Ихтиозавры [а] — отряд крупных вымерших морских рептилий, иногда называемых «ихтиозаврами», хотя этот термин также используется для более широких клад, к которым относится отряд.
Ихтиозавры процветали в течение большей части мезозойской эры; основываясь на ископаемых свидетельствах, они впервые появились около 250 миллионов лет назад ( Ma ) и по крайней мере один вид просуществовал до примерно 90 миллионов лет назад, [1] [2] в позднем меловом периоде . В эпоху раннего триаса ихтиозавры и другие ихтиозавроморфы произошли от группы неопознанных наземных рептилий, которые вернулись в море, в развитии, похожем на то, как млекопитающие, обитавшие на суше предки современных дельфинов и китов, вернулись в море миллионы лет спустя, на которые они постепенно стали походить в случае конвергентной эволюции . Ихтиозавры были особенно многочисленны в позднем триасе и ранней юре , пока их не заменила в качестве главных водных хищников другая группа морских рептилий, плезиозавры , в позднем юре и раннем мелу , хотя предыдущие взгляды на упадок ихтиозавров в этот период, вероятно, преувеличены. Разнообразие ихтиозавров сократилось из-за изменчивости окружающей среды, вызванной климатическими потрясениями в начале позднего мела, и они вымерли на границе сеномана и турона примерно 90 миллионов лет назад.
Ученые узнали о существовании ихтиозавров в начале 19 века, когда в Англии были найдены первые полные скелеты. В 1834 году отряд получил название Ichthyosauria. Позже в том же столетии в Германии было обнаружено множество прекрасно сохранившихся окаменелостей ихтиозавров, включая остатки мягких тканей. С конца 20 века интерес к этой группе возродился, что привело к увеличению числа названных ихтиозавров со всех континентов, и теперь известно более пятидесяти родов.
Длина ихтиозавров варьировалась от 1 до 26 метров (от 3 до 85 футов). Ихтиозавры напоминали как современных рыб, так и дельфинов. Их конечности полностью трансформировались в ласты, которые иногда содержали очень большое количество пальцев и фаланг . По крайней мере, у некоторых видов был спинной плавник . Их головы были заострены, а челюсти часто были оснащены коническими зубами для ловли более мелкой добычи. У некоторых видов были более крупные, лезвийные зубы, чтобы нападать на крупных животных. Глаза были очень большими, для глубокого ныряния. Шея была короткой, а более поздние виды имели довольно жесткий хобот. У них также был более вертикальный хвостовой плавник, используемый для мощного толчка. Позвоночник, состоящий из упрощенных дискообразных позвонков, продолжался в нижнюю долю хвостового плавника. Ихтиозавры были дышащими воздухом, теплокровными и рождали живых детенышей. Многие, если не все, виды имели слой жира для изоляции.
Как и другие древние морские рептилии, такие как представители кладов Mosasauria и Plesiosauria , роды Ichthyosauria не являются частью клада Dinosauria . [3]
Первые известные иллюстрации костей, позвонков и элементов конечностей ихтиозавров были опубликованы валлийцем Эдвардом Ллойдом в его Lithophylacii Brittannici Ichnographia в 1699 году. Ллойд считал, что они представляют собой останки рыб. [4] В 1708 году швейцарский натуралист Иоганн Якоб Шейхцер описал два позвонка ихтиозавров, предположив, что они принадлежали человеку, утонувшему во Всемирном потопе . [5] В 1766 году в Уэстоне около Бата была найдена челюсть ихтиозавра с зубами . В 1783 году этот образец был выставлен Обществом содействия естественной истории как принадлежащий крокодилу. В 1779 году кости ихтиозавров были проиллюстрированы в работе Джона Уолкотта « Описания и рисунки окаменелостей» . [6] К концу восемнадцатого века британские коллекции ископаемых быстро увеличивались в размерах. Те, что принадлежали натуралистам Эштону Леверу и Джону Хантеру, были приобретены музеями в полном объеме; позже было установлено, что они содержали десятки костей и зубов ихтиозавров. Кости обычно маркировались как принадлежащие рыбам, дельфинам или крокодилам; зубы считались зубами морских львов. [7]
Спрос со стороны коллекционеров привел к более интенсивным коммерческим раскопкам. В начале девятнадцатого века это привело к обнаружению более полных скелетов. В 1804 году Эдвард Донован в Сент-Донатсе обнаружил четырехметровый (13 футов) образец ихтиозавра, содержащий челюсть, позвонки, ребра и плечевой пояс. Его посчитали гигантской ящерицей. В октябре 1805 года в газетной статье сообщалось о находке двух дополнительных скелетов, один из которых был обнаружен в Уэстоне Джейкобом Уилкинсоном , а другой — в той же деревне преподобным Питером Хоукером. В 1807 году последний образец был описан двоюродным братом последнего, Джозефом Хоукером. [8] Таким образом, этот образец приобрел некоторую известность среди геологов как «крокодил Хоукера». В 1810 году недалеко от Стратфорда-на-Эйвоне была найдена челюсть ихтиозавра, которую объединили с костями плезиозавра , чтобы получить более полный образец. Это указывало на то, что отличительная природа ихтиозавров еще не изучена и ожидается открытие гораздо более подходящих ископаемых.
В 1811 году в Лайм-Реджисе , вдоль Юрского побережья Дорсета , Джозефом Эннингом , братом Мэри Эннинг , которая в 1812 году, будучи еще маленькой девочкой, нашла туловище того же образца, и их мать, Молли Эннинг, продала объединенный кусок сквайру Генри Хенли за 23 фунта стерлингов. Хенли одолжил окаменелость Лондонскому музею естественной истории Уильяма Буллока . Когда этот музей закрылся, Британский музей купил окаменелость за 47 фунтов стерлингов/5 шиллингов; [ требуется проверка ] она по-прежнему принадлежит коллекции независимого Музея естественной истории и имеет инвентарный номер NHMUK PV R1158 (ранее BMNH R.1158). Она была идентифицирована как образец Temnodontosaurus platyodon .
В 1814 году образец Эннингса был описан профессором Эверардом Хоумом в первой научной публикации, посвященной ихтиозавру. [9] Заинтригованный странным животным, Хоум попытался найти дополнительные образцы в существующих коллекциях. В 1816 году он описал окаменелости ихтиозавров, принадлежавшие Уильяму Бакленду и Джеймсу Джонсону . [10] В 1818 году Хоум опубликовал данные, полученные в ходе переписки с натуралистами по всей Британии. [11] В 1819 году он написал две статьи об образцах, найденных Генри Томасом Де ла Бешем и Томасом Джеймсом Бирчем. Последняя публикация 1820 года была посвящена открытию Бирча в Лайм-Реджисе. [12] Серия статей Хоума охватывала всю анатомию ихтиозавров, но освещала только детали; систематическое описание все еще отсутствовало.
Хоум был очень неуверен в том, как следует классифицировать животное. Хотя большинство отдельных элементов скелета выглядели очень рептильными, анатомия в целом напоминала рыбью, поэтому он изначально отнес существо к рыбам, что, казалось, подтверждалось плоской формой позвонков. В то же время он считал его переходной формой между рыбами и крокодилами, не в эволюционном смысле, а с точки зрения его места в scala naturae , «Цепи бытия», иерархически соединяющей всех живых существ. В 1818 году Хоум отметил некоторые совпадения сходства между коракоидом ихтиозавров и грудиной утконоса . Это побудило его подчеркнуть его статус как переходной формы, сочетающей, как и утконос, черты нескольких более крупных групп. В 1819 году он считал его формой между тритонами , как и олм , и ящерицами; Затем он дал официальное родовое название: Proteo-Saurus . [13] [14] Однако в 1817 году Карл Дитрих Эберхард Кёниг уже называл животное Ichthyosaurus , «рыбоящер» от греческого ἰχθύς , ichthys , «рыба». Это название в то время было недействительным nomen nudum и было опубликовано Кёнигом только в 1825 году, [15] но было принято Де ла Бешем в 1819 году в лекции, где он назвал три вида Ichthyosaurus . Этот текст был опубликован только в 1822 году, сразу после того, как друг Де ла Беша Уильям Конибер опубликовал описание этих видов вместе с четвертым. [16] Типовым видом был Ichthyosaurus communis , основанный на утерянном скелете. Конибер считал, что Ichthyosaurus имел приоритет по отношению к Proteosaurus . Хотя это неверно по современным меркам, последнее название стало «забытым» nomen oblitum . В 1821 году Де ла Беш и Конибер представили первое систематическое описание ихтиозавров, сравнив их с другой недавно идентифицированной группой морских рептилий, Plesiosauria . [17] Большая часть этого описания отражала идеи их друга, анатома Джозефа Пентланда .
