Люди ощущают вкус умами через вкусовые рецепторы , которые обычно реагируют на глутаматы и нуклеотиды , которые широко представлены в мясных бульонах и ферментированных продуктах. Глутаматы обычно добавляются в некоторые продукты в форме глутамата натрия (MSG), а нуклеотиды обычно добавляются в форме гуанилата натрия , инозинмонофосфата (IMP) или гуанозинмонофосфата (GMP). [6] [7] [8] Поскольку умами имеет свои собственные рецепторы, а не возникает из комбинации традиционно признанных вкусовых рецепторов, ученые теперь считают умами отдельным вкусом. [1] [9]
Заимствованное из японского (うま味) слово umami можно перевести как «приятный пикантный вкус». [10] Этот неологизм был придуман в 1908 году японским химиком Кикунаэ Икедой из номинализации umai (うまい) «вкусный». Соединение旨味(с mi (味) «вкус») используется для более общего смысла еды как вкусной. [11] [ 12] [13] Английского эквивалента umami нет ; однако некоторые близкие описания — « мясной», «пикантный» и «похожий на бульон». [14]
Фон
Ученые спорят о том, является ли умами основным вкусом , с тех пор, как Кикунаэ Икеда впервые предположил его существование в 1908 году. [15] [16] В 1985 году термин умами был признан научным термином для описания вкуса глутаматов и нуклеотидов на первом Международном симпозиуме по умами на Гавайях. [17] Умами представляет вкус аминокислоты L -глутамата и 5' -рибонуклеотидов, таких как гуанозинмонофосфат (ГМФ) и инозинмонофосфат (ИМФ). [14] Его можно описать как приятный « бульонный » или « мясной » вкус с длительным, вызывающим слюнотечение и обволакивающим ощущением на языке.
Ощущение умами возникает из-за обнаружения карбоксилатного аниона глутамата в специализированных рецепторных клетках, присутствующих на языке человека и других животных . [18] [19] Около 52 пептидов могут отвечать за обнаружение вкуса умами. [20] Его эффект заключается в том, чтобы сбалансировать вкус и дополнить общий аромат блюда. Умами улучшает вкусовые качества самых разных продуктов. [21]
Глутамат в кислотной форме (глутаминовая кислота) придает небольшой вкус умами, тогда как соли глутаминовой кислоты , известные как глутаматы , дают характерный вкус умами из-за их ионизированного состояния. GMP и IMP усиливают интенсивность вкуса глутамата. [22] Добавление соли к свободным кислотам также усиливает вкус умами. [23] Спорный вопрос, является ли умами действительно независимым вкусом, поскольку автономный глутамат без ионов поваренной соли (Na+) воспринимается как кислый; сладкий и умами вкусы имеют общую субъединицу вкусового рецептора, при этом блокаторы соленого вкуса снижают дискриминацию между глутаматом натрия и сахарозой; и некоторые люди не могут отличить умами от соленого вкуса. [24]
L-аспартат натрия имеет вкус умами, который примерно в четыре раза менее интенсивен, чем у глутамата натрия, тогда как иботеновая кислота и трихолиновая кислота (вероятно, в виде их солей или с солью) считаются во много раз более интенсивными. [23]
Открытие
Глутамат имеет долгую историю в кулинарии. [25] Ферментированные рыбные соусы ( гарум ), которые богаты глутаматом, широко использовались в Древнем Риме, [26] ферментированные ячменные соусы ( мурри ), богатые глутаматом, использовались в средневековой византийской и арабской кухне, [27] а ферментированные рыбные соусы и соевые соусы имеют историю, уходящую в третий век в Китае. Разновидности сыра богаты глутаматом и вкусом умами. [28] [29] В конце 1800-х годов шеф-повар Огюст Эскофье , открывший рестораны в Париже и Лондоне, создал блюда, которые сочетали умами с соленым , кислым , сладким и горьким вкусами. [9] Однако он не знал химического источника этого уникального качества.
