stringtranslate.com

Медуза

Пятнистые медузы плавают в Токийском аквариуме

Медузы , также известные как морские желе , являются медузообразными представителями подтипа Medusozoa , который является основной частью типа Cnidaria .

Медузы в основном являются свободноплавающими морскими животными , хотя некоторые из них прикреплены к морскому дну стебельками, а не подвижны. Они состоят из зонтикообразного основного тела, состоящего из мезоглеи , известной как колокол , и набора волочащихся щупалец на нижней стороне. С помощью пульсирующих сокращений колокол может обеспечивать движение для передвижения по открытой воде. Щупальца вооружены стрекательными клетками и могут использоваться для захвата добычи или защиты от хищников. Медузы имеют сложный жизненный цикл , и медуза обычно является половой фазой, которая производит личинок планулы . Затем они широко рассеиваются и входят в фазу сидячего полипа, которая может включать бесполое почкование до достижения половой зрелости.

Медузы встречаются по всему миру, от поверхностных вод до глубоководных морей. Сцифоидные (настоящие медузы) обитают исключительно в море , но некоторые гидроидные с похожим внешним видом живут в пресной воде . Крупные, часто красочные медузы распространены в прибрежных зонах по всему миру. Медузы большинства видов быстро растут и созревают в течение нескольких месяцев, а затем умирают вскоре после размножения, но стадия полипа, прикрепленная к морскому дну, может быть гораздо более долгоживущей. Медузы существуют уже не менее 500 миллионов лет [1] , а возможно, и 700 миллионов лет или больше, что делает их старейшей многоорганной группой животных. [2]

Медузы употребляются в пищу людьми в некоторых культурах. Они считаются деликатесом в некоторых азиатских странах, где виды отряда Rhizostomeae прессуются и солятся для удаления излишков воды. Австралийские исследователи описывают их как «идеальную пищу»: устойчивую и богатую белком, но с относительно низким содержанием пищевой энергии . [3]

Они также используются в исследованиях клеточной и молекулярной биологии , особенно зеленый флуоресцентный белок , используемый некоторыми видами для биолюминесценции . Этот белок был адаптирован в качестве флуоресцентного репортера для вставленных генов и оказал большое влияние на флуоресцентную микроскопию .

Стрекательные клетки, используемые медузами для укрощения добычи, могут ранить людей. Тысячи пловцов по всему миру каждый год подвергаются ужалениям, последствия которых варьируются от легкого дискомфорта до серьезных травм или даже смерти. При благоприятных условиях медузы могут образовывать огромные стаи, которые могут быть ответственны за повреждение рыболовных снастей, заполняя рыболовные сети, а иногда и засорять системы охлаждения электростанций и опреснительных установок , которые берут воду из моря.

Имена

Название «медуза», используемое с 1796 года, [4] традиционно применялось к медузам и всем подобным животным, включая гребневиков ( гребневиков , другой тип). [5] [6] Термин «желе» или «морские медузы » появился позже, его ввели публичные аквариумы в попытке избежать использования слова «рыба» с его современным значением животного с позвоночником, хотя моллюски , каракатицы и морские звезды также не являются позвоночными. [7] [8] В научной литературе «желе» и «медуза» использовались как взаимозаменяемые. [9] [10] Во многих источниках только сцифоидные называются «настоящими медузами». [11]

Группа медуз называется «смак» [12] или «смак». [13]

Сопоставление с таксономическими группами

Медуза с фиолетовыми полосками в аквариуме залива Монтерей

Филогения

Определение

Термин медуза в целом соответствует термину medusae, [4] то есть стадии жизненного цикла в Medusozoa . Американский эволюционный биолог Полин Картрайт дает следующее общее определение:

Обычно медузозойные книдарии имеют в своем жизненном цикле пелагическую , хищную стадию медузы; ставрозои являются исключением [поскольку они выслеживают]. [14]

Словарь Merriam-Webster определяет медузу следующим образом:

Свободноплавающее морское кишечнополостное , являющееся половой формой гидроидных или сцифоидных, имеющее почти прозрачное блюдцеобразное тело и выдвижные краевые щупальца, усеянные стрекательными клетками. [15]

Учитывая, что медуза — это общее название, его сопоставление с биологическими группами неточно. Некоторые специалисты называют гребневиков [ 16] и некоторых сальп [16] медузами, хотя другие специалисты утверждают, что ни один из них не является медузой, которую, по их мнению, следует ограничить определенными группами в пределах медузозоа. [17] [18]

Клады немедузозойных животных, называемые медузами некоторыми, но не всеми специалистами (в каждом случае приведены как согласные, так и не согласные цитаты), обозначены знаком « ??? » на следующей кладограмме животного мира:

Медузозойные медузы

Медузы не являются кладой , поскольку они включают большинство Medusozoa, за исключением некоторых Hydrozoa. [19] [20] Группы медузозойных, включенные авторитетными источниками, обозначены на следующем филогенетическом дереве наличием ссылок. Названия включенных медуз, на английском языке, где это возможно, выделены жирным шрифтом; наличие названного и процитированного примера указывает на то, что по крайней мере этот вид в пределах своей группы был назван медузой.

Таксономия

Подтип Medusozoa включает всех книдарий со стадией медузы в жизненном цикле. Основной цикл — яйцо, личинка планулы , полип, медуза, при этом медуза является половой стадией. Стадия полипа иногда вторично утрачивается. Подтип включает основные таксоны: Scyphozoa (крупные медузы), Cubozoa (кубомедузы) и Hydrozoa (мелкие медузы), и исключает Anthozoa (кораллы и актинии). [25] Это говорит о том, что форма медузы развилась после полипов. [26] Medusozoa имеют тетрамерную симметрию с частями по четыре или кратными четырем. [25]

Четыре основных класса медузозойных книдарий:

Существует более 200 видов Scyphozoa, около 50 видов Staurozoa, около 50 видов Cubozoa, а Hydrozoa включает около 1000–1500 видов, которые производят медуз, но гораздо больше видов, которые их не производят. [27] [28]

История окаменелостей

Ископаемая медуза, Rhizostomites Lithographicus , одна из Scypho-medusae, из кимериджа (поздняя юра, 157–152 млн лет назад) Зольнхофена , Германия.
Сцифоидные, выброшенные на берег кембрийской приливной отмели в Блэкберри-Хилл , штат Висконсин.
Конулярия Conularia milwaukeensis из среднего девона Висконсина

Поскольку у медуз нет твердых частей, окаменелости редки. Древнейшей однозначной окаменелостью свободно плавающей медузы является Burgessomedusa из среднекембрийского сланца Берджесс в Канаде, которая, вероятно, является либо стволовой группой кубомедуз (Cubozoa), либо Acraspeda (клада, включающая Staurozoa, Cubozoa и Scyphozoa). Другие заявленные записи из кембрия Китая и Юты в Соединенных Штатах являются неопределенными и, возможно, представляют собой гребневиков . [29]

Анатомия

Маркированное поперечное сечение медузы

Главной особенностью настоящей медузы является зонтикообразный колокол. Это полая структура, состоящая из массы прозрачного желеобразного вещества, известного как мезоглея , которая образует гидростатический скелет животного. [25] Мезоглея на 95% или более состоит из воды, [30] а также содержит коллаген и другие волокнистые белки, а также блуждающие амебоциты , которые могут поглощать мусор и бактерии. Мезоглея граничит с эпидермисом снаружи и гастродермисом изнутри. Край колокола часто разделен на округлые доли, известные как лепестки , которые позволяют колоколу сгибаться. В зазорах или нишах между лепестками находятся свисающие рудиментарные органы чувств, известные как ропалии , а край колокола часто несет щупальца. [25]

Анатомия сцифоидной медузы

На нижней стороне колокола находится рукоятка, стеблевидная структура, свисающая из центра, с ртом, который также выполняет функцию ануса, на его конце. Часто к рукоятке присоединены четыре ротовых руки, которые струятся в воду внизу. [31] Рот открывается в гастроваскулярную полость , где происходит пищеварение и всасываются питательные вещества. Она подразделяется четырьмя толстыми перегородками на центральный желудок и четыре желудочных кармана. Четыре пары гонад прикреплены к перегородкам, и рядом с ними наружу открываются четыре септальные воронки, возможно, обеспечивающие хорошую оксигенацию гонад. Около свободных краев перегородок желудочные нити простираются в гастральную полость; они вооружены нематоцистами и клетками, вырабатывающими ферменты, и играют роль в подавлении и переваривании добычи. У некоторых сцифоидных гастральная полость соединена с радиальными каналами, которые широко разветвляются и могут соединяться с кольцевым каналом. Реснички в этих каналах обеспечивают циркуляцию жидкости в регулярном направлении. [25]

Механизм разряда нематоцисты

Кубомедуза во многом похожа по строению. У нее квадратный, коробчатый колокол. Короткий педалий или стебель свисает с каждого из четырех нижних углов. К каждому педалию прикреплено одно или несколько длинных тонких щупалец. [32] Обод колокола загнут внутрь, образуя выступ, известный как веларий, который ограничивает отверстие колокола и создает мощную струю, когда колокол пульсирует, позволяя кубомедузе плавать быстрее, чем настоящие медузы. [25] Гидрозои также похожи, обычно с четырьмя щупальцами по краю колокола, хотя многие гидрозои являются колониальными и могут не иметь свободноживущей медузной стадии. У некоторых видов образуется неотделяемая почка, известная как гонофор , которая содержит гонаду, но лишена многих других медузных черт, таких как щупальца и ропалии. [25] Стебельчатые медузы прикреплены к твердой поверхности с помощью базального диска и напоминают полип, оральный конец которого частично развился в медузу с лопастями, несущими щупальца, и центральной рукояткой с четырехсторонним ртом. [25]

У большинства медуз нет специализированных систем для осморегуляции , дыхания и кровообращения , и нет центральной нервной системы . Нематоцисты, которые доставляют жало, расположены в основном на щупальцах; у настоящих медуз они также есть вокруг рта и желудка. [33] Медузам не нужна дыхательная система, потому что достаточное количество кислорода диффундирует через эпидермис. Они имеют ограниченный контроль над своим движением, но могут ориентироваться с помощью пульсаций колоколообразного тела; некоторые виды большую часть времени являются активными пловцами, в то время как другие в основном дрейфуют. [34] Ропалии содержат рудиментарные органы чувств, которые способны обнаруживать свет, колебания воды, запах и ориентацию. [25] Свободная сеть нервов, называемая « нервной сетью », расположена в эпидермисе . [35] [36] Хотя традиционно считается, что у них нет центральной нервной системы , концентрация нервной сети и ганглиоподобные структуры можно считать составляющими ее у большинства видов. [37] Медуза обнаруживает стимулы и передает импульсы как по всей нервной сети, так и по круговому нервному кольцу другим нервным клеткам. Ропалиальные ганглии содержат нейроны-пейсмейкеры, которые контролируют скорость и направление плавания. [25]

У многих видов медуз ропалии включают глазки , светочувствительные органы, способные отличать свет от тьмы. Это, как правило, пигментные пятнистые глазки, некоторые клетки которых пигментированы. Ропалии подвешены на стеблях с тяжелыми кристаллами на одном конце, действующими как гироскопы, чтобы ориентировать глаза в небо. Некоторые медузы смотрят вверх на мангровый полог, совершая ежедневную миграцию из мангровых болот в открытую лагуну, где они кормятся, и обратно. [2]

Кубомедузы имеют более развитое зрение, чем другие группы. У каждой особи 24 глаза, два из которых способны видеть цвет, и четыре параллельные области обработки информации, которые действуют в конкуренции, [38] предположительно делая их одним из немногих видов животных, которые имеют 360-градусный обзор своей среды. [39]

Глаз кубомедузы

Изучение эволюции глаз медуз является промежуточным этапом на пути к лучшему пониманию того, как развивались зрительные системы на Земле. [40] Медузы демонстрируют огромное разнообразие зрительных систем, начиная от участков фоторецепторных клеток, наблюдаемых в простых фоторецепторных системах, до более сложных глаз, наблюдаемых у кубомедуз. [40] Основные темы исследований зрительной системы медуз (с акцентом на кубомедуз) включают: эволюцию зрения медуз от простых к сложным зрительным системам), морфологию глаза и молекулярную структуру кубомедузы (включая сравнение с глазами позвоночных), а также различные способы использования зрения, включая поведение, ориентированное на выполнение задач, и специализацию ниши.

