stringtranslate.com

Орлан-белохвост

Белохвостый орлан ( Haliaeetus albicilla ), иногда известный как « морской орел » [4] , является крупной хищной птицей, широко распространенной в умеренном поясе Евразии . Как и все орлы, он является членом семейства Accipitridae (или accipitrids), которое также включает других дневных хищников , таких как ястребы , коршуны и луни . Один из одиннадцати членов рода Haliaeetus , которых обычно называют морскими орлами, его также называют белохвостый орлан [5] . Иногда его называют орлан- белохвост или орлан-белохвост (в зависимости от написания в источниках), [6] серый морской орлан [7] и евразийский морской орлан [8] .

Хотя они встречаются в широком ареале, сегодня они гнездятся от Гренландии и Исландии на западе до Хоккайдо в Японии на востоке , они часто редки и неравномерно распределены как гнездящийся вид, в основном из-за деятельности человека. К ним относятся изменения среды обитания и разрушение водно-болотных угодий , около ста лет систематического преследования людьми (с начала 1800-х годов до Второй мировой войны ), за которым последовали непреднамеренные отравления и эпидемии неудач гнездования из-за различных искусственных химических пестицидов и органических соединений , которые угрожали орлам примерно с 1950-х годов и продолжают оставаться потенциальной проблемой. Из-за этого орлан-белохвост считался находящимся под угрозой исчезновения или вымершим в нескольких странах. [6] [9] [10] [11] Некоторые популяции с тех пор хорошо восстановились благодаря правительственной защите, преданным экологам и натуралистам, защищающим среды обитания и места гнездования, частичному регулированию браконьерства и использования пестицидов, а также осторожным реинтродукциям в части их бывшего ареала. [12] [13] [14]

Белохвостые орланы обычно живут большую часть года вблизи больших водоемов с открытой водой, включая прибрежные соленые районы и внутренние пресноводные озера , водно-болотные угодья, болота и реки . Для гнездования им требуются старые деревья или обширные морские скалы, [6] [12] и обильный запас пищи из рыбы и птиц (в основном водоплавающих птиц ) среди практически любой другой доступной добычи. [6] [12] Будучи как мощным высшим хищником , так и оппортунистическим падальщиком , он образует пару видов с белоголовым орланом ( Haliaeetus leucocephalus ), который занимает аналогичную нишу в Северной Америке. [15]

Таксономия

Первое официальное описание орлана-белохвоста было сделано шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы» под биномиальным названием Falco albicilla . [16] [17] Род Haliaeetus был представлен в 1809 году французским натуралистом Мари Жюлем Сезаром Савиньи в « Описании Египта» . [18] Название Haliaeetus является неолатинским и означает «морской орел», от древнегреческого hali- , «море-» и aetos , «орел». Видовое albicilla , «белохвостый», происходит от неолатинского albi- , «белый» и cilla , « хвост». [19] Англосаксонское название erne означает «парящий», и оно родственно шведскому örn и финскому aarni . [6] У него много гэльских названий, в том числе iolar sùil na grèine или «орел солнечного ока». [20]

Систематика

Зимующий взрослый орлан-белохвост на острове Хоккайдо , Япония
Два взрослых орлана-белохвоста в снегу в национальном парке Фарнебофьярден , Швеция

Белохвостый орлан является представителем рода Haliaeetus , монофильной группы , включающей 11 ныне живущих видов, включая близкородственных орлов-рыболовов Ichthyophaga , которые могут быть или не быть частью отдельного рода. Последняя группа, включающая малого ( Haliaeetus humilis ) и сероголового орла-рыболова ( Haliaeetus ichthyaetus ), отличается в основном по жизненному циклу, будучи более преданными питанию рыбой и обитая в лесистых районах, особенно в горных районах. По внешнему виду два Ichthyaetus более стройные, с более длинным хвостом и более однородные и серые по цвету, чем типичные морские орлы. Эта пара видов может быть недостаточно генетически различима, чтобы оправдать разделение на отдельные роды. [21] [22] Помимо этих видов типа Ichthyophaga , обитающих севернее в Азии, морской орлан Сэнфорда ( Haliaeetus sanfordi ) с Соломоновых островов является наиболее нетипичным представителем рода Haliaeetus , сохраняя рыжевато-коричневое оперение во взрослом возрасте (это особенно напоминает молодь белобрюхого морского орла , вероятно, близкородственного вида), более типичное для молодых особей других видов, и он также обитает в густых прибрежных лесах, где питается в основном птицами и млекопитающими, а не рыбой и водоплавающими птицами . [6] [23]

За пределами рода Haliaeetus , среди других существующих форм, они, по-видимому, наиболее тесно связаны с коршунами-милианами и стервятниками Старого Света , основываясь на современных формах из этих подсемейств, которые в целом разделяют морфологические и жизненные черты с морскими орлами: браминский коршун ( Haliastur indus ) (исторически иногда называемый «красноспинным морским орлом») и пальмовый гриф ( Gypohierax angolensis ) (который когда-то широко назывался «орлом-стервятником»). Связь этих видов с морскими орлами частично подтверждается их генетическим секвенированием. [6] [24] [25] Другие группы, помимо коршунов-милиан и стервятников Старого Света, современных ястребиных, которые, по-видимому, каким-то образом связаны, хотя и отдаленно, с морскими орлами, включают ястребы-тетеревятники , луни , ястребы-тетеревятники и бутионины . Примечательно, что из их родственных связей исключены большинство других видов, называемых «орлами», включая орлов-карликов , орлов-змееядов и орлов-змееядов . [12] [15] [25] [26]

Сам орлан-белохвост образует видовую пару с белоголовым орланом . Они отделились от других морских орлов в начале раннего миоцена (ок. 10  млн лет назад), самое позднее, возможно (если самая древняя ископаемая летопись правильно отнесена к этому роду) уже в раннем или среднем олигоцене , около 28  млн лет назад . [15] Недавнее генетическое исследование митохондриальной ДНК [27] согласуется с этой идеей. Гренландские орланы-белохвосты (предложенные как H. a. groenlandicus ) образуют, в эволюционных временных масштабах, относительно недавно основанную популяцию, которая еще не накопила многих уникальных генетических характеристик и, возможно, не строго соответствует различию подвида. Однако популяция, по-видимому, демографически изолирована и заслуживает особой защиты. Одно время также предлагался восточный подвид ( H. a. brooksi ), но мало доказательств, подтверждающих это, как нечто большее, чем случай клинальной изменчивости окраски и размера (то есть восточный средний немного темнее и меньше, чем более западные). [28] Как и в других парах видов морских орлов, эта пара состоит из белоголового (лысого орлана) и рыжеголового видов. Вероятно, они разошлись в северной части Тихого океана , распространившись на запад в Евразию и на восток в Северную Америку . Как и у третьего крупного северного вида, белоплечего орлана ( Haliaeetus pelagicus ), у взрослых особей желтые ноги, клювы и глаза. Другой вид, вероятно, промежуточный между белохвостым, лысым и белоплечим орланами и орлами-рыболовами типа Ichthyophaga , — это орел-рыболов ( Haliaeetus leucoryphus ), который в своей жизненной истории, по-видимому, обитает дальше от воды и на более высоких высотах, чем обычно это делают три северных вида. Из-за схожих пищевых привычек и привычек гнездования морских орлов, они в основном аллопатрические по распространению, поскольку конкуренция между этими орлами может быть значительной. [6] [21]

В настоящее время орлы встречаются на Гавайских островах только как бродячие, но кости Haliaeetus четвертичного периода были найдены на трех крупных островах. Древнее исследование ДНК, опубликованное в 2015 году, охарактеризовало быстро развивающуюся область митохондриального контроля одного из этих образцов. [29] ДНК из скелета морского орла возрастом около 3500 лет, найденного в лавовой пещере на Мауи, была секвенирована. Филогенетический анализ показал, что гавайский орел представляет собой отдельную (>3% расхождения) линию мтДНК, которая наиболее тесно связана с ныне живущими орланами-белохвостами. На основании калибровки ископаемых, гавайская линия мтДНК, вероятно, разошлась около среднего плейстоцена. Таким образом, хотя морфология гавайского орла не четко отличается от его родственников, он, вероятно, представлял собой изолированную, резидентную популяцию на Гавайском архипелаге в течение более 100 000 лет, где он был крупнейшим наземным хищником. Причины его вымирания неизвестны. [30]

Описание

Размер

Орлан-белохвост — самый крупный орел, обитающий в Европе и большей части своего азиатского ареала.

Белохвостый орлан — одна из крупнейших ныне живущих хищных птиц. Это самый крупный из дюжины видов орлов, обитающих в Европе, и самый крупный орел в своем ареале, за исключением российского Дальнего Востока и (зимой) Хоккайдо, Япония, где он сосуществует со своим более крупным родственником, белоплечим орланом. Белохвостый орлан иногда считается четвертым по величине орлом в мире [20] и, в среднем, четвертым по весу орлом в мире. Единственными существующими видами орлов, которые, как известно, имеют более массивный средний вес, являются белоплечий орлан ( Haliaeetus pelagicus ), южноамериканская гарпия ( Harpia harpyja ) и филиппинский орел ( Pithecophaga jefferyi ). [12] [31] Длина орлана-белохвоста составляет от 66 до 94 см (от 26 до 37 дюймов), а типичный размах крыльев составляет от 1,78 до 2,45 м (от 5 футов 10 дюймов до 8 футов 0 дюймов). [12] [32] У этого вида, возможно, самый большой размах крыльев среди всех ныне живущих орлов. [12] [31] Белохвостый орлан, который больше по весу, общей длине и стандартным измерениям без учета крыльев, может быть ближайшим конкурентом по среднему размаху крыльев среди ныне живущих орлов. [12] Белохвостый орлан, по-видимому, превосходит по размеру среднего размаха крыльев клинохвостого орла ( Aquila audax ), которого иногда также называют самым большим крылатым орлом из ныне живущих орлов из-за исключительно большой особи, застреленной в 1931 году, [33] хотя белохвостый орлан может соперничать с ним в этом отношении.

В одной выборке из Норвегии было обнаружено, что пять самцов орлана-белохвоста имели средний рост 2,26 м (7 футов 5 дюймов), а восемь самок — средний рост 2,37 м (7 футов 9 дюймов). [34] В другой выборке диких птиц неустановленного происхождения было обнаружено, что пять самцов имели средний рост 2,1 м (6 футов 11 дюймов), а семь самок — средний рост 2,3 м (7 футов 7 дюймов). [35] Рекордный размах крыльев был зафиксирован у особи из Гренландии, которая составляла 2,53 м (8 футов 4 дюйма), в то время как другой экземпляр, по-видимому, имел размах крыльев 2,6 м (8 футов 6 дюймов). [36] [37] Белоголовый орлан в целом совпадает по размеру с орланом-белохвостом. При прямом сравнении, орлан-белохвост в среднем несколько больше по массе тела, чем белоголовый орлан, и может быть немного больше по размеру клюва и когтей, хотя эти линейные аспекты могут быть довольно схожими у двух видов. У орлана-белохвоста значительно большая хорда крыла и средний размах крыльев, чем у белоголового орлана, но у последнего обычно более длинный хвост, что приводит к большей общей длине, чем у орлана-белохвоста, и большей средней длине предплюсны. [6] [12] [38] [39]

Изменение размера, как правило, является клинальной тенденцией и обычно количественно определяется с использованием стандартных измерений, таких как длина крыла, хвоста и предплюсны или масса тела, а не размах крыльев или общая длина. Как и ожидалось для многих широко распространенных животных различных линий, орлан-белохвост подчиняется правилу Бергмана в том, что более северные птицы, как правило, превосходят по размеру тех, которые встречаются относительно ближе к экватору . Средний размер также уменьшается с запада на восток по всему его ареалу. [6] [27] [40] Самые крупные орланы-белохвосты, по-видимому, встречаются в Гренландии , они немного крупнее орлов из Ирландии , Шотландии и Скандинавии и заметно крупнее орлов из Центральной Европы , особенно по пропорциям площади крыла. Орлы из южных частей ареала размножения, таких как Малая Азия (в основном Турция ), южный Казахстан и Корейский залив , по-видимому, являются популяцией с наименьшим телом, но для этих чрезвычайно спорадических и редких азиатских популяций орла были проведены ограниченные измерения и опубликованы данные о весе. Кроме того, вес взрослых орлов из Гренландии неизвестен. [6] [12] [35] В отличие от многих ястребиных, молодые орланы-белохвосты (и, по-видимому, другие морские орлы) часто имеют такой же вес, как и взрослые особи, хотя у молодых особей обычно несколько большая средняя длина крыла и хвоста, чем у взрослых. [6] [41] У орлана-белохвоста масса тела обычно может варьироваться от 4 до 6,9 кг (от 8,8 до 15,2 фунтов) у самок. Немного меньший самец может обычно весить от 3,1 до 5,4 кг (от 6,8 до 11,9 фунтов). [12]

Средний вес европейских орланов-белохвостов может варьироваться от 4,02 кг (8,9 фунта) у пяти самцов и 5,11 кг (11,3 фунта) у девяти самок до (у реинтродуцированных птиц Шотландии норвежского поголовья) 4,98 кг (11,0 фунта) у 39 самцов и 6,06 кг (13,4 фунта) у 43 самок. [14] [35] Для сравнения, диапазон веса орланов-белохвостов из Северо-Восточного Китая , как утверждается, составляет всего 2,8–3,78 кг (6,2–8,3 фунта) у самцов и 3,75–4,6 кг (8,3–10,1 фунта) у самок. [40] Самые тяжелые самки орлана-белохвоста, по-видимому, могут весить от 7,5 до 8 кг (от 17 до 18 фунтов), а самцы иногда могут весить до 6,5 кг (14 фунтов), что делает самых крупных самцов, возможно, самыми тяжелыми зарегистрированными современными самцами орлов, поскольку самцы гарпии и филиппинских орлов (у которых половой диморфизм сильнее выражен в пользу самок) не превышают 5 кг (11 фунтов) (самые высокие веса самцов белохвостого орлана неизвестны). [6] [33] [42] [43] Глобальная средняя масса тела орланов-белохвостов оценивается примерно в 5 кг (11 фунтов). [42] [44] [45] Средняя самка белоплечего орлана может весить чуть менее чем на 25% больше, чем средняя самка орлана-белохвоста (средний вес самца белоплечего орлана неизвестен), в то время как средний европейский беркут может весить примерно на 11–12% меньше, чем средний европейский орлан-белохвост, а вид белоголовых орланов в целом примерно на 10% меньше, чем вид орлана-белохвоста. [42] [46] [47]

Стандартные измерения и половой диморфизм

Иллюстрация большого клюва и резко изогнутых когтей молодого орлана-белохвоста.

Самый надежный метод определения пола птиц — по ширине и глубине цевки и глубине клюва, но эти параметры измеряются редко. [6] [48] [49] В некоторых случаях самки на 25% тяжелее и на 15% больше по линейным размерам, хотя полы редко так сильно различаются по стандартным измерениям. [12] Среди стандартных измерений хорда крыла составляет от 552 до 695 мм (от 21,7 до 27,4 дюйма) у самцов, в среднем 606 и 645 мм (23,9 и 25,4 дюйма) у европейских взрослых и молодых особей соответственно, и 646,5 мм (25,45 дюйма) у гренландских самцов. [35] [41] У самок хорда крыла может составлять от 605 до 740 мм (от 23,8 до 29,1 дюйма), в среднем 668 и 685 мм (26,3 и 27,0 дюймов) у европейских взрослых и молодых особей соответственно, и 691,3 мм (27,22 дюйма) у гренландских самок. [35] [41] Длина хвоста у взрослых особей составляет от 250 до 331 мм (от 9,8 до 13,0 дюймов) у самцов, в среднем 280 мм (11 дюймов), и от 276 до 330 мм (от 10,9 до 13,0 дюймов) у самок, в среднем 305 мм (12,0 дюймов). Однако длина хвоста у молодых особей может достигать примерно 380 мм (15 дюймов) у обоих полов. [41] Длина предплюсны составляет от 90 до 101 мм (от 3,5 до 4,0 дюймов), в среднем 95,5 мм (3,76 дюйма). [40] [41]

Что касается их смертоносных аппаратов, их большой коготь , самый большой коготь среди всех ястребиных, имеет длину от 37 до 46 мм (от 1,5 до 1,8 дюйма), в среднем 40,9 мм (1,61 дюйма). [41] Большой коготь в среднем примерно на сантиметр короче, чем у беркута , и более резко изогнут, что является адаптацией для предотвращения побега скользкой добычи, такой как рыба, в то время как у белоголового орлана он также составляет около 40,4 мм (1,59 дюйма) и имеет похожую кривизну. [50] [51] Открытый culmen , как правило, большой, как у всех Haliaeetus , от 45 до 65 мм (от 1,8 до 2,6 дюйма), в среднем 56,1 мм (2,21 дюйма). [6] [12] [40] [41] [52] Средняя длина клюва белоголового орлана составляет 54,3 мм (2,14 дюйма), то есть в среднем немного меньше. Однако средняя длина клюва у крупных белоголовых орланов Аляски значительно больше, чем у других белоголовых орланов, а также у большинства орланов-белохвостов, и может даже соперничать с длиной (но, возможно, не с обхватом) действительно огромного клюва белоплечего орлана. [38] [39] [51]

Окраска и внешний вид поля

Взрослый орлан-белохвост в целом имеет серовато-коричневый цвет. Оперение довольно однородно на большей части тела и крыльев, но верхние кроющие крыла обычно несколько бледнее. У взрослой особи голова, шея и верхняя часть груди имеют отчетливо более бледный вид, чем остальное оперение, и чаще всего имеют желтовато-коричневый оттенок. В изношенном или обесцвеченном оперении эти светлые области могут быть еще бледнее, иногда до почти беловатого, что может придавать таким орлам сходство с выцветшим белоголовым орланом. Некоторые из самых бледных птиц могут выглядеть где угодно от кремово-рыжего до светло-сероватого. Считается, что в некоторых популяциях, возможно, бледность усиливается с возрастом, хотя возможно, что существует исторический генетический фактор этих бледных вариаций. Напротив, некоторые взрослые могут также быть более насыщенными, более темно-коричневыми (или несколько рыжеватыми ), чем в среднем, с возможным небольшим увеличением средней темноты оттенка к востоку от ареала вида. [6] [12] [27] Когда многие из перьев только что линяли, они могут приобретать легкий пурпурный блеск. [35] Коричневатый оттенок взрослой особи в целом делает несколько клиновидный белый хвост контрастно выделяющимся. [12] Все голые части тела взрослой особи имеют желтый цвет, включая клюв, восковицу , ноги и глаза. [6] Молодые и неполовозрелые орланы-белохвосты имеют гораздо более темный коричневый цвет, чем взрослые, и более неравномерно окрашены, с беловатыми краями перьев, которые видны по-разному, в основном проявляясь на некоторых небольших участках нижней стороны и под крыльями, с узкой белой подмышечной полосой, обычно заметной.

Взрослый орел из Свольвера , Норвегия, демонстрирует характерные длинные, широкие крылья с пальцами, тяжелый клюв и короткий клиновидный хвост.
Пример более темной, более насыщенной окраски взрослой особи, чем в среднем

Верхняя сторона обычно похожа на темно-коричневую, но варьируется в зависимости от степени черновато-коричневого кончика до в остальном желтовато-коричневых перьев на спине, спине и верхнем крыле. Голова у молоди обычно черновато-коричневого оттенка, несколько темнее и всегда более однородная, чем большинство других перьев. Хвост молоди, как правило, размытого серовато-кремового цвета с грязно-черным цветом на краях перьев и на кончиках. Некоторые отдельные молодые особи могут иметь некоторые слабые полосы на хвосте, в то время как другие могут казаться в значительной степени грязно-белыми на хвосте. Клюв у молоди обычно почти наполовину темно-коричневый от кончика и наполовину грязный, тускло-желтый или серый к основанию, в то время как ноги обычно грязно-желтые, а глаза темно-коричневые. Молодые самцы могут в среднем иметь немного более темное коричневое оперение с меньшим количеством пятен на верхней части тела, чем самки того же возраста; Их головные и шейные перья также могут казаться короче, что может подчеркивать более тонкий, угловатый череп, которым обладают самцы. По характеру самцы-подростки, как говорят, более нервные и с более высоким голосом, чем самки. [6] [12] [35]

Голова постепенно бледнеет в течение нескольких лет. Беловатые пятна могут усиливаться на верхних частях, животе и особенно на нижней части крыльев позже на третьем году жизни (считается первым оперением полувзрослых особей), и полувзрослые птицы могут выглядеть довольно пятнистыми с белым, но в этом возрасте известно много индивидуальных вариаций окраски. Однако эти белые пятна затем исчезают в конце четвертого года, и оперение становится менее контрастным. [6] [12] Хотя половая зрелость считается наступающей в возрасте от пяти до шести лет, обычно полностью белый хвост и однородная бледная голова и шея не достигаются до восьмого года. [6] [12] [35] Молодые особи впервые линяют в мае/июне до октября/ноября в возрасте чуть более года. Их вторая линька происходит на следующий год в марте или апреле, а еще две последующие линьки обычно начинаются примерно в это же время в течение следующих нескольких лет. Как и у других крупных хищных птиц, перья линяют с медленными интервалами, чтобы не препятствовать захвату пищи. Только относительно небольшая часть маховых перьев линяет каждый год. Линька происходит более или менее непрерывно, хотя она может приостанавливаться зимой, если пищи не хватает. [53]

Белохвостые орланы всех возрастов обычно сидят в довольно вертикальном положении на открытой ветке, камне или другой точке обзора, но склонны сидеть более горизонтально на земле или других ровных поверхностях. У них большой клюв с относительно высоким клювом, что помогает придать лицу довольно узкий и высоко коронованный вид, особенно по сравнению с орлами Aquila . [12] [54] Шея иногда выглядит необычно длинной, больше, чем у белоголового орлана, что может придавать верхней части тела вид стервятника. Хвост относительно короткий, и у некоторых взрослых особей он может казаться непропорционально коротким по отношению к массивному телу и слегка клиновидным. У всех возрастов хорошо оперенная голень, но голые лапки . В полете крылья чрезвычайно широкие и глубоко окаймленные, с обычной тенденцией к тому, что видны по крайней мере шесть пальцев. Молодые особи имеют более длинный хвост, чем взрослые, что обычно более заметно у летающих, чем у сидящих птиц, иногда на крыльевых вторичных маховых перьях появляется слегка выпуклая часть перьев . Вид имеет тенденцию летать с неглубокими взмахами крыльев; иногда взмахи крыльев могут быть довольно быстрыми для птицы такого размера, но иногда перемежаются с планированием. На большом расстоянии этот стиль полета может напоминать большую коричневую цаплю . Крылья держатся плоскими или слегка приподнятыми на кончике в полете, и белохвостый орлан, как известно, много парит. Этот вид может быть удивительно маневренным на крыле, обычно во время воздушных представлений или боев с другими птицами. Эти орлы также могут маневрировать, наполовину закрывая оба крыла или полностью закрывая одно крыло. [6] [12] [55]

Вокализации

Белохвостый орлан считается вокальной хищной птицей в период размножения, хотя некоторые авторы считают, что их голос «не громкий и не впечатляющий для размера птицы». [12] [35] Крик самца часто транскрибируется как гри-гри-гри или крик-крик-крик , в то время как крик самки - более глубокий гра-гра-гра-гра или крау-крау-крау-крау . Они будут увеличиваться по темпу и высоте, примерно с 15-30 криками в последовательности. Часто пары поют дуэтом ранней весной, в полете или с насеста. Когда самец сидит, он кричит кии-кии-кии-кли-клиек-як с запрокинутой и поднятой головой в последнем крике, заканчивающемся более низким ко-ко-ко , крик самок на сиденье похож, но более глубокий, крау-крау-крау-уик-ик . Обычно их крики, издаваемые сидя, более пронзительны и высоки, чем те, которые они издают в полете. [12] [35]

В ухаживании самцы кричат ​​krau-krau-krau-uik-ik-ik, на что самки отвечают более низким ra-rack-rack-rack-rack . Молодняк в гнезде издает пронзительный piieh-piieh , в то время как самка, получая еду от самца, кричит tschie-tschie или vueee-vueee . Одиночные или повторяющиеся krlee или похожие компоненты криков, используемые в других обстоятельствах, могут быть вариабельными. Крики тревоги, как правило, представляют собой 3–4 коротких, громких ноты klee или klek . Иногда другой крик тревоги или гнева, глубокий gah-gah-gah или jok-jok-jok , похожий на крики тревоги большой чайки , также произносятся при приближении к гнезду (обычно записанные, когда они направлены на людей). Молодняк издает монотонное veee-veee , когда голоден (или «скучает»), которое усиливается, если орлят не накормили или не высидели немедленно. [6] [12] [35] [56]

Идентификация

При разумном взгляде взрослых орланов-белохвостов трудно спутать с любой другой птицей. В их ареале нет других орлов с полностью белыми хвостами, за исключением самых восточных пределов их ареала, их кузенов белоголового орлана и белоплечего орлана, которые у взрослых особей отличаются во всех других отношениях оперения. [12] Даже при плохом освещении у лысых видов наблюдается резкая граница от белого до темно-коричневого, тогда как у орланов-белохвостов цветовой контраст гораздо тоньше между их коричневым телом (более бледного оттенка, чем у белоголового орлана) и желтовато-коричневой головой. На большом расстоянии взрослую особь можно спутать с белоголовым сипом ( Gys fulvus ), так как окраска двух видов смутно похожа, и они могут несколько перекрываться по размеру, хотя стервятник может быть в среднем довольно тяжелым и иметь более длинные крылья. Однако даже на большом расстоянии сравнительно маленькая голова, отчетливо изогнутые задние края крыльев и более приподнятые крылья отличают стервятника от орлана-белохвоста. [12] [55]

Типичный молодой орлан-белохвост
Оперение молодого орлана-белохвоста

Молодых особей может быть сложнее отличить, в основном от других морских орлов в нескольких областях перекрытия. В северной Монголии (возможно, распространяясь на южную Сибирь ), северной части Каспийского моря и некоторых центральных и южных частях Казахстана орлан-белохвост может (или не может) жить рядом с более редким, относительно малоизвестным орланом-долгохвостом . [6] [57] [58] Молодые особи орла-долгохвоста имеют более отчетливые беловатые отметины на нижней стороне крыла. В полете или сидя орлан-долгохвост обычно заметно меньше и тоньше орлана-белохвоста с более длинным и по-другому отмеченным хвостом. Во всех возрастах орлан-белохвост в среднем имеет более тусклый, немного темный и коричневый цвет в целом, чем орлан-долгохвост. Орлан-долгохвост имеет средне-коричневый цвет на теле в оперении ювенильных особей без более светлой окантовки перьев, как у ювенильных особей и особенно у полувзрослых особей более крупных видов. Взрослые орлы-рыболовы сразу же отличаются рыжим оттенком с более ограниченной, но более резко разграниченной бледной охристой головой. [12] [59] Молодь белоголового орлана можно встретить вместе с орланами-белохвостами на Алеутских островах (где орлан-белохвост раньше размножался до 30 лет назад) и когда бродячие белохвосты встречаются на Аляске. Молодь белоголового и белохвостого орланов часто сильно похожа друг на друга, но у белоголовых орланов более короткая шея, относительно более длинный и квадратный хвост и несколько менее широкие крылья. По окраске молодь белоголового орлана сверху такая же темная или даже более темная, как и у молодых орланов-белохвостов, но на нижней стороне часто имеет более обширные беловатые пятна, особенно на подкрыльях. [12] [60]

Белоплечие орланы обычно заметно крупнее и имеют более длинный хвост, с более высоким, массивным видом у орлов, стоящих на земле или сидящих. Молодые особи белоплечего орлана имеют другую форму крыла (примерно веслообразную) и значительно более массивный и бледный клюв, который желтый даже у молодых особей, в отличие от белоголовых и белохвостых орланов. Молодые белоплечие орланы имеют заметно более темный цвет сажи, чем молодые особи белохвостого орлана, с еще меньшим количеством белесых отметин на теле, чем у последнего вида, но, с другой стороны, подкрылья часто такие же белые, как у молодых белоголовых орланов (в отличие от молодых особей белохвостого орлана), хотя и с другим рисунком. У всех трех крупных северных морских орлов цвет хвоста похож на разных стадиях развития, но форма более отличительная, особенно более смелая клиновидная форма у белоплечего орлана. [12] [60]

Черный гриф ( Aegypius monachus ) также может считаться внешне похожим на молодого орлана-белохвоста, но он значительно крупнее и имеет более длинные крылья и обладает более однородным и темным оттенком с заметными более бледными ногами и относительно меньшей головой. Молодых орланов-белохвостов также потенциально можно спутать с любым Aquila , но они должны быть очевидны даже по силуэту по своим огромным крыльям, относительно укороченному и слегка клиновидному хвосту и очевидному выступу шеи и головы. У всех Aquila отсутствует бледная подмышечная полоса, часто видимая у молодых и полувзрослых орланов-белохвостов. Некоторые большие подорлики ( Clanga clanga ) могут напоминать форму крыльев орлана-белохвоста, но они намного меньше и имеют более короткие крылья и никогда не имеют выступающей головы. [12] [54] Аналогично, восточный орёл-могильник ( Aquila heliaca ) может напоминать орлана-белохвоста своим плоским профилем крыла и относительно большой головой и шеей, но он также визуально меньше с гораздо менее широкими крыльями и относительно длинным хвостом. Как и все Clanga и Aquila , как большие пятнистые, так и восточные орлы-могильники должны явно отличаться от орланов-белохвостов по характеристикам оперения. [54] [61] [62] Золотой орел обычно кажется немного меньше орлана-белохвоста и имеет тенденцию быть более лихим в полёте, который обычно делается с чётким двугранным углом. Когда беркут сидит, он выглядит более гладким и компактным, чем более стройный орлан-белохвост, и имеет тенденцию быть более тёмным, насыщенным оттенком коричневого цвета. У беркутов гораздо более короткая шея, с меньшей головой и клювом и более длинным, квадратным хвостом. Белые пятна на крыльях молодых особей также по-разному распределены у золотых, чем у молодых орланов-белохвостов. [6]

Распространение и среда обитания

Крупным планом крик орлана-белохвоста
Взрослый орел на маяке Литтл-Айленд в Норвегии.
Молодой орел над гнездом на маяке Литтл-Айленда.

Ареал размножения

Этот орел гнездится в северной Европе и северной Азии. Их ареал простирается на запад до южной Гренландии (которой не позволяет размножаться дальше на севере из-за короткого лета [63] ), северной и западной Исландии и реинтродуцированных популяций в некоторых районах Англии (восстановленных в 2019 году [64] ), Ирландии и Шотландии, особенно в сохранившихся прибрежных местах. В материковой Европе ареал расширяется, при этом самая большая популяция в Европе гнездится в прибрежной Норвегии (в целом), [65] на севере и юго-западе Финляндии , [66] на востоке Швеции , в целом в Дании , [67] [68] на островах Балтийского моря , в западной Австрии , северо-восточной Германии , северной и восточной Польше , [69] в Чешской Республике, большей части стран Восточной Балтики , в негорных районах Украины , восточной Словении , центральной и южной Венгрии (и прилегающей северо-восточной Хорватии ), спорадически в Греции , [70] на дунайских участках Румынии и Болгарии до Черного моря [71] и на западе и востоке Молдовы . [1] [12] [ 5] [72] Птица вернулась в Нидерланды в 2006 году, а в 2020 году число гнездящихся пар увеличилось до 20. [73] Она могла гнездиться на Фарерских островах вплоть до 17 века, но доказательств этому нет; С 1800 года зафиксировано всего около дюжины случаев залёта орланов-белохвостов с архипелага. [74]

В Анатолии он остается гнездящимся только в редких и небольших районах Турции и Грузии , где, как регион, вероятно, насчитывается менее 30 гнездящихся пар. [1] [12] На Ближнем Востоке орлан-белохвост все еще может быть найден гнездящимся только вдоль южного побережья Каспийского моря в северном Иране и юго-западном Туркменистане . [1] [75] С перерывами они встречаются как резиденты в Казахстане, где они живут на длинной полосе южной части страны, начиная с Аральского моря и северо-западной части (но, насколько известно, не гнездятся в казахской части побережья Каспийского моря). [1] [12] Единственная страна, в которой орлан-белохвост встречается на непрерывной и чрезвычайно большой территории, — это Россия . Вид широко распространен в России от европейской части России на западе до Берингова моря на востоке, полностью отсутствуя как гнездящийся, насколько известно, только в высоких арктических регионах и в районе, граничащем с самым западным Казахстаном, хотя он гнездится к югу от этого в российской прибрежной части Каспийского моря. [1] [12] [76] Их северные границы проходят в России от реки Обь до 70 градусов северной широты в устье реки Енисей и на полуостровах Гыда и Ямал , до рек Колыма , Индигирка и Лена до более чем 72 градусов северной широты, даже до 75 градусов северной широты на полуострове Таймыр . Говорят, что они обычны вокруг Белого моря , по сообщениям, даже являются самой многочисленной хищной птицей в этом районе и встречаются как на побережьях, так и на внутренних озерах, хотя темпы размножения низкие из-за холодной погоды. [6] [76] [77] Из России гнездящиеся популяции несколько распространяются в самую северную Монголию, крайний северо-запад Китая и северную часть Северной Кореи . Орлан-белохвост также гнездится на острове Сахалин , Курильских островах и Хоккайдо, самом северном острове Японии. [1] [12]

Ареал зимовки

Различные виды зимующих орланов-белохвостов в Нидерландах

Менее изучен ареал зимовки орлана-белохвоста, учитывая экстремальное сокращение и колебания северных гнездящихся популяций за последние несколько столетий, так что разграничение регулярных зимовочных районов и районов простого бродяжничества трудно установить. Известно, что небольшое количество зимует на Этан-де-Ландр в Лотарингии , Франция , а также в районе на границе Франции с Германией вокруг Страсбурга , с бродягами в другие места Франции, а также в Испанию , Португалию и на Мальту . [6] [72] [5] [78] Четко определенная зимующая популяция может встречаться на большей части территории Нидерландов, даже с редким современным размножением в северных прибрежных районах. [79] Зимующая популяция известна в западной Германии от Северного Рейна-Вестфалии до Бонна , а также на самом севере Германии. [1] [5] В Дании они размножаются и зимуют на большей части территории страны, но в частности регион Ваттового моря привлекает множество орланов-белохвостов, в основном молодых особей, из других регионов Дании и соседних стран в зимний период. [80] [81] [82] Другие устоявшиеся места зимовки известны в Европе в западно-центральной Италии , северной Австрии, довольно широко в южной Словакии и северной Венгрии, а также в нескольких защищенных районах Юго-Восточной Европы , за исключением частей на севере и востоке, где они все еще гнездятся. [1] [5]

Известно, что прерывистые формы бродяжничества и миграции (в основном от орлов, которые гнездятся в странах Леванта или рассеиваются из России) встречаются в нескольких районах Турции, странах Леванта , Азербайджана и Ирана вплоть до Персидского залива , хотя редко этот вид можно найти повсеместно или надежно где-либо в этих регионах. Дальше на восток редкие места зимовки известны в нескольких небольших, скудных анклавах Туркменистана, Афганистана , Узбекистана , Таджикистана и Пакистана . [1] [12] [75] Это редкий зимний гость в Индии , а именно на крайнем северо-западе и вдоль границы Непала с Бутаном и на крайнем севере Бангладеш . [83] [84] Известно также, что разрозненные очаги зимующих птиц встречаются в центральном и южном Китае , на северо-востоке Мьянмы и, более широко и регулярно, на большей части северо-восточного Китая. [85] [86] Большое количество зимует также на большей части Южной Кореи и Японии вплоть до Хонсю . [1] [86] Известно, что орланы-белохвосты, расселяющиеся из мест размножения или рождения на Дальнем Востоке России, иногда расселяются через Берингово море в Северную Америку в нескольких частях Алеутских островов , островов Прибылова и некоторых прибрежных участков материковой части Аляски вплоть до острова Кадьяк . [60] [87] Некоторые орланы-белохвосты даже размножались на Аляске на острове Атту в конце 1970-х - начале 1980-х годов (до 1984 года, когда были зафиксированы последние попытки), но было неясно, удалось ли когда-либо успешно вывести птенцов. [88]

Место обитания

Орланы-белохвосты в основном обитают в лесистых местностях, но обычно недалеко от водоемов.

Белохвостые орланы могут обитать в разнообразных местах обитания, но обычно тесно связаны с водой и, как правило, встречаются в низинных районах. [12] Хотя в основном это низинный вид, известно, что этот вид обитает на высоте от 1500 до 2300 м (от 4900 до 7500 футов) при условии наличия доступа к воде в некоторых частях Центральной Азии и Сибири . [35] В прибрежных районах виды могут обитать как на высоких морских скалах , так и на низменных островах и архипелагах . Особенно зимой многие орланы-белохвосты часто посещают низкие прибрежные места, эстуарии и прибрежные болота . Несколько исследований подтвердили, что прибрежные районы предпочтительны, когда они доступны зимой. [12] [5] [89] Во многих районах орланы-белохвосты, по-видимому, могут свободно переключаться между обычно скалистыми местами обитания и лесистыми местами для гнездования и центром своего ареала обитания. [90] В некоторых районах, таких как Япония, этот вид может встречаться в регионах с интенсивной человеческой рыболовной деятельностью, и они могут стать необычно частично привыкшими к этому человеческому присутствию. [12] [91] Внутри страны орланам-белохвостам обычно требуются уединенные леса, лесные районы или группы деревьев с высокими взрослыми деревьями и доступ к пресноводным водно -болотным угодьям, таким как озера , речные системы , болота или обширные, малонарушаемые сельскохозяйственные угодья . [12] В аллювиальных водно-болотных угодьях Хорватии 95% гнезд были обнаружены в пределах 4 км (2,5 мили) от глубокой пресной воды. [92]

В некоторых районах орланы-белохвосты охотно посещают коммерческие рыбоводческие хозяйства , пруды для разведения карпа и подобные районы с легкодоступной пищей, но они обычно избегают районов, где часто происходят помехи со стороны человека (особенно шумные, такие как строительство , водные виды спорта , тяжелая лодочная деятельность и охота ). [6] [12] [5] Однако было обнаружено, что лесохозяйственная деятельность и, как следствие, уменьшение количества высоких взрослых деревьев и крупных лесонасаждений в Эстонии влияют на размножение орланов-белохвостов меньше, чем на размножение черных аистов ( Ciconia nigra ). [93] С другой стороны, изучение зимовки орланов-белохвостов на частично или сильно нарушенных водно-болотных угодьях в некоторых частях Нидерландов показывает, что такие районы не могут поддерживать орлов в течение длительного периода и могут посещаться только на день или два отдельными орлами. [79] Напротив, обзоры быстро растущей датской популяции показали, что при хорошей защите они могут регулярно добывать корм в местах обитания вблизи значительных человеческих популяций, даже на окраинах городов, [94] и они также могут успешно размножаться в таких местах. [95] [96]

Поведение

Гренландский орел

Белохвостые орланы проводят большую часть дня, сидя на деревьях или скалах, и часто могут не двигаться часами. Возможно, до 90% дня они могут проводить сидя, особенно если погода плохая. [6] [35] Кроме того, они будут чередовать периоды парения с сидением, особенно летая над водой или хорошо увлажненными территориями, но в среднем парят значительно меньше, чем золотые орлы. Пары регулярно ночуют вместе, часто недалеко от своего гнезда, либо на скале или дереве, либо в расщелинах, нависающих выступах или небольших изолированных деревьях на скале. [35]

Миграция и расселение

Белохвостый орлан может считаться довольно непоследовательным и частичным мигрантом. [6] [97] Вид редко мигрирует в западной части своего ареала, орлы даже гнездятся так далеко на севере, как Гренландия, Исландия и прибрежная Норвегия, не перемещаясь вообще на зиму, но совершая некоторые перемещения на юг в качестве молодых особей после рассеивания. Молодые особи в целом более мигрирующие и рассеивающиеся и покидают родовые районы раньше, что происходит в августе-сентябре на северо-западе Европы, и возвращаются позже, в марте-апреле, чем взрослые особи. [12] [35] Согласно исследованиям кольцевания, было зарегистрировано несколько норвежских молодых особей, которые перемещались на значительные расстояния. Крайние случаи включают случай, когда один был найден в 720 км (450 миль) к югу от его гнезда около Карлстада , Швеция, еще одна группа из четырех окрашенных молодых особей первого года жизни также была зарегистрирована на юге Швеции, но один был найден в Ваттовом море в Нидерландах, и вполне вероятно, что просачивающееся количество норвежских молодых особей после рассеивания пошло на формирование большей части известной голландской популяции белохвостого орлана. [79] [98] Напротив, молодые особи из Финляндии и Швеции, как правило, распространяются в юго-западном направлении к берегам Балтийского моря. Один из Финляндии был обнаружен в 520 км (320 миль) к западу в северной Норвегии, а другой был найден на юге в Болгарии. [99] [66] В более южных районах зимние перемещения затянуты и нерегулярны, при этом большинство взрослых пар, вероятно, никогда не покидают свои гнездовья круглый год. [35] Те, которые размножаются на внутренних водных путях, могут мигрировать на морское побережье. [35] Немецкие молодые особи обычно не улетают далеко, большинство из них зарегистрировано менее чем в 50 км (31 миля) от своих гнезд, и большинство остается около побережья Балтийского моря. Однако некоторые орлы, вылупившиеся из гнезд в Германии, были найдены так далеко на юге, как в Италии, в 1030 км (640 миль) к юго-востоку, или в Жиронде , Франция , в 1520 км (940 миль) к юго-западу. [100] В некоторых частях России, в отличие от многих европейских популяций, орлан-белохвост, по-видимому, в значительной степени мигрирует. [12]

На Дальнем Востоке этот вид, по-видимому, выбирает разные миграционные маршруты осенью и весной, путешествуя из северо-центральной части Камчатки через Курильские острова на Хоккайдо осенью, в то время как весной эти орлы путешествуют на север через Сахалин и Охотское побережье . [101] В районе Белого моря моменты перемещения на юг начинаются в сентябре, и большинство орланов-белохвостов улетают к ноябрю, но в мягкие зимы некоторые взрослые особи могут остаться. Некоторые орланы-белохвосты из Белого моря были обнаружены более чем в 2000 км (1200 миль) к западу, в таких странах, как Венгрия и Италия. Обратная весенняя миграция в Белое море происходит в феврале-марте. [77] Зимой, будь то дальние мигранты или мигранты на короткие расстояния, орланы-белохвосты, как правило, становятся стайными, особенно молодые неполовозрелые птицы. Многие такие группы могут содержать до 10, а в районах вблизи крупных гнездящихся популяций, таких как скандинавские страны, по крайней мере до 30–50 особей. [6] [34] [81] [82] Зимующие скопления на побережье Балтийского моря и на реке Эльба из 37 зим показывают, что прибытие начинается в ноябре, с пиком численности в январе, а затем снижается в марте и начале апреля. [100] Хотя молодые особи обычно возвращаются в свои родовые районы, некоторые, по-видимому, пролетают эти районы, например, те, которые возвращаются в Румынию или на Черное море, которые были зарегистрированы в 330 км (210 миль) к северу от их родовых мест и в 510 км (320 миль) к северо-востоку от их родовых мест. [100]

Территориальность

Размер территории у орланов-белохвостов может варьироваться от 52 до 415 км 2 (от 20 до 160 кв. миль), обычно менее 130 км 2 (50 кв. миль), по одной из оценок. [35] Однако участки обитания на северо-востоке Германии были намного меньше, от 2,25 до 19,16 км 2 (от 0,87 до 7,40 кв. миль). [102] Хотя территориальное поведение известно более чем у половины всех современных птиц, по сути, все хищные птицы разных линий особенно территориальны, поскольку живая добыча, необходимая для прокорма семьи, включая самку пары (которая должна оставаться рядом с детенышами, чтобы они выжили) и самих детенышей, как правило, встречается реже. Кроме того, необходима подходящая среда обитания, в которой можно было бы осуществлять эту охоту, а также, конечно, строить гнездо с некоторой безопасностью. [103] Хотя это довольно общительный хищник, особенно среди зимующих птиц, молодых и неполовозрелых птиц, они территориальны, и вторжение самца во взрослом оперении часто провоцирует яростную драку, в которой любой из участников может даже погибнуть. В некоторых случаях эти жестокие драки могут нанести ущерб гнезду, поскольку два дерущихся орла падают вниз, пытаясь нанести друг другу удары. [6] [35]

Диетическая биология

Собираюсь поймать рыбу возле острова Малл , Шотландия

Рацион орлана-белохвоста разнообразен, оппортунистичен и сезонен. Добычей часто могут быть рыба, птицы и, в основном, во второстепенном качестве, млекопитающие. [6] [12] Орланы-белохвосты являются мощными хищниками и способны атаковать крупную добычу значительных размеров, но, как и большинство хищников, предпочитают добычу, которая уязвима и легкодоступна для них. [6] [104] Особенно зимой (и оппортунистически в любое время года) многие птицы этого вида живут в основном как падальщики, обычно находя доступную падаль или наблюдая за активностью врановых , стервятников или других хищных птиц. [6] Было показано, что орланы-белохвосты на северо-востоке Германии охотятся в основном с насестов, в стиле «сидеть и ждать», обычно с видного насеста на дереве. Как и другие морские орлы, они могут ловить рыбу только в прибрежной зоне , редко охотясь на рыбу, когда она превышает глубину воды от 1,5 до 2 м (от 4,9 до 6,6 футов). [104] [105] Помимо деревьев, они также могут использовать скалы , холмы или высокие травянистые кочки в качестве охотничьих насестов, при условии, что насест обеспечивает хороший общий обзор окружающей среды. [6] [34] Рыбу, как правило, хватают при неглубоком нырянии после короткого полета от насеста, обычно при этом орлы только мочат ноги. [6] [12] Иногда, однако, было зафиксировано, что орланы-белохвосты ныряют прямо в воду, обычно во время охоты на крыле на высоте не менее 200 м (660 футов). В Норвегии ныряние с погружением считается редким явлением. [34] [100] Иногда они также ловят рыбу, забираясь на мелководье, часто с берега или с галечных островов. [6]

Вид время от времени по-разному следует за рыболовецкими судами , охотно использует коммерческие рыболовные угодья , зарыбленные озера , карповые пруды и тому подобное, а также подбирает мертвую рыбу или рыбные отходы в самых разных ситуациях. [12] Когда дело доходит до добычи, не являющейся рыбой, было сказано, что орланы-белохвосты часто охотятся, пролетая низко над морским побережьем или берегом озера и пытаясь застать жертву врасплох. [35] Однако показатели успешной охоты на здоровых птиц могут быть низкими, как было выявлено при изучении зимующих орлов в Швеции, пытающихся охотиться на крякв ( Anas platyrhynchos ). [106] Орланы-белохвосты также регулярно воруют еду у выдр и других птиц, включая бакланов , чаек , скоп , врановых и различных других хищных птиц . [6] [100] Падаль часто является основным источником пищи в неурожайные зимние месяцы, при этом предпочтение отдается рыбе и копытным, но после смерти едят все: от китообразных до домашнего скота и даже людей . [12] [107] Исследования орланов-белохвостов, содержащихся в неволе, показали, что ежедневная потребность в пище составляет от 500 до 600 г (от 1,1 до 1,3 фунта), что эквивалентно примерно 10% веса тела птиц, а содержание зоба обычно составляет 190–560 г (0,42–1,23 фунта). [35] [108] Некоторые полувольные молодые особи на острове Рам , Шотландия, могли съесть до 1,4 кг (3,1 фунта) за один присест. [6] [14] Однако в Норвегии было подсчитано, что семья диких орланов-белохвостов, включая каждого взрослого и трех птенцов, потребляла в среднем до 625 г (1,378 фунта) на птицу каждый день. Кроме того, один самец потреблял примерно 2 кг (4,4 фунта) за один прием пищи, поймав крупную рыбу. После обильного приема пищи зоб может раздуться до размеров небольшого грейпфрута . [6] [34]

Зимой орланы-белохвосты часто питаются преимущественно падалью.

Многие исследования показали, что основными продуктами питания орланов-белохвостов являются рыба и водоплавающие птицы. Они также являются основными продуктами питания для других видов морских орлов. Однако, в отличие от большинства Haliaeetus , включая белоголового орлана и белоплечего орлана, водоплавающие птицы, как правило, занимают основную позицию в рационе. [6] [12] [109] Из 26 накопленных исследований пищи для этого вида, остатки добычи и погадки показывают, что около 48,5% рациона составляют птицы, 39,95% - рыба, 9,95% - млекопитающие и 1,6% - другие продукты. Всего известно более 300 видов добычи по всему ареалу птиц. [6] [110] Однако, основываясь на исследованиях остатков добычи и погадок в лабораториях гренландских орланов-белохвостов, было показано, что птицы склонны к обоим видам останков (погадкам и остаткам добычи), тогда как исследования in situ и прямое наблюдение за гнездами отдают предпочтение рыбе. Если рассматривать только гранулы/останки здесь, в Гренландии, из 557 наименований в исследовании 1979 года, 68% рациона были представлены птицами и только 20% рыбой, но комплексное наблюдение сместило его, чтобы показать, что рыба была основной пищей на 58%, а птицы были вторичной на 30%. В этом исследовании утверждалось, что это часто происходит потому, что кости рыбы растворяются большим пищеварительным трактом орлов при потреблении и, таким образом, могут почти ничего не оставлять в остатках и в некоторой степени в гранулах. Последующие исследования здесь показали гораздо более сильное предпочтение рыбы в Гренландии к 1983 году, поскольку рыба составляла экстремальные 91,8% из 660 наименований. [111] [112] Однако такой вид прямого непрерывного наблюдения за поставками пищи в гнезда не всегда возможен. [6] Кроме того, несмотря на схожую предвзятость в отношении добычи, которая является крупной и оставляет заметные останки (включая любую более крупную рыбу, птицу или млекопитающее), у белоголового орлана было обнаружено, что рыба обычно обнаруживалась и доминировала в остатках и гранулах. Большинству современных биологов, возможно, придется оставить некоторых рыб неопознанными, но они будут учитывать различные методологии изучения добычи, чтобы получить максимально полную картину. [104] [113]

Зимой добыча млекопитающих может стать более важной в питании на местном уровне, как это показано в Шотландии и показано в Норвегии и восточной Германии. [6] До 41% рациона могут составлять млекопитающие, как это было в случае с Кольским полуостровом . [77] Имеются данные о сильных сезонных сдвигах в пищевых привычках в нескольких частях ареала, обычно самые большие порции рыбы вылавливаются в теплые месяцы, в то время как птицы и млекопитающие более важны в холодные месяцы, особенно в прибрежных районах, таких как Норвегия, когда предпочитаемая добыча рыбы часто перемещается в более глубокие воды зимой. [34] [114] Считается, что как среди рыбы, так и среди добычи птиц большинство пойманных особей весят от 0,5 до 3 кг (от 1,1 до 6,6 фунта). [6] Иногда говорят, что «большинство» добычи орланов-белохвостов будет весить всего от 0,5 до 1 кг (от 1,1 до 2,2 фунта). [115] Однако средние размеры пойманной добычи могут показывать большую изменчивость. Три исследования показали, что средний размер добычи варьировался от 578 г (1,274 фунта) в Вигерском национальном парке , Польша, 1062,1 г (2,342 фунта) в Рыбинском водохранилище , Россия, и 1,72 кг (3,8 фунта) в Волжско-Камском заповеднике , Россия. [116] [117] [118] Таким образом, средний размер добычи лишь немного меньше средней массы добычи беркута, которая в мире в среднем составляет около 1,35–1,63 кг (3,0–3,6 фунта). [46]

Рыба

Орлан-белохвост с пойманной рыбой

В целом, известно, что около 70 видов рыб добываются по всему ареалу обитания орлана-белохвоста. [6] [110] Орланы-белохвосты могут охотиться на рыбу в пресной или соленой воде, а также на рыбу, которая предпочитает солоноватую воду. Однако они ограничены ловлей рыбы в очень мелкой воде, часто предпочитая воду глубиной менее 1 м (3,3 фута). [6] Идеальные места для рыбалки можно найти в таких районах, как Балтийское море, где низкие побережья и архипелаги часто имеют относительно мелководье. [119] Хотя здоровая, крупная рыба также часто добывается, орланы-белохвосты часто вылавливают больную, раненую или уже мертвую рыбу. В некоторых случаях добыча рыбы всплывает на поверхность, если заражена рыбным ленточным червем , как это часто бывает с некоторыми семействами рыб, такими как карп . [6] [120] Рыбу также ловят после того, как ее побили, ранили и убили на электростанциях, из крупных рыболовных сетей или забирают непосредственно у людей-рыбаков. [6] Бентические рыбы , которые имеют тенденцию цепляться за камни или песчаный грунт на мелководье, могут быть более уязвимы, поскольку они имеют тенденцию смотреть вниз, а не вверх, и менее способны ускользать от хищников, появляющихся над поверхностью воды. Поэтому затаившиеся бентические рыбы, такие как пинагоры, более уязвимы, чем многие другие. [34]

Помимо уязвимости, среды обитания и поведения добычи, размер тела рыбы может быть движущей силой пищевых предпочтений рыбоядных. Орланы-белохвосты обычно могут ловить рыбу весом от 0,1 до 8 кг (от 0,22 до 17,64 фунта), но обычно предпочитают рыбу весом от 0,5 до 3 кг (от 1,1 до 6,6 фунта). [6] [121] Аналогичным образом, исследования показали, что рыба размером менее 20 см (7,9 дюйма) ловится нечасто, так как у нее более низкий урожай, рыба размером до 30 см (12 дюймов) ловится вторично, а рыба размером от 30 до 60 см (0,98 и 1,97 фута) предпочтительна, так как она имеет наибольшую питательную ценность. Выловленная рыба может превышать 0,9–1 м (от 3,0 до 3,3 фута), но поскольку она может начать значительно превышать вес самого орла, она может оказаться слишком тяжелой для переноски. [6] [104] [105] Один крупный атлантический палтус ( Hippoglossus hippoglossus ) был найден с оторванными ногами орлана-белохвоста, все еще застрявшими в его спине, предположительно, орел утонул после того, как его одолели и под действием наркотиков он сгнил, оставив только ноги. [122] Поскольку у них нет водоотталкивающих масел на оперении более опытного хищного ныряльщика, скопы ( Pandion haliaetus ), орланы-белохвосты предпочитают не мочить свои перья, поскольку им может потребоваться много времени, чтобы высохнуть. Это также может сделать их уязвимыми для потери добычи другими орланами-белохвостами, поскольку их полет может быть нарушен, пока крылья не высохнут. Поэтому, охотясь на рыбу, они будут летать к кормушке или гнезду как можно скорее большую часть времени. [6] [105] Другой вариант при ловле особенно крупной рыбы — это чтобы орел оставался в воде и грести, используя свои крылья, по воде к ближайшему берегу или отмели. Хотя это, конечно, оставило бы их затопленными, выход пищи от такого улова, очевидно, привлекателен. Белохвостые орланы были сфотографированы, когда успешно делали это с большой рыбой в Гренландии, и только в Норвегии было зарегистрировано 35 таких случаев. [34] [123]

Наиболее часто регистрируемым видом добычи в 18 исследованиях пищевых продуктов по всему ареалу является северная щука ( Esox lucius ), присутствующая по крайней мере в 16 из этих исследований. Было обнаружено, что щука является основным видом добычи как в Балтийском море, так и в Лапландии в Швеции, в трех местах размножения в Финляндии, в двух исследованиях из Германии и в Беларуси . Максимальное известное представительство щуки было в Лапландии, где она составляла 38,2% из 809 пищевых объектов. [110] [115] [124] [125] В то время как средний вес взрослой щуки составляет около 1,4 кг (3,1 фунта), орланы-белохвосты часто нападают на более крупных щук, средний вес которых оценивается в диапазоне от 2 до 5 кг (от 4,4 до 11,0 фунтов). [6] [77] [126] [127] По оценкам, самая большая щука, пойманная орланом-белохвостом, весила около 12–15 кг (26–33 фунта). [128] Следующим наиболее широко известным видом добычи является лещ ( Abramis brama ). Этот лещ был зарегистрирован в 10 из 18 исследований питания и был основной добычей в Полесском государственном радиоэкологическом заповеднике , Беларусь, в Уральских горах , Россия, и в Костомукшском природном заповеднике , Россия. [126] [129] [130] Вес лещей, пойманных орлами-камышами в Августовском лесу , Польша, варьировался от 0,2 до 2 кг (0,44–4,41 фунта). [131]

Многие виды рыб добываются случайно и случайным образом, в отличие от щуки и леща, которые на местном уровне могут, по-видимому, выбираться непропорционально их региональной популяции. [104] [105] Особенно разнообразным в спектре добычи орлана-белохвоста является семейство карповых , из которых, как известно, более 20 видов являются объектами охоты, включая обыкновенного леща. [6] [110] Другие, добываемые с некоторым предпочтением, могут включать лососевых и треску и их союзников , оба семейства, как известно, достигают относительно больших размеров тела и иногда обитают на мелководье, а также пинагора, поскольку они являются бентосом. [6] В Гренландии основным видом добычи является лосось, арктический голец ( Salvelinus alpinus ), который составляет 27,2% из 660 видов добычи. Второстепенной добычей в Гренландии были зарегистрированы два вида трески . В то время как средний вес выловленной здесь трески оценивался всего в 420–640 г (0,93–1,41 фунта), а средний вес гольца — в 660–740 г (1,46–1,63 фунта), орлы иногда приносили более крупных особей весом до 2,2 кг (4,9 фунта) для трески и до 3,2 кг (7,1 фунта) для гольца соответственно. [111] [132] В Норвегии из 524 видов рыбной добычи обыкновенный пинагор ( Cyclopterus lumpus ), средний вес которого составляет 1,43 кг (3,2 фунта), но обычно он меньше, составлял 24% выловленной рыбы, а атлантическая зубатка ( Anarhichas lupus ) весом 2,13 кг (4,7 фунта) составляла 17% выловленной рыбы. [34] [133] [134] Однако в целом в Норвегии рыба была второстепенной по сравнению с птицами. [34] Согласно двум исследованиям из Швеции, рыба обычно была основной пищей, в отличие от Норвегии и Финляндии, и могла составлять 51–60% рациона. [110] [115] [125] Рыба также несколько доминировала в пище в двух исследованиях в Беларуси, составляя 48,1–53,7% рациона. [129] [135] Рыба также была важна для гнездящихся орлов на Хоккайдо, Япония, где 54% из 533 видов добычи составляла рыба, во главе с 800-граммовым (1,8 фунта) минтаем ( Gadus chalcogrammus ) с 18,4%. [136] [137] В различных исследованиях дельты Дуная в Румынии от 44,6% до 79% рациона составляла рыба, во главе с карпом ( Cyprinus carpio ) и серебряным карпом ( Carassius gibelio ). [6] [138] [139] Аналогично, в Подляском воеводстве, Польша 55% всех идентифицированных видов рыб, принесенных в гнездо, были карпами, весом до 2,1 кг (4,6 фунта) при средней массе 493 г (1,087 фунта). [140] Однако есть сообщения о том, что орланам-белохвостам удавалось поймать карпов экстремальных размеров, весом до 15 кг (33 фунта). [141]

Птицы

Взрослый орлан-белохвост с очевидной добычей птицы, неопознанный вид. Он отгоняет ворон, желающих его склевать.

Известно, что орланы-белохвосты охотятся примерно на 170 видов птиц, что является самой разнообразной группой в их пищевом спектре. [6] [34] [110] Во время охоты на птиц этому массивному, относительно медленно летающему орлу требуется элемент неожиданности, часто с тактичным использованием укрытия или яркого солнечного света при приближении с близлежащего насеста. [6] [105] Например, серые цапли ( Ardea cinerea ) были пойманы после того, как орел использовал низкий полет над бурной водой, чтобы устроить засаду на них. [34] Однако даже при скрытной атаке водоплавающие птицы , излюбленные в рационе птиц, как правило, очень осторожны и чаще всего убегают. [106] Затем орланы-белохвосты должны атаковать птиц в моменты уязвимости или ранения или часто используют тактику побега добычи против них. [6] Ныряющие утки и другие ныряющие водоплавающие птицы будут добыты в первую очередь там, где они доступны. При охоте на ныряющих птиц они используют технику, заставляя птиц многократно нырять, чтобы избежать атак, пока жертва не истощится от усилий и тогда ее можно будет поймать. Обычно во время такой охоты орлан-белохвост имеет тенденцию кружить низко, чтобы оставаться рядом с предполагаемой жертвой, при этом птицы предпочитают нырять на мелководье. Уток с заметным оперением, таких как самцы обыкновенной гаги ( Somateria mollissima ), с их бледным оперением, может быть легче увидеть под водой, и поэтому их можно добыть несколько больше с помощью этого метода охоты. [6] [34] Помимо водоплавающих птиц, как было замечено, таким образом успешно охотились на гагар и поганок . [6]

Было зафиксировано до 12 нападений орлов на гаг в России, и обычно они успешно добывали добычу. Было зафиксировано до 65 пролетов менее чем за 45 минут, но несколько нападений также начинают истощать орла, так как один молодой орлан сдался после 15–28 попыток поймать маленькую поганку ( Tachybaptus ruficollis ). [100] [77] Хотя белоголовые орланы могут атаковать ныряющих уток таким же образом, они, по-видимому, делают это несколько менее регулярно и успешно. [142] [143] Орланы-белохвосты обычно менее успешны в охоте на речных уток, потому что их обычная реакция на хищников — взлетать. В одном случае кряква была поймана во время полета в воздухе, но обычно гораздо более крупный орел не может поймать уток в полете. Хотя здоровые гуси несколько менее быстры в полете, они обычно могут опережать более тяжелого орла, а один гуменник ( Anser fabalis ) даже был зарегистрирован, как успешно защищавшийся от нападения орла, несмотря на то, что этот гусь был ранен. [106] Орланы-белохвосты часто охотятся на речных уток и гусей наиболее успешно, когда они линяют в свое оперение затмения , которое делает их временно нелетающими. [6] Лебеди зимой могут оказаться вынужденными из-за своего веса приземляться на лед над водой, если они не могут найти открытую воду, из-за чего их ноги могут прилипнуть ко льду. Было зафиксировано, что орланы-белохвосты используют эту инвалидность, чтобы атаковать и убивать лебедей. [144] Они также были замечены в нападении на многочисленных водоплавающих птиц, когда птицы были ранены картечью охотниками на уток. [144] Из-за своего статуса врага других крупных птиц, они часто подвергаются нападениям со стороны последних, и было зафиксировано, что орланы-белохвосты используют агрессивные нападения, чтобы внезапно перевернуться в полете и хищно схватить одну из птиц, нападающих на них, включая крупных чаек и даже ястреба-тетеревятника ( Accipiter gentilis ). [6] [145] Как оппортунистический хищник, он часто свободно берет молодых птиц, а также взрослых и оперившихся молодых птиц. В целом, из-за различных условий гнездования орланы-белохвосты вместо того, чтобы нырять или нырять, обычно нападают на более заметные или открытые гнезда чаек, гнезда нескольких других видов морских птиц , крупных врановых или других ястребиных. [108] В Германии и Шотландии до 86% пойманных чаек были птенцами и молодыми особями. [124] [146]Случаи, когда орланы-белохвосты едят яйца вместо птенцов или взрослых птиц, считаются редкими. Тем не менее, было зафиксировано, что они съедали несколько яиц, которые они могли носить в клювах, а не в лапах, некоторых морских птиц, таких как моевки , гаги , бакланы и чайки. [100] [144]

Наиболее широко зарегистрированным видом добычи среди птиц и вторым по распространенности видом добычи после щуки является кряква весом 1,14 кг (2,5 фунта) из-за ее циркумполярного ареала и распространенности во многих водно-болотных угодьях. [6] [42] [110] Однако, как уже упоминалось, здоровые кряквы представляют сложность для орланов-белохвостов из-за их тенденции взлетать при первых признаках опасности. Однако использование нелетающей способности кряквы во время затмения оперения может привести к тому, что орлы будут интенсивно охотиться на них только в конце лета. [6] [106] Из-за этого кряквы обычно являются второстепенным видом добычи круглый год. Наибольшее известное представительство крякв в рационе было из национального парка Мюриц в Германии, где кряквы были третьим наиболее представленным видом добычи, составляя 10,1% из 247 наименований, и из Августовского первобытного леса в Польше, где кряквы были второй по численности добычей и составляли 9,84% из 803 наименований. [110] [124] Более предпочтительными в местах их обитания являются обыкновенные гаги. Охотясь на гаг, возможно, самых крупных из ныряющих уток со средним весом 2,06 кг (4,5 фунта), орланы-белохвосты часто заставляют гагу многократно нырять, пока она не истощится и не будет поймана. [34] [42] [77] Сидя на гнезде, самка обыкновенной гаги попытается спастись бегством, но она относительно слабый и тяжелый летун, поэтому также может часто становиться жертвой орлов. [100] [147] В противном случае бледное оперение взрослых самцов обыкновенной гаги во время ныряния, как сообщается, делает их более уязвимыми для атак орлов. [6] [34] Гаги были основным видом добычи в Норвегии, составляя 18,8% из 1612 объектов добычи, а также на Аландских островах , Финляндия, где гаги составляли 18,63% из 5161 объектов добычи (таким образом, здесь было добыто около тысячи гаг). [34] [110] [125] Гаги также, по-видимому, были основным видом добычи в Исландии. [148] Есть свидетельства того, что растущая популяция орлана-белохвоста оказывает чистое отрицательное влияние на численность гаг в некоторых районах, и локально гаги перешли на частично ночной образ жизни, по-видимому, чтобы избежать охоты на орлов. [149] [150] Во внутренних районах, предпочитаемым видом добычи птиц орланов-белохвостов является 836-граммовая (1,843 фунта) лысуха ( Fulica atra ). Лысуха является вторым по распространенности видом добычи птиц (и четвертым видом любого известного класса в целом) в 18 исследованиях рациона. [6] [42] [110]Лысухи собираются вместе в болотистых местах, когда к ним приближается летящий орел, и было зарегистрировано до пяти орлов одновременно, нападающих на большие стаи на воде. [6] Поведение лысух часто представляет для них опасность для крупных хищников: они редко ныряют, слабее и медленнее летают, чем большинство водоплавающих птиц, и в целом часто менее осторожны и более доступны, чем большинство водоплавающих птиц. [106] [104] [105] Лысухи были явно доминирующей пищей в Вигерском национальном парке, Польша, где они составляли 44,1% из 299 наименований, а также были основной добычей в Августовском первобытном лесу (Польша), где они составляли 11,59% пищи. В целом в Вигерах и Августове птицы в общей сложности составляли 66,2% и 47,83% рациона соответственно. [110] [116] В дельте Дуная, Румыния, птицы стали играть важную роль в рационе питания с 21% в 1970 году до 50% к 2015 году, в основном благодаря увеличению численности лысух. [144] [138]

Плавающие самцы обыкновенной гаги часто становятся добычей орланов-белохвостов.

В общей сложности известно, что объектами охоты являются около 38 видов водоплавающих птиц, а также все доступные виды гагар и поганок, несколько видов пастушковых , трубконосых, а также цапель , аистов и других крупных куликов. Известно, что орланы-белохвосты также охотятся примерно на 42 вида куликов , в основном на чаек и чистиковых . [6] [110] [125] Известно, что даже такие маленькие кулики, как 21,1 г (0,74 унции) кулик-воробей ( Calidris minuta ), 62,6 г (2,21 унции) лесной перевозчик ( Tringa glareola ) и 64 г (2,3 унции) зуек-кольчатка ( Charadrius hiaticula ) становятся объектами охоты, хотя и довольно редко. [42] [115] [151] Известно более дюжины чаек в спектре добычи, от самых маленьких до всех четырех крупнейших существующих видов. [111] [115] [109] [152] В Соединенном Королевстве северный глупыш ( Fulmarus glacialis ) отмечен как обычный вид добычи и, как таковой, может способствовать локально высоким уровням химических веществ ДДТ и ПХБ у гнездящихся орлов. [107] Однако глупыши защищают себя, отрыгивая вонючее, похожее на смолу маслянистое вещество, которое может ухудшить полет хищников и даже убить некоторых предполагаемых хищников, когда его много, а молодые орлы, будучи менее осторожными и опытными, наиболее склонны к сильному «замасливанию». [6] [153] Чистиковые, такие как кайры, как правило, становятся особенно важными в рационе орлов в прибрежной Норвегии зимой, особенно вблизи прибрежных островов, когда прибрежная рыба имеет тенденцию перемещаться в более глубокие воды. [34] [150] Известно по крайней мере восемь видов речных уток в спектре добычи. Из-за социальных наклонностей речных уток, они, возможно, имеют наибольший успех в охоте на изолированных птиц, но их также отбирали из охваченных паникой стай. [6] [144] Несмотря на трудности их добычи, речные утки неопознанных видов были обнаружены как основная пища орланов-белохвостов в озере Байкал , где они составляли 51,8% из 199 видов добычи. [109] [154] В Фенноскандии их привлекают прибрежные воды зимой, чтобы нападать на большое количество ныряющих уток, включая гаг, обыкновенного гоголя ( Bucephala clangula ), крохаля (Mergus merganser ) и красногрудый крохаль ( Mergus serrator ), хохлатые чернети ( Aythya fuligula ) и турпаны . В течение года на Аландских островах 66,2% из 5161 пищевых объектов были птицами, в то время как на трех участках в разных частях Финляндии птицы составляли 51,1% из 3152 пищевых объектов. [115] [119] [125] В Германии 52,4% из 1637 объектов добычи были птицами, в основном лысухами и неопознанными водоплавающими птицами. В более локальном масштабе в Германии, в национальном парке Мюриц, доля птиц в рационе достигает 65,73% [124] [110]. Птицы явно доминировали в пищевых записях из Шотландии, составляя 73,53% из 1930 объектов добычи, и в Кандалакшском природном заповеднике , где они составляли 75% из 523 объектов добычи. [6] [77]

Молодой орлан-белохвост преследует двух северных чибисов

В то время как большинство вышеупомянутых водоплавающих птиц имеют скромные размеры и добываются в основном из-за легкости (ныряющие водоплавающие птицы, как здоровые, так и больные, и обычно больные или линяющие водоплавающие птицы), орланы-белохвосты регулярно нападают и на более крупных водоплавающих птиц. Во многих районах добывается большое количество серых гусей ( Anser anser ), крупнейших местных диких гусей Европы. Например, они были основной добычей, составляя 28,2% из 192 объектов добычи, для зимующих орлов в Остваардерсплассене , Нидерланды, и вторым по частоте регистрируемым видом добычи как в национальном парке Мюриц (Германия), где они составляли 16,42% из 247 объектов добычи, так и в Австрии, где они составляли 9,5% из 349 объектов. [42] [79] [110] [155] Они будут брать много гусят летом, так как одни только серые гусята могут составлять до 23% сезонной добычи птиц. Взрослые серые гуси весом до 4 кг (8,8 фунта), особенно слабые особи, также добываются в другие сезоны. [6] [144] [156] [157] Известно, что орланы-белохвосты также нападают и охотятся на других гусей, размером от 1,23 кг (2,7 фунта) краснозобой казарки ( Branta ruficollis ) до неместной 3,69 кг (8,1 фунта) канадской казарки ( Branta canadensis ). [42] [158] [159] [160] [161] Обычно охотятся на гусят и молодых особей, но охотятся и на взрослых гусей, особенно на высиживающих яйца или ослабленных по разным причинам. [156] [158] Еще одна крупная водоплавающая птица, охотящаяся на взрослых особей, — это гагары ( Gavia immer ) весом 4,98 кг (11,0 фунтов). [6] [42] По возможности охотятся на крупных куликов, включая серых цапель и больших выпей ( Botaurus stellaris ), обе весом от 1 до 2 кг ( 2+1 ⁄ 4 и 4+1 ⁄ 2  фунта). [110] [34] Более крупные 2,93 кг (6,5 фунта) черный и 3,44 кг (7,6 фунта) белый аисты ( Ciconia ciconia ) всех возрастов могут стать добычей. Черные и белые аисты являются основными видами добычи в Полесском государственном радиоэкологическом заповеднике, Беларусь, где они составляли 12,6% (второй по регулярности вид добычи) и 6,3% (четвертый по регулярности) рациона соответственно. Большое количество черных аистов было также добыто в Августовском первобытном лесу, где останки почти 50 особей были найдены вокруг гнезд орлов. [6] [110] [115] [129] Орланы-белохвосты даже нападают и охотятся как на молодых, так и на взрослых 5,1 кг (11 фунтов) серых журавлей ( Grus grus ). [140] Крупнейшими видами водоплавающих птиц, на которых охотятся, являются лебеди, включая шипуна ( Cygnus olor ), кликуна ( Cygnus cygnus ) и лебедей Бевика ( Cygnus columbianus bewickii ). В то время как лебеди и птицы, получившие увечья (либо из-за естественных условий, таких как лед, либо из-за охотников-людей), подвергаются наибольшему риску нападения орлов, орланы-белохвосты охотятся даже на здоровых взрослых лебедей весом до 10 кг (22 фунта). [6] [110] [116] [162] [141]

Сообщается, что они нападали на самых крупных морских птиц, с которыми сталкивались, например, на больших бакланов ( Phalacrocorax carbo ), и съедали их, а в некоторых случаях, например, в Балтийском море, почти уничтожали целые колонии, от яиц до взрослых особей, средний вес которых составляет около 2,57 кг (5,7 фунта). [42] [163] На эстонском острове Хийумаа , где обитает не менее 25 пар орланов-белохвостов, было замечено, что до 26 особей одновременно уничтожают одну колонию бакланов. [164] Аналогично большое количество было добыто 2,82-килограммового (6,2-фунтового) японского баклана ( Phalacrocorax capillatus ), который был вторым по численности видом добычи, составляя 11,63% из 533 объектов добычи на Хоккайдо, и случайно, когда были получены доступ к их колониям в Северной Атлантике , большое количество 3-килограммовых (6,6-фунтовых) северных олуш ( Morus bassanus ). [42] [136] [165] Было зафиксировано, что бродячие орланы-белохвосты на Гавайях охотились на нескольких темноспинных альбатросов ( Phoebastria immutabilis ) и, как предполагалось, охотились на черноногих альбатросов ( Phoebastria nigripes ), оба весом около 3,17 кг (7,0 фунтов). [42] [166]

Хотя наземные птицы являются более редкой частью рациона, по крайней мере 60 видов были зарегистрированы в спектре добычи орланов-белохвостов. [6] [110] По большей части, наземные птицы добываются так редко, что не заслуживают особого упоминания. Тем не менее, переменное количество пернатых дичи добывается оппортунистически, и в Беларуси и России, особенно вокруг Белого моря , где куропатки не являются редкой добычей, они добывают несколько тетеревов . Известно, что орланы-белохвосты охотятся на некоторое количество фазанов с кольчатой ​​шеей ( Phasianus colchicus ) в Австрии. [77] [135] [155] Иногда они нападают на взрослых самцов западных глухарей ( Tetrao urogallus ), примечательных своим большим размером в 4,2 кг (9,3 фунта). [126] Однако это затмевается крупнейшей добычей среди птиц, приписываемой орлану-белохвосту, взрослому самцу дрофы ( Otis tarda ), который весил приблизительно 15 кг (33 фунта) (которая, как и исключительно крупная пойманная рыба, должна была быть съедена на месте убийства или впоследствии разобрана как слишком большая, чтобы летать). [6] Среди пойманных наземных птиц в спектр добычи включено более 20 воробьиных , но большинство из них, очевидно, слишком малы и быстры, чтобы быть чем-то, кроме случайной добычи. [6] Самой маленькой добычей среди птиц, известной орланам-белохвостам, была большая синица ( Parus major ), вид, который в среднем весит 16,4 г (0,58 унции). [42] [167] С одной стороны, добыча в виде мелких птиц может быть недооценена, поскольку они оставляют мало заметных останков, но, с другой стороны, вряд ли заслуживает особого внимания, поскольку имеет низкую пищевую ценность. Однако в одном случае было замечено, как орлан-белохвост влетел в стаю евразийских скворцов ( Sturnus vulgaris ) и улетел со скворцом в руках. [6] [34] Единственным семейством воробьиных, пойманным в большом количестве, были крупные врановые, из которых известно восемь видов в спектре добычи. [115] [138] [130] На Хоккайдо, Япония, в рационе были хорошо представлены два вида врановых: 519,5 г (1,145 фунта) большеклювая ворона ( Corvus macrorhynchos ) и 570 г (1,26 фунта) чёрная ворона ( Corvus corone ), которые вместе составляли 14,8% от 533 видов добычи. [42] [136]

Млекопитающие и другая добыча

Изображение орлана-белохвоста с добычей — кроликом , 1896 г.

Млекопитающие обычно являются довольно вторичным компонентом рациона. Хотя они обычно лучше представлены, чем другие виды добычи, кроме рыб и птиц, их региональное значение варьируется. [6] В известных исследованиях по питанию вклад млекопитающих может варьироваться от 0,49% до 41% добычи по численности. [6] [77] [110] Когда млекопитающие наиболее значимы для рациона, это обычно связано с местными орланами-белохвостами, охотящимися на кроликов и зайцев с некоторой регулярностью. [165] В то время как зайцы-беляки ( Lepus timidus ) составляют всего 1,4% от общей добычи в Финляндии , доля зайцев-беляков в рационе орланов-белохвостов, взятых от Норвегии до Шотландии , составляет около 20,3%, что указывает на то, что орланы-белохвосты, при необходимости, вполне способны охотиться на суше и ловить зайцев. [115] Другие исследования из Шотландии показывают, что горные зайцы вместе с европейским кроликом ( Oryctolagus cuniculus ) иногда составляли от 20% до 40% рациона. [165] [168] [169] [170] [171] Аналогичный вклад европейских зайцев ( Lepus europaeus ) был обнаружен в рационе Австрии, где зайцы были ведущим видом добычи, составляя 24,35% из 349 видов добычи (при этом млекопитающие составляли 34,67% от общего рациона). [155] В исследованиях из Германии европейские зайцы добываются довольно часто, но по численности являются второстепенной добычей. [110] [124] Эти кролики и зайцы имеют средний взрослый вес от 1,8 кг (4,0 фунта) у кроликов, 2,7 кг (6,0 фунтов) у горных зайцев, 3,8 кг (8,4 фунта) у европейских зайцев. [172] [173] Будучи крупной добычей, они могут внести значительный вклад в биомассу добычи, когда имеющиеся молодые особи подвергаются нападениям в той же степени, если не в большей, чем взрослые кролики и зайцы. [169] [174]

Наиболее широко сообщаемая добыча млекопитающих, обычно известная как дополнительный вид добычи, — это грызуны , особенно неместная ондатра ( Ondatra zibethicus ), которая в среднем весит около 1,1 кг (2,4 фунта) и может быть взята с «ферм ондатр» или из популяций диких водно-болотных угодий. Хотя в основном это дополнительный вид добычи, в рационе из Финляндии было зарегистрировано приличное количество в 137 особей. [6] [115] [175] Кроме того, исследование дельты Или в Казахстане показало, что до 30–43% добычи в гнездах весной и осенью состоит из ондатры, но только 14% летом (по неизвестным причинам). [100] Всего в спектре добычи орлана-белохвоста известно около 20 видов грызунов . В некоторых самых холодных регионах России, например, в Уральских горах или на Кольском полуострове, орланы-белохвосты, как было зафиксировано, питаются удивительно большим количеством мелких грызунов, что составляет 13,8% и более 21% всех остатков добычи соответственно. [77] [130] В некоторых случаях с деревьев можно поймать даже проворных рыжих белок ( Sciurus vulgaris ). [176] Самыми маленькими грызунами, известными в спектре добычи, являются обыкновенная полевка (Microtus arvalis) весом 27,4 г (0,97 унции) и лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) весом 23,4 г (0,83 унции), но была зарегистрирована добыча среди млекопитающих размером до 8,1 г (0,29 унции) — обыкновенных землероек ( Sorex araneus ), действительно самого маленького позвоночного, на которого, как известно, охотились. [6] [130] [177] Крупнейшими грызунами, которых добывают орланы-белохвосты, являются нутрии ( Myocastor coypus ) и детеныши евразийских бобров ( Castor fiber ) и завезенных североамериканских бобров ( Castor canadensis ). [129] [178] [179]

Взрослый орлан-белохвост на острове Хийумаа в Эстонии

В пище орланов-белохвостов обнаружено более дюжины видов копытных, но большая часть этого, вероятно, является падалью, найденной уже мертвой. [115] Крупные источники пищи, такие как лошади ( Equus ferus caballus ), лоси ( Alces alces ), крупный рогатый скот ( Bos taurus ) и зубры ( Bison bonasus ), безусловно, всегда посещаются в качестве падали. [6] [79] [115] [180] Виды диких копытных, на детенышей которых, как известно, в разном количестве нападают орланы-белохвосты, могут включать оленей, таких как северный олень ( Rangifer tarandus ), благородный олень ( Cervus elaphus ) и европейская косуля ( Capreolus capreolus ), а также дикий кабан ( Sus scrofa ). Кабан составил 7,1% останков добычи в Полесском заповеднике, Беларусь. [6] [34] [129] Сообщалось как минимум о двух нападениях на взрослых косуль, которые потенциально могут весить около 25,4 кг (56 фунтов) (их средний вес во взрослом возрасте), в дополнение к нескольким случаям хищничества на молодых косуль. [34] [181] [182] [183] ​​Годовалый молодой самец орла весом 5 кг (11 фунтов), недавно реинтродуцированный в дикую природу на острове Рам, убил здорового 7-килограммового (15 фунтов) теленка благородного оленя в течение нескольких дней. [6] Одной из основных причин преследования орланов-белохвостов людьми является то, что орланы-белохвосты часто питаются домашними овцами ( Ovis aries ) и козами ( Capra aegagrus hircus ), особенно ягнятами и козлятами. Однако они не обязательно берут здоровых особей и часто питаются ими после смерти. Из 36 случаев поедания ягнят и козлят орланами-белохвостами в Норвегии, только в 12 случаях удалось доказать, что орлы захватили их живыми. [34] [184] [185]

Добыча других классов животных редко попадает в поле зрения орланов-белохвостов. В частности, разнообразие рептилий, известных в спектре добычи, всего шесть видов, довольно незначительно по сравнению со многими видами, на которые, как известно, охотится белоголовый орлан. Кроме того, среди земноводных известно, что охотятся только два вида жаб. [6] [136] [130] [186] Уральские горы являются единственным регионом, где в их рационе отмечено некоторое разнообразие видов рептилий и амфибий. [130] Известно, что только орланы-белохвосты, гнездящиеся на Хоккайдо, охотятся на крупных головоногих моллюсков, таких как крепкий кальмар-клювач ( Onykia robusta ) и гигантский тихоокеанский осьминог ( Enteroctopus dofleini ), хотя, вероятно, в основном на более молодых особей и тех, которые были пойманы и, возможно, ранены в ходе крупномасштабных рыболовных операций. [136] Молодь орлана-белохвоста изредка видели добывающей неопознанных моллюсков и мидий на Рейне . [187] Однако разнообразные раковины морских мидий и улиток, найденные в Норвегии, вероятно, обычно потребляются вторично из желудков гаг. [34] Исключительное количество насекомых , составляющее 24% пищевых объектов по количеству, было обнаружено в пище орланов-белохвостов в Августовском первобытном лесу, почти полностью состоящем из Odonata . Источник этой пищи не ясен, поскольку орлан-белохвост слишком большой и громоздкий хищник, чтобы тратить много времени на преследование насекомых. [110]

Хищнические отношения между видами

Молодой цыпленок (справа) подвергается нападению пары канюков над островом Канна.

Будучи крупнейшим орлом в большинстве мест своего распространения, орлан-белохвост является высшим хищником в своем ареале. [6] [188] В некоторых районах он может конкурировать с другими крупными хищными птицами, особенно с золотыми орлами . Отношения между этими двумя видами сложны и изменчивы. [165] [168] [46] В Шотландии, где оба орла были реинтродуцированы или восстановлены, конкуренция значительна. Это отчасти связано с тем, что их рацион здесь более схож, чем в других местах их ареала, причем оба вида в основном охотятся на кроликов и зайцев и зависят от падали круглый год, тогда как в большинстве других районов оба предпочитают падаль в основном только зимой. До 90% их рационов в Шотландии могут совпадать. Орлан-белохвост в других местах обычно предпочитает рыбу и водоплавающих птиц. [168] [46] Другим фактором является реинтродукция орланов-белохвостов, произошедшая после того, как беркуты были восстановлены в Шотландии, и что некоторые из беркутов начали гнездиться за пределами своих обычных скалистых, горных местообитаний, на деревьях или около них в прибрежных или около низинных влажных районах, исторически занимаемых орланами-белохвостами. За последние несколько десятилетий было зафиксировано больше территориальных конфликтов между видами. [6] [168] При наличии соответствующих здоровых популяций и обширной среды обитания, как в Норвегии, орланы-белохвосты и орланы-белохвосты значительно разделены в районах гнездования, и прямая конкуренция гораздо слабее. Несмотря на преимущество орлана-белохвоста в размерах, беркут, как сообщается, «сильно доминирует» над белохвостом в пищевых конфликтах и, возможно, в прямой конкуренции за гнездование. Это отчасти связано с более быстрым и ловким полетом беркутов, а также с их большей общей агрессией по отношению к другим хищным птицам и, возможно, с их несколько более длинными пальцами ног и большими когтями, хотя нет никаких доказательств того, что беркуты и орланы-белохвосты заметно различаются по силе. [6] [168] [189]

Во многих внутригильдийных дневных сообществах хищных птиц немного меньшие, более быстро летающие виды часто доминируют над своими более тяжелыми конкурентами, если только различия в размерах не становятся экстремальными, [190] [191] в отличие от сов и нескольких других хищников, которые часто довольно строго придерживаются иерархии доминирования, основанной на размере. [192] [193] Беркуты выиграли все пищевые конфликты из-за падали, которые наблюдал один автор в течение двух зим в Норвегии, причем орланы-белохвосты вытесняли беркутов только после того, как беркуты уже некоторое время питались. [168] [189] Однако случаи победы орланов-белохвостов в пищевых конфликтах также были зарегистрированы, и, возможно, более уверенные взрослые орланы-белохвосты могут лучше справляться с такими конфликтами. [194] [195] [196] Некоторые территориальные конфликты в Шотландии обострялись, хотя и редко, до такой степени, что оба вида орлов убивали друг друга. [46] Однако белохвостые орланы считаются «доминирующими» в популяционной экологии, поскольку они могут существовать при более высокой плотности популяции и, как правило, превосходят по численности беркутов из-за их более длинного кишечника и более эффективной пищеварительной системы, способной лучше жить с меньшим количеством пищи. [165] [168] [189] Примечательно, что в конкуренции в Северной Америке ни беркут, ни белоголовый орлан не считаются доминирующими, и любой из видов может выиграть в конфликтах. Кроме того, белоголовые орланы могут преуспеть в добыче до 25% свежей добычи беркутов зимой, а беркуты, как сообщается, решительно избегают активных мест гнездования белоголовых орланов. [143] [197] [198] [199]

Орланы-белохвосты часто крадут еду у других птиц, особенно рыбу у скоп .

Помимо беркутов, орланы-белохвосты могут жить рядом с широким спектром других крупных хищных птиц, но другие орлы значительно отличаются по предпочтениям в питании и среде обитания, поэтому конкурентный эффект практически отсутствует. [6] Например, в Казахстане было зарегистрировано, что орланы-белохвосты гнездятся поблизости от беркутов, восточных могильников ( Aquila heliaca ) и степных орлов ( Aquila nipalensis ), и все четыре орла кажутся почти полностью безразличными к присутствию других видов, учитывая их значительное разделение в предпочтениях в питании и среде обитания. Что еще более важно, чем вид Aquila , орлан-белохвост, по-видимому, не испытывает проблем с гнездованием в пределах нескольких сотен метров от других орлов. [200] Более прямое воздействие может быть обнаружено на других птиц, питающихся рыбой, например, восстановление численности орланов-белохвостов в Литве , как полагают, ограничивает местные популяции скоп. Однако в схожих местообитаниях белые аисты и малые подорлики ( Clanga pomarina ) по-видимому не подвергаются конкурентному воздействию. [201] Помимо конкурентного воздействия, орланы-белохвосты могут оказывать неблагоприятное воздействие на скоп, регулярно отнимая у них добычу. [34] Помимо плохо изученных отношений между орланом-долгохвостом и орланом-белохвостом в южных пределах азиатского распространения последнего, единственным другим Haliaeetus , который широко обитает рядом с орланами-белохвостами, являются белоплечие орланы. Будучи крупнее и тяжелее, белоплечие орланы часто характеризуются как более сильные хищники. [6] [35] Тем не менее, исследования экологии видов показывают, что белоплечие орланы являются более ограниченными потребителями лососевых и что белохвостые орланы, как правило, защищают меньшую территорию обитания, чем орланы-белохвосты на Дальнем Востоке России. Однако, орланы-белохвосты, по-видимому, были более гибкими в легком переключении мест гнездования между деревьями и скалистыми участками, тогда как орланы-белохвосты этой области гнездились исключительно на деревьях. Оба вида, по-видимому, избегали активных территорий друг друга, но прямых конфликтов во время размножения было обнаружено немного. [202] [203] Хотя орлан-белохвост может быть в некоторой степени предпочтительнее в зимних пищевых конфликтах, учитывая его иногда значительно больший размер, и он, и орланы-белохвосты, как было замечено, выигрывают конфликты из-за рыбы, причем беркуты иногда вступают в драку, а иногда проигрывают или выигрывают конфликты. [204] [205] [206]Учитывая их большую популяцию и более широкий ареал обитания в более теплых районах (тогда как современный орлан-белохвост распространен только в холодном северном климате), белоголовые орланы (экологический эквивалент орлана-белохвоста в Северной Америке) имеют значительно более широкий спектр добычи, чем орланы-белохвосты, который охватывает более 400 видов, причем больше видов зарегистрировано почти из всех таксонов животных. Хотя около 56% рациона белоголового орлана составляет рыба, белоголовые орланы часто выбирают более разнообразную и многочисленную альтернативную добычу, такую ​​как млекопитающие, рептилии и земноводные, чем орланы-белохвосты. [186] [207] [208]

Хотя другие хищные птицы ловятся редко, учитывая, что они осторожны, быстры и могут хорошо защищаться, орлана-белохвоста можно охарактеризовать как оппортунистического хищника таких птиц. [6] Показателем того, что они рассматриваются как угроза для хищных птиц, является то, что они часто подвергаются нападению со стороны широкого спектра видов хищных птиц во время демонстрации активных полетов, в том же отношении, что и, возможно, более агрессивный хищный золотой орел. [6] [209] [210] Учитывая сложность этого типа добычи, орланы-белохвосты, вероятно, нападают на других хищных птиц, когда жертвы отвлекаются, будь то миграция в ветреные дни, обязанности по гнездованию или попытка поймать свою собственную добычу, ранее ранены или они могут даже схватить одну, пока хищник пытается напасть на орла. Конечно, птенцы и слетки, безусловно, могут составлять большую часть пойманных хищных птиц, а также взрослых особей. [6] [145] [201] Другие ястребы, на которых они, как известно, охотились, в порядке возрастания размера: евразийский перепелятник ( Accipiter nisus ), [115] западный болотный лунь ( Circus aeruginosus ), [155] черный коршун ( Milvus migrans ), [136] европейский осоед ( Pernis apivorus ), [115] канюк ( Buteobuteo ), северный ястреб-тетеревятник , [115] красный коршун ( Milvus milvus ), [211] малый подорлик ( Clanga pomarina ) [212] и восточный могильник, [211] кроме скопы. [115] Хищные птицы, не относящиеся к отряду ястребиных, которые, скорее всего, ограничены полностью независимыми птицами из-за их менее заметных гнезд, как известно, становятся добычей орланов-белохвостов, включают воробьиного сыча ( Glaucidium passerinum ), [192] мохноногого сыча ( Aegolius funereus ), [115] чеглок ( Falco subbuteo ), [213] ушастую сову ( Asio otus ), [135] северную ястребиную сову ( Surnia ulula ), [115] болотную сову ( Asio flammeus ), [115] сапсана ( Falco peregrinus ), [115] полярную сову ( Bubo scandiacus ). [214] и филин ( Bubo bubo ). [193] Размер добычи ястребиных птиц в зависимости от массы тела варьируется от 237 г (8,4 унции) у ястреба-перепелятника до 3,13 кг (6,9 фунта) у орла-могильника, а у хищников, не относящихся к ястребиным птицам, вес варьируется от 58,5 г (2,06 унции) у воробьиного совы до 2,68 кг (5,9 фунта) у филина, и, по-видимому, как орлы-могильники, так и филины, которые были пойманы, были взрослыми. [42] [211] [192] [215]

Орланы-белохвосты иногда охотятся на млекопитающих плотоядных. Американская норка ( Neogale vison ) была завезена в Финляндию как пушной зверь, но затем стала инвазивным вредителем, как быстро размножающийся убийца, который угрожает многим местным видам. В свою очередь, финские орланы-белохвосты стали основным естественным контролем и могут препятствовать размножению норок посредством интенсивного хищничества. С другой стороны, известно, что орлан-белохвост не охотится на находящуюся под угрозой исчезновения местную европейскую норку ( Mustela lutreola ) (возможно, из-за ее более робких привычек), которую американская норка, как известно, превзошла в некоторых областях (но европейская в основном сократилась из-за массовой чрезмерной охоты со стороны людей как пушной зверь). [188] [216] Несколько видов местных куньих , включая горностаев ( mustela erminea ), европейских хорьков ( mustela putorius ), лесных куниц ( Martes martes ), соболей ( Martes zibellina ) и даже европейских выдр ( Lutra lutra ) могут быть добыты нечасто. [6] [213] [217] [218] [219] [220] Среди псовых щенки песцов ( Vulpes lagopus ) являются шестым наиболее регулярным видом добычи в Гренландии , [111] В то время как взрослые корсаки ( Vulpes corsac ) иногда добываются в России . [221] Несколько рыжих лисиц ( Vulpes vulpes ) были добыты или истреблены в Норвегии и Финляндии , а предполагаемые случаи хищничества рыжих лисиц были зарегистрированы в Беларуси и Словении . [34] [222] [217] [223] Белохвостые орланы также считаются хищниками енотовидных собак всех возрастов, а также поедают их трупы. [218] [224] [217] Известно, что домашние плотоядные животные, включая кошек ( Felis catus ) и маленьких собак ( Canis familiaris ), в редких случаях становятся жертвами орлов. [110] [136] Кроме того, однажды было замечено, что орлан-белохвост убил и поел живого взрослого шакала ( Canis aureus) .), который попал в ловушку пушного зверя. [225] Известно, что орланы-белохвосты охотятся на детенышей тюленей, но большинство из них, вероятно, больны, и, возможно, как взрослые, так и детеныши тюленей, скорее всего, будут съедены в качестве падали. Четыре детеныша байкальского тюленя ( Pusa sibirica ) были пойманы в озере Байкал. [109] Они считаются хищниками даже для живых детенышей серого тюленя ( Halichoerus grypus ), которые весят 11,75 кг (25,9 фунта) при рождении. [226] Были отмечены успешные нападения на молодых тюленей обыкновенного ( Phoca vitulina ), весящих до 18–20 кг (40–44 фунта). [121]

Как настоящие хищники высшего порядка, здоровые взрослые орланы-белохвосты не имеют известных естественных врагов. [6] [201] Однако были сообщения о том, что орлы гибли после случайного нападения на животных, не являющихся добычей. В одном случае, как сообщается, орлан-белохвост пытался напасть на взрослого тюленя , но был немедленно утащен в воду и вскоре вынырнул умирающим со сломанным крылом. [225] Аналогичным образом, в одном анекдоте орел утонул, очевидно, во время нападения на взрослую морскую свинью ( Phocoena phocoena ). [34]

Разведение

Ухаживание и спаривание

Пара орланов-белохвостов около своего гнезда

Сезон размножения длится с января по июль на юге ареала орланов-белохвостов и с апреля по сентябрь в северной части ареала. [12] Они образуют пары на всю жизнь, хотя если один из них умирает, замена может произойти быстро. Связь формируется, когда выбирается постоянный ареал обитания. Орланы-белохвосты часто участвуют в ранней весне в различных парящих, небесных танцах и других воздушных демонстрациях, все с очень громкими криками, часто исполняемыми членами пары вместе, включая эффектное взаимное колесо вниз, когда когти соприкасаются или сцепляются. [12] [227] Брачные демонстрации могут происходить почти круглый год в некоторых частях ареала, увеличиваясь после того, как молодые особи рассеиваются осенью, затем с редкими интервалами до весны, когда такое поведение, конечно, достигает пика. [35] Ухаживание часто начинается с того, что птица, часто самец, «указывает на небо» или «долго кричит», запрокидывая голову назад. Далее следует парение парами, при этом один из партнеров лидирует на 1–6 м (3,3–19,7 фута) или парит в противоположных направлениях. Один может налететь на другого, который отвечает наклоном в одну сторону или может перевернуться, чтобы на мгновение коснуться когтей, прежде чем разойтись. Это может повторяться или усиливаться, пока они не начнут сцепляться когтями или «взаимно колесить», состоящие из пары, сцепляющей когти в воздухе и кружащейся к земле в серии эффектных колес. При этом пара может остановиться всего в нескольких футах над землей. [6] [100] [227]

Схватка когтями обычно связана с территориальными столкновениями у большинства Accipitrids, особенно между самцами, но у Haliaeetus такое поведение также, по-видимому, связано с ухаживанием и практикуется парами, а также самцами, нападающими на вторгшихся самцов. [6] [228] [229] Когда это распространено локально, можно увидеть 2–3 пары, показывающихся в небе довольно близко друг к другу, но каждая пара на самом деле находится в пределах четко определенной территории. [35] В Гренландии зарегистрированная плотность пар составляла 0,3–0,6 занятых территорий на 100 км 2 (39 кв. миль). [230] В восточной Германии плотность была зарегистрирована как 1,6–2 пары на 100 км 2 (39 кв. миль). Норвежские гнезда появляются не ближе, чем в 1–2 км (0,62–1,24 мили); Размер территории на норвежском побережье, как сообщается, составляет примерно от 6 до 9 км 2 (от 2,3 до 3,5 кв. миль). [34] Фишер отметил 8–9 пар на небольшом норвежском острове Норд-Фуглёйа из-за его огромных колоний морских птиц, причем в конце лета численность увеличивается до 75 орлов, все на площади всего 22 км 2 (8,5 кв. миль). [144] Пять занятых гнезд были отмечены на 80-километровом (50 миль) участке русской реки Енисей . [144] Спаривание в основном происходит между серединой марта и серединой апреля в большинстве частей ареала. Пара может совокупляться примерно раз в 20 минут в течение нескольких часов. Перед спариванием самец может предпринять более искусный и грациозный полет, чем обычно, в качестве заключительного этапа ухаживания. [35] После своего последнего выступления самка приседает низко, почти плоско, с вытянутой головой и шеей, полуоткрытыми крыльями и хвостом, удерживаемым на одном уровне с остальным телом. Спаривание у орланов-белохвостов было зарегистрировано практически в любом месте, включая низкую жердочку, гнездо, землю или даже замерзшую поверхность озера, обычно близко к гнезду, но также и на расстоянии до 3 км (1,9 мили) от гнезда в Норвегии. Иногда оба члена пары одновременно принимают типичную для самки позу для спаривания бок о бок, пока он не запрыгнет ей на спину. Как только самец садится, он часто громко кричит и хлопает обоими крыльями, чтобы сохранить равновесие. Примерно через 12 секунд он спешивается и сидит тихо, в конечном итоге делая это примерно 5-6 раз за 1,5 часа и почти в любое время дня. [6] [34] [100]

Характеристики гнезда

Незанятое гнездо орлана-белохвоста в Норвегии . Несмотря на предпочтительное местоположение, это, скорее всего, альтернативное гнездо.

Белохвостые орланы чаще всего гнездятся на больших деревьях, возможно, предпочитая хвойные деревья, и гнезда могут находиться на высокой главной развилке, на пологе или большой боковой ветке. [35] Доступ к пище является ключевым фактором при выборе места гнезда у белохвостых орланов. В Германии 75% гнезд находились в пределах 3 км (1,9 мили) от озера, хотя одно находилось в 11 км (6,8 мили) от любого озера, хотя и было несколько ближе к Балтийскому морю. [231] 80% немецких гнезд были описаны как находящиеся в лесах, но орлы отдавали предпочтение лесистым островам или мысам, и большинство гнезд обычно находились на краю открытого пространства: поляны, болотистая местность или даже сельскохозяйственные угодья. Среди немногих гнезд на открытой местности никогда не было более 150 м (490 футов) от леса. Только одно гнездо на скале было зарегистрировано в Германии, на балтийском острове Рюген . Более старые записи указывают на то, что наземные гнезда также были зарегистрированы в немецком регионе Балтики. Большинство немецких гнезд находились на высоте от 2 до 10 м (от 6,6 до 32,8 футов) над землей в главной развилке деревьев, редко на широких горизонтальных ветвях деревьев. [144] [231]

Высота гнезда на дереве частично основана на породе дерева, то есть в Румынии на черных тополях ( Populus nigra ) и ивах высота гнезда была зарегистрирована от 15 до 25 м (от 49 до 82 футов) от земли, но одно гнездо было на сломанном дереве всего в 7 м (23 фута) от земли. Там, в нижнем течении Дуная в Румынии, за пределами в основном используемых черных тополей и ив, одно гнездо было на «слабом саженце дуба», шесть на высоких, толстых дубах , пять на белых тополях ( Populus alba ), два на буках и одно на дикой грушевом дереве. [225] Другая цитата о высоте гнезда вдоль Дуная была от 19 до 33 м (от 62 до 108 футов) над землей. [100] Деревья, используемые для гнезд на Хоккайдо, часто были самыми высокими в насаждении, в среднем на 2,8 м (9,2 фута) выше средней высоты деревьев в их насаждении. Предпочтительными видами деревьев здесь были Picea glehnii и Alnus japonica . [232] Высота гнезда на Хоккайдо была аналогична таковой в Европе и составляла от 16,5 до 25 м (от 54 до 82 футов) над землей. [136] В восточной Германии из 177 гнезд 65% находились на взрослых соснах, 22% на медных буках ( Fagus sylvatica ), 8% на дубе , а остальные на ольхе , вязе , тополе и березе . Немецкие гнезда имели высоту от 8 до 30 м (от 26 до 98 футов), в среднем 20 м (66 футов), обычно на самых высоких доступных деревьях. [231] Гнезда могут быть на скалах, независимо от того, есть ли там деревья, в зависимости от региональной среды обитания. [35] Из 98 норвежских гнезд только восемь были на деревьях, остальные были на скалах. Для сравнения, против 86% гнезд, которые были на скалах в Норвегии, 79% известных в Шотландии были также, 77% в Исландии и все известные гренландские гнезда были на скалах или других скалистых местах. [6] [34] [148] [233] Высота гнезда на скалах может быть более 75 м (246 футов) над ближайшей ровной поверхностью. [12] Редко они могут гнездиться на земле или невысоком холме, а также на небольших деревьях, низких кустах, на песчаных отмелях или среди тростниковых зарослей. [35] Демонстрируя свою приспособляемость, одна пара даже гнездилась на буе на норвежском судоходном маршруте. [34]

Гнезда обычно огромные, построенные из палок и веток, в среднем около 1 м (3,3 фута) в ширину и до 2 м (6,6 фута) в глубину, но могут быть несколько метров в ширину и глубину, выстланные по-разному мхом, зеленью, водорослями или шерстью. [12] Гнездо должно иметь легкий доступ для орлов с хорошим обзором окружающей среды, укрытием от стихии и защитой от хищников гнезда. В лесах Финляндии было подсчитано, что, возможно, только одно из тысячи деревьев окажется привлекательным для орланов-белохвостов. [6] Гнезда на скалах часто включают в себя менее важные материалы, некоторые могут быть просто вырытым неглубоким углублением почвы или кучей стеблей вереска или можжевельника с ножками сушеной ламинарии , но также могут быть включены палки до 1,5 м (4,9 фута) и толщиной в несколько см; Почти любой доступный материал может выстилать гнезда, например, водоросли, плавник, даже стеклянные или металлические поплавки и, в одном-двух случаях, высушенный скелет овцы. [34] В гнездах на деревьях средний диаметр гнезда составляет около 1,5 м (4,9 фута), причем гнезда на деревьях, как правило, больше, жестче и прочнее. Относительно новое четырехлетнее гнездо весило 240 кг (530 фунтов), а одно примерно вдвое старше может превышать массу 600 кг (1300 фунтов). Некоторые гнезда на деревьях могут легко достигать 2 м (6,6 фута) в диаметре и 3 м (9,8 фута) в глубину после многочисленных ремонтов в течение многих лет, с экстремальными размерами, возможно, еще одного метра в диаметре и глубине, или «в два раза выше человеческого роста». [35] [34] [100] [234] Гнезда на деревьях могут быть выстланы лишайником , мхом , водорослями , папоротниками , травой , древесным тростником , вереском или Empetrum ; многие гнезда на деревьях могут быть выстланы овечьей шерстью. [6] [34] [233]

Самец пары чаще приносит гнездовые ветки, в то время как самка берет на себя основную роль в строительстве. [6] Гнездо может быть добавлено резидентной парой уже в декабре, но обычно это происходит с марта в высоких широтах. Строительство нового гнезда может занять несколько месяцев, но если старое гнездо теряется в конце зимы, известно, что пары строят новое гнездо быстрее среднего, менее чем за месяц, однако откладка яиц в таких случаях может быть затруднена. [35] Ремонт существующего гнезда может занять около 18 дней. [6] Орланы-белохвосты также использовали гнезда, построенные другими видами: черным коршуном , канюком , вороном ( Corvus corax ) и, после того как орлы выселили их, скопами и красными коршунами . Восточные орлы-могильники , балобаны ( Falco cherrug ) и сапсаны использовали старые гнезда орланов-белохвостов, у двух видов быстрых соколов было зафиксировано выселение пар орланов-белохвостов из их гнезд с помощью постоянных пикирующих бомбардировок. [124] [100] В одном случае, после того как люди выселили их из гнезда, которое на протяжении 30 лет использовалось орланами-белохвостами, пара орлов вернулась и обнаружила гнездо, занятое сапсанами. Несмотря на многочисленные драки, орлы построили гнездо выше на том же дереве. Хотя драки продолжались, обоим видам удалось вырастить по одному птенцу каждому. [235] В Норвегии известно, что пары воронов, сапсанов и орланов-белохвостов успешно гнездятся на одной и той же скале. [34] Многие мелкие виды птиц могут гнездиться в непосредственной близости от гнезд орланов-белохвостов, предположительно из-за случайной защиты: полевой воробей ( Passer montanus ), белая трясогузка ( Motacilla alba ), пищухи ( Certhia familiaris ), обыкновенная горихвостка ( Phoenicurus phoenicurus ), хохлатые синицы ( Lophophanes cristatus ), скворцы и клинтухи ( Columba oenas ). [124] [144]Как и в случае с золотым орлом, пары орланов-белохвостов часто строят несколько гнезд на своей домашней территории с течением времени и используют их случайным образом в разные годы (иногда используя одно в течение нескольких последовательных лет или меняя гнезда каждый год в течение нескольких лет). Вид может строить от 1 до 11 гнезд, в среднем 2,5 в Норвегии, а пары с пятью гнездами не являются редкостью в этой стране. [35] [34]

Яйца и инкубация

Яйцо, Коллекция Музея Висбадена
яйцо, Haliaeetus albicilla groenlandicus - MHNT

Отдельные орланы-белохвосты, как правило, удивительно последовательны в отношении времени откладки яиц из года в год, по-видимому, независимо от окружающих погодных условий. [6] [34] Конечно, откладка яиц варьируется в зависимости от широты. Сообщалось, что исторические гнездовья из Израиля и Ирана (где они до сих пор обычно размножаются) откладывают яйца в январе, в то время как в Греции и нижнем течении Волги это происходит в феврале, в Германии в основном в марте, а в субарктических районах Лапландии, Финляндии и северной России — вплоть до конца апреля и начала мая. [78] [77] [148] Орланы-белохвосты в Шотландии, по-видимому, откладывают яйца в среднем на три недели позже, с конца марта до начала апреля, чем в прибрежной Норвегии. [6] [34] [225] Даже около Арктики в Финляндии яйца были обнаружены уже 5 марта, хотя часто они откладывались и в мае. [6] Молодые пары могут гнездиться в среднем позже, чем старые. [35] У орланов-белохвостов многие (возможно, большинство) кладки состоят из двух яиц, особенно в ирландских и шотландских гнездах, при этом кладка из трех яиц считается там редкостью. Четыре кладки яиц были зарегистрированы на острове Скай , а также по крайней мере в Польше, Румынии и Норвегии. [34] [144] [236] Средний размер кладки в Шотландии составляет 1,56, тогда как в Норвегии — 2,16. [6] [34] Яйца имеют широкую овальную форму и тускло-белый цвет, иногда с глянцевым блеском, и обычно не имеют отметин, за исключением редких желтоватых пятен. [35] Свежие яйца весят от 120 до 148 г (от 4,2 до 5,2 унции), в среднем около 135 г (4,8 унции) для первого яйца и 124 г (4,4 унции) для второго. Если откладывается новая кладка, то обычно откладывается одно яйцо, вес которого может составлять всего 112 г (4,0 унции). [100] [225] [237]

Средний размер яиц, по-видимому, соответствует размеру тела самки, наименьший известный средний размер был из Турции, где средние размеры составляли 71,8 мм × 56,2 мм (2,83 дюйма × 2,21 дюйма), а наибольший в трех исследованиях из Гренландии, где они были 78 мм × 59,3 мм (3,07 дюйма × 2,33 дюйма). В 54 яйцах из Шотландии они варьировались от 67,5 до 84,2 мм (2,66–3,31 дюйма), составляя в среднем 75,8 мм (2,98 дюйма), в высоту и от 53,4 до 64 мм (2,10–2,52 дюйма), составляя в среднем 58,7 мм (2,31 дюйма), в ширину. [124] [78] Для сравнения, 90 яиц из материковой Европы имели размер от 66 до 88,2 мм (от 2,60 до 3,47 дюйма), в среднем 73,4 мм (2,89 дюйма), от 54 до 63,5 мм (от 2,13 до 2,50 дюйма), в среднем 57,6 мм (2,27 дюйма). [35] Яйца могут быстро пострадать от мороза и снега в относительно ранних кладках. [35] Инкубация начинается, как только откладывается первое яйцо. У этого вида зафиксирован интервал в 2–3 дня между откладыванием первого и второго яйца (а также вылуплением). [6] [35] Самка выполняет до 80–90% инкубации и всю известную ночную инкубацию. [35] Однако в Норвегии самец пары может вносить вклад примерно в 27% инкубации в дневные часы. В течение дня может быть до 11 смен особей, высиживающих яйца. Самый длительный период, когда кладка оставалась без присмотра, составил 20 минут, хотя одна пара сидела около гнезда, не высиживая яйца в течение 48 минут. Кладки в Норвегии оставляли в покое только в 2–4% случаев. [34] Однако в некоторых случаях самка может выполнять всю инкубацию одна. [35] Когда самка покидает гнездо, она иногда убивает добычу и возвращается с полным зобом, но захват добычи во время инкубации часто остается за самцом. Поздно в период инкубации смена смен уменьшается, и самка будет сидеть неподвижно и приседать при приближении человека, а не покидать гнездо. Крики и демонстрации сокращаются во время инкубации, но иногда и те, и другие могут покинуть кладку и продолжать демонстрацию. [35] Продолжительность инкубации может варьироваться от 34 до 46 дней, но обычно составляет от 38 до 42 дней. Расчетный средний период инкубации составляет 38,3 дня. [124] [144]

Вылупление, развитие и оперение

Большой птенец в Бранденбурге , Германия.

В 1983 году было указано, что размер выводка составляет один в 56,5% случаев и два в 40,8% случаев в восьми исследованиях из разных частей ареала; только в 2,5% этих исследований размер выводка составлял три особи, и только в одном из Норвегии был зарегистрирован размер выводка из четырех особей. Из 14 исследований среднее количество птенцов в выводке может варьироваться от 1,1 в Западной Германии до 1,9 в Южном Казахстане, при этом средний общий размер выводка составляет 1,52. Однако эти наборы данных могут быть искажены ниже естественного размера выводка, поскольку большинство из них относятся к середине-концу 20-го века, когда использование пестицидов значительно снизило среднее количество вылупившихся детенышей во многих частях ареала. [6] [5] [34] [100] Новые птенцы будут весить около 90-100 г (3,2-3,5 унции), но на Хоккайдо новые птенцы были на удивление заметно тяжелее - 110-115 г (3,9-4,1 унции). [35] [136] Пол птенцов можно определить с помощью полевых методов или с помощью ДНК . [48] Первоначально у птенцов есть кремово-белый пух, который длиннее и белее всего на голове и часто грязно-сероватый на крыльях и крестце. Перед тем, как они начнут ходить по гнезду, на их нижней стороне может быть несколько голых участков. [6]

Птенцы впервые становятся слышны примерно через 2–3 дня и становятся достаточно активными, чтобы перемещаться по гнезду и испражняться через край гнезда к 10 дням. [35] Первоначальный пух заменяется густым шерстяным покровом из более длинного, грубого сероватого пуха, который обычно темнее на макушке, нижней части тела и боках. Ноги и восковица в этом молодом возрасте птенцов могут варьироваться от розоватого до бледно-желтого. [6] Примерно через 30 дней первые перья проступают сквозь пух. [6] Орлята могут питаться самостоятельно, начиная с 35–40 дней. [35] В шесть недель (40 дней) они более твердо стоят на ногах, и между этой и следующей неделей перья заменяют пух, с участками пуха, которые остаются, но обычно исчезают к седьмой неделе. [6] Взмахи крыльев начинаются только тогда, когда крылья частично оперены, на 42 день. [35] Примерно в возрасте семи недель орленок становится более внимательным и сильным, часто манипулирует палками и ходит более активно. [6] В возрасте восьми недель только длинные перья крыла и хвоста еще не полностью развиты, и орлята, как правило, начинают исследовать окружающие ветки. [6] [35] Орлята попытаются совершить свой первый полет примерно в возрасте 70 дней и обычно хорошо летают примерно к 90 дням. [35] [136] Вылупление птенцов происходит примерно в середине-конце июля в Норвегии и примерно на 3–4 недели позже в российском Белом море. [34] [77]

Молодые орланы-белохвосты быстро становятся уверенными хищниками.

Самка из пары орлана-белохвоста, по-видимому, на ранних стадиях высиживает все яйца и особенно неохотно покидает гнездо. [34] [144] После этого, в возрасте от 14 до 28 дней, поведение самки по высиживанию яиц постепенно снижается. [35] Самец может иногда начинать высиживать яйца примерно в этот период времени, но не будет делать этого ночью. [34] [144] Самки могут сидеть на гнезде или укрывать птенцов от дождя даже через 28 дней после вылупления, но обычно такое поведение значительно снижается. [35] Птенцов может кормить до 11 раз в сутки самка, которая обычно разбирает добычу, принесенную самцом. [6] [34] До 28 дней самец продолжает ловить большую часть добычи, но затем большую часть добычи делает самка, и оба родителя начинают оставлять добычу в гнезде, чтобы орлята могли ее съесть. [35] По мере взросления птенцов их излюбленная пища часто переключается с рыб на птиц, чтобы удовлетворить их растущие потребности в пище, а также поведение добычи, поскольку водоплавающие птицы могут быть нелетающими во время затмения . [6] [34] Тайники часто быстро истощаются на поздних этапах развития птенцов. [34] В начале оперения в неделю может быть принесено 4–5 тушек, но к концу периода оперения обычно приносят только одну или две, вероятно, чтобы побудить птенцов начать самостоятельно ловить добычу. [35] Покинув гнездо, птенцы обычно остаются поблизости еще 35–40 дней и могут по-прежнему в основном кормиться своими родителями, но постепенно учатся добывать свою добычу самостоятельно. [35] [136] В континентальной Европе молодые орлы покидают гнездо уже в начале июля и примерно до 10 августа и становятся полностью независимыми к концу августа. На этой поздней летней стадии они могут быстро научиться питаться выброшенной на берег рыбой или ловить уток, не летающих во время затмения. Молодые орлы могут оставаться в течение длительного времени на территории обитания своих родителей и, по-видимому, не вызывают недовольства или отвращения даже в возрасте 1–3 лет. Однако обычно к первой зиме они собираются с другими неродственными молодыми особями. [6] [35] В регионах, где многие собираются зимой и весной, например, в некоторых частях Скандинавии, общие ночевки молодых особей могут содержать до 30–50 орланов-белохвостов, обычно на деревьях или крутых склонах прибрежных островов; летом молодые особи, скорее всего, встречаются поодиночке. [34] [81] [82] Половая зрелость наступает в возрасте 5–6 лет. [6] [34]

Неудачи гнездования и продолжительность жизни

Взрослый орлан-белохвост и молодой орлан дерутся

Обычно орланам-белохвостам удается вырастить одного или двух детенышей из кладки из двух особей и двух из кладки из трех особей. [35] Средний успех размножения, по-видимому, составляет около 1,1–1,6 детенышей в год (т. е. 45–48 детенышей из 40 наблюдаемых случаев с 16 неудачами) (1,6 детеныша на пару в 93 зарегистрированных норвежских гнездах). [35] [34] Около 33% попыток гнездования не приводят к появлению детенышей, а иногда это число достигает 75% (во времена сильного преследования или использования пестицидов). [6] Помимо антропогенных угроз для птенцов орланов-белохвостов, голод и разрушение гнезда являются значительными причинами гибели птенцов. [6] [35] Естественные угрозы в гнезде могут также включать сиблицид (или «каинизм»), при котором самый крупный птенец ведет себя агрессивно и постепенно убивает своего меньшего брата, который часто съедается. [238] Несмотря на заявления об обратном, [35] сиблицид у орланов-белохвостов действительно происходит в некоторых частях ареала, от Германии до Хоккайдо, хотя, безусловно, редок и весьма необычен. [6] [136] [239] [240] Отