в свои скелеты, таким образом максимально увеличивая воздействие света на зооксантеллы, но в Индо-Тихоокеанском регионе многие виды питаются днем и ночью. [5]
Незооксантелловые кораллы обычно не образуют рифов; Чаще всего их можно найти на глубине около 500 м (1600 футов). Они процветают при гораздо более низких температурах и могут жить в полной темноте, получая энергию от захвата планктона и взвешенных органических частиц. Темпы роста большинства видов незооксантелловых кораллов значительно медленнее, чем у их собратьев, а типичная структура этих кораллов менее кальцинирована и более восприимчива к механическим повреждениям, чем у зооксантелловых кораллов. [8]
Ранее считалось, что склератины являются обязательными хозяевами другой группы ракообразных, пиргоматид, но недавнее исследование зафиксировало доказательства существования живых пиргоматид в стиластеридах, что поставило под сомнение эту идею. [11]
Каменистые кораллы обладают широким спектром репродуктивных стратегий и могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Многие виды имеют отдельные полы, вся колония состоит либо из мужских, либо из женских особей, но другие являются гермафродитами , причем отдельные полипы имеют как мужские, так и женские гонады. [13] Некоторые виды высиживают яйца, но у большинства видов половое размножение приводит к образованию свободно плавающей личинки планулы , которая в конечном итоге оседает на морском дне и подвергается метаморфозе в полип. У колониальных видов этот первоначальный полип затем неоднократно делится бесполым путем, образуя всю колонию. [5]
Наиболее распространенным способом бесполого размножения колониальных каменистых кораллов является фрагментация. Кусочки ветвящихся кораллов могут оторваться во время штормов, из-за сильного движения воды или механическими средствами, и их фрагменты упадут на морское дно. В подходящих условиях они способны прикрепляться к субстрату и образовывать новые колонии. Было показано , что даже такие массивные кораллы, как Montastraea annularis , способны образовывать новые колонии после фрагментации. [13] Этот процесс используется в любительском рифовом аквариуме для увеличения популяции без необходимости собирать кораллы в дикой природе. [14]
В неблагоприятных условиях некоторые виды кораллов прибегают к другому типу бесполого размножения в форме «спасения полипов», что может позволить полипам выжить, даже если родительская колония погибнет. Он включает в себя рост ценосарка, чтобы изолировать полипы, отделение полипов и их поселение на морском дне для образования новых колоний. [15] У других видов небольшие клубки ткани отделяются от ценосарка, дифференцируются в полипы и начинают выделять карбонат кальция с образованием новых колоний, а у Pocillopora damicornis неоплодотворенные яйца могут развиться в жизнеспособные личинки. [13]
Подавляющее большинство таксонов склерактиний во взрослых колониях являются гермафродитами. [16] В регионах с умеренным климатом обычным явлением является синхронный выброс яиц и сперматозоидов в воду во время коротких периодов нереста , часто связанных с фазами луны. [17] В тропических регионах размножение может происходить в течение всего года. Во многих случаях, как у рода Acropora , яйцеклетки и сперма выпускаются в виде плавучих пучков, которые поднимаются на поверхность. Это увеличивает концентрацию сперматозоидов и яйцеклеток и, следовательно, вероятность оплодотворения , а также снижает риск самооплодотворения. [13] Сразу после нереста способность икры к оплодотворению задерживается до тех пор, пока не выпустятся полярные тельца. Эта задержка и, возможно, некоторая степень самонесовместимости, вероятно, увеличивают вероятность перекрестного оплодотворения. Исследование четырех видов Scleractinia показало, что перекрестное оплодотворение на самом деле было доминирующим способом спаривания, хотя три вида также были способны к самооплодотворению в разной степени. [16]
Существует мало доказательств, на которых можно было бы основывать гипотезу о происхождении склерактиний; много известно о современных видах, но очень мало об ископаемых экземплярах, которые впервые появились в летописях в среднем триасе ( 240 миллионов лет назад ). [1] Лишь 25 миллионов лет спустя они стали важными строителями рифов, и их успех, вероятно, стал результатом объединения с симбиотическими водорослями . [18] Девять подотрядов существовали к концу триаса, еще три появились в юрском периоде (200 миллионов лет назад), а еще один подотряд появился в среднем мелу (100 миллионов лет назад). [10] Некоторые из них, возможно, произошли от общего предка: либо анемоноподобного коралла без скелета, либо морщинистого коралла . Морщинистый коралл кажется маловероятным общим предком, поскольку эти кораллы имели кальцитовый, а не арагонитовый скелет, а перегородки располагались последовательно, а не циклически. Однако, возможно, сходство склерактиний с ругозанами обусловлено общим нескелетизированным предком в раннем палеозое. С другой стороны, склерактинии могли произойти от предка, подобного Corallimorpharia . Кажется, что скелетогенез мог быть связан с развитием симбиоза и образованием рифов и мог происходить более чем один раз. Секвенирование ДНК, по-видимому, указывает на то, что склерактиновые кораллы представляют собой монофилетическую группу. [19]
Самые ранние склерактинии не были строителями рифов, а представляли собой небольшие фацелоидные или одиночные особи. Склерактиновые кораллы, вероятно, достигли наибольшего разнообразия в юрском периоде и практически исчезли в результате массового вымирания в конце мелового периода, при этом сохранилось около 18 из 67 родов. [19] Недавно обнаруженные палеозойские кораллы с арагонитовыми скелетами и циклическими перегородочными вставками – две особенности, характеризующие склерактинии – укрепили гипотезу о независимом происхождении склерактиний. [20] Были ли ранние склерактиновые кораллы зооксантелловыми, вопрос открытый. Это явление, по-видимому, неоднократно развивалось независимо в течение третичного периода, и роды Astrangia , Madracis , Cladocora и Oculina , принадлежащие к разным семействам, имеют как зооксантеллатные, так и незооксантеллированные представители. [19]