Эволюция

Экспериментальные доказательства светочувствительности и фоторецепции у книдарий появились еще в середине 1900-х годов, и с тех пор было проведено множество исследований, посвященных эволюции зрительных систем медуз. [41] Зрительные системы медуз варьируются от простых фоторецепторных клеток до сложных глаз, формирующих изображения. Более предковые зрительные системы включают экстраокулярное зрение (зрение без глаз), которое охватывает многочисленные рецепторы, предназначенные для поведения с одной функцией. Более производные зрительные системы включают восприятие, которое способно к поведению, управляемому несколькими задачами.

Хотя у них нет настоящего мозга, у книдарийных медуз есть «кольцевая» нервная система , которая играет важную роль в двигательной и сенсорной активности. Эта сеть нервов отвечает за сокращение мышц и движение и завершается появлением светочувствительных структур. [40] У книдарий существует большое разнообразие систем, лежащих в основе светочувствительности. Светочувствительные структуры варьируются от неспециализированных групп клеток до более «обычных» глаз, похожих на глаза позвоночных . [41] Общие эволюционные шаги по развитию сложного зрения включают (от более предковых к более производным состояниям): ненаправленную фоторецепцию, направленную фоторецепцию, зрение с низким разрешением и зрение с высоким разрешением. [40] Увеличение среды обитания и сложности задач благоприятствовало появлению визуальных систем с высоким разрешением, распространенных у производных книдарий, таких как кубомедузы . [40]

Базальные зрительные системы, наблюдаемые у различных книдарий, демонстрируют светочувствительность, характерную для одной задачи или поведения. Экстраокулярная фоторецепция (форма ненаправленной фоторецепции) является самой базовой формой светочувствительности и направляет различные формы поведения среди книдарий. Она может функционировать для регулирования циркадного ритма (как это наблюдается у безглазых гидрозойных ) и других светоуправляемых форм поведения, реагирующих на интенсивность и спектр света. Экстраокулярная фоторецепция может дополнительно функционировать в положительном фототаксисе (у личинок планулы гидрозойных) [41] , а также в избегании вредного количества УФ-излучения с помощью отрицательного фототаксиса . Направленная фоторецепция (способность воспринимать направление входящего света) допускает более сложные фототактические реакции на свет и, вероятно, развилась посредством укладки мембран . [40] Результирующие поведенческие реакции могут варьироваться от управляемых нерестовых событий, приуроченных к лунному свету, до теневых реакций для потенциального избегания хищников. [41] [42] Светоуправляемое поведение наблюдается у многочисленных сцифоидных моллюсков, включая обыкновенную лунную медузу Aurelia aurita , которая мигрирует в ответ на изменения окружающего освещения и положения Солнца, даже несмотря на то, что у них нет настоящих глаз. [41]

Низкоразрешающая зрительная система кубомедузы более производная, чем направленная фоторецепция, и, таким образом, зрение кубомедузы представляет собой самую базовую форму истинного зрения, в которой несколько направленных фоторецепторов объединяются для создания первого изображения и пространственного разрешения . Это отличается от зрения высокого разрешения, которое наблюдается в камерных или сложных глазах позвоночных и головоногих , которые полагаются на фокусирующую оптику . [41] Критически важно, что зрительные системы кубомедузы отвечают за руководство несколькими задачами или поведением в отличие от менее производных зрительных систем у других медуз, которые руководят отдельными поведенческими функциями. Эти поведения включают фототаксис, основанный на солнечном свете (положительно) или тенях (отрицательно), избегание препятствий и контроль частоты пульса при плавании. [43]

Кубомедузы обладают «настоящими глазами» (похожими на глаза позвоночных), которые позволяют им обитать в средах, недоступных для более мелких медуз. Фактически, они считаются единственным классом в кладе Medusozoa , поведение которого требует пространственного разрешения и настоящего зрения. [41] Однако хрусталик в их глазах функционально больше похож на чашевидные глаза, демонстрируемые организмами с низким разрешением, и имеет очень небольшую или никакую способность фокусировки. [44] [43] Отсутствие способности фокусироваться связано с тем, что фокусное расстояние превышает расстояние до сетчатки , что приводит к появлению несфокусированных изображений и ограничению пространственного разрешения. [41] Зрительная система кубомедуз по-прежнему достаточна для создания изображения, помогающего в таких задачах, как избегание объектов.

Полезность как модельный организм

Глаза кубомедузы — это зрительная система, сложная во многих отношениях. Эти сложности включают значительные вариации в морфологии глаз кубомедузы (включая спецификацию их задач/поведения) и молекулярный состав их глаз, включая: фоторецепторы, опсины , линзы и синапсы . [41] Сравнение этих атрибутов с более производными зрительными системами может позволить глубже понять, как могла произойти эволюция более производных зрительных систем, и пролить свет на то, как кубомедуза может играть роль эволюционной/развивающейся модели для всех зрительных систем. [45]

Характеристики

Зрительные системы кубомедуз разнообразны и сложны, состоящие из нескольких фотосистем . [41] Вероятно, существуют значительные различия в визуальных свойствах между видами кубомедуз, учитывая значительные межвидовые морфологические и физиологические различия. Глаза, как правило, различаются по размеру и форме, а также по количеству рецепторов (включая опсины ) и физиологии у разных видов кубомедуз. [41]

Кубомедузы имеют ряд сложных линзовых глаз, которые похожи на глаза более производных многоклеточных организмов, таких как позвоночные. Их 24 глаза вписываются в четыре различные морфологические категории. [46] Эти категории состоят из двух больших, морфологически различных медиальных глаз (нижний и верхний линзовый глаз), содержащих сферические линзы, боковой пары пигментных щелевых глаз и боковой пары пигментных ямочных глаз. [43] Глаза расположены на ропалиях (небольших сенсорных структурах), которые выполняют сенсорные функции кубомедузы и возникают из полостей экзумбреллы (поверхности тела) на стороне колоколов медузы. [41] Два больших глаза расположены на средней линии булавы и считаются сложными, поскольку они содержат линзы. Четыре оставшихся глаза лежат латерально по обе стороны от каждой ропалии и считаются простыми. Простые глаза наблюдаются как небольшие инвагинированные чашечки эпителия , которые развили пигментацию . [47] Более крупный из сложных глаз содержит клеточную роговицу , созданную монореснитчатым эпителием, клеточную линзу, гомогенную капсулу хрусталика, стекловидное тело с призматическими элементами и сетчатку из пигментированных клеток. Меньший из сложных глаз считается немного менее сложным, учитывая, что у него отсутствует капсула, но в остальном он содержит ту же структуру, что и более крупный глаз. [47]

Кубомедузы имеют несколько фотосистем, которые включают в себя различные наборы глаз. [41] Доказательства включают иммуноцитохимические и молекулярные данные, которые показывают различия в фотопигментах среди различных морфологических типов глаз, и физиологические эксперименты, проведенные на кубомедузах, чтобы предположить поведенческие различия между фотосистемами. Каждый отдельный тип глаз представляет собой фотосистемы, которые работают совместно для контроля визуально управляемого поведения. [41]

Глаза кубомедузы в основном используют c-PRC (ресничные фоторецепторные клетки), похожие на глаза позвоночных. Эти клетки подвергаются каскадам фототрансдукции (процесс поглощения света фоторецепторами), которые запускаются c-опсинами. [48] Доступные последовательности опсинов предполагают, что есть два типа опсинов, которыми обладают все книдарии, включая древний филогенетический опсин и родственный ресничный опсин к группе c-опсинов. У кубомедузы могут быть как ресничные, так и книдопсы (опсины книдарий), что ранее не считалось возможным в одной и той же сетчатке. [41] Тем не менее, не совсем очевидно, обладают ли книдарии множественными опсинами, которые способны иметь отличительную спектральную чувствительность . [41]

Сравнение с другими организмами

Сравнительное исследование генетического и молекулярного состава глаз кубомедуз по сравнению с более продвинутыми глазами, наблюдаемыми у позвоночных и головоногих, фокусируется на: составе линз и кристаллинов , синапсах , генах Pax и их подразумеваемых доказательствах общих первичных (предковых) генов в эволюции глаз. [49]

Глаза кубомедузы считаются эволюционной/развивающейся моделью всех глаз, основанной на их эволюционном наборе кристаллинов и генов Pax. [45] Исследования, проведенные на кубомедузе, включая Tripedalia cystophora, показали, что у них есть один ген Pax, PaxB. PaxB функционирует, связываясь с промоторами кристаллина и активируя их. Гибридизация PaxB in situ привела к экспрессии PaxB в хрусталике, сетчатке и статоцистах . [ 45] Эти результаты и отказ от предыдущей гипотезы о том, что Pax6 был предковым геном Pax в глазах, привели к выводу, что PaxB был изначальным геном в эволюции глаз, и что глаза всех организмов, вероятно, имеют общего предка. [45]

Структура хрусталика кубомедузы очень похожа на структуру хрусталика других организмов, но кристаллины отличаются как по функциям, так и по внешнему виду. [49] В сыворотках наблюдались слабые реакции, и было очень слабое сходство последовательностей в кристаллинах среди хрусталиков позвоночных и беспозвоночных. [49] Это, вероятно, связано с различиями в белках с более низкой молекулярной массой и последующим отсутствием иммунологических реакций с антисыворотками , которые проявляют хрусталики других организмов. [49]

Все четыре зрительные системы видов кубомедуз, подробно исследованных ( Carybdea marsupialis , Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema и Tripedalia cystophora ), имеют инвагинированные синапсы, но только в верхних и нижних линзовых глазах. Различная плотность была обнаружена между верхними и нижними линзами, а также между видами. [46] Четыре типа химических синапсов были обнаружены в ропалиях, которые могут помочь в понимании нервной организации, включая: четкие однонаправленные, однонаправленные с плотным ядром, четкие двунаправленные и четкие и двунаправленные с плотным ядром. Синапсы линзовых глаз могут быть полезны в качестве маркеров для изучения нервной цепи в областях сетчатки кубомедуз. [46]

Эволюция как ответ на естественные стимулы

Первичные адаптивные реакции на изменение окружающей среды, наблюдаемые в глазах кубомедуз, включают скорость сужения зрачков в ответ на световую среду, а также настройку фоторецепторов и адаптацию хрусталика для лучшего реагирования на изменения между световой средой и темнотой. Интересно, что глаза некоторых видов кубомедуз, по-видимому, развили более сфокусированное зрение в ответ на среду обитания. [50]

Сужение зрачков, по-видимому, развилось в ответ на изменение световой среды в экологических нишах у трех видов кубомедуз ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie и Carukia barnesi ). Поведенческие исследования показывают, что более высокая скорость сокращения зрачков позволяет лучше избегать объектов [50] , и на самом деле виды с более сложной средой обитания демонстрируют более высокую скорость. Ch. bronzie обитают на мелководных пляжах с плохой видимостью и очень небольшим количеством препятствий, поэтому более быстрое сокращение зрачков в ответ на объекты в их среде не имеет значения. Ca. barnesi и Ch. fleckeri встречаются в более трехмерно сложных средах, таких как мангровые заросли с обилием естественных препятствий, где более быстрое сокращение зрачков является более адаптивным. [50] Поведенческие исследования подтверждают идею о том, что более высокая скорость сокращения зрачков помогает избегать препятствий, а также регулировать глубину в ответ на различную интенсивность света.