Умами был впервые научно идентифицирован в 1908 году Кикунаэ Икедой , [30] [31] профессором Токийского императорского университета . Он обнаружил, что глутамат отвечает за вкусовые качества бульона из водорослей комбу . Он заметил, что вкус комбу даши отличается от сладкого, кислого, горького и соленого, и назвал его умами . [16]
Профессор Синтаро Кодама, ученик Икеды, в 1913 году обнаружил, что сушеные хлопья бонито (вид тунца) содержат еще одно вещество умами. [32] Это был рибонуклеотид IMP . В 1957 году Акира Кунинака понял, что рибонуклеотид GMP, присутствующий в грибах шиитаке, также придает вкус умами. [33] Одним из важнейших открытий Кунинаки был синергический эффект между рибонуклеотидами и глутаматом. Когда продукты, богатые глутаматом, сочетаются с ингредиентами, содержащими рибонуклеотиды, результирующая интенсивность вкуса выше, чем можно было бы ожидать от простого сложения интенсивности отдельных ингредиентов. [14]
Эта синергия умами может помочь объяснить различные классические сочетания продуктов: японцы готовят даси с водорослями комбу и сушеными хлопьями бонито; китайцы добавляют китайский лук-порей и китайскую капусту в куриный суп, как и шотландцы в похожем шотландском блюде супа «Кока-Лики» ; а итальянцы добавляют тертый сыр Пармиджано-Реджано в различные блюда.
Характеристики
Умами имеет мягкое, но продолжительное послевкусие, связанное со слюноотделением и ощущением пушистости на языке, стимулирующее горло, небо и заднюю часть рта. [34] [35] Сам по себе умами не приятен на вкус , но он делает приятными самые разные продукты, особенно в присутствии соответствующего аромата. [36] Как и другие основные вкусы, умами приятен только в относительно узком диапазоне концентраций. [34]
Оптимальный вкус умами также зависит от количества соли, и в то же время продукты с низким содержанием соли могут сохранять удовлетворительный вкус с соответствующим количеством умами. [37] Одно исследование показало, что оценки приятности, интенсивности вкуса и идеальной солености супов с низким содержанием соли были выше, когда суп содержал умами, тогда как супы с низким содержанием соли без умами были менее приятны. [38] Другое исследование показало, что использование рыбного соуса в качестве источника умами может снизить потребность в соли на 10–25% для придания вкуса таким продуктам, как куриный бульон , томатный соус или кокосовое карри , при сохранении общей интенсивности вкуса. [39] [40]
Некоторые группы населения, такие как пожилые люди, могут извлечь пользу из вкуса умами, поскольку их чувствительность к вкусу и запаху может быть нарушена из-за возраста и приема лекарств. Потеря вкуса и запаха может способствовать плохому питанию, увеличивая риск заболеваний. [41] Существуют некоторые доказательства того, что умами не только стимулирует аппетит, но и может способствовать насыщению . [42]
Продукты, богатые компонентами умами
Многие продукты богаты аминокислотами и нуклеотидами, придающими умами. Природный глутамат можно найти в мясе и овощах. Инозин ( ИМП ) в основном поступает из мяса, а гуанозин ( ГМП ) из овощей. Грибы, особенно сушеные шиитаке , являются богатыми источниками вкуса умами из гуанилата. Копченая или ферментированная рыба богата инозинатом, а моллюски — аденилатом . [5] : 11, 52, 110 [43] Белок в пище безвкусен, однако такие процессы, как ферментация, вяление или тепловая обработка, высвобождают глутамат и другие аминокислоты. [24]
Исследования показали, что аминокислоты в грудном молоке часто являются первым знакомством человека с умами. Глутаминовая кислота составляет половину свободных аминокислот в грудном молоке. [45] [2] [5]
Независимость восприятия от соленого и сладкого вкуса
Поскольку все вкусовые соединения умами представляют собой натриевые соли, перцептивная дифференциация соленого и умами вкусов была затруднена во время вкусовых тестов, и исследования показали, что до 27% определенных групп населения могут быть «гипоастерами» умами. [24]