В 1835 году отряд Ichthyosauria был назван Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . [18] В 1840 году Ричард Оуэн назвал отряд Ichthyopterygia в качестве альтернативной концепции. [19]
Открытие доселе не подозреваемой вымершей группы крупных морских рептилий вызвало большую огласку, захватив воображение как ученых, так и широкой общественности. Люди были очарованы странным строением животных, особенно большими склеральными кольцами в глазницах, [20] из которых иногда ошибочно предполагалось, что они были видны у живого животного. Их причудливая форма вызывала чувство отчуждения , позволяя людям осознать огромный промежуток времени, прошедший с той эпохи, когда ихтиозавр плавал в океанах. [21] Не все были убеждены, что ихтиозавры вымерли: преподобный Джордж Янг нашел скелет в 1819 году в Уитби ; в своем описании 1821 года он выразил надежду, что живые образцы все еще могут быть найдены. [22] Геолог Чарльз Лайель , напротив, предполагал, что Земля вечна, так что со временем ихтиозавр, вероятно, снова появится, возможность, высмеянная в известной карикатуре Де ла Беша.
Общественное сознание возросло благодаря работам эксцентричного коллекционера Томаса Хокинса , преадамита, верившего, что ихтиозавры были чудовищными творениями дьявола: «Мемуары ихтиозавров и плезиозавров» 1834 года [23] и «Книга великих морских драконов» 1840 года [24]. Первая работа была проиллюстрирована меццо-тинто Джона Самуэльсона Темплтона. Эти публикации также содержали научные описания и представляли собой первые учебники по предмету. Летом 1834 года Хокинс, после налогообложения Уильямом Баклендом и Гидеоном Мантеллом , продал свою обширную коллекцию, тогда самую большую в мире, Британскому музею. Однако куратор Кениг быстро обнаружил, что окаменелости были сильно отреставрированы с помощью гипса, нанесенного итальянским художником из Лукки ; у самого привлекательного образца, образца ихтиозавра , почти весь хвост был поддельным. Оказалось, что профессор Бакленд знал об этом заранее, и музею пришлось пойти на урегулирование с Хокинсом и придать поддельным частям более светлый цвет, чтобы отличить их от подлинных элементов скелета. [25]
Ихтиозавры стали еще более популярными в 1854 году после перестройки на холме Сиденхэм Хилл Хрустального дворца , первоначально возведенного на Всемирной выставке 1851 года . В окружающем парке были размещены раскрашенные бетонные статуи вымерших животных в натуральную величину , спроектированные Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом под руководством Ричарда Оуэна. Среди них были три модели ихтиозавра. Хотя было известно, что ихтиозавры были животными открытых морей, их изображали греющимися на берегу, что было принято во многих иллюстрациях девятнадцатого века с целью, как однажды объяснил Конибер, лучше продемонстрировать их строение. Это привело к неправильному пониманию того, что они на самом деле вели земноводный образ жизни. Бассейны в парке в то время подвергались приливным изменениям , так что колебания уровня воды с интервалами затапливали статуи ихтиозавров, добавляя определенный реализм. Примечательно, что внутренние структуры скелета, такие как склеральные кольца и многочисленные фаланги плавников, были показаны снаружи.
В течение девятнадцатого века число описанных родов ихтиозавров постепенно увеличивалось. Новые находки позволили лучше понять их анатомию. Оуэн заметил, что у многих окаменелостей был загнут вниз задний хвост. Сначала он объяснил это посмертным эффектом , сухожилием, тянущим конец хвоста вниз после смерти. Однако после статьи на эту тему Филиппа Грея Эгертона [ 26] Оуэн рассмотрел возможность того, что косая секция могла поддерживать нижнюю долю хвостового плавника. [27] Эта гипотеза была подтверждена новыми находками из Германии . В сланце Посидония в Хольцмадене , датируемом ранней юрой , уже в начале девятнадцатого века были найдены первые скелеты ихтиозавров. [28] [29] [30] Во второй половине века скорость открытия увеличилась до нескольких сотен в год. В конечном итоге было обнаружено более четырех тысяч, что составило основную часть представленных образцов ихтиозавров. Места также были Konservat-Lagerstätte , что означает не только количество, но и качество. Скелеты были очень полными и часто сохраняли мягкие ткани, включая хвостовой и спинной плавники. Кроме того, были обнаружены самки с эмбрионами. [31]
В начале двадцатого века исследования ихтиозавров были под руководством немецкого палеонтолога Фридриха фон Хюне , который написал обширную серию статей, воспользовавшись легким доступом ко многим образцам, найденным в его стране. Таким образом, объем анатомических данных был значительно увеличен. [32] Фон Хюне также много путешествовал за границей, описывая множество окаменелостей из мест за пределами Европы. В течение двадцатого века Северная Америка стала важным источником новых ископаемых. В 1905 году экспедиция по изучению завров под руководством Джона Кэмпбелла Мерриама и финансируемая Энни Монтегю Александер , обнаружила двадцать пять образцов в центральной Неваде , которые находились под неглубоким океаном во время триаса. Некоторые из них находятся в коллекции Музея палеонтологии Калифорнийского университета .
После затишья в середине века, когда в период с 1930-х по 1970-е годы не было названо ни одного нового рода, к концу века темпы открытий возросли. Другие образцы замурованы в скале и видны в Государственном парке Берлин-Ихтиозавр в округе Най . В 1977 году 17-метровый (56 футов) триасовый ихтиозавр Shonisaurus стал государственной окаменелостью Невады. Около половины родов ихтиозавров, признанных действительными, были описаны после 1990 года. В 1992 году канадский палеонтолог Элизабет Николлс обнаружила самый большой известный образец — 23-метрового (75 футов) Shastasaurus . Новые находки позволили постепенно улучшить знания об анатомии и физиологии того, что уже считалось довольно продвинутыми «мезозойскими дельфинами». Кристофер Макгоуэн опубликовал большее количество статей, а также привлек внимание широкой общественности к группе. [33] Новый метод кладистики предоставил возможность точно рассчитать взаимоотношения между группами животных, и в 1999 году Рёсукэ Мотани опубликовал первое обширное исследование по филогенетике ихтиозавров . [34]
В 2003 году Макгоуэн и Мотани опубликовали первый современный учебник по ихтиозаврам и их ближайшим родственникам. [35] Две челюсти гигантского ихтиозавра были обнаружены в 2016 [36] и 2020 [37] [38] годах в Лилстоке и Сомерсете, Великобритания соответственно. Простое масштабирование предполагает, что этот ихтиозавр имеет предполагаемую общую длину до 26 метров (82 фута), что является крупнейшей известной на сегодняшний день морской рептилией. Окаменелости этой особи были датированы возрастом 202 миллиона лет.
Происхождение ихтиозавров является спорным. До недавнего времени четкие переходные формы с группами наземных позвоночных еще не были обнаружены, самые ранние известные виды линии ихтиозавров были уже полностью водными. В 2014 году был описан небольшой базальный ихтиозаврообразный из верхнего нижнего триаса, который был обнаружен в Китае с характеристиками, предполагающими амфибийный образ жизни. [39] В 1937 году Фридрих фон Хюне даже выдвинул гипотезу, что ихтиозавры не были рептилиями, а вместо этого представляли собой линию, отдельно развившуюся от амфибий. [40] Сегодня это представление было отвергнуто, и существует консенсус, что ихтиозавры являются амниотными четвероногими , произошедшими от наземных яйцекладущих амниот в конце перми или самом раннем триасе. Однако установление их положения в эволюционном дереве амниот оказалось сложным из-за их сильно производной морфологии, скрывающей их происхождение. [41] По этому вопросу было выдвинуто несколько противоречивых гипотез. Во второй половине 20-го века ихтиозавры обычно считались представителями Anapsida , рассматриваемыми как ранняя ветвь «примитивных» рептилий. [42] Это объяснило бы раннее появление ихтиозавров в палеонтологической летописи, а также отсутствие у них явного родства с другими группами рептилий, поскольку анапсиды, как предполагалось, были мало специализированы. [41] Эта гипотеза стала непопулярной из-за своей изначальной неопределенности, поскольку Anapsida является неестественной, парафилетической группой. Современные точные количественные кладистические анализы последовательно указывают на то, что ихтиозавры являются членами клады Diapsida . Некоторые исследования показали базальное или низкое положение в дереве диапсид. [43] Дальнейшие анализы показывают, что они являются Neodiapsida , производной подгруппой диапсид. [44]
С 1980-х годов предполагалась тесная связь между Ichthyosauria и Sauropterygia , другой группой морских рептилий, в пределах всеобъемлющей Euryapsida , с одним таким исследованием в 1997 году Джона Мерка, показывающим, что они являются монофилетическими архозавроморфными эвриапсидами. [45] Это оспаривалось на протяжении многих лет, при этом Euryapsida рассматривались как неестественное полифилетическое объединение рептилий, которые, как оказалось, разделяют некоторые адаптации к плавающему образу жизни. Однако более поздние исследования показали дальнейшую поддержку монофилетической клады между Ichthyosauromorpha , Sauropterygia и Thalattosauria как массивной морской клады водных архозавроморфов, возникшей в поздней перми и диверсифицировавшейся в раннем триасе. [46] [47] [48]
С 1959 года известна вторая загадочная группа древних морских рептилий — Hupehsuchia . Как и Ichthyopterygia, Hupehsuchia имеют заостренные морды и демонстрируют полидактилию , обладание более чем пятью пальцами рук или ног. Их конечности больше напоминают конечности наземных животных, что делает их переходной формой между ними и ихтиозаврами. Первоначально эта возможность в значительной степени игнорировалась, поскольку у Hupehsuchia принципиально иная форма движения с чрезвычайно жестким туловищем. Сходства объяснялись как случай конвергентной эволюции. Более того, происхождение Hupehsuchia не менее неясно, а это означает, что возможная близкая связь вряд ли прояснит общее эволюционное положение ихтиозавров.