Адаптация к свету/темноте посредством зрачковых световых рефлексов является дополнительной формой эволюционного ответа на световую среду. Это связано с реакцией зрачка на изменения интенсивности света (обычно от солнечного света к темноте). В процессе адаптации к свету/темне верхние и нижние хрусталики глаз разных видов кубомедуз различаются по специфической функции. [43] Нижние хрусталики глаз содержат пигментированные фоторецепторы и длинные пигментные клетки с темными пигментами, которые мигрируют при адаптации к свету/темне, в то время как верхние хрусталики глаз играют концентрированную роль в направлении света и фототаксисе, учитывая, что они обращены вверх к поверхности воды (к солнцу или луне). [43] Верхний хрусталик Ch. bronzie не демонстрирует значительной оптической силы, в то время как Tr. cystophora (вид кубомедузы, который, как правило, обитает в мангровых зарослях) демонстрирует. Способность использовать свет для визуального управления поведением не так важна для Ch. bronzie , как для видов в среде с большим количеством препятствий. [43] Различия в визуально управляемом поведении служат доказательством того, что виды, имеющие одинаковое количество и структуру глаз, могут демонстрировать различия в том, как они контролируют поведение.

Самый большой и самый маленький

Медузы имеют размеры от одного миллиметра в высоту и диаметре [51] до почти 2 метров ( 6+1 ⁄ 2  фута) в высоту и диаметре колокола; щупальца и ротовые части обычно выходят за пределы этого размера колокола. [25]

Самые маленькие медузы — это своеобразные ползающие медузы родов Staurocladia и Eleutheria , которые имеют диски-колокола диаметром от 0,5 миллиметров ( 1 ⁄ 32  дюйма) до нескольких миллиметров, с короткими щупальцами, которые выходят за их пределы, которые эти медузы используют для перемещения по поверхности водорослей или дну каменистых водоемов; [51] многие из этих крошечных ползающих медуз не могут быть видны в полевых условиях без лупы или микроскопа. Они могут размножаться бесполым путем путем деления (разделения пополам). Другие очень маленькие медузы, которые имеют колокольчики около одного миллиметра, являются гидромедузами многих видов, которые только что освободились от своих родительских полипов; [52] некоторые из них живут всего несколько минут, прежде чем сбросить свои гаметы в планктон и затем умереть, в то время как другие будут расти в планктоне в течение недель или месяцев. Гидромедузы Cladonema radiatum и Cladonema californicum также очень малы, живут месяцами, но никогда не вырастают больше нескольких миллиметров в высоту и диаметре. [53]

Медуза львиная грива ( Cyanea capillata ) — один из самых крупных видов.

Медуза львиная грива ( Cyanea capillata ) долгое время считалась самой большой медузой и, возможно, самым длинным животным в мире, с тонкими, нитевидными щупальцами, длина которых может достигать 36,5 м (119 футов 9 дюймов) (хотя большинство из них и близко не такие большие). [54] [55] Укус у них умеренно болезненный, но редко смертельный. [56] Все более распространенная гигантская медуза Номуры , Nemopilema nomurai , встречающаяся в некоторые, но не все годы в водах Японии , Кореи и Китая летом и осенью, является еще одним кандидатом на звание «самой большой медузы» с точки зрения диаметра и веса, поскольку самая большая медуза Номуры поздней осенью может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в диаметре колокола (тела) и около 200 кг (440 фунтов) веса, при этом средние особи часто достигают 0,9 м (2 фута 11 дюймов) в диаметре колокола и около 150 кг (330 фунтов) веса. [57] [58] Большая масса колокола гигантской медузы Номуры [59] может затмить дайвера и почти всегда намного больше, чем у Львиной гривы, диаметр колокола которой может достигать 1 м (3 фута 3 дюйма). [60]

Редко встречающаяся глубоководная медуза Stygiomedusa gigantea — еще один кандидат на звание «самой большой медузы» с ее толстым, массивным колоколом шириной до 100 см (3 фута 3 дюйма) и четырьмя толстыми, «ремневидными» ротовыми руками, простирающимися на расстояние до 6 м ( 19+1 ⁄ 2  фута) в длину, что сильно отличается от типичных тонких, нитевидных щупалец, которые обрамляют зонтик более типично выглядящих медуз, включая Львиную гриву. [61]

Desmonema glaciale , обитающая в Антарктике, может достигать очень больших размеров (несколько метров). [62] [63] Пурпурно-полосатая медуза ( Chrysaora colorata ) также может быть очень длинной (до 15 футов). [64]

История жизни и поведение

Иллюстрация двух стадий жизни семи видов медуз
Стадии развития жизненного цикла сцифоидной медузы:
1–3 Личинка ищет место
4–8 Полип растет
9–11 Полип стробилирует
12–14 Медуза растет

Жизненный цикл

У медуз сложный жизненный цикл, включающий как половую, так и бесполую фазы, причем в большинстве случаев половой стадией является медуза. Сперма оплодотворяет яйца, которые развиваются в личиночные планулы, становятся полипами, отпочковываются в эфиры и затем превращаются во взрослых медуз. У некоторых видов некоторые стадии могут быть пропущены. [65]

Достигнув взрослого размера, медузы регулярно мечут икру , если есть достаточный запас пищи. У большинства видов нерест контролируется светом, при этом все особи мечут икру примерно в одно и то же время суток; во многих случаях это происходит на рассвете или в сумерках. [66] Медузы обычно бывают либо самцами, либо самками (иногда встречаются гермафродиты ). В большинстве случаев взрослые особи выпускают сперму и яйца в окружающую воду, где незащищенные яйца оплодотворяются и развиваются в личинки. У некоторых видов сперма попадает в рот самки, оплодотворяя яйца внутри ее тела, где они остаются на ранних стадиях развития. У лунных медуз яйца оседают в ямках на ротовых щупальцах, которые образуют временную выводковую камеру для развивающихся личинок планулы . [67]

Планула — это маленькая личинка , покрытая ресничками . Когда она достаточно развита, она оседает на твердой поверхности и превращается в полип . Полип обычно состоит из небольшого стебля, увенчанного ртом, который окружен обращенными вверх щупальцами. Полипы напоминают полипы близкородственных антозойных , таких как морские анемоны и кораллы . Полип медузы может быть сидячим , живущим на дне корпусов лодок или других субстратов, или он может быть свободно плавающим или прикрепленным к крошечным кусочкам свободноживущего планктона [68] или, реже, к рыбам [69] [70] или другим беспозвоночным. Полипы могут быть одиночными или колониальными. [71] Большинство полипов имеют диаметр всего несколько миллиметров и непрерывно питаются. Стадия полипа может длиться годами. [25]

После некоторого интервала и стимулируемый сезонными или гормональными изменениями, полип может начать размножаться бесполым путем путем почкования и, в Scyphozoa, называется сегментирующим полипом, или сцифистомой. Почкование производит больше сцифистом, а также эфир. [25] Места почкования различаются в зависимости от вида; от щупальцевых луковиц, рукоятки (над ртом) или гонад гидромедуз. [68] В процессе, известном как стробиляция , щупальца полипа реабсорбируются, и тело начинает сужаться, образуя поперечные перетяжки, в нескольких местах около верхнего конца полипа. Они углубляются по мере того, как места перетяжек мигрируют вниз по телу, и отсоединяются отдельные сегменты, известные как эфира. Это свободно плавающие предшественники стадии взрослой медузы, которая является стадией жизни, которая обычно идентифицируется как медуза. [25] [72] Эфиры, обычно изначально имеющие только миллиметр или два в поперечнике, уплывают от полипа и растут. Полипы Limnomedusae могут бесполым путем производить ползущую личиночную форму панциря , которая уползает, прежде чем развиться в другой полип. [25] Некоторые виды могут производить новых медуз, почковавшись непосредственно из стадии медузы. Некоторые гидромедузы размножаются делением. [68]

Продолжительность жизни

Мало что известно о жизненном цикле многих медуз, поскольку места на морском дне, где обитают бентосные формы этих видов, не были найдены. Однако бесполая форма стробилы иногда может жить несколько лет, производя новых медуз (личинок эфиры) каждый год. [73]

Необычный вид Turritopsis dohrnii , ранее классифицированный как Turritopsis nutricula , [74] может быть фактически бессмертным из-за его способности при определенных обстоятельствах трансформироваться из медузы обратно в стадию полипа, тем самым избегая смерти, которая обычно ожидает медуз после размножения, если они не были съедены каким-либо другим организмом. До сих пор это изменение наблюдалось только в лабораторных условиях. [75]

Передвижение

Движение медузы очень эффективно. Мышцы в желеобразном колоколе сокращаются, создавая стартовый вихрь и продвигая животное. Когда сокращение заканчивается, колокол упруго отскакивает, создавая стоповый вихрь без дополнительного расхода энергии.