Более того, одиночный глутамат (глутаминовая кислота) без ионов поваренной соли (Na+) вызывает кислый вкус, а в психофизических тестах для создания ощутимого вкуса умами, по-видимому, требуются катионы солей натрия или калия. [24]
Сладкий вкус и вкус умами используют субъединицу вкусового рецептора TAS1R3 , при этом блокаторы соленого вкуса снижают дискриминацию между глутаматом натрия и сахарозой у грызунов. [24]
Если умами не обладает перцептивной независимостью, его можно классифицировать вместе с другими вкусами, такими как жир, углеводы, металл и кальций, которые могут ощущаться при высоких концентрациях, но не могут обеспечить ярко выраженного вкусового ощущения. [24]
Вкусовые рецепторы
Большинство вкусовых сосочков на языке и других участках рта могут определять вкус умами, независимо от их расположения. ( Карта языка , на которой различные вкусы распределены по разным участкам языка, является распространенным заблуждением.) Биохимические исследования выявили вкусовые рецепторы, ответственные за чувство умами, как модифицированные формы mGluR4 , mGluR1 и вкусовые рецепторы типа 1 ( TAS1R1 + TAS1R3 ), все из которых были обнаружены во всех участках языка, несущих вкусовые сосочки. [8] [6] [46] Эти рецепторы также обнаружены в некоторых участках двенадцатиперстной кишки . [47] Обзор 2009 года подтвердил принятие этих рецепторов, заявив: «Недавние молекулярно-биологические исследования теперь выявили сильных кандидатов на роль рецепторов умами, включая гетеродимер TAS1R1/TAS1R3 и укороченные метаботропные глутаматные рецепторы типа 1 и 4, у которых отсутствует большая часть N-концевого внеклеточного домена (вкусовой-mGluR4 и укороченный-mGluR1) и мозговой-mGluR4». [18]
Рецепторы mGluR1 и mGluR4 специфичны для глутамата, тогда как TAS1R1 + TAS1R3 отвечают за синергизм, уже описанный Акирой Кунинакой в 1957 году. Однако конкретная роль каждого типа рецепторов в клетках вкусовых сосочков остается неясной. Они являются рецепторами, сопряженными с G-белком (GPCR), со схожими сигнальными молекулами, которые включают G-белки бета-гамма , PLCB2 и PI3 -опосредованное высвобождение кальция (Ca 2+ ) из внутриклеточных хранилищ. [48] Кальций активирует так называемый транзиторный рецепторно-потенциальный катионный канал TRPM5 , который приводит к деполяризации мембраны и последующему высвобождению АТФ и секреции нейротрансмиттеров , включая серотонин . [49] [50] [51] [52]
Клетки, реагирующие на вкусовые стимулы умами, не обладают типичными синапсами , но АТФ передает вкусовые сигналы вкусовым нервам и, в свою очередь, мозгу, который интерпретирует и идентифицирует вкусовые качества через ось кишечник-мозг . [1] [53] [54]
Потребители и безопасность
Умами стал популярным в качестве вкуса среди производителей продуктов питания, пытающихся улучшить вкус продуктов с низким содержанием натрия. [55] Шеф-повара создают «умами-бомбы», которые представляют собой блюда, приготовленные из нескольких ингредиентов умами, таких как рыбный соус . [2] [9] Умами может быть причиной долговременной разработки и популярности кетчупа . [56] Управление по контролю за продуктами и лекарствами США обозначило усилитель умами глутамат натрия (MSG) как безопасный ингредиент. Хотя некоторые люди считают себя чувствительными к MSG , исследование, заказанное FDA, смогло выявить только временные, легкие симптомы у нескольких испытуемых, и только тогда, когда MSG употреблялся в нереально больших количествах. [57] Также нет очевидной разницы в чувствительности к умами при сравнении японцев и американцев. [58]
Предыстория других вкусовых категорий
Пять основных вкусов (соленый, сладкий, горький, кислый и пикантный) определяются специализированными вкусовыми рецепторами на языке и эпителии неба . [59] Количество вкусовых категорий у людей все еще изучается, и шестой вкус, возможно, включает пряный или острый. [60]
^ abc Torii K, Uneyama H, Nakamura E (апрель 2013 г.). «Физиологическая роль сигнализации пищевого глутамата через ось кишечник-мозг в связи с эффективным пищеварением и всасыванием». Журнал гастроэнтерологии . 48 (4): 442–51. doi :10.1007/s00535-013-0778-1. PMC 3698427. PMID 23463402.