В 2014 году был объявлен Cartorhynchus , небольшой вид с короткой мордой, большими ластами и жестким туловищем. Его образ жизни мог быть амфибийным. Мотани обнаружил, что он был более базальным, чем Ichthyopterygia, и назвал охватывающую кладу Ichthyosauriformes . Последняя группа была объединена с Hupesuchia в Ichthyosauromorpha . Было обнаружено, что ихтиозавроморфы были диапсидами. [49]
Предложенные взаимосвязи показаны на этой кладограмме:
Самые ранние ихтиозавры известны из раннего и раннего-среднего ( оленекского и анизийского ) триасовых слоев Канады , Китая , Японии и Шпицбергена в Норвегии , их возраст составляет до 246 миллионов лет. Эти первые формы включали роды Chaohusaurus , Grippia и Utatsusaurus . Даже более древние окаменелости показывают, что они жили около 250 миллионов лет назад, всего через два миллиона лет после пермского массового вымирания. Это раннее разнообразие предполагает еще более раннее происхождение, возможно, позднюю пермь. [50] Они больше напоминали ящериц с плавниками, чем рыб или дельфинов, на которых были похожи более поздние, более знакомые виды. Их тела были удлиненными, и они, вероятно, использовали ангулиформную локомоцию, плавая волнообразными движениями всего туловища. Как и у наземных животных, их грудные пояса и таз были крепко сложены, а позвонки все еще обладали обычными сцепляющимися процессами, чтобы поддерживать тело против силы тяжести. Однако они уже были довольно продвинутыми, имея конечности, которые полностью трансформировались в ласты. Они также, вероятно, были теплокровными и живородящими .
Эти очень ранние «протоихтиозавры» имели настолько отличительное строение по сравнению с «собственно ихтиозаврами», что Мотани исключил их из Ichthyosauria и поместил их в базальное положение в более крупной кладе , Ichthyopterygia . [44] Однако это решение не было принято всеми исследователями.
Базальные формы быстро дали начало ихтиозаврам в узком смысле где-то на границе между ранним триасом и средним триасом ; самые ранние ихтиозавры в том смысле, который Мотани придал этой концепции, появились около 245 миллионов лет назад. Позже они разделились на множество форм, включая похожего на морского змея Cymbospondylus , проблемную форму, которая достигала десяти метров в длину, и более мелкие, более типичные формы, такие как Mixosaurus . Mixosauria уже были очень похожи на рыб с заостренным черепом, более коротким туловищем, более вертикальным хвостовым плавником, спинным плавником и короткими ластами, содержащими много фаланг. Сестринская группа Mixosauria была более продвинутой Merriamosauria . К позднему триасу мерриамозавры состояли как из крупных, классических Shastasauria , так и из более продвинутых, «дельфиноподобных» Euichthyosauria . Эксперты расходятся во мнениях относительно того, представляют ли они собой эволюционный континуум, с менее специализированными шастозаврами парафилетической ступени, которая эволюционировала в более продвинутые формы, [51] или же эти две группы были отдельными кладами, которые произошли от общего предка ранее. [52] Euichthyosauria обладали более узкими передними ластами с уменьшенным количеством пальцев. Базальными эвихтиозаврами были Californosaurus и Toretocnemus . Более производной ветвью были Parvipelvia с уменьшенным тазом, базальными формами которых являются Hudsonelpidia и Macgowania .
В течение карнийского и норийского ярусов Shastosauria достигали огромных размеров. Shonisaurus popularis , известный по ряду образцов из карнийского яруса Невады, был длиной 15 м (49 футов). Норийские Shonisauridae известны по обе стороны Тихого океана. Himalayasaurus tibetensis и Tibetosaurus (вероятно, синоним ) были найдены в Тибете . Эти крупные (длиной от 10 до 15 м) ихтиозавры некоторыми были отнесены к роду Shonisaurus . [53] Гигантский Shonisaurus sikanniensis (считавшийся шастазавром в период с 2011 по 2013 год), останки которого были найдены в формации Пардонет в Британской Колумбии Элизабет Николс , по оценкам, достигал 21 м (69 футов) в длину — если эти данные верны, это самая крупная морская рептилия, известная на сегодняшний день.
В позднем триасе ихтиозавры достигли пика своих размеров и разнообразия. Они занимали множество экологических ниш . Некоторые из них были высшими хищниками , другие охотились на мелкую добычу. Несколько видов, возможно, специализировались на всасывающем питании или питались таранами ; также известны формы- дурофаги . К концу позднего триаса, по-видимому, произошел спад изменчивости. Гигантские виды, по-видимому, исчезли в конце норийского яруса. Ихтиозавры ретийского (позднего триаса) яруса известны из Англии, и они очень похожи на ихтиозавров ранней юры . Возможным объяснением является возросшая конкуренция со стороны акул , костистых рыб и первых плезиозавров . Подобно динозаврам, ихтиозавры и их современники плезиозавры пережили вымирание триасово-юрского периода и быстро снова стали разнообразными, заполнив пустующие экологические ниши ранней юры.
В раннюю юру ихтиозавры все еще демонстрировали большое разнообразие видов, длиной от 1 до 10 м (от 3 до 33 футов). Многие хорошо сохранившиеся образцы из Англии и Германии датируются этим временем, и известные роды включают Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius и крупного хищника Temnodontosaurus . Также присутствовали более базальные parvipelvians, такие как Suevoleviathan . Однако общая морфологическая изменчивость была сильно снижена. [54] Гигантские формы, всасывающие и дурофагические виды отсутствовали. [55] Многие из этих родов обладали обтекаемыми, дельфиноподобными телами, хотя более базальные клады, такие как Eurhinosauria , которые включают Leptonectes и Eurhinosaurus , имели более длинные тела и длинные морды.
Немного ископаемых ихтиозавров известно из средней юры. Это может быть результатом скудной палеонтологической летописи в целом для этой эпохи. Слои поздней юры, по-видимому, указывают на то, что имело место дальнейшее уменьшение разнообразия. Начиная со средней юры, почти все ихтиозавры принадлежали к кладе тунозавров Ophthalmosauridae . Представленные 4-метровым (13 футов) Ophthalmosaurus и родственными родами, они были очень похожи по общему строению на Ichthyosaurus . Глаза Ophthalmosaurus были огромными, и эти животные, вероятно, охотились в темной и глубокой воде. [56] Однако новые находки из мелового периода указывают на то, что разнообразие ихтиозавров в поздней юре, должно быть, было недооценено.
Традиционно считалось, что ихтиозавры еще больше уменьшились в разнообразии с меловым периодом , хотя они имели всемирное распространение. Все ископаемые этого периода были отнесены к одному роду: Platypterygius . Считалось, что этот последний род ихтиозавров вымер в начале позднего мелового периода, в сеномане около 95 миллионов лет назад, намного раньше, чем другие крупные группы мезозойских рептилий, которые дожили до самого конца мелового периода. Было предложено два основных объяснения этого вымирания, включая либо случайность, либо конкуренцию со стороны других крупных морских хищников, таких как плезиозавры . Чрезмерная специализация ихтиозавров может быть фактором, способствующим их вымиранию, возможно, из-за неспособности «идти в ногу» с быстрыми костистыми рыбами, которые стали доминирующими в это время, против которых стратегии засады «сидеть и ждать» мозазавроидов оказались превосходящими. [57] Таким образом, эта модель подчеркивает эволюционный застой, поскольку единственным новшеством, продемонстрированным Platypterygius , являются его десять пальцев. [58]
Однако недавние исследования показывают, что ихтиозавры на самом деле были гораздо более разнообразны в меловом периоде, чем считалось ранее. Было обнаружено, что фрагменты, ранее относимые к «Platypterygius», принадлежат нескольким различным таксонам. По состоянию на 2012 год известно, что по крайней мере восемь линий охватывали границу юрского и мелового периодов, включая Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus и Maiaspondylus . [59] В 2013 году был обнаружен меловой базальный тунозавр: Malawania . [60] Действительно, вероятно, радиация во время раннего мелового периода произошла из-за увеличения береговых линий, когда континенты еще больше распались. [61]
Исчезновение ихтиозавров описывается как двухэтапный процесс. [62] Первое вымирание в начале сеномана уничтожило две из трех все еще существующих гильдий ихтиозавров, питающихся мягкой добычей: «специалистов по мягкой добыче» и «универсалов», оставив только неспециализированную группу высших хищников. [62] Второе вымирание произошло во время пограничного события сеномана и турона , морского « аноксического события », после которого выжила только одна линия, Platypterygius hercynicus , которая затем исчезла около 93 миллионов лет назад. [63] Таким образом, вымирание ихтиозавров было парой резких событий, а не длительным упадком, вероятно, связанным с экологическими потрясениями и климатическими изменениями в сеномане и туроне . [62] [64] Конкуренция с ранними мозазаврами вряд ли была способствующим фактором, поскольку крупные мозазавры появились только через 3 миллиона лет после вымирания ихтиозавров, заполнив образовавшуюся экологическую пустоту, образовавшуюся в результате вымирания ихтиозавров. [62] Плезиозавровые поликолтилиды , возможно, также заполнили некоторые ниши, ранее занимаемые ихтиозаврами, хотя они сосуществовали в течение 19 миллионов лет. Вымирание, скорее всего, было результатом экологических изменений и нестабильности, которые вызвали изменения в миграции, доступности пищи и местах рождения. Эта часть мелового периода была той, в которой произошло много других морских вымираний, включая вымирание некоторых типов микропланктона , аммонитов , белемнитов и рифообразующих двустворчатых моллюсков . [62]
В современной филогении определяются клады, которые содержат все виды, образующие определенную ветвь эволюционного дерева. Это также позволяет четко указать все связи между несколькими подгруппами в кладограмме . В 1999 году узловая клада Ichthyopterygia была определена Мотани как группа, состоящая из последнего общего предка Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus hataii и Parvinatator wapitiensis ; и всех его потомков. В филогении Мотани Ichthyopterygia были более крупной родительской кладой меньшей стволовой клады Ichthyosauria, которая была определена как группа, состоящая из Ichthyosaurus communis и всех видов, более тесно связанных с Ichthyosaurus, чем с Grippia longirostris . [34] Таким образом, концепция Мотани об ихтиозаврах была более ограниченной, чем традиционная, которая также включала базальные формы, такие как Grippia , Utatsusaurus и Parvinatator .