Используя в качестве примера лунную медузу Aurelia aurita , было показано, что медузы являются самыми энергоэффективными пловцами среди всех животных. [76] Они движутся в воде, радиально расширяясь и сжимаясь своими колоколообразными телами, чтобы толкать воду позади себя. Они делают паузу между фазами сокращения и расширения, чтобы создать два вихревых кольца. Мышцы используются для сокращения тела, которое создает первый вихрь и толкает животное вперед, но мезоглея настолько эластична, что расширение обеспечивается исключительно расслаблением колокола, которое высвобождает энергию, накопленную от сокращения. Тем временем второе вихревое кольцо начинает вращаться быстрее, всасывая воду в колокол и толкая центр тела, давая вторичный и «бесплатный» толчок вперед. Механизм, называемый пассивным повторным захватом энергии, работает только у относительно небольших медуз, движущихся на низких скоростях, что позволяет животному перемещаться на 30 процентов дальше за каждый цикл плавания. Медузы достигли на 48 процентов более низкой стоимости транспортировки (потребление пищи и кислорода по сравнению с энергией, затраченной на движение), чем другие животные в аналогичных исследованиях. Одной из причин этого является то, что большая часть желатиновой ткани колокола неактивна, не используя энергию во время плавания. [77]

Экология

Диета

Медузы, как и другие книдарии, в целом плотоядны (или паразитируют), [78] питаясь планктонными организмами, ракообразными, мелкой рыбой, икрой и личинками рыб и другими медузами, поглощая пищу и выделяя непереваренные отходы через рот. Они охотятся пассивно, используя свои щупальца в качестве дрейфовых линий, или погружаются в воду с широко расставленными щупальцами; щупальца, которые содержат нематоцисты для оглушения или убийства добычи , затем могут сгибаться, чтобы помочь поднести ее ко рту. [25] Их техника плавания также помогает им захватывать добычу; когда их колокол расширяется, он всасывает воду, что приводит больше потенциальной добычи в зону досягаемости щупалец. [79]

Некоторые виды, такие как Aglaura hemistoma , всеядны и питаются микропланктоном, представляющим собой смесь зоопланктона и фитопланктона (микроскопические растения), такие как динофлагелляты . [80] Другие виды содержат в своих тканях мутуалистические водоросли ( Zooxanthellae ); [25] пятнистая медуза ( Mastigias papua ) является типичным представителем этих видов, получая часть своего питания из продуктов фотосинтеза , а часть — из пойманного зоопланктона. [81] [82] Перевернутая медуза ( Cassiopea andromeda ) также находится в симбиотических отношениях с микроводорослями , но захватывает крошечных животных, чтобы дополнить свой рацион. Это делается путем выпуска крошечных шариков живых клеток, состоящих из мезоглеи . Они используют реснички, чтобы перемещаться по воде, и стрекательные клетки, которые оглушают добычу. Капли также, по-видимому, обладают пищеварительными способностями. [83]

Хищничество

Другие виды медуз являются одними из самых распространенных и важных хищников медуз. Морские анемоны могут есть медуз, которые дрейфуют в их ареале. Другие хищники включают тунцов , акул, меч-рыб , морских черепах и пингвинов. [84] [85] Медуз, выброшенных на берег, потребляют лисы, другие наземные млекопитающие и птицы. [86] Однако в целом немногие животные охотятся на медуз; их можно в целом считать главными хищниками в пищевой цепочке. Как только медузы становятся доминирующими в экосистеме, например, из-за чрезмерного вылова рыбы, который устраняет хищников личинок медуз, может не быть очевидного способа восстановить прежний баланс: они едят икру рыб и молодь рыб и конкурируют с рыбой за пищу, не давая рыбным запасам восстановиться. [87]

Симбиоз

Некоторые мелкие рыбы невосприимчивы к укусам медуз и живут среди щупалец, служа приманкой в ​​ловушке для рыбы; они защищены от потенциальных хищников и могут делиться рыбой, пойманной медузой. [88] Медуза -пушечное ядро ​​имеет симбиотические отношения с десятью различными видами рыб и с длинноносым крабом-пауком , который живет внутри колокола, разделяя пищу медузы и покусывая ее ткани. [89]

Цветы

Карта тенденций популяции местных и инвазивных медуз. [90]
Круги представляют собой записи данных; более крупные круги обозначают более высокую достоверность результатов.
  Увеличение (высокая достоверность)
  Увеличение (низкая уверенность)
  Стабильный/переменный
  Снижаться
  Нет данных

Медузы образуют большие массы или цветут в определенных условиях окружающей среды океанических течений , питательных веществ , солнечного света, температуры, сезона, доступности добычи, снижения хищничества и концентрации кислорода . Течения собирают медуз вместе, особенно в годы с необычно высокой популяцией. Медузы могут обнаруживать морские течения и плыть против течения, чтобы собираться в цветениях. [91] [92] Медузы лучше способны выживать в богатой питательными веществами, бедной кислородом воде, чем конкуренты, и, таким образом, могут питаться планктоном без конкуренции. Медузы также могут извлечь выгоду из более соленой воды, так как более соленая вода содержит больше йода , который необходим для того, чтобы полипы превратились в медуз. Повышение температуры моря, вызванное изменением климата, также может способствовать цветению медуз, потому что многие виды медуз способны выживать в более теплых водах. [93] Увеличение питательных веществ из сельскохозяйственных или городских стоков с питательными веществами, включая соединения азота и фосфора, увеличивает рост фитопланктона, вызывая эвтрофикацию и цветение водорослей . Когда фитопланктон умирает, он может создавать мертвые зоны , так называемые, потому что они гипоксичные (с низким содержанием кислорода). Это, в свою очередь, убивает рыбу и других животных, но не медуз, [94] позволяя им цвести. [95] [96] Популяции медуз могут расширяться во всем мире в результате стока с суши и чрезмерного вылова их естественных хищников . [97] [98] Медузы хорошо расположены, чтобы извлекать выгоду из нарушения морских экосистем. Они быстро размножаются; они охотятся на многие виды, в то время как немногие виды охотятся на них; и они питаются посредством осязания, а не зрения, поэтому они могут эффективно питаться ночью и в мутной воде. [99] [100] Рыбным запасам может быть сложно восстановиться в морских экосистемах после того, как в них начнут доминировать медузы, поскольку медузы питаются планктоном, который включает в себя икру и личинки рыб . [101] [102] [96]

Лунные медузы могут жить в морях северного полушария, [103] [104] например, в Балтийском море . [105] [106]

Как и предполагалось на рубеже этого столетия, [107] [108] цветение медуз увеличивается в частоте. В период с 2013 по 2020 год Средиземноморская научная комиссия еженедельно отслеживала частоту таких вспышек в прибрежных водах от Марокко до Черного моря, выявляя относительно высокую частоту этих цветений почти круглый год, с пиками, наблюдаемыми с марта по июль и часто снова осенью. Цветение вызвано различными видами медуз, в зависимости от их локализации в Бассейне: наблюдается явное доминирование вспышек Pelagia noctiluca и Velella velella в западном Средиземноморье, вспышек Rhizostoma pulmo и Rhopilema nomadica в восточном Средиземноморье и вспышек Aurelia aurita и Mnemiopsis leidyi в Черном море. [109]

Некоторые популяции медуз, которые показали явный рост за последние несколько десятилетий, являются инвазивными видами , недавно прибывшими из других мест обитания: примерами служат Черное море , Каспийское море , Балтийское море , центральное и восточное Средиземноморье , Гавайи, а также тропические и субтропические части Западной Атлантики (включая Карибское море , Мексиканский залив и Бразилию). [105] [106]

Цветение медуз может оказать значительное влияние на структуру сообщества. Некоторые виды плотоядных медуз охотятся на зоопланктон, в то время как другие питаются первичными производителями. [110] Сокращение зоопланктона и ихтиопланктона из-за цветения медуз может отразиться на трофических уровнях. Популяции медуз с высокой плотностью могут вытеснять других хищников и сокращать пополнение популяции рыб. [111] Увеличенное поедание первичных производителей медузами также может прервать передачу энергии на более высокие трофические уровни. [112]

Во время цветения медузы значительно изменяют доступность питательных веществ в своей среде. Для роста цветения требуется большое количество доступных органических питательных веществ в толще воды, что ограничивает доступность для других организмов. [113] Некоторые медузы имеют симбиотические отношения с одноклеточными динофлагеллятами, что позволяет им усваивать неорганический углерод, фосфор и азот, создавая конкуренцию за фитопланктон. [113] Их большая биомасса делает их важным источником растворенного и дисперсного органического вещества для микробных сообществ посредством выделения, производства слизи и разложения. [90] [114] Микробы расщепляют органическое вещество на неорганический аммоний и фосфат. Однако низкая доступность углерода смещает процесс с производства на дыхание, создавая области с низким содержанием кислорода, делая растворенный неорганический азот и фосфор в значительной степени недоступными для первичного производства.

Эти цветения оказывают весьма реальное влияние на промышленность. Медузы могут вытеснять рыбу, используя открытые ниши в чрезмерно используемых рыбных хозяйствах. [115] Вылов медуз может нагружать рыболовные снасти и приводить к расходам, связанным с повреждением снастей. Электростанции были закрыты из-за того, что медузы блокировали поток охлаждающей воды. [116] Цветение также наносит вред туризму, вызывая рост числа укусов и иногда закрытие пляжей. [117]

Медузы являются компонентом желеобразных водопадов , событий, когда студенистый зоопланктон падает на морское дно, обеспечивая пищу для бентосных организмов. [118] В умеренных и субполярных регионах желеобразные водопады обычно следуют сразу после цветения. [119]

Места обитания

Распространенная сцифоидная медуза, замеченная вблизи пляжей в районе Флоридского полуострова.

Большинство медуз — морские животные, хотя несколько гидромедуз обитают в пресной воде . Самым известным примером пресноводных медуз является космополитическая гидроидная медуза Craspedacusta sowerbii . Она меньше дюйма (2,5 см) в диаметре, бесцветная и не жалит. [120] Некоторые популяции медуз стали ограничиваться прибрежными солеными озерами, такими как озеро Медузы в Палау. [121] Озеро Медузы — это морское озеро , где миллионы золотых медуз ( Mastigias spp.) ежедневно мигрируют горизонтально через озеро. [82]

Хотя большинство медуз живут далеко от дна океана и являются частью планктона, несколько видов тесно связаны с дном большую часть своей жизни и могут считаться бентосом . Перевернутые медузы рода Cassiopea обычно лежат на дне мелководных лагун, где они иногда мягко пульсируют, наклонив свой зонтик вниз. Даже некоторые глубоководные виды гидромедуз и сцифомедуз обычно собираются на дне или около него. Все ставромедузы найдены прикрепленными либо к водорослям, либо к скалам или другому твердому материалу на дне. [122]

Некоторые виды явно приспосабливаются к приливному течению. В заливе Роско медузы плывут по течению во время отлива, пока не натыкаются на гравийную отмель , а затем опускаются ниже течения. Они остаются в стоячей воде, пока не поднимется прилив, поднимаясь и позволяя ему унести их обратно в залив. Они также активно избегают пресной воды от таяния горных снегов, ныряя, пока не найдут достаточно соли. [2]

Паразиты

Медузы являются хозяевами для самых разных паразитических организмов. Они выступают в качестве промежуточных хозяев эндопаразитических гельминтов , при этом инфекция передается окончательному хозяину — рыбе после хищничества . Некоторые дигенеевые трематоды , особенно виды семейства Lepocreadiidae , используют медуз в качестве вторых промежуточных хозяев. Рыбы заражаются трематодами, когда питаются инфицированными медузами. [123] [124]

Отношение к людям

Мировой вылов медуз в тысячах тонн по данным ФАО [125]

Рыболовство

Медузы уже давно употребляются в пищу в некоторых частях мира. [3] Рыболовы начали вылавливать американскую медузу-пушечное ядро, Stomolophus meleagris , вдоль южного атлантического побережья США и в Мексиканском заливе для экспорта в Азию. [126]

Медуз также собирают ради коллагена , который исследуется для использования в различных целях, включая лечение ревматоидного артрита . [127]

Аквакультура и рыболовство других видов часто терпят серьезные убытки, а значит, и потери производительности из-за медуз. [128] [129]

Продукция

Регидратированные полоски медузы с соевым соусом и кунжутным маслом

Аристотель в « Частях животных» IV, 6 утверждает, что медузы (морская крапива) употреблялись в пищу зимой в рыбном рагу. [130]

В некоторых странах, включая Китай, Японию и Корею, медузы являются деликатесом. Медуз высушивают, чтобы они не испортились. Только около 12 видов сцифоидных медуз, принадлежащих к отряду Rhizostomeae , собирают для еды, в основном в Юго-Восточной Азии. [131] Ризостомы, особенно Rhopilema esculentum в Китае (海蜇 hǎizhé , «морские жала») и Stomolophus meleagris (медуза-пушечное ядро) в Соединенных Штатах, пользуются популярностью из-за их более крупных и жестких тел, а также потому, что их токсины безвредны для человека. [126]

Традиционные методы обработки, выполняемые мастером по медузам, включают в себя 20-40-дневную многофазную процедуру, в которой после удаления гонад и слизистых оболочек зонтик и ротовые щупальца обрабатываются смесью поваренной соли и квасцов и прессуются. Обработка делает медузу более сухой и кислой, создавая хрустящую текстуру. Медузы, приготовленные таким образом, сохраняют 7-10% своего первоначального веса, а обработанный продукт состоит примерно из 94% воды и 6% белка. Свежеобработанная медуза имеет белый, кремовый цвет и становится желтой или коричневой при длительном хранении. [126]

В Китае обработанные медузы обессоливают, замачивая их в воде на ночь, и едят приготовленными или сырыми. Блюдо часто подают измельченным с заправкой из масла, соевого соуса, уксуса и сахара или в виде салата с овощами. В Японии вяленых медуз ополаскивают, нарезают полосками и подают с уксусом в качестве закуски. [126] [132] Также доступны обессоленные, готовые к употреблению продукты. [126]

Биотехнология

Гидромедуза Aequorea victoria была источником зеленого флуоресцентного белка , изученного на предмет его роли в биолюминесценции , а позднее — для использования в качестве маркера в генной инженерии .