^ abcd Fleming A (9 апреля 2013 г.). «Умами: почему пятый вкус так важен». The Guardian . Получено 18 февраля 2017 г. .
^ Блейк Х. (9 февраля 2010 г.). «Умами в тюбике: «пятый вкус» поступает в продажу в супермаркетах» . The Daily Telegraph . Архивировано из оригинала 11 января 2022 г. Получено 10 февраля 2011 г.
^ Джуфреса Л (16 февраля 2015 г.). Умами (Mapa de las lenguas) (электронная книга) (на испанском языке). Испания: Редакционная группа Penguin Random House Grupo, Мексика. ISBN978-607-31-2817-9.
^ abc Моуритсен Дж. Д., Дротнер Дж., Стирбек К., Муритсен О. Г. (апрель 2014 г.). Умами: раскрывая секреты пятого вкуса (электронная книга). США: Издательство Колумбийского университета . стр. 35–36. дои : 10.7312/mour16890. ISBN978-0-231-53758-2. JSTOR 10.7312/mour16890.
^ ab Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, Feng L, Zhao G, Ryba NJ, Zuker CS (март 2002 г.). «Аминокислотный вкусовой рецептор». Nature . 416 (6877): 199–202. Bibcode :2002Natur.416..199N. doi :10.1038/nature726. PMID 11894099. S2CID 1730089.
^ Delay ER, Beaver AJ, Wagner KA, Stapleton JR, Harbaugh JO, Catron KD, Roper SD (октябрь 2000 г.). «Синергия вкусовых предпочтений между агонистами рецепторов глутамата и монофосфатом инозина у крыс». Chemical Senses . 25 (5): 507–15. doi : 10.1093/chemse/25.5.507 . PMID 11015322.
^ ab Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного рецептора глутамата функционирует как вкусовой рецептор». Nature Neuroscience . 3 (2): 113–9. doi :10.1038/72053. PMID 10649565. S2CID 16650588.
«Идентифицирован рецептор вкуса умами». Nature Neuroscience (пресс-релиз). Февраль 2000 г. Архивировано из оригинала 5 марта 2013 г.
^ abc Ямагучи С., Ниномия К. (апрель 2000 г.). «Умами и вкусовые качества пищи». Журнал питания . 130 (4S Suppl): 921S–6S. doi : 10.1093/jn/130.4.921S . PMID 10736353.
^ Линдеманн Б., Огивара Й., Ниномия Й. (ноябрь 2002 г.). «Открытие умами». Chemical Senses . 27 (9): 843–4. doi : 10.1093/chemse/27.9.843 . PMID 12438211.
^ Кавамура Y, Каре MR, ред. (1987). Умами: основной вкус . Нью-Йорк: Марсель Деккер.[ нужна страница ]
^ ab Finger, Thomas E., ред. (2009). Международный симпозиум по обонянию и вкусу . Том 1170 (1-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Blackwell. ISBN978-1573317382.
^ МакГрейн, Скотт Дж.; Гиббс, Мэтью; Эрнангомес де Альваро, Карлос; Данлоп, Никола; Винниг, Марсель; Клебанский, Борис; Уоллер, Дэниел (8 августа 2023 г.). «Вкусовое восприятие умами и предпочтения домашней кошки (Felis catus), обязательного хищника». Химические чувства . 48 . doi : 10.1093/chemse/bjad026. ПМЦ 10468298 . ПМИД 37551788 . Проверено 21 сентября 2023 г.