Следующая кладограмма основана на работе Мотани (1999): [34]
Альтернативная терминология была предложена Майшем и Мацке в 2000 году, пытаясь сохранить традиционное, более всеобъемлющее содержание концепции Ichthyosauria. Они определили узловую кладу Ichthyosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii , и Ophthalmosaurus icenicus , и всех его потомков. [65] Ichthyosauria sensu Motani может быть материально идентична кладе, которую Майш и Мацке в 2000 году назвали Hueneosauria , в зависимости от фактических отношений.
Кладограмма основана на Майше и Мацке (2000) [65] и Майше и Мацке (2003) [66] с названиями клад по Майшу (2010): [41]
Ихтиозавры в среднем имели длину около 2–4 м (6,6–13,1 фута). Некоторые отдельные особи были всего лишь 0,3 м (1 фут); некоторые виды были намного крупнее: триасовый Shonisaurus popularis имел длину около 15 м (49 футов), а в 2004 году Shonisaurus sikanniensis (классифицированный как шастазавр между 2011 и 2013 годами) был оценен в 21 м (69 футов) в длину. [67] Фрагментарные находки предполагают наличие формы длиной 15 м (49 футов) в ранней юре. [68] В 2018 году сообщалось о фрагментах нижней челюсти из Англии, указывающих на длину от 20 до 25 м (от 66 до 82 футов), [36] которые недавно были описаны как Ichthyotitan severnensis . [37] Согласно оценкам веса Рёсукэ Мотани, 2,4-метровый (8 футов) Stenopterygius весил около 163–168 кг (359–370 фунтов), в то время как 4-метровый (13 футов) Ophthalmosaurus icenicus весил 930–950 кг (2050–2090 фунтов). [69]
В то время как самые ранние известные представители рода ихтиозавров по строению больше напоминали угрей, более поздние ихтиозавры напоминали более типичных рыб или дельфинов, имея дельфиноподобную голову с короткой шеей и длинной мордой. Передние и задние конечности ихтиозавров полностью трансформировались в ласты. У некоторых видов был спинной плавник на спине и более или менее вертикальный хвостовой плавник в задней части довольно короткого хвоста. Хотя ихтиозавры выглядели как рыбы, они ими не были.
Эволюционный биолог Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции, где сходства структуры являются аналогичными , а не гомологичными , то есть вызванными не общим происхождением, а схожей адаптацией к идентичной среде:
Эта морская рептилия с наземными предками так сильно сблизилась с рыбами, что фактически развила спинной плавник и хвост в правильном месте и с правильным гидрологическим дизайном. Эти структуры тем более примечательны, что они развились из ничего — у предковой наземной рептилии не было горба на спине или лезвия на хвосте, которые могли бы послужить предшественником. [70]
Производные ихтиозавры в узком смысле, как это определил Мотани в 1999 году, отличаются от своих ближайших базальных родственников ихтиоптеригиев некоторыми чертами. Мотани перечислил ряд из них. Наружная ноздря расположена сбоку черепа и едва видна сверху. Верхний край глазницы состоит из костной полосы, образованной префронтальной и постфронтальной костями. Заглазничная кость в боковой проекции исключена из надвисочного окна. Отверстие для теменного глаза расположено на границе теменной и лобной костей. Боковое крыло крыловидной кости не полностью и изменчиво окостенело. У локтевой кости отсутствует часть позади исходной оси стержня. Задние спинные позвонки имеют форму диска. [34]
,_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG/1280px-Temnodontosaurus_platydon_(cast),_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG)
Базальные Ichthyopterygia уже имели удлиненные треугольные черепа. У ихтиозавров в узком смысле их морды стали очень заостренными. Морда образована предчелюстной костью . Верхняя челюсть позади нее обычно короче и иногда исключается из внешней ноздри задней ветвью предчелюстной кости. Соответственно, количество предчелюстных зубов велико, в то время как верхнечелюстных зубов меньше или они вообще отсутствуют. Задняя верхняя часть морды образована носовыми костями . У производных видов есть foramen internasale, срединное отверстие, разделяющее заднюю часть носовых костей. Носовая кость обычно образует верхнюю и переднюю кромку костной ноздри, которая сама часто расположена прямо перед глазницей. Однако у некоторых триасовых видов предчелюстная кость так сильно вытянута сзади, что даже исключает носовую часть из ноздри. [71]
Задняя часть черепа доминирует над большой глазницей , часто покрывающей большую часть задней боковой поверхности. В глазнице присутствует большое склеральное кольцо ; это круглая структура из небольших, перекрывающихся костных сегментов, защищающих глаз от давления воды. Как в относительном, так и в абсолютном смысле, у ихтиозавров самые большие глазницы среди всех известных позвоночных. Другие задние элементы черепа, как правило, настолько сжаты и слиты, что их трудно идентифицировать. Верхним задним элементом черепа обычно считалась надвисочная кость , в то время как чешуйчатая и квадратноскуловая кость иногда срастались. Однако в 1968 году Альфред Шервуд Ромер заявил, что предполагаемая надвисочная кость на самом деле была чешуйчатой, [72] интерпретация, которая была поддержана Макгоуэном в 1973 году. [73] Однако в 1990 году Джон Стив Массаре убедил большинство исследователей, что первоначальная идентификация все-таки была правильной. [74] Надвисочная кость образует задний край надвисочного отверстия; нижнее височное отверстие сбоку отсутствует. Передний край надвисочного отверстия обычно образован постфронтальной костью ; только у самого базального Utatsusaurus заглазничная и чешуйчатая кости все еще достигают края. Между парными надвисочными отверстиями крыша черепа узкая; у некоторых видов на ней имеется продольный гребень в качестве места прикрепления челюстных мышц. Базальные Ichthyopterygia имеют теменное глазное отверстие между парными теменными костями . У ихтиозавров это отверстие смещается вперед, сначала к границе между теменными и лобными костями, а в конечном итоге между лобными костями, что характерно для производных видов. Посттеменные и пластинчатые кости отсутствуют. Часто кости задней части черепа и неба не полностью окостеневшие, по-видимому, частично сохранившие хрящ . Затылочный мыщелок обычно очень выпуклый. Стремечко , кость, передающая звуковые волны от барабанной перепонки к среднему уху , удлиненное и не пронизано отверстием. Крыловидные зубы обычно отсутствуют. [71]
Как и морда, нижние челюсти удлинены. Однако у некоторых видов, таких как Eurhinosaurus и Excalibosaurus , передняя часть морды значительно выступает за пределы нижних челюстей. В то время как передняя часть нижней челюсти обычно низкая, ее задняя глубина очень изменчива. Большая часть нижней челюсти образована передней зубной костью , костью, несущей зубы. С внутренней стороны зубная кость покрыта пластинчатой костью , которая простирается вперед до симфиза, общей контактной поверхности, где обе нижние челюсти срастаются вместе. [71] Челюстные суставы не допускают горизонтального жевательного движения: они функционируют как простые шарниры для вертикального открытия или закрытия челюстей. [75]
Зубы ихтиозавров обычно конические. Виды, питающиеся рыбой, имеют длинные и тонкие коронки зубов, которые слегка загнуты назад. Формы, специализирующиеся на ловле более крупной добычи, имеют более короткие, широкие и прямые зубы; иногда присутствуют режущие края. Талаттоархон , высший хищник, имел более крупные зубы, сформированные в виде сплющенных лезвий. Виды -дурофаги , питающиеся моллюсками , имеют низкие, выпуклые зубы, которые расположены близко друг к другу. Многие зубные ряды ихтиозавров гетеродонтные , сочетающие в себе несколько форм зубов, например, маленькие зубы спереди и более крупные зубы сзади. Зубы обычно располагаются в зубных гнездах ; производные виды обладают общей зубной бороздкой, состояние, известное как аулакодонтия . В последнем случае взрослые особи иногда становятся беззубыми. Зубы в зубных гнездах иногда сливаются с челюстной костью. У зубов ихтиозавров дентин имеет заметные вертикальные морщины. Формы-дурофаги имеют зубы с глубокими вертикальными бороздками и морщинами в эмали . [71]
Базальные ихтиоптеригии, как и их наземные предки, все еще имели позвонки, которые обладали полным набором отростков, которые позволяли им сцепляться и сочленяться, образуя позвоночный столб, поддерживающий вес тела. Поскольку ихтиозавры были полностью водными, их тела поддерживались силой Архимеда, оказываемой водой; другими словами, они были плавучими . Поэтому отростки позвонков утратили большую часть своей функции. У ранних ихтиозавров были задние спинные позвонки, которые стали дисковидными, как у типичных рыб. У более производных видов передние спинные также стали дисками. Постепенно большинство отростков были утрачены, включая те, которые использовались для прикрепления ребер. Тела позвонков стали намного короче. Передняя и задняя стороны дисков были полыми, что привело к так называемому амфицельному состоянию. Поперечное сечение такого позвонка имеет форму песочных часов. Эта морфология уникальна для Amniota и позволяет легко отличить позвонки ихтиозавров от позвонков других морских рептилий. Единственным отростком, сохранившим свою функцию, был позвоночник наверху, служащий креплением для спинных мышц. Однако даже позвоночник стал простой структурой. Невральная дуга, отростком которой он был, как правило, больше не срасталась с позвоночным центром. [71]