Плиний Старший сообщал в своей «Естественной истории» , что слизь медузы « Pulmo marinus » излучала свет, если потереть ею трость. [133]

В 1961 году Осаму Шимомура извлек зеленый флуоресцентный белок (GFP) и другой биолюминесцентный белок, называемый экворин , из большой и распространенной гидромедузы Aequorea victoria , изучая фотопротеины , вызывающие биолюминесценцию у этого вида. [134] Три десятилетия спустя Дуглас Прашер секвенировал и клонировал ген GFP. [135] Мартин Чалфи выяснил, как использовать GFP в качестве флуоресцентного маркера генов, вставленных в другие клетки или организмы. [136] Роджер Циен позже химически манипулировал GFP, чтобы получить другие флуоресцентные цвета для использования в качестве маркеров. В 2008 году Шимомура, Чалфи и Циен получили Нобелевскую премию по химии за свою работу с GFP. [134] Искусственно созданный GFP стал широко использоваться в качестве флуоресцентной метки , чтобы показать, какие клетки или ткани экспрессируют определенные гены. Метод генной инженерии объединяет интересующий ген с геном GFP. Затем объединенная ДНК помещается в клетку, чтобы создать либо клеточную линию, либо (с помощью методов ЭКО ) целое животное, несущее ген. В клетке или животном искусственный ген включается в тех же тканях и в то же время, что и нормальный ген, создавая слияние нормального белка с прикрепленным к концу GFP, освещая животное или клетку, и выявляя, какие ткани экспрессируют этот белок или на какой стадии развития. Флуоресценция показывает, где экспрессируется ген. [137]

Аквариумный дисплей

Фотография плывущих вниз медуз
Тихоокеанская морская крапива ( Chrysaora fuscescens ) в аквариумной экспозиции

Медузы выставляются во многих общественных аквариумах . Часто фон аквариума синий, а животные освещаются боковым светом, что усиливает контраст между животным и фоном. В естественных условиях многие медузы настолько прозрачны, что их почти не видно. [138] Медузы не приспособлены к замкнутым пространствам. Они зависят от течений, которые переносят их с места на место. Профессиональные экспозиции, такие как в Monterey Bay Aquarium, характеризуются точными потоками воды, как правило, в круглых резервуарах, чтобы избежать застревания особей в углах. Отток распределяется по большой площади поверхности, а приток поступает в виде слоя воды перед оттоком, поэтому медузы не засасываются в него. [139] С 2009 года медузы стали популярными в домашних аквариумах, где им требуется аналогичное оборудование. [140]

Укусы

Медузы вооружены нематоцистами, типом специализированных жалящих клеток. [141] Контакт со щупальцем медузы может спровоцировать появление миллионов нематоцист, которые пронзят кожу и введут яд , [142] но яд только некоторых видов вызывает неблагоприятную реакцию у людей. [143] В исследовании, опубликованном в Communications Biology , исследователи обнаружили вид медуз под названием Cassiopea xamachana , который при срабатывании выпускает крошечные шарики клеток, которые плавают вокруг медузы, жаля все на своем пути. Исследователи описали их как «самодвижущиеся микроскопические гранаты» и назвали их кассиосомами. [144]

Последствия укусов варьируются от легкого дискомфорта до сильной боли и смерти. [145] [146] Большинство укусов медуз не смертельны, но укусы некоторых кубомедуз ( медуз ируканджи ), таких как морская оса , могут быть смертельными. Укусы могут вызвать анафилаксию (форму шока), которая может быть фатальной. Только на Филиппинах медузы убивают от 20 до 40 человек в год. В 2006 году Испанский Красный Крест оказал помощь 19 000 ужаленных пловцов вдоль побережья Коста-Брава . [146] [147]

Уксус (3–10% водный раствор уксусной кислоты ) может помочь при укусах кубомедузы [148] [149] , но не при укусах португальского кораблика . [148] Очистка области от желе и щупалец уменьшает активацию нематоцист. [150] Соскоб пораженной кожи, например, краем кредитной карты, может удалить оставшиеся нематоцисты. [151] После того, как кожа очищена от нематоцист, местно нанесенный гидрокортизоновый крем уменьшает боль и воспаление. [152] Антигистаминные препараты могут помочь контролировать зуд . [151] Иммунологически обоснованные противоядия используются при серьезных укусах кубомедузы. [153] [154]

На острове Эльба и Корсика местные жители и туристы теперь используют дитрихию вискозную для лечения укусов медуз, пчел и ос, прикладывая свежие листья к коже, что дает быстрый результат.

Механические проблемы

Медузы в больших количествах могут заполнять и разрывать рыболовные сети и раздавливать пойманную рыбу. [155] Они могут засорять охлаждающее оборудование, что привело к отключению электростанций в нескольких странах; медузы вызвали каскадное отключение электроэнергии на Филиппинах в 1999 году, [146] а также повредили электростанцию ​​Дьябло-Каньон в Калифорнии в 2008 году. [156] Они также могут останавливать опреснительные установки и двигатели судов. [155] [157]