^ Zhang Y, Venkitasamy C, Pan Z, Liu W, Zhao L (январь 2017 г.). «Новые ингредиенты умами: пептиды умами и их вкус». Журнал пищевой науки . 82 (1): 16–23. doi : 10.1111/1750-3841.13576 . PMID 27926796.
^ Beauchamp GK (сентябрь 2009 г.). «Сенсорные и рецепторные реакции на умами: обзор пионерских работ». Американский журнал клинического питания . 90 (3): 723S–727S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462E . PMID 19571221.
^ Ясуо Т, Кусухара Й, Ясуматсу К, Ниномия Й (октябрь 2008 г.). «Множественные рецепторные системы для обнаружения глутамата во вкусовом органе». Biological & Pharmaceutical Bulletin . 31 (10): 1833–7. doi : 10.1248/bpb.31.1833 . PMID 18827337.
^ ab Lioe HN, Selamat J, Yasuda M (апрель 2010 г.). «Соевый соус и его вкус умами: связь прошлого с нынешней ситуацией» (PDF) . Journal of Food Science . 75 (3): R71-6. doi : 10.1111/j.1750-3841.2010.01529.x . PMID 20492309.
^ abcdef Хартли, Изабелла Э.; Лием, Джин Джи; Кист, Рассел (16 января 2019 г.). «Умами как «пищевой» вкус. Новый взгляд на классификацию вкусов». Питательные вещества . 11 (1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN 2072-6643. PMC 6356469. PMID 30654496 .
^ Смрига М., Мизукоши Т., Ивата Д., Сачисе Э., Мияно Х., Кимура Т., Кертис Р. (август 2010 г.). «Аминокислоты и минералы в древних остатках рыбного соуса (гарума), отобранных в «магазине гарума» в Помпеях, Италия». Журнал состава и анализа пищевых продуктов . 23 (5): 442–46. doi :10.1016/j.jfca.2010.03.005.
↑ Perry C (1 апреля 1998 г.), «Rot of Ages», Los Angeles Times , дата обращения 14 августа 2024 г.
^ Drake, SL; Carunchia Whetstine, ME; Drake, MA; Courtney, P.; Fligner, K.; Jenkins, J.; Pruitt, C. (2007). «Источники вкуса умами в чеддере и швейцарских сырах». Journal of Food Science . 72 (6): S360–366. doi :10.1111/j.1750-3841.2007.00402.x. ISSN 1750-3841. PMID 17995691.
^ "Сыр". Umami Information Center . Получено 25 сентября 2024 г.
^ Икеда К (ноябрь 2002 г.). «Новые приправы». Chemical Senses . 27 (9): 847–9. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID 12438213.(частичный перевод Икеды К. (1909). «Новые приправы». Журнал Токийского химического общества (на японском языке). 30 : 820–36.)
^ Накамура Э. (июль 2011 г.). «Сто лет с момента открытия вкуса «Kawamura_2016» из бульона из морских водорослей Кикунаэ Икедой, который превзошел свое время». Химия: азиатский журнал . 6 (7): 1659–63. doi :10.1002/asia.201000899. PMID 21472994.
^ Кодама С (1913). «О процедуре разделения инозиновой кислоты». Журнал химического общества Японии . 34 : 751.
^ Кунинака А (1960). «Исследования вкуса производных рибонуклеиновой кислоты». Журнал сельскохозяйственного химического общества Японии (на японском языке). 34 (6): 487–92. doi : 10.1271/nogeikagaku1924.34.6_489 .
^ ab Ямагучи, Сидзуко (1998). «Основные свойства умами и их влияние на вкус пищи». Food Reviews International . 14 (2&3): 139–76. doi :10.1080/87559129809541156.