Тот факт, что зооксантелловые кораллы составляют лишь около половины отряда, необычен, поскольку симбиоз почти всегда представляет собой явление «все или ничего». Это симбиотическое равновесие предполагает, что должны существовать эволюционные процессы, одновременно поддерживающие и ограничивающие симбиотические отношения. Вероятно, это связано с тем, что, несмотря на энергетические преимущества, которые он дает, фотосимбиоз, по-видимому, является эволюционным недостатком во время массовых вымираний. [21] Признаки, которые обычно позволяют кораллам пережить массовое вымирание, включают глубоководные или обширные ареалы обитания, несимбиотические, одиночные или небольшие колонии, а также устойчивость к обесцвечиванию, все из которых, как правило, характеризуют азооксантеллированные (несимбиотические) кораллы. [22] С другой стороны, эндосимбионты, выживание которых зависит от специализированных условий и доступа к свету, особенно уязвимы к длительной темноте, изменению температуры и эвтрофикации, которые были отличительными чертами прошлых массовых вымираний. [23] Это делает зооксантелловые кораллы особенно уязвимыми к нестабильным условиям. Таким образом, вполне возможно, что кораллы и зооксантеллаты эволюционировали свободно: отношения растворялись, когда преимущества уменьшались, а затем реформировались, когда условия стабилизировались. [24]
_(16744305176).jpg/1280px-An_account_of_the_deep-sea_Madreporaria_collected_by_the_Royal_Indian_Marine_Survey_ship_Investigator_(1898)_(16744305176).jpg)
Таксономия Scleractinia представляет особую сложность. Многие виды были описаны до появления подводного плавания , при этом авторы мало осознавали, что виды кораллов могут иметь различную морфологию в разных средах обитания. Коллекционеры в основном ограничивались наблюдением за кораллами на рифовых отмелях и не могли наблюдать изменения в морфологии, которые происходили в более мутных и глубоководных условиях. В эту эпоху было описано более 2000 номинальных видов, и по правилам номенклатуры название, данное первому описанному виду, имеет приоритет над остальными, даже если это описание плохое, а окружающая среда, а иногда и страна вида образец неизвестен. [25]
Даже концепция «вида» вызывает подозрения в отношении кораллов, которые имеют обширные географические ареалы с множеством субпопуляций; их географические границы сливаются с границами других видов; их морфологические границы сливаются с таковыми других видов; и нет определенных различий между видами и подвидами. [26]
Эволюционные взаимоотношения между каменистыми кораллами были впервые изучены в 19 и начале 20 веков. В двух наиболее продвинутых классификациях XIX века использовались сложные скелетные символы; Классификация французских зоологов Анри Милна-Эдвардса и Жюля Хайма 1857 года была основана на макроскопических признаках скелета, а схема Фрэнсиса Гранта Огилви 1897 года была разработана с использованием наблюдений за микроструктурами скелета с особым вниманием к строению и рисунку перегородок. трабекулы . [27] В 1943 году американские зоологи Томас Уэйланд Воган и Джон Уэст Уэллс , а в 1956 году Уэллс снова использовал структуру перегородочных трабекул, чтобы разделить группу на пять подотрядов . Кроме того, они учитывали такие особенности полипоидности, как рост щупалец. Они также различали семейства по типу стенки и типу почкования . [27]
Классификация французского зоолога Ж. Аллуато 1952 года была основана на этих более ранних системах, но включала больше микроструктурных наблюдений и не учитывала анатомические характеристики полипа. Аллуато выделил восемь подотрядов. [27] В 1942 году У.Г. Брайан и Д. Хилл подчеркнули важность микроструктурных наблюдений, предположив, что каменистые кораллы начинают рост скелета путем формирования центров кальцификации, которые возникают генетически. Следовательно, для классификации жизненно важны разнообразные модели центров кальцификации. [27] Позже Аллуато показал, что установленные морфологические классификации были несбалансированными и что существует множество примеров конвергентной эволюции между окаменелостями и современными таксонами . [26]
Развитие молекулярных методов в конце 20-го века привело к появлению новых эволюционных гипотез, которые отличались от тех, которые были основаны на данных о скелете. Результаты молекулярных исследований объяснили различные аспекты эволюционной биологии Scleractinia, включая связи между существующими таксонами и внутри них, а также подтвердили гипотезы о современных кораллах, основанные на летописи окаменелостей. [27] Анализ митохондриальной РНК , проведенный в 1996 году американскими зоологами Сандрой Романо и Стивеном Палумби, показал, что молекулярные данные подтверждают объединение видов в существующие семейства , но не в традиционные подотряды. Например, некоторые роды , относящиеся к разным подотрядам, теперь располагались на одной ветви филогенетического дерева . Кроме того, не существует отличительного морфологического признака, разделяющего клады , а есть только молекулярные различия. [26]
Австралийский зоолог Джон Верон и его коллеги проанализировали рибосомальную РНК в 1996 году и получили результаты, аналогичные результатам Романо и Палумби, снова придя к выводу, что традиционные семейства правдоподобны, но подотряды неверны. Они также установили, что каменные кораллы монофилетичны, включая всех потомков общего предка , но делятся на две группы: крепкие и сложные клады. [27] Верон предложил использовать как морфологические, так и молекулярные системы в будущих схемах классификации. [26]
Все склерактиновые кораллы (за исключением ископаемых) перечислены в Приложении II к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что их международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется. [3]
Во Всемирном реестре морских видов следующие семейства перечислены как включенные в отряд Scleractinia. Некоторые виды не удалось разместить ( Incertae sedis ): [28]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