Смотрите также

Примечания

Ссылки

  1. ^ "Fossil Record Reveals Elusive Jellyfish More Than 500 Million Years Age". ScienceDaily . Получено 10 февраля 2023 г. .
  2. ^ abc Angier, Natalie (6 июня 2011 г.). «So Much More Than Plasma and Poison». The New York Times . Архивировано из оригинала 18 мая 2013 г. Получено 2 декабря 2011 г.
  3. ^ ab Isabelle Rodd (20 октября 2020 г.). «Почему медузы могут быть «идеальной едой». BBC News . Получено 7 мая 2023 г. .
  4. ^ ab "медуза". Онлайн-этимологический словарь . Получено 9 июня 2018 г.
  5. ^ Кельман, Джанет Харви; преподобный Теодор Вуд (1910). Берег моря, показанный детям . Лондон: TC & EC Jack. стр. 146. OL  7043926M.
  6. ^ Каплан, Юджин Х.; Каплан, Сьюзен Л.; Петерсон, Роджер Тори (август 1999 г.). Полевой путеводитель по коралловым рифам: Карибский бассейн и Флорида. Бостон: Houghton Mifflin. стр. 55. ISBN 978-0-618-00211-5.
  7. ^ "Flower Hat Jelly". 6 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 6 апреля 2009 г. Получено 10 февраля 2023 г.
  8. ^ "Что такое рыба?". Энциклопедия жизни. Архивировано из оригинала 24 марта 2018 г. Получено 13 октября 2018 г. И большинство людей знают, что миноги, акулы, скаты, угри, морские коньки и другие странно выглядящие водные существа — это рыбы, в то время как моллюски, каракатицы, морские звезды, раки и медузы (несмотря на их названия) не являются рыбами.
  9. ^ Бротц, Лукас. Изменение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах. Архивировано 16 апреля 2013 г. в Wayback Machine . 2011. стр. 1.
  10. ^ Куломб, Дебора А. (14 февраля 1990 г.). Seaside Naturalist: A Guide to Study at the Seashore. Simon & Schuster . стр. 60. ISBN 978-0-671-76503-3. Архивировано из оригинала 31 декабря 2013 . Получено 20 марта 2013 .
  11. ^ Клаппенбах, Лаура. "Десять фактов о медузах". Архивировано из оригинала 26 февраля 2009 года . Получено 24 января 2010 года .
  12. ^ Липтон, Джеймс (1991). Возвышение жаворонков. Викинг. ISBN 978-0-670-30044-0.
  13. ^ Макивер, Ангус (2004). Первая помощь на английском языке. Ходдер Гибсон (Хачетт). ISBN 978-1-444-19376-3.
  14. ^ Картрайт, Полин; Халгедаль, Сьюзан Л.; Хендрикс, Джонатан Р.; и др. (2007). Хамфрис, Стюарт (ред.). «Исключительно сохранившиеся медузы из среднего кембрия». PLOS ONE . 2 (10): e1121. Bibcode : 2007PLoSO...2.1121C. doi : 10.1371/journal.pone.0001121 . ISSN  1932-6203. PMC 2040521. PMID 17971881  . 
  15. ^ "Медуза". Merriam-Webster . 1 сентября 2018 г. Получено 11 сентября 2018 г.
  16. ^ abcdefghi "Обнаружение медуз | Виды медуз". Политически ориентированные исследования морской среды в южных европейских морях (PERSEUS) . Получено 28 августа 2018 г.
  17. ^ ab Mills, CE (8 ноября 2010 г.). "Ctenophores". Вашингтонский университет . Получено 28 августа 2018 г.
  18. ^ ab "Наши желеобразные родственники: распространённые заблуждения о сальпах". Программа Nereus . Получено 28 августа 2018 г.
  19. ^ ab Zapata, Felipe; Goetz, Freya E.; Smith, Stephen A.; et al. (2015). «Филогеномный анализ подтверждает традиционные связи внутри Cnidaria». PLOS ONE . 10 (10): e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z. doi : 10.1371/journal.pone.0139068 . PMC 4605497. PMID  26465609 . 
  20. ^ Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Sabrina Pankey, M.; et al. (2018). «Филогеномика обеспечивает надежную топологию основных линий книдарий и понимание происхождения ключевых признаков организмов». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 68. Bibcode :2018BMCEE..18...68K. doi : 10.1186/s12862-018-1142-0 . PMC 5932825 . 
  21. ^ "STAUROMEDUSAE UK Онлайн-путеводитель по стебельчатым медузам (Stauromedusae), обитающим в прибрежных водах Соединенного Королевства и Ирландии. Включает заметки по их идентификации, а также где и как их найти. НАЗАД UK Контрольный список для стебельчатых медуз (Stauromedusae)". Stauromedusae UK . Получено 28 августа 2018 г.
  22. ^ Schierwater, Bernd; Helm, Rebecca R.; Dunn, Casey W. (2017). «Индолы вызывают метаморфоз у широкого спектра медуз, но не у венценосных медуз (Coronatae)». PLOS ONE . 12 (12): e0188601. Bibcode : 2017PLoSO..1288601H. doi : 10.1371/journal.pone.0188601 . PMC 5744923. PMID  29281657 . 
  23. ^ Osborn, KJ (2014). "Красный бумажный фонарь медузы". Smithsonian . Получено 13 октября 2018 .
  24. ^ Дейли, Джейсон (1 марта 2017 г.). «Взгляните на завораживающую „космическую медузу“». Смитсоновский институт . Получено 28 августа 2018 г.
  25. ^ abcdefghijklmnopqrst Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 148–174. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ ab Cnidaria Архивировано 21 сентября 2012 г. на Wayback Machine , Древо жизни.
  27. ^ Marques, AC; AG Collins (2004). «Кладистический анализ эволюции медузозоа и книдарий». Invertebrate Biology . 123 : 23–42. doi :10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x. S2CID  28342963.
  28. ^ Kramp, PL (1961). «Synopsis of the Medusae of the World». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 40 : 1–469. Bibcode :1961JMBUK..40....7K. doi :10.1017/s0025315400007347 (неактивен 27 августа 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
  29. ^ Мун, Джастин; Карон, Жан-Бернар; Мойсюк, Джозеф (9 августа 2023 г.). «Макроскопическая свободно плавающая медуза из среднекембрийского сланца Берджесс». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (2004). doi :10.1098/rspb.2022.2490. ISSN  0962-8452. PMC 10394413. PMID  37528711 . 
  30. ^ Хсие, Юн-Хва; Радло, Джек (1994). «Потенциал использования медуз в качестве пищи в западных странах». Тенденции в пищевой науке и технологии . 5 (7): 225–229. doi :10.1016/0924-2244(94)90253-4.
  31. ^ "Медуза - Визуальный словарь". infovisual.info . Архивировано из оригинала 11 июня 2023 . Получено 10 февраля 2023 .
  32. ^ Ваггонер, Бен; Коллинз, Аллен Г. «Cubozoa: More on Morphology». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 6 января 2019 г.
  33. ^ "Нематоцисты". Jellieszone . 2 апреля 2015 г. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 г. Получено 29 марта 2014 г.
  34. ^ Кир, Уильям (2012). «Разнообразие гидростатических скелетов». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 8): 1247–1257. doi : 10.1242/jeb.056549 . PMID  22442361.
  35. ^ Satterlie, RA (2002). «Нейрональный контроль плавания у медуз: сравнительная история». Canadian Journal of Zoology . 80 (10): 1654–1669. doi :10.1139/z02-138. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июля 2013 г.
  36. ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (2013). «Нервные системы медуз». Current Biology . 23 (14): R592–R594. Bibcode : 2013CBio...23.R592K. doi : 10.1016/j.cub.2013.03.057 . PMID  23885868.
  37. ^ Саттерли, Ричард А. (2011). «Есть ли у медуз центральная нервная система?». Журнал экспериментальной биологии . 214 (8): 1215–1223. doi : 10.1242/jeb.043687 . PMID  21430196.
  38. ^ Wehner, R. (2005). "Sensory physiology: brainless eyes" (PDF) . Nature . 435 (7039): 157–159. Bibcode :2005Natur.435..157W. doi :10.1038/435157a. PMID  15889076. S2CID  4408533. Архивировано (PDF) из оригинала 29 июля 2013 г.
  39. ^ "Многоглазая медуза помогает с головоломкой Дарвина". New Scientist . Получено 10 февраля 2023 г.
  40. ^ abcdef Нильссон, DE (2013). «Эволюция глаза и ее функциональная основа». Visual Neuroscience . 30 (1–2): 5–20. doi :10.1017/S0952523813000035. PMC 3632888 . PMID  23578808. 
  41. ^ abcdefghijklmnop Гарм, Андерс; Экстрём, Питер (2010). «Доказательства множественных фотосистем у медуз». Глава 2 – Доказательства множественных фотосистем у медуз . Том 280. Academic Press. стр. 41–78. doi :10.1016/S1937-6448(10)80002-4. ISBN 9780123812605. ISSN  1937-6448. PMID  20797681. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  42. ^ Suga H, Tschopp P, Graziussi DF и др. (10 августа 2010 г.). «Гибко развернутые гены Pax в развитии глаз на ранней стадии эволюции животных, продемонстрированные исследованиями гидроидной медузы». PNAS . 107 (32): 14263–14268. Bibcode :2010PNAS..10714263S. doi : 10.1073/pnas.1008389107 . PMC 2922549 . PMID  20660753. 
  43. ^ abcdef O'Connor M, Garm A, Nilsson DE (2009). «Структура и оптика глаз кубомедузы Chiropsella Bronzie». Журнал сравнительной физиологии A. 195 ( 6): 557–569. doi :10.1007/s00359-009-0431-x. PMID  19347342. S2CID  9563849.
  44. ^ Nilsson DE, Gislén L, Coates M и др. (2005). «Продвинутая оптика в глазу медузы». Nature . 435 (7039): 201–205. Bibcode :2005Natur.435..201N. doi :10.1038/nature03484. PMID  15889091. S2CID  4418085.
  45. ^ abcd Пятигорский Дж, Козмик З (2004). «Кубозойная медуза: модель Evo/Devo для глаз и других сенсорных систем». Int. J. Dev. Biol . 48 (8–9): 719–729. doi : 10.1387/ijdb.041851jp . PMID  15558464.
  46. ^ abc Gray GC, Martin VJ, Satterlie RA (август 2009 г.). «Ультраструктура синапсов сетчатки у кубозойных» (PDF) . Biol Bull . 217 (1): 35–49. doi :10.1086/BBLv217n1p35. PMID  19679721. S2CID  24400231.
  47. ^ ab Бергер, Эдвард В. (1898). «Гистологическая структура глаз кубомедуз». Журнал сравнительной неврологии . 8 (3): 223–230. doi :10.1002/cne.910080317. S2CID  85422599.
  48. ^ Suga, Hiroshi; Schmid, Volker; Gehring, Walter J. (2008). «Эволюция и функциональное разнообразие опсинов медуз». Current Biology . 18 (1): 51–55. Bibcode : 2008CBio...18...51S. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.059 . ISSN  0960-9822. PMID  18160295. S2CID  13344739.
  49. ^ abcd Piatigorsky J, Horwitz J, Kuwabara T, Cutress C (1989). «Клеточный хрусталик глаза и кристаллины кубомедузовой медузы». Журнал сравнительной физиологии A. 164 ( 5): 577–587. doi :10.1007/bf00614500. PMID  2565398. S2CID  19797109.
  50. ^ abc Seymour, Jamie E.; O'Hara, Emily P. (2020). «Реакция зрачков на свет у трех видов кубомедуз (кубовидных медуз)». Plankton and Benthos Research . 15 (2): 73–77. doi : 10.3800/pbr.15.73 . S2CID  219759193.
  51. ^ ab Mills, CE; Hirano, YM (2007). Энциклопедия приливных луж и скалистых берегов: Hydromedusae . Издательство Калифорнийского университета. С. 286–288. ISBN 978-0-520-25118-2.
  52. ^ Миллс, CE (1976). «Podocoryne selena, новый вид гидроида из Мексиканского залива и сравнение с Hydractinia echinata». Biological Bulletin . 151 (1): 214–224. doi :10.2307/1540715. JSTOR  1540715.
  53. ^ Костелло, Дж. (1988). «Лабораторное культивирование и кормление гидромедузы Cladonema californicum Hyman (Anthomedusa: Cladonemidae)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 123 (2): 177–188. Bibcode : 1988JEMBE.123..177C. doi : 10.1016/0022-0981(88)90168-2.
  54. ^ "Редкое наблюдение за медузой львиной гривой в заливе Трамор". Waterford Today. 1 августа 2007 г. Архивировано из оригинала 30 мая 2010 г. Получено 18 октября 2010 г.
  55. ^ "Lion's Mane Jellyfish – Reference Library". redOrbit. 12 июня 2003 г. Архивировано из оригинала 30 июля 2010 г. Получено 18 октября 2010 г.