^ Uneyama H, Kawai M, Sekine-Hayakawa Y, Torii K (август 2009). «Вклад веществ вкуса умами в слюноотделение человека во время еды». Журнал медицинских исследований . 56 Suppl (дополнение): 197–204. doi : 10.2152/jmi.56.197 . PMID 20224181.
^ Rolls ET (сентябрь 2009 г.). «Функциональная нейровизуализация вкуса умами: что делает умами приятным?». Американский журнал клинического питания . 90 (3): 804S–813S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462R . PMID 19571217.
^ Ямагучи С., Такахаши С. (1984). «Взаимодействие глутамата натрия и хлорида натрия с соленостью и вкусовыми качествами прозрачного супа». Журнал пищевой науки . 49 : 82–85. doi :10.1111/j.1365-2621.1984.tb13675.x.
^ Roininen K, Lähteenmäki L, Tuorila H (сентябрь 1996 г.). «Влияние вкуса умами на приятность супов с низким содержанием соли при повторном тестировании». Physiology & Behavior . 60 (3): 953–8. doi :10.1016/0031-9384(96)00098-4. PMID 8873274. S2CID 39325526.
^ Huynh HL, Danhi R, Yan SW (январь 2016 г.). «Использование рыбного соуса в качестве замены хлорида натрия в кулинарных соусах и его влияние на сенсорные свойства». Журнал пищевой науки . 81 (1): S150-5. doi :10.1111/1750-3841.13171. PMID 26613570.
^ "Новая альтернатива натрию: рыбный соус". ScienceDaily . 2 февраля 2016 г. Получено 20 февраля 2017 г.
^ Ямамото С., Томоэ М., Тояма К., Каваи М., Унеяма Х. (сентябрь 2009 г.). «Может ли диетическое добавление глутамата натрия улучшить здоровье пожилых людей?». Американский журнал клинического питания . 90 (3): 844S–849S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462X . PMID 19571225.
^ Masic U, Yeomans MR (август 2014 г.). «Вкус умами усиливает аппетит, но также увеличивает сытость». Американский журнал клинического питания . 100 (2): 532–8. doi : 10.3945/ajcn.113.080929 . PMID 24944058.
^ Адамс П. (24 ноября 2015 г.). «Используйте науку умами для работы на себя». Popular Science . Получено 11 декабря 2015 г.
^ Хаджеб П., Джинап С. (2015). «Компоненты вкуса умами и их источники в азиатских продуктах питания» (PDF) . Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 55 (6): 778–91. doi :10.1080/10408398.2012.678422. PMID 24915349. S2CID 205690996.
^ Agostoni C, Carratù B, Boniglia C, Riva E, Sanzini E (август 2000 г.). «Содержание свободных аминокислот в стандартных детских смесях: сравнение с человеческим молоком». Журнал Американского колледжа питания . 19 (4): 434–8. doi :10.1080/07315724.2000.10718943. PMID 10963461. S2CID 3141583.
^ San Gabriel A, Uneyama H, Yoshie S, Torii K (январь 2005 г.). «Клонирование и характеристика нового варианта mGluR1 из желобчатых сосочков, который функционирует как рецептор для стимулов L-глутамата». Chemical Senses . 30 Suppl 1 (Suppl): i25-6. doi : 10.1093/chemse/bjh095 . PMID 15738140.
^ Сасано Т, Сато-Куривада С, Сёдзи Н (26 января 2015 г.). «Важная роль вкуса умами в здоровье полости рта и общем здоровье». Flavour . 4 (1): 10. doi : 10.1186/2044-7248-4-10 . ISSN 2044-7248. S2CID 14562283.
^ Kinnamon SC (февраль 2012 г.). «Сигнализация вкусовых рецепторов – от языков до легких». Acta Physiologica . 204 (2): 158–68. doi :10.1111/j.1748-1716.2011.02308.x. PMC 3704337. PMID 21481196.