Шея короткая, и у производных видов наблюдается уменьшение количества шейных позвонков . Короткая шея располагает череп близко к туловищу, обычно в небольшом наклонном возвышении к нему. У производных видов обычно также уменьшено количество спинных позвонков, общее количество пресакральных позвонков составляет около сорока-пятидесяти. Позвоночник слабо дифференцирован. У базальных Ichthyopterygia все еще есть два крестцовых позвонка, но они не слиты. Ранние триасовые формы имеют поперечно сплющенное основание хвоста с высокими шипами для волнообразного движения хвоста. У производных форм более короткий хвост с характерным изгибом на конце; часть клиновидных позвонков, сама по себе поддерживающая мясистую верхнюю лопасть хвостового плавника, вдавливает хвостовой конец в нижнюю лопасть плавника. [71]
Поскольку у производных видов больше нет поперечных отростков на позвонках — опять же уникальное явление для амниот — парапофизарные и диапофизарные суставы ребер были редуцированы до плоских граней, по крайней мере одна из которых расположена на теле позвонка. Количество граней может быть одной или двумя; их профиль может быть круглым или овальным. Их форма часто различается в зависимости от положения позвонка в позвоночнике. Наличие двух граней с каждой стороны не означает, что само ребро двуглавое: часто, даже в этом случае, оно имеет одну головку. Ребра, как правило, очень тонкие и имеют продольную бороздку как с внутренней, так и с внешней стороны. Нижняя сторона груди образована гастралиями . Эти брюшные ребра имеют один центральный сегмент и один или два внешних сегмента с каждой стороны. Они не слиты в настоящий пластрон . Обычно на спинном ребре присутствуют две гастралии. [71]
,_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG/1280px-Ichthyosaur_(unidentified),_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG)
Плечевой пояс ихтиозавров не сильно изменился по сравнению с его первоначальным состоянием. Некоторые базальные формы показывают лопатку или скапулу в форме топора или полумесяца ; производные формы имеют удлиненную лопатку, расположенную на более широком основании. Лопатка не слита с коракоидом в скапулокоракоид , что указывает на то, что силы, приложенные к плечевому поясу, были умеренными. Плечевой сустав расположен на границе между лопаткой и коракоидом. Оба коракоида слиты на их общей средней линии. Форма коракоида очень изменчива, но обычно она довольно низкая. Верхняя часть плечевого пояса образована двумя длинными и тонкими ключицами , увенчанными центральной межключичной костью, которая является большой и треугольной с базальными формами, маленькими и Т-образными у юрских видов. Грудные кости или грудины отсутствуют. [71]
Базальные формы имеют переднюю конечность, которая все еще функционально дифференцирована, в некоторых деталях напоминающую руку их наземных предков; локтевая и лучевая кости удлинены и несколько разделены; запястные кости округлые, что позволяет запястью вращаться; количество фаланг находится в пределах, показанных наземными животными. Ихтиозавры, напротив, имеют переднюю конечность, которая полностью адаптирована к своей функции ласта. Однако адаптации очень изменчивы. Триасовые виды, как правило, имеют очень производную плечевую кость , преобразованную в диск. Юрские виды, как правило, имеют более удлиненную форму плечевой кости с округлой головкой, узким стержнем и расширенным нижним концом. Лучевая и локтевая кости всегда сильно уплощены, но могут быть круглыми, с выемкой или без нее, или иметь талию. Выемки могут быть гомологичны исходным стержням, но также могут быть новообразованными. [76] Юрские формы больше не имеют пространства, spatium interosseum , между лучевой и локтевой костями. Часто последние кости постепенно сливаются в нижние, дискообразные элементы - до четырех запястных костей, которые снова мало отличаются по форме от до пяти пястных костей . [71]
Сильно производное состояние показывает фаланги , небольшие, дискообразные элементы, расположенные в длинные ряды. Иногда количество пальцев уменьшается до двух. Это довольно распространенное явление среди тетрапод . Однако уникальным для производных четвероногих является тот факт, что некоторые виды демонстрируют непатологическую полидактилию , количество пальцев больше пяти. У некоторых видов десять пальцев на руке. Эти пальцы, опять же, могут иметь увеличенное количество фаланг, до тридцати, явление, называемое гиперфалангией , также известное у плезиозавров, мозазавров и китообразных . Большое количество элементов позволяет плавнику иметь форму подводного крыла . Когда присутствует большое количество пальцев, их идентичность трудно определить. Обычно предполагается, что пальцы были добавлены как спереди, так и сзади, возможно, к ядру из четырех исходных пальцев. Если пальцы добавляются, часто количество пястных и запястных костей также увеличивается; иногда присутствует даже дополнительный элемент нижней руки. Раньше ихтиозавры обычно делились на «длинноперистые» и «латиперистые» формы в соответствии с длинной или широкой формой передних ласт, но недавние исследования показали, что это не естественные группы; клады ихтиозавров часто содержат виды с удлиненными передними конечностями и без них. [71]
Таз ихтиозавров , как правило, довольно редуцирован. Три тазовые кости: подвздошная кость , седалищная кость и лобковая кость , не сращены и часто даже не соприкасаются друг с другом. Кроме того, левая и правая стороны таза больше не соприкасаются; только у базальных форм все еще есть крестцовые ребра, соединяющие подвздошную кость с позвоночником. Тазобедренный сустав не закрыт изнутри. Лобковая кость, как правило, не соединяется с седалищной костью позади нее; пространство между ней некоторые исследователи идентифицируют как fenestra thyreoidea ; [71] другие исследователи отрицают применимость этого термина, учитывая общую рыхлую структуру таза. [41] У некоторых более поздних видов есть соединенные лобковая кость и седалищная кость, но в этом случае головка бедренной кости больше не сочленяется с тазобедренным суставом. У триасовых видов лобковые кости и седалищная кость имеют пластинчатую форму; у более поздних видов эти элементы становятся удлиненными с узким стержнем и могут образовывать единый стержень. [71]
Обычно задние конечности короче передних и обладают меньшим количеством элементов. Часто задний плавник составляет всего половину длины переднего плавника. Бедренная кость короткая и широкая, часто с узкой талией и расширенным нижним концом. Большеберцовая, малоберцовая и плюсневые кости объединены в мозаику костных дисков, поддерживающих гидрокрыло. На ногах присутствует от трех до шести пальцев. Фаланги пальцев также демонстрируют гиперфалангию; в исключительных случаях у Ophthalmosaurus наблюдается уменьшенное количество фаланг. [71]
Самые ранние реконструкции ихтиозавров не включали спинные плавники и хвостовые (хвостовые) плавники, которые не поддерживались какой-либо твердой скелетной структурой, поэтому не сохранились во многих окаменелостях. Только нижняя часть хвоста поддерживается позвоночником. В начале 1880-х годов были обнаружены первые очертания тела ихтиозавров. В 1881 году Ричард Оуэн сообщил о очертаниях тела ихтиозавров, показывающих хвостовые плавники из нижнеюрских пород в Барроу-апон-Сор, Англия. [77] Другие хорошо сохранившиеся образцы с тех пор показали, что у некоторых более примитивных ихтиозавров, таких как образец Chaohusaurus geishanensis , хвостовой плавник был слабо развит и имел только дорсальную хвостовую лопасть, что делало хвост более веслообразным. [78] С годами видимость хвостовой лопасти у этого образца исчезла. [79]
Наличие спинных плавников у ихтиозавров было спорным. Прекрасно сохранившиеся образцы из лагерштеттена Хольцмаден в Германии, найденные в конце 19 века, показали дополнительные следы, обычно сохраненные черным цветом, контура всего тела, включая первое свидетельство наличия спинных плавников у ихтиозавров. Уникальные условия позволили сохранить эти контуры, которые, вероятно, состоят из бактериальных матов , а не остатков самих исходных тканей. [80] В 1987 году Дэвид Мартилл утверждал, что, учитывая косвенный метод консервации бактериями, эти контуры вряд ли были надежно сохранены в каких-либо мелких деталях. Он пришел к выводу, что подлинные спинные плавники не были обнаружены. После того, как смещенные лоскуты кожи с тела изначально были бы неправильно истолкованы как плавники, ископаемые препараторы позже стали ожидать, что такие плавники присутствуют, и идентифицировали бы любое изменение цвета в соответствующем положении как спинной плавник или даже фальсифицировали такие структуры. Отсутствие спинного плавника также объясняет, почему ихтиозавры, в отличие от морских свиней, сохранили задние ласты, поскольку они были необходимы для устойчивости. [81] Другие исследователи отметили, что, хотя контуры могли быть заострены и сглажены препараторами, поскольку ископаемые бактериальные маты обычно имеют нечеткие края, многие из сохранившихся спинных плавников, вероятно, были подлинными и, по крайней мере, несколько близкими к истинному контуру тела. По крайней мере, один образец, R158 (в коллекции Палеонтологического музея, Университет Уппсалы ), показывает ожидаемые выцветшие края бактериального мата, поэтому он не был изменен препараторами, но все еще сохраняет в целом тунцеподобный контур тела, включая спинной плавник. [79] В 1993 году Мартилл признал, что, по крайней мере, некоторые образцы спинных плавников являются подлинными. [80]