  56. ^ "150 ужаленных медузой на пляже Рай". Wmur.com. 21 июля 2010 г. Архивировано из оригинала 14 октября 2011 г. Получено 11 июня 2018 г.
  57. ^ Омори, Макото; Китамура, Минору (2004). «Таксономический обзор трех японских видов съедобных медуз (Scyphozoa: Rhizostomeae)» (PDF) . Plankton Biology and Ecology . 51 (1): 36–51. Архивировано (PDF) из оригинала 23 марта 2012 г.
  58. ^ Uye, Shin-Ichi (2008). «Цветение гигантской медузы Nemopilema nomurai: угроза устойчивости рыболовства в восточноазиатских окраинных морях» (PDF) . Plankton & Benthos Research . 3 (Приложение): 125–131. doi : 10.3800/pbr.3.125 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 мая 2013 г.
  59. ^ "Гигантская медуза Эчизен у берегов Японии". BBC. 30 ноября 2009 г. Архивировано из оригинала 1 января 2011 г.
  60. ^ Kramp, PL (1961). «Synopsis of the medusae of the world». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 40 : 1–469. Bibcode :1961JMBUK..40....7K. doi :10.1017/s0025315400007347 (неактивен 27 августа 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
  61. ↑ Bourton, Jody (23 апреля 2010 г.). «Гигантская глубоководная медуза снята в Мексиканском заливе». BBC Earth News . Архивировано из оригинала 5 июля 2010 г.
  62. ^ "Фотографии гигантской антарктической медузы (Desmonema glaciale) • iNaturalist".
  63. ^ Лиг, Майкл (11 октября 2011 г.). «Способ завершения погружения». PolarTREC . Станция Мак-Мердо , Антарктида. Архивировано из оригинала 13 июня 2023 г. Получено 13 июня 2023 г.
  64. ^ "Дайвинг с гигантскими медузами". 26 апреля 2010 г.
  65. ^ «Как размножаются медузы? Какое воздействие оказывает их жало на людей? В чем разница между красными и полупрозрачными медузами?». Scientific American . 15 октября 2013 г. Архивировано из оригинала 23 октября 2013 г. Получено 22 октября 2013 г.
  66. ^ Миллс, Клаудия (1983). «Вертикальная миграция и суточные паттерны активности гидромедуз: исследования в большом резервуаре». Журнал исследований планктона . 5 (5): 619–635. doi :10.1093/plankt/5.5.619. S2CID  13914997.
  67. ^ Бишоп, Эндрю. "Лунная медуза (Aurelia aurita)". Морские беспозвоночные Бермудских островов . Архивировано из оригинала 5 октября 2017 года . Получено 11 июня 2018 года .
  68. ^ abc Mills, CE (1987). J. Bouillon; F. Boero; F. Cicogna; PFS Cornelius (ред.). Исследования живых гидромедуз и гидроидов на месте и на борту судна: предварительные наблюдения за адаптациями жизненного цикла к открытому океану . Clarendon Press. ISBN 978-0-19-857190-2. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  69. ^ Фьюкс, Дж. Уолтер (1887). «Гидроид, паразитирующий на рыбе». Nature . 36 (939): 604–605. Bibcode :1887Natur..36..604F. doi :10.1038/036604b0. S2CID  4078889.
  70. ^ Шухерт, Питер. "The Hydrozoa". Архивировано из оригинала 4 февраля 2010 года . Получено 24 января 2010 года .
  71. ^ «Как растут медузы: от яиц до полипов и медуз». ThoughtCo . Получено 10 февраля 2023 г.
  72. ^ Хьюз, Клэр. "Жизненный цикл кубомедузы". Artforlibraries.org . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 2 января 2016 г.
  73. ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Sinauer Associates. стр. 310. ISBN 978-1-60535-375-3.
  74. ^ Miglietta, MP; Piraino, S.; Kubota, S.; Schuchert, P. (2007). «Виды рода Turritopsis (Cnidaria, Hydrozoa): молекулярная оценка». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (1): 11–19. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00379.x .
  75. ^ Пираино, С.; Боэро, Ф.; Эшбах, Б.; Шмид, В. (1996). «Обратный жизненный цикл: медузы, превращающиеся в полипы, и клеточная трансдифференциация у Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)». Biological Bulletin . 190 (3): 302–312. doi :10.2307/1543022. JSTOR  1543022. PMID  29227703. S2CID  3956265.
  76. ^ Рати, Акшат (15 мая 2014 г.). «Медузы — самые энергоэффективные пловцы, подтверждает новая метрика». Ars Technica . Архивировано из оригинала 3 ноября 2014 г. . Получено 3 декабря 2014 г. .
  77. ^ Gemmell, BJ; Costello, JH; Colin, SP; et al. (2013). «Пассивный повторный захват энергии у медуз способствует преимуществу в движении по сравнению с другими метазоа». Труды Национальной академии наук . 110 (44): 17904–17909. Bibcode : 2013PNAS..11017904G. doi : 10.1073/pnas.1306983110 . PMC 3816424. PMID  24101461 . 
  78. ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Sinauer Associates. стр. 296. ISBN 978-1-60535-375-3. Все книдарии являются плотоядными (или паразитическими). ​​Обычно щупальца, нагруженные нематоцистами, захватывают добычу и переносят ее в ротовую область, где она целиком проглатывается.
  79. ^ «Исследование показало, что более крупные медузы наследуют океан». msnbc.com . 15 сентября 2011 г. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 г. Получено 3 декабря 2014 г.
  80. ^ Davies, CH; Slotwinski, AS "Australian Marine Zooplankton-Jellyfish, Cladocerans" (PDF) . Институт морских и антарктических исследований, Университет Тасмании . Получено 12 октября 2018 г. .
  81. ^ Доусон, Майкл Н. (2000). «Разнообразные мезокосмы как альтернативы прибрежным планктонным крейселям: заметки о разведении медуз из морских озер». Журнал исследований планктона . 22 (9): 1673–1682. doi : 10.1093/plankt/22.9.1673 .
  82. ^ ab Доусон, Майк Н.; Мартин, Лора Э.; Лолита К, Лолита К.; Пенленд (май 2001 г.). Стаи медуз, туристы и младенец Христос. Т. 451. Springer. С. 131–144. doi :10.1023/A:1011868925383. ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID  1679552. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  83. ^ Nemo, Leslie (13 февраля 2020 г.). «Ядовитые сопли помогают этим медузам жалить без щупалец». Discover . Получено 11 июля 2021 г.
  84. ^ Инь, Стеф (29 сентября 2017 г.). «Кто ест медуз? Пингвины, вот кто». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 октября 2017 г. Получено 4 октября 2017 г.
  85. ^ Тибо, Жан-Батист; Арнольд, Джон PY; Гомес-Лайх, Агустина; и др. (2017). «Медуза и другие желеобразные как пища для четырех видов пингвинов — выводы из видеороликов, снятых хищниками». Frontiers in Ecology and the Environment . 15 (8): 437–441. Bibcode : 2017FrEE...15..437T. doi : 10.1002/fee.1529. S2CID  90152409.
  86. ^ Гершвин, Лиза-Энн (2016). Медуза: Естественная история. Издательство Чикагского университета. стр. 140. ISBN 978-0-226-28767-6.
  87. ^ Гершвин, Лиза-Энн (2013). Ужалено!: О цветении медуз и будущем океана. Издательство Чикагского университета. С. 274–. ISBN 978-0-226-02010-5. Архивировано из оригинала 6 августа 2016 года.
  88. ^ colugo7 (2006). "Медуза". Веб-проект "Дерево жизни " . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Получено 7 июня 2018 года .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  89. ^ Гриффин, Дюбоз Б.; Мерфи, Томас М. «Cannonball Jellyfish» (PDF) . Департамент природных ресурсов Южной Каролины. Архивировано из оригинала (PDF) 19 января 2008 г. . Получено 7 июня 2018 г. .
  90. ^ ab Brotz, Lucas; Cheung, William WL; Kleisner, Kristin; et al. (2012). «Увеличение популяций медуз: тенденции в крупных морских экосистемах». Hydrobiologia . 688 : 3–20. doi : 10.1007/s10750-012-1039-7 .
  91. ^ Гилл, Виктория. «Медуза „может чувствовать океанские течения“». BBC News. Архивировано из оригинала 26 января 2015 года . Получено 26 января 2015 года .
  92. ^ Хейс, Грэм К. (2017). «Океанические течения и морская жизнь». Current Biology . 27 (11): R470–R473. Bibcode : 2017CBio...27.R470H. doi : 10.1016/j.cub.2017.01.044 . hdl : 10536/DRO/DU:30100274 . PMID  28586681.
  93. ^ Шубин, Кристи (10 декабря 2008 г.). «Антропогенные факторы, связанные с цветением медуз – окончательный вариант II». Полевые курсы в тропиках: Западная программа: Университет Майами. Архивировано из оригинала 14 июня 2010 г. Получено 19 ноября 2009 г.
  94. ^ "Что такое мертвая зона?". Национальная океаническая служба . Получено 3 октября 2018 г.
  95. ^ Йонг, Эд (6 июня 2011 г.). «Медузы изменяют пищевые цепи океана, питая бактерии слизью и экскрементами». Журнал Discover. Архивировано из оригинала 6 ноября 2018 г. Получено 3 октября 2018 г.
  96. ^ ab "Цветение медуз может быть признаком нездоровья морей". www.eurocbc.org . Получено 10 февраля 2023 г. .
  97. ^ Hays, GC; Bastian, T.; Doyle, TK; et al. (2011). «Высокая активность и поиски Леви: медузы могут искать в толще воды, как рыбы» (PDF) . Труды Королевского общества B. 279 ( 1728): 465–473. doi :10.1098/rspb.2011.0978. PMC 3234559. PMID 21752825.  Архивировано (PDF) из оригинала 25 декабря 2012 г. 
  98. ^ Pauly, D.; Christensen, V.; Dalsgaard, J.; et al. (1998). "Fishing down marine food networks" (PDF) . Science . 279 (5352): 860–863. Bibcode :1998Sci...279..860P. doi :10.1126/science.279.5352.860. PMID  9452385. Архивировано (PDF) из оригинала 10 июля 2012 г.
  99. ^ Ричардсон, А. Дж.; Бакун, А.; Хейс, Г. Ч.; Гиббонс, М. Дж. (2009). «Поездка медуз: причины, последствия и управленческие меры в ответ на более желеобразное будущее» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (6): 312–322. Bibcode : 2009TEcoE..24..312R. doi : 10.1016/j.tree.2009.01.010. PMID  19324452.[ постоянная мертвая ссылка ]
  100. ^ Акснес, Д.Л.; Нейстгаард, Дж.; Сэдберг, Э.; Сёрнес, Т. (2004). «Оптический контроль популяций рыб и зоопланктона». Лимнология и океанография . 49 (1): 233–238. Бибкод : 2004LimOc..49..233A. дои : 10.4319/lo.2004.49.1.0233 .
  101. ^ Lynam, CP; Gibbons, MJ; Axelsen, BE; et al. (2006). «Медузы обгоняют рыбу в экосистеме с интенсивным рыболовством» (PDF) . Current Biology . 16 (13): 492–493. Bibcode :2006CBio...16.R492L. doi : 10.1016/j.cub.2006.06.018 . PMID  16824906. S2CID  62793057. Архивировано (PDF) из оригинала 23 марта 2011 г.
  102. ^ Pauly, D.; Graham, W.; Libralato, S.; et al. (2009). «Медуза в экосистемах, онлайн-базах данных и моделях экосистем». Hydrobiologia . 616 : 67–85. doi :10.1007/s10750-008-9583-x. S2CID  12415790. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июля 2013 г.
  103. ^ Доусон, МН; Сен Гупта, А.; Ингланд, МХ (2005). «Связанная биофизическая модель глобального океана и молекулярно-генетический анализ определяют множественные внедрения криптогенных видов». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (34): 11968–73. Bibcode : 2005PNAS..10211968D. doi : 10.1073/pnas.0503811102 . PMC 1189321. PMID  16103373 . 
  104. ^ Доусон, МН (2003). «Макроморфологическая изменчивость среди криптических видов лунной медузы, Aurelia (Cnidaria: Scyphozoa)». Морская биология . 143 (2): 369–79. Bibcode : 2003MarBi.143..369D. doi : 10.1007/s00227-003-1070-3. S2CID  189820003.
  105. ^ аб Абед-Наванди, Д.; Кикингер, Р. (2007). «Первая встреча тропической сцифомедузы Phyllorhiza punctata von Lendenfeld, 1884 (Cnidaria: Rhizostomeae) в центральной части Средиземного моря» (PDF) . Водные нашествия . 2 (4): 391–394. дои : 10.3391/ai.2007.2.4.7 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 сентября 2012 года.
  106. ^ ab Ринат, Зафрир (15 июня 2009 г.). «Самая инвазивная медуза в мире распространяется вдоль побережья Израиля». Haaretz . Получено 13 октября 2018 г. .
  107. ^ Бриан, Фредерик; Боэро, Фердинандо (2001). «Вспышки студенистого зоопланктона — обзор цветения медуз». Монографии CIESM . 14 : 5-17.
  108. ^ Миллс, CE (2001). «Цветение медуз: увеличиваются ли популяции в глобальном масштабе в ответ на изменение условий океана?» (PDF) . Hydrobiologia . 451 : 55–68. doi :10.1023/A:1011888006302. S2CID  10927442. Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г.
  109. ^ "CIESM GIS". www.ciesm.org . Получено 10 февраля 2023 г. .
  110. ^ Purcell, J.; Arai, M. (2001). Purcell, J. E; Graham, W. M; Dumont, H. J (ред.). «Взаимодействие пелагических книдарий и гребневиков с рыбой: обзор». Hydrobiologia . 541 : 27–44. doi :10.1007/978-94-010-0722-1. ISBN 978-94-010-3835-5. S2CID  27615539.
  111. ^ Бродер, Ричард Д.; Линк, Джейсон С.; Смит, BE; и др. (2016). «Экологические и экономические последствия игнорирования медуз: призыв к усилению мониторинга экосистем». Рыболовство . 41 (11): 630–637. Bibcode : 2016Fish...41..630B. doi : 10.1080/03632415.2016.1232964.
  112. ^ Ruzicka, JJ; Brodeur, RD; Emmett, RL; et al. (2012). «Межгодовая изменчивость структуры пищевой сети Северной Калифорнии: изменения в путях потока энергии и роль кормовых рыб, эвфаузиид и медуз». Progress in Oceanography . 102 : 19–41. Bibcode : 2012PrOce.102...19R. doi : 10.1016/j.pocean.2012.02.002.
  113. ^ ab Питт, Кайли; Уэлш, Дэвид; Кондон, Роберт (январь 2009 г.). «Влияние цветения медуз на круговорот углерода, азота и фосфора и производство планктона». Hydrobiologia . 616 : 133–149. doi :10.1007/s10750-008-9584-9. S2CID  22838905.
  114. ^ Кондон, Роберт Х.; Дуарте, Карлос М.; Питт, Кайли А.; и др. (15 января 2013 г.). «Повторяющиеся цветения медуз являются следствием глобальных колебаний». Труды Национальной академии наук . 110 (3): 1000–1005. Bibcode : 2013PNAS..110.1000C. doi : 10.1073 /pnas.1210920110 . PMC 3549082. PMID  23277544. 
  115. ^ Lynam, Christopher P.; Gibbons, Mark J.; Axelsen, Bjørn E.; et al. (11 июля 2006 г.). «Медузы обгоняют рыбу в интенсивно используемой экосистеме». Current Biology . 16 (13): R492–493. Bibcode : 2006CBio...16.R492L. doi : 10.1016/j.cub.2006.06.018 . PMID  16824906. S2CID  62793057.
  116. ^ Масиламани, Дж.; Джесудосс, К.; Канавиллил, Нандакумар; и др. (10 сентября 2000 г.). «Попадание медуз: угроза бесперебойной работе прибрежных электростанций». Current Science . 79 : 567–569.
  117. ^ Purcell, Jennifer E.; Uye, Shin-ichi; Lo, Wen-Tseng (22 ноября 2007 г.). «Антропогенные причины цветения медуз и их прямые последствия для людей: обзор». Серия «Прогресс морской экологии» . 350 : 153–174. Bibcode : 2007MEPS..350..153P. doi : 10.3354/meps07093 .
  118. ^ Sweetman, Andrew K.; Smith, Craig R.; Dale, Trine; Jones, Daniel OB (2014). «Быстрое поедание трупов медуз раскрывает важность студенистого материала для глубоководных пищевых сетей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1796): 20142210. doi :10.1098/rspb.2014.2210. PMC 4213659. PMID  25320167 . 
  119. ^ Лебрато, Марио; Пахлов, Маркус; Ошлис, Андреас; и др. (2011). «Ослабление глубины экспорта органического вещества, связанное с желейными водопадами» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (5): 1917–1928. Bibcode :2011LimOc..56.1917L. doi :10.4319/lo.2011.56.5.1917. hdl : 10072/43275 . S2CID  3693276.
  120. ^ Didžiulis, Viktoras. "Invasive Alien Species Fact Sheet: Craspedacusta sowerbyi" (PDF) . NOBANIS. Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2014 г. . Получено 16 июня 2016 г. .
  121. ^ Доусон, Майк Н.; Мартин, Лора Э.; Пенланд, Лолита К. (2001). Стаи медуз, туристы и младенец Христос. Т. 451. С. 131–144. doi :10.1023/A:1011868925383. ISBN 978-0-7923-6964-6. S2CID  1679552. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  122. ^ Миллс, CE; Хирано, Ю.М. (2007). «Стауромедузы». Энциклопедия приливных озер и скалистых берегов : 541–543.
  123. ^ Кондо, Юсуке; Оцука, Сусуму; Хирабаяши, Такеши; и др. (2016). «Сезонные изменения в заражении видами трематод, использующими медуз в качестве хозяев: доказательства передачи окончательному хозяину-рыбе через медузоядных». Parasite . 23 : 16. doi :10.1051/parasite/2016016. PMC 4824873 . PMID  27055563. Архивировано из оригинала 4 ноября 2017 г. 
  124. ^ Leung, Tommy (26 мая 2016 г.). "Opechona olssoni". Блог: Parasite of the Day. Архивировано из оригинала 30 июня 2016 г. Получено 1 июня 2016 г.
  125. ^ "FAOSTAT". www.fao.org . Получено 10 февраля 2023 г. .
  126. ^ abcde Hsieh, YH. Peggy; Leong, Fui-Ming; Rudloe, Jack (2001). «Медуза как еда». Hydrobiologia . 451 (1–3): 11–17. doi :10.1023/A:1011875720415. S2CID  20719121.
  127. ^ Джордж, Алета (1 ноября 2012 г.). «Желе в центре внимания». Эндокринные новости . Эндокринное общество . Получено 16 июня 2018 г.
  128. ^ Клинтон, Мораг; Ферье, Дэвид ЕК; Мартин, Сэмюэл АМ; Брайерли, Эндрю С. (2 апреля 2021 г.). Байрон, Кэрри (ред.). «Влияние медуз на морскую садковую аквакультуру: обзор существующих знаний и проблем со здоровьем рыб». Журнал морской науки ICES . 78 (5). Международный совет по исследованию моря ( OUP ): 1557–1573. doi : 10.1093/icesjms/fsaa254. hdl : 10023/25136 . ISSN  1054-3139.
  129. ^ Bosch-Belmar, Mar; Milisenda, Giacomo; Basso, Lorena; et al. (3 сентября 2020 г.). «Влияние медуз на морскую аквакультуру и рыболовство». Обзоры в Fisheries Science & Aquaculture . 29 (2). Taylor & Francis : 242–259. doi : 10.1080/23308249.2020.1806201 . hdl : 10447/531140 . ISSN  2330-8249. S2CID  225330785.
  130. ^ Аристотель ; Уильям Огл (перевод) (2018). Части животных. Т. IV. С. 6. ISBN 9782378989842.[ постоянная мертвая ссылка ]
  131. ^ Омори, М.; Накано, Э. (2001). «Промысел медуз в Юго-Восточной Азии». Гидробиология . 451 : 19–26. дои : 10.1023/А: 1011879821323. S2CID  6518460.
  132. ^ Firth, FE (1969). Энциклопедия морских ресурсов . Van Nostrand Reinhold. ISBN 978-0-442-22399-1.
  133. ^ "How the Jelly Got Its Glow". Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Получено 11 июня 2018 года .
  134. ^ ab Shimomura, O.; Johnson, FH; Saiga, Y. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана, Aequorea ». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 59 (3): 223–39. doi :10.1002/jcp.1030590302. PMID  13911999.
  135. ^ Prasher, DC; Eckenrode, VK; Ward, WW; et al. (1992). «Первичная структура зеленого флуоресцентного белка Aequorea victoria». Gene . 111 (2): 229–33. doi :10.1016/0378-1119(92)90691-H. PMID  1347277.
  136. ^ Chalfie, M.; Tu, Y.; Euskirchen, G.; et al. (февраль 1994). «Зеленый флуоресцентный белок как маркер экспрессии генов». Science . 263 (5148): 802–5. Bibcode :1994Sci...263..802C. doi :10.1126/science.8303295. PMID  8303295. S2CID  9043327.
  137. ^ Пьерибоне, В.; Грубер, Д.Ф. (2006). Свечение в темноте: революционная наука биофлуоресценции . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02413-7.
  138. ^ Херринг, Питер (2002). Биология глубоководного океана Oxford University Press . Oxford University Press. стр. 190–191. ISBN 978-0-19-854956-7.
  139. ^ "Патент США на резервуар для медуз". Архивировано из оригинала 20 февраля 2015 г.
  140. ^ Рихтель, Мэтт (14 марта 2009 г.). «Как избежать разжижения медуз». The New York Times . Архивировано из оригинала 26 марта 2010 г. Получено 6 мая 2010 г.
  141. ^ Макги, Ричард Г.; Вебстер, Анджела К .; Льюис, Шэрон Р.; Уэлсфорд, Мишель (5 июня 2023 г.). «Вмешательства при симптомах и признаках, вызванных укусами медуз». База данных систематических обзоров Кокрейна . 2023 (6): CD009688. doi :10.1002/14651858.CD009688.pub3. ISSN  1469-493X. PMC 10240560. PMID 37272501  . 
  142. ^ Purves, WK; Sadava, D.; Orians, GH; Heller, HC 1998. Жизнь. Наука биологии. Часть 4: Эволюция разнообразия. Глава 31
  143. ^ "Территории с медузами и живые медузы для продажи на Jellyfish Art – Купить медуз и террариумы для медуз". jellyfishart.com . Архивировано из оригинала 2 марта 2012 г. Получено 3 декабря 2014 г.
  144. ^ Джаймо, Кара (13 февраля 2020 г.). «Вы не трогали этих медуз, но они могут ужалить вас крошечными гранатами». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 27 февраля 2020 г.
  145. ^ Махон, Эндрю; Маллинсон, Том Э. (2020). «Укус медузы грива льва». Международная практика парамедика . 10 (2): 46–48. doi :10.12968/ippr.2020.10.2.46. ISSN  2052-4889. S2CID  225837493.
  146. ^ abc Такер, Эбигейл (июль 2010 г.). «Новый король моря». Смитсоновский институт . 54 (4): 540–561. doi :10.1177/1363461517722869. PMID  28752797. S2CID  12532183.
  147. ^ Адамс, Джули (13 августа 2016 г.). «Кубомедузы: почему они такие смертоносные?». Наша прекрасная планета. Архивировано из оригинала 10 сентября 2016 г. Получено 17 сентября 2016 г.
  148. ^ ab Fenner, P.; Williamson, J.; Burnett, J.; Rifkin, J. (1993). «Первая помощь при укусах медуз в Австралии. Реакция на недавно дифференцированный вид». Medical Journal of Australia . 158 (7): 498–501. doi :10.5694/j.1326-5377.1993.tb137588.x. PMID  8469205. S2CID  42453046.
  149. ^ Карри, Б.; Хо, С.; Олдерслейд, П. (1993). «Коробчатая медуза, кока-кола и старое вино». Медицинский журнал Австралии . 158 (12): 868. doi :10.5694/j.1326-5377.1993.tb137688.x. PMID  8100984. S2CID  19857333.
  150. ^ Хартвик, Р.; Калланан, В.; Уильямсон, Дж. (1980). «Обезоружение кубомедузы: ингибирование нематоцист у Chironex fleckeri ». Медицинский журнал Австралии . 1 (1): 15–20. doi :10.5694/j.1326-5377.1980.tb134566.x. PMID  6102347. S2CID  204054168.
  151. ^ ab Perkins, R.; Morgan, S. (2004). «Отравление, отравление и травмы от морских существ». American Family Physician . 69 (4): 885–90. PMID  14989575.
  152. ^ Симмонс, Брайан Дж.; Гриффит, Роберт Д.; Фальто-Айзпуруа, Лейр А.; Нури, Кейван (2015). «Укусы лунной медузы». JAMA Дерматология . 151 (4): 454–6. дои : 10.1001/jamadermatol.2014.4644 . ПМИД  25517656.
  153. ^ Baxter, EH; Marr, AGM (май 1974). "Sea wasp ( Chironex fleckeri ) antivenene: Neutralizing power against the venom of three other jellyfish species". Toxicon . 12 (3): 223–225. Bibcode :1974Txcn...12..223B. doi :10.1016/0041-0101(74)90062-2. PMID  4156430.
  154. ^ "Укусы медуз: лечение и лекарства". Клиника Майо . Фонд медицинского образования и исследований Майо. 1 сентября 2011 г. Архивировано из оригинала 20 мая 2013 г. Получено 15 апреля 2013 г.
  155. ^ ab "Jellyfish Gone Wild — Text-only". Nsf.gov. Архивировано из оригинала 12 июля 2010 года . Получено 18 октября 2010 года .
  156. ^ "Current Event Notification Report". NRC. 22 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 5 июня 2011 г. Получено 14 июля 2010 г.
  157. ^ Райалл, Джулиан (2 ноября 2009 г.). «Японский рыболовный траулер потоплен гигантской медузой». Лондон: Telegraph.co.uk. Архивировано из оригинала 4 ноября 2009 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Медуза .
В Викигиде есть путеводитель по Медузам .
Фото