^ Pérez CA, Huang L, Rong M, Kozak JA, Preuss AK, Zhang H, et al. (Ноябрь 2002). «Канал транзиторного рецепторного потенциала, выраженный в клетках вкусовых рецепторов». Nature Neuroscience . 5 (11): 1169–76. doi :10.1038/nn952. PMID 12368808. S2CID 9010248.
^ Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Mueller KL, Cook B, Wu D и др. (февраль 2003 г.). «Кодирование сладкого, горького и умами вкусов: разные рецепторные клетки, разделяющие схожие сигнальные пути». Cell . 112 (3): 293–301. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00071-0 . PMID 12581520. S2CID 718601.
^ Дандо Р., Ропер С.Д. (декабрь 2009 г.). «Межклеточная коммуникация в неповрежденных вкусовых сосочках посредством сигнализации АТФ из полуканалов щелевого соединения паннексина 1». Журнал физиологии . 587 (Pt 24): 5899–906. doi :10.1113/jphysiol.2009.180083. PMC 2808547. PMID 19884319 .
^ Roper SD (август 2007). «Передача сигнала и обработка информации во вкусовых рецепторах млекопитающих». Pflügers Archiv . 454 (5): 759–76. doi :10.1007/s00424-007-0247-x. PMC 3723147. PMID 17468883 .
^ Clapp TR, Yang R, Stoick CL, Kinnamon SC, Kinnamon JC (январь 2004 г.). «Морфологическая характеристика клеток вкусовых рецепторов крыс, которые экспрессируют компоненты сигнального пути фосфолипазы C». Журнал сравнительной неврологии . 468 (3): 311–21. doi :10.1002/cne.10963. PMID 14681927. S2CID 32048396.
^ Ивацуки К., Итикава Р., Хиаса М., Морияма Ю., Тории К., Унеяма Х. (октябрь 2009 г.). «Идентификация везикулярного нуклеотидного транспортера (VNUT) во вкусовых клетках». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 388 (1): 1–5. дои : 10.1016/j.bbrc.2009.07.069. ПМИД 19619506.
^ Михаил Н (7 октября 2015 г.). «Есть ли у глутамата натрия будущее в Европе, поскольку вкус умами набирает популярность?». FoodNavigator . Получено 19 февраля 2017 г.
^ Гладуэлл М. (6 сентября 2004 г.). «Вкусовые технологии: загадка кетчупа». The New Yorker . Получено 8 марта 2014 г.
^ Ямагучи С. (май 1991 г.). «Основные свойства умами и их воздействие на человека». Физиология и поведение . Умами: Труды Второго международного симпозиума по умами. 49 (5): 833–41. doi :10.1016/0031-9384(91)90192-Q. PMID 1679557. S2CID 20980527.
^ Chen X, Gabitto M, Peng Y, Ryba NJ, Zuker CS (сентябрь 2011 г.). «Гастотопическая карта вкусовых качеств в мозге млекопитающих». Science . 333 (6047): 1262–6. Bibcode :2011Sci...333.1262C. doi :10.1126/science.1204076. JSTOR 23060168. PMC 3523322 . PMID 21885776.
^ Wertz SK (2013). «Элементы вкуса: сколько их?». Журнал эстетического образования . 47 (1): 46–57. doi :10.5406/jaesteduc.47.1.0046. ISSN 0021-8510. JSTOR 10.5406/jaesteduc.47.1.0046. S2CID 191458091.
Дальнейшее чтение
Барбот П., Мацухиса Н., Микуни К., Хестон Б. (2009). Даши и умами: Сердце японской кухни . Лондон: Eat-Japan / Cross Media. ISBN 978-1-897-70193-5.
Ямагучи С., Ниномия К. (1999). «Умами и вкусовые качества еды». В Teranishi R, Wick EL, Hornstein I (ред.). Химия вкуса: тридцать лет прогресса . Нью-Йорк: Kluwer Academic/ Plenum Publishers . ISBN 978-0-306-46199-6.