Образцы ископаемых, сохранившие спинные плавники, также показали, что плавники были заостренными и часто гораздо шире, чем предполагают нижележащие кости. Плавники поддерживались волокнистой тканью. В некоторых образцах видны четыре слоя коллагена , волокна покровных слоев пересекают волокна коллагена ниже. [82]
В 2017 году в немецком сланце Посидония было сообщено об открытии позвонков Stenopterygius возрастом 182,7 млн лет в карбонатном желваке, все еще содержащем коллагеновые волокна, холестерин , тромбоциты , а также красные и белые кровяные клетки. Структуры не были окаменевшими, но представляли собой исходные органические ткани, из которых можно было идентифицировать биомолекулы. Исключительная сохранность была объяснена защитной средой, предлагаемой желваком. Найденные красные кровяные клетки были в четыре-пять раз меньше, чем у современных млекопитающих. Это могло быть адаптацией для улучшенного поглощения кислорода, также с учетом низкого уровня кислорода в тоарском периоде. Холестерин имел компонент с высоким содержанием изотопа углерода-13, что могло указывать на более высокое положение в пищевой цепи и рацион из рыб и головоногих моллюсков . [83]
В 2018 году у Stenopterygius были обнаружены следы жира . [84]
Обычно ископаемые останки, которые ее сохранили, предполагают, что кожа ихтиозавров была гладкой и эластичной, без чешуи. [85] Однако эти останки не являются отпечатками per se , а контурами, сформированными в результате роста бактерий. В одном случае был зарегистрирован настоящий отпечаток кожи от образца Aegirosaurus, найденного в Solnhofen Plattenkalk , породах, которые были способны сохранять даже самые мелкие детали. На этом образце, по-видимому, были видны крошечные чешуйки. [86]
Окраску ихтиозавров трудно определить. В 1956 году Мэри Уайтар сообщила об обнаружении меланоцитов , пигментных клеток, в которых все еще присутствовали красновато-коричневые пигментные гранулы, в образце кожи британской окаменелости, R 509. [87] Традиционно предполагается, что ихтиозавры использовали противотенение (темный сверху, светлый снизу), как акулы, пингвины и другие современные животные, служащее камуфляжем во время охоты. [75] Это было опровергнуто в 2014 году открытием меланосом , черных структур, содержащих меланин , в коже образца ихтиозавра YORYM 1993.338 Йоханом Линдгреном из Лундского университета . Был сделан вывод, что ихтиозавры, вероятно, были однородно темноокрашенными для терморегуляции и маскировки в глубокой воде во время охоты. Это контрастирует с мозазавридами и доисторическими кожистыми черепахами, которые, как было обнаружено, имели противотеневые пятна. [88] [89] Однако исследование 2015 года поставило под сомнение интерпретацию Линдгрена и коллег. В этом исследовании отмечено, что базальный слой меланосом в коже повсеместно присутствует в окраске рептилий, но не обязательно соответствует темному внешнему виду. Другие структуры хроматофоров (такие как иридиофоры, ксантофоры и эритрофоры) влияют на окраску у современных рептилий, но редко сохраняются или идентифицируются в окаменелостях. Таким образом, из-за неизвестного присутствия этих хроматофоров YORYM 1993.338 мог быть противотеневым, зеленым или иметь различные другие цвета или узоры. [90] В 2018 году Линдгрен и его коллеги также поддержали идею о том, что ихтиозавры могли иметь противотеневую окраску, основываясь на вариациях распределения меланофоров, содержащих эумеланин, обнаруженных у образца Stenopterygius . [84]
Гастролиты , желудочные камни, которые могли способствовать пищеварению или регулировать плавучесть, были обнаружены лишь в нескольких случаях вместе со скелетами ихтиозавров: один раз с образцом Nannopterygius и второй раз с окаменелостью Panjiangsaurus . [91] Однако копролиты ихтиозавров , окаменевшие фекалии , встречаются очень часто и уже продаются Мэри Эннинг .
Помимо очевидного сходства с рыбами, ихтиозавры также разделяли параллельные черты развития с дельфинами, ламнидовыми акулами и тунцом. Это дало им в целом схожий внешний вид, возможно, подразумевало схожие уровни активности (включая терморегуляцию) и, предположительно, помещало их в целом в схожую экологическую нишу . Ихтиозавры не были в первую очередь прибрежными животными; они также населяли открытый океан. Они были обнаружены во всех мезозойских океанах. Это даже верно для самых ранних ихтиоптеригий, что делает идентификацию определенной области как места их происхождения невозможной. [92]
.jpg/1280px-Harpoceras_&_Ichtyosaure_(p).jpg)
Ихтиозавры были плотоядными; они варьировались в размерах настолько широко и выживали так долго, что у них, вероятно, был широкий спектр добычи. Виды с заостренными мордами были приспособлены для захвата более мелких животных. Макгоуэн предположил, что формы с выступающими верхними челюстями, в Eurhinosauria, использовали бы свои заостренные морды, чтобы резать добычу, как это предполагалось для меч-рыбы . Наиболее часто сохранившееся содержимое кишечника у ихтиозавров - это останки головоногих моллюсков . [93] [94] Реже они питались рыбой [95] и другими позвоночными, включая более мелких ихтиозавров. [96] [97] Крупная триасовая форма Thalattoarchon имела большие, лезвийные зубы и, вероятно, была макрохищником , способным убивать добычу своего размера, [98] а Himalayasaurus и несколько видов Temnodontosaurus также разделяли адаптации для убийства очень крупной добычи. [99] Эти пищевые предпочтения были подтверждены копролитами , которые действительно содержат останки рыб и головоногих моллюсков. Другое подтверждение предоставлено окаменелым содержимым желудка. Бакленд в 1835 году описал присутствие в образце большой массы частично переваренных рыб, узнаваемых по их чешуе. [100] Последующие исследования в 1968 году определили, что они принадлежали к роду рыб Pholidophorus , но также присутствовали клювы головоногих моллюсков и присоски. Такие твердые частицы пищи, по-видимому, удерживались желудком и регулярно отрыгивались. [101] Туши утонувших животных также употреблялись в пищу: в 2003 году было сообщено, что у особи Platypterygius longmani , помимо рыб и черепахи, в желудке были обнаружены кости наземной птицы. [102]
Некоторые ранние ихтиозавры были дурофагами и имели плоские выпуклые зубы, приспособленные для дробления моллюсков . Таким образом, они питались бентосом со дна мелководных морей. Другие виды, возможно, были всасывающими , всасывающими животных в рот, быстро открывая свои относительно короткие челюсти. Это впервые было предположено для Shonisaurus , который таким образом мог обеспечить постоянное снабжение пищей своего огромного тела, а в 2011 году — для короткорылого Guanlingsaurus liangae . [103] Однако в 2013 году исследование пришло к выводу, что подъязычная кость ихтиозавров у основания языка была недостаточно окостеневшей, чтобы поддерживать всасывающее движение при питании, и предложило альтернативу, что такие виды были таранными , собирающими пищу, постоянно плывя вперед с широко открытым ртом. [104]
Типичные ихтиозавры имели очень большие глаза, защищенные костным кольцом , что предполагает, что они могли охотиться ночью или на большой глубине; единственные сохранившиеся животные с такими же большими глазами — гигантские и колоссальные кальмары . [105] Таким образом, зрение, по-видимому, было одним из основных чувств, используемых во время охоты. Слух мог быть плохим, учитывая очень прочную форму стремени . Однако бороздки на нёбе предполагают, что обоняние могло быть острым или даже что могли присутствовать электросенсорные органы . [106]
Сами ихтиозавры служили пищей для других животных. В триасовый период их естественными хищниками были в основном акулы и другие ихтиозавры; [107] в юрский период к ним присоединились крупные плезиозавры и талаттозухии . Это снова подтверждается содержимым желудков: например, в 2009 году был зарегистрирован образец плезиозавра с эмбрионом ихтиозавра в его кишечнике. [108]
У ихтиозавров основным толчком было боковое движение тела. Ранние формы использовали ангуллиформное или угревидное движение с волнообразными движениями всего туловища и хвоста. [78] Обычно это считается довольно неэффективным. Более поздние формы, такие как Parvipelvia , имеют более короткое туловище и хвост и, вероятно, использовали более эффективное каранджиформное или даже туновидное движение, при котором сгибается только последняя треть тела, соответственно, хвостовой конец. Туловище у таких видов довольно жесткое.
Хвост был двухлопастным, причем нижняя доля поддерживалась хвостовым позвоночником, который был «перегнут» вентрально, чтобы следовать контурам вентральной доли. Базальные виды имели довольно асимметричный или «гетероцеркальный» хвостовой плавник. Асимметрия отличалась от акульей тем, что нижняя доля была самой большой, а не верхней. Более продвинутые формы имели почти вертикальный симметричный хвостовой плавник. Акулы используют свой асимметричный хвостовой плавник, чтобы компенсировать тот факт, что они имеют отрицательную плавучесть, тяжелее воды, заставляя нисходящее давление, оказываемое хвостом, вынуждать тело в целом под восходящим углом. Таким образом, плывя вперед, будет создаваться достаточная подъемная сила, чтобы уравновесить силу погружения, вызванную их весом. В 1973 году Макгоуэн пришел к выводу, что, поскольку ихтиозавры имеют обратную асимметрию хвостового плавника по сравнению с акулами, они, по-видимому, были положительно плавучими, легче воды, что подтверждается отсутствием у них гастролитов и пахиостоза или плотной кости. Хвост служил для удержания тела под нисходящим углом. Передние ласты использовались для того, чтобы толкать переднюю часть тела дальше вниз и контролировать тангаж . [109] Однако в 1987 году Майкл А. Тейлор предложил альтернативную гипотезу: поскольку ихтиозавры могли изменять содержимое своих легких, в отличие от акул (у которых отсутствует плавательный пузырь ), они также могли регулировать свою плавучесть. Таким образом, хвост в основном служил для нейтрального движения, в то время как небольшие изменения плавучести стабилизировались небольшими изменениями углов ласт. [110] В 1992 году Макгоуэн принял эту точку зрения, указав, что хвосты акул не являются хорошей аналогией хвостов производных ихтиозавров, которые имеют более узкие лопасти, более вертикальны и симметричны. Производные хвостовые плавники ихтиозавров больше похожи на плавники тунца и указывают на сопоставимую способность поддерживать высокую крейсерскую скорость. [111] Сравнительное исследование Мотани в 2002 году пришло к выводу, что у современных животных маленькие лопасти хвостового плавника положительно коррелируют с высокой частотой биений. [112] Современные исследователи в целом сходятся во мнении, что ихтиозавры обладали отрицательной плавучестью. [113]
В 1994 году Джуди Массаре пришла к выводу, что ихтиозавры были самыми быстрыми морскими рептилиями. Их соотношение длины и глубины составляло от трех до пяти, оптимальное число для минимизации сопротивления воды или сопротивления. Их гладкая кожа и обтекаемые тела предотвращали чрезмерную турбулентность. Их гидродинамическая эффективность, степень, в которой энергия преобразуется в поступательное движение, приближалась бы к таковой у дельфинов и составляла бы около 0,8. Ихтиозавры были бы на одну пятую быстрее плезиозавров, хотя половина разницы объяснялась предположением о 30% более высоком метаболизме у ихтиозавров. Вместе, в рамках модели Массаре эти эффекты привели к крейсерской скорости чуть менее пяти километров в час. [114] Однако в 2002 году Мотани исправил некоторые ошибки в формулах Массаре и пересмотрел предполагаемую крейсерскую скорость до менее двух километров в час, что несколько ниже, чем у современных китообразных . [115] Однако, поскольку оценки скорости плезиозавров и мозазаврид также были пересмотрены в сторону понижения, ихтиозавры сохранили свое относительное положение.
Ихтиозавры имели плавниковые конечности различной относительной длины. Стандартная интерпретация заключается в том, что они, вместе со спинным плавником и хвостовым плавником, использовались в качестве управляющих поверхностей для курсовой устойчивости , управления рысканием и стабилизации тангажа и крена, а не для движения. Однако в 1980-х годах немецкий палеонтолог Юрген Рисс предложил альтернативную модель. [116] Изучив летательное движение, совершаемое передними конечностями плезиозавров, он предположил, что по крайней мере те ихтиозавры, у которых были длинные ласты, использовали их для мощного пропульсивного гребка, перемещая их вверх и вниз. Это объяснило бы недегенеративный плечевой пояс и эволюцию костей рук, чей идеальный профиль подводного крыла был бы бесполезен, если бы он не использовался функционально. Он считал, что обнаружил современные аналоги у квинслендской двоякодышащей рыбы и амазонского дельфина , которые, как он предполагал, также использовали свои длинные плавники для движения. Рисс изложил эту гипотезу в серии статей. [117] [118] [119] Эта альтернативная интерпретация, как правило, не была принята другими исследователями. В 1998 году Даррен Нейш указал, что двоякодышащие рыбы и речные дельфины на самом деле не используют свои плавники таким образом и что, например, у современного горбатого кита очень длинные передние ласты, поддерживаемые мозаикой костей, но тем не менее они в основном служат рулями. [120] В 2013 году исследование пришло к выводу, что широкие ласты ихтиозавров, как у Platyptergygius , использовались не для движения, а как поверхность управления. [121]
Многие из ныне живущих морских позвоночных, дышащих легкими, способны глубоко нырять. Есть некоторые указания на способность ихтиозавров к нырянию. Быстрый подъем с большой глубины может вызвать декомпрессионную болезнь . Возникающий в результате некроз костей был хорошо задокументирован у ихтиозавров юрского и мелового периодов, где он присутствует у 15% и 18% особей соответственно, но редко встречается у триасовых видов. Это может быть признаком того, что базальные формы не ныряли так глубоко, но также может быть объяснено большим давлением хищников в более поздние эпохи, что чаще требовало быстрого полета к поверхности. [122] Однако эта последняя возможность противоречит тому факту, что у современных животных повреждения вызваны не ограниченным числом случаев быстрого подъема, а постепенным накоплением неинвалидирующей дегенерации во время обычного поведения при нырянии. [123]
Дополнительные доказательства предоставляют глаза ихтиозавров, которые среди позвоночных являются как относительно, так и абсолютно самыми большими из известных. Современные морские леопарды могут нырять на глубину до 1 км (0,62 мили), охотясь на них с первого взгляда. Мотани предположил, что ихтиозавры с их относительно гораздо большими глазницами должны были быть способны достигать еще больших глубин. [124] Темнодонтозавр , с глазами диаметром двадцать пять сантиметров, вероятно, все еще мог видеть на глубине 1600 метров. [125] На этих глубинах такие глаза были бы особенно полезны для наблюдения за крупными объектами. [105] Более поздние виды, такие как Ophthalmosaurus , имели относительно большие глаза, что снова указывает на то, что способность нырять была лучше у форм поздней юры и мела.
Подобно современным китообразным , таким как киты и дельфины, ихтиозавры дышали воздухом. Киты и дельфины являются млекопитающими и теплокровными. Традиционно предполагалось , что ихтиозавры были холоднокровными, будучи рептилиями . Однако с 1970-х годов многие доминирующие группы рептилий мезозоя , такие как тероподы , птерозавры и плезиозавры, считались теплокровными, поскольку это дает элегантное объяснение их доминированию. Имеются некоторые прямые доказательства того, что ихтиозавры также могли быть эндотермическими . В 1990 году Вивиан де Буффрениль опубликовал гистологическое исследование, в котором указывалось, что ихтиозавры обладали фиброламеллярной структурой костей, как и у теплокровных животных в целом, для которых характерны быстрый рост и сильная васкуляризация . [126] Ранние триасовые виды уже демонстрируют эти черты. [127] [128] В 2012 году сообщалось, что даже у самой базальной формы Utatsusaurus был этот тип костей, что указывает на то, что предки ихтиозавров уже были теплокровными. [129] Дополнительным прямым доказательством высокого метаболизма является соотношение изотопов кислорода в зубах, которое указывает на температуру тела от 35 до 39 °C, что примерно на 20° выше, чем окружающая морская вода. [130] [131] Жир согласуется с теплокровностью, поскольку изолирующие качества требуют, чтобы животное вырабатывало собственное тепло. [84]
Косвенным доказательством эндотермии является форма тела продвинутых ихтиозавров, которая с ее коротким хвостом и вертикальным хвостовым плавником, по-видимому, оптимизирована для высокой крейсерской скорости, которая может поддерживаться только за счет высокого метаболизма: все существующие животные, плавающие таким образом, либо полностью теплокровны, либо, как акулы и тунец, поддерживают высокую температуру в ядре своего тела. [132] Этот аргумент не распространяется на базальные формы с более угревидным телом и волнообразными плавательными движениями. В 1996 году Ричард Коуэн, принимая эндотермию для группы, предположил, что ихтиозавры были бы подвержены ограничению Кэрриера , ограничению дыхания рептилий , на которое указал в 1987 году Дэвид Кэрриер: их волнообразные движения вытесняют воздух из легких и, таким образом, не позволяют им дышать во время движения. [133] Коуэн предположил, что ихтиозавры преодолели бы эту проблему, занимаясь дельфинированием: постоянное выпрыгивание из воды позволило бы им сделать глоток свежего воздуха во время каждого прыжка. [134] Другие исследователи склонялись к предположению, что по крайней мере для производных ихтиозавров ограничение Кэрриера не применялось из-за их жестких тел, что, по-видимому, подтверждается их хорошей способностью к нырянию, подразумевающей эффективную систему дыхания и хранения кислорода. Для этих видов дельфинирование не было необходимостью. Тем не менее, ихтиозавры часто всплывали на поверхность, чтобы дышать, вероятно, слегка наклоняя голову, чтобы вдыхать воздух, из-за более низкого положения ноздрей по сравнению с таковыми у дельфинов. [135]
Ихтиозавры были живородящими , то есть рожали живых детенышей вместо того, чтобы откладывать яйца. Хотя они были рептилиями и произошли от яйцекладущих, яйцекладущих предков, живорождение не так неожиданно, как кажется на первый взгляд. Дышащие воздухом морские существа должны либо выходить на берег, чтобы откладывать яйца , как черепахи и некоторые морские змеи , либо рожать живых детенышей в поверхностных водах, как киты и дельфины. Учитывая их обтекаемые и поперечно сплющенные тела, в значительной степени приспособленные для быстрого плавания, ихтиозаврам было бы трудно, если не невозможно, передвигаться достаточно далеко по суше, чтобы откладывать яйца. Это было подтверждено еще 9 декабря 1845 года, когда натуралист Джозеф Чанинг Пирс сообщил о небольшом эмбрионе в окаменелости Ichthyosaurus communis . Эмбрион длиной одиннадцать сантиметров был расположен в родовом канале своей матери длиной два с половиной метра, головой назад. Пирс сделал вывод из окаменелости, что ихтиозавры должны были быть живородящими. [136]
Позже, в отложениях Хольцмадена были найдены многочисленные взрослые окаменелости, содержащие плоды . В 1880 году Гарри Говир Сили , возглавлявший специальный британский палеонтологический комитет, изучавший проблему размножения ихтиозавров, пришел к выводу, что рождение происходило в воде, и что окаменелости, содержащие плоды в родовых путях, вероятно, представляют собой случаи преждевременной смерти детеныша, вызывающей также гибель материнского животного. [137] Было проведено сравнение с дельфинами и китами, чьи детеныши должны рождаться хвостом вперед, чтобы не утонуть; если детеныш рождается головой вперед, он умирает, а мать вместе с ним, если труп застревает в родовых путях. [138] Однако альтернативное объяснение состоит в том, что такие окаменелости на самом деле представляют собой самок, которые умерли по другим причинам во время беременности, после чего газы разложения вытеснили плоды головой вперед. В 2014 году исследование сообщило о находке окаменелой самки Chaohusaurus , которая умерла при родах трех новорожденных. Двое уже были изгнаны, а третий присутствовал в родовом канале. Ископаемое также документировало, что ранние ихтиозавры также рождались головой вперед, возможно, в отличие от более поздних родов. Поскольку Chaohusaurus является очень базальным ихтиоптеригием — ранее самым базальным родом, у которого были известны плоды, был Mixosaurus — это открытие предполагает, что самые ранние наземные предки ихтиозавров уже были живородящими. [139] [140]
В комплексном исследовании, опубликованном в 2023 году, изучалась эволюция ориентации плода ихтиозавров на основе известных образцов беременных самок ихтиозавров. Образцы базальных ихтиозавров, Chaohusaurus и Cymbospondylus , показали доказательства рождения головой вперед, в то время как у Mixosaurus были доказательства как рождения головой вперед, так и рождения хвостом вперед на основе трех образцов. Более продвинутые ихтиозавры, включая Stenopterygius , Besanosaurus , Qianichthyosaurus и Platypterygius , показали доказательства рождения хвостом вперед. Это указывает на то, что в то время как базальные ихтиозавры рождались головой вперед, ихтиозавры мерриамозавров предпочитали рождение хвостом вперед, а не головой вперед. Авторы утверждали, что предпочтение ихтиозавров рождению хвостом вперед могло быть связано с тем, что самке было легче надавить на череп, а не на таз во время родов, или потому, что это могло снизить затраты энергии матери на контроль дифферента. Они не согласились с гипотезой «повышенный риск асфиксии» для предпочтения рождения хвостом вперед, учитывая, что Mixosaurus продемонстрировал доказательства как эмбриональной ориентации рождения головой вперед, так и хвостом вперед; если бы это действительно было причиной, должно было быть более высокое предпочтение рождению хвостом вперед, вызванное сильным стабилизирующим отбором для этого признака гораздо раньше в эволюционной истории каждой водной, живородящей группы четвероногих, что не соответствует действительности. [141]
По сравнению с плацентарными млекопитающими или плезиозаврами, плоды ихтиозавров, как правило, очень малы, а их количество в помете часто велико. У одной самки Stenopterygius было идентифицировано семь, у другой — одиннадцать. Плоды имеют не более четверти длины материнского животного. [142] Молодь имеет примерно те же пропорции тела, что и взрослые особи. Основные онтогенетические изменения во время роста заключаются в слиянии и большей прочности скелетных элементов. [143]
Крокодилы , большинство морских черепах и некоторые ящерицы определяют пол своего потомства, манипулируя температурой среды развивающихся яиц; т. е. у них нет отдельных половых хромосом . Живородящие рептилии не регулируют пол через температуру инкубации. Исследование 2009 года, в котором изучались 94 ныне живущих вида рептилий , птиц и млекопитающих , показало, что генетический контроль пола, по-видимому, имеет решающее значение для живорождения. Был сделан вывод, что у морских рептилий такой контроль предшествовал живорождению и был адаптацией к стабильному морскому климату в прибрежных районах. [144] Генетика, вероятно, контролировала пол у ихтиозавров, мозазавров и плезиозавров. [145]
Часто предполагается, что ихтиозавры жили стадами или охотничьими группами. [71] Мало данных о природе социального поведения ихтиозавров. Существуют некоторые указания на то, что присутствовал определенный уровень полового диморфизма . Скелеты Eurhinosaurus и Shastasaurus показывают два морфотипа . Особи с более длинной мордой, большими глазами, более длинным туловищем, более коротким хвостом и более длинными ластами с дополнительными фалангами могли представлять самок; более длинное туловище могло предоставить место для эмбрионов. [146]
В целом, мозг имеет ограниченный размер и удлиненную форму, характерную для современных холоднокровных рептилий. Однако в 1973 году Макгоуэн, изучая естественный эндокрай хорошо сохранившегося образца, указал, что конечный мозг не был очень маленьким. Зрительные доли были большими, как и следовало ожидать, исходя из размера глаз. Обонятельные доли были, хотя и не особенно большими, хорошо дифференцированы; то же самое можно сказать и о мозжечке . [73]
Хотя окаменелости, раскрывающие поведение ихтиозавров, остаются редкими, известно, что одна окаменелость ихтиозавра имела укусы в область морды. Обнаруженные в Австралии и проанализированные Бенджамином Киром и другими в 2011 году, измерения ран показывают, что следы укусов были нанесены другим ихтиозавром, вероятно, того же вида, вероятный случай укуса лица во время конфликта. Раны демонстрируют признаки заживления в виде роста костей, что означает, что жертва пережила нападение. [147] [148] Другой, очень большой ихтиозавр длиной около девяти метров был найден на Шпицбергене ; он был почти целым, за исключением хвоста. Изучение находки показало, что во время охоты на аммонитов (о чем свидетельствует раковина аммонита в области горла) ихтиозавр попал в засаду и был атакован, вероятно, плиозавром ( известным из той же среды обитания), который отрубил ему хвост. Ихтиозавр затем погрузился на глубину, утонул и в конечном итоге окаменел в глубокой воде. Находка была представлена публике в специальном выпуске National Geographic «Смерть морского монстра» . [149]
Ниже приведен список геологических формаций , в которых были найдены окаменелости ихтиозавров:
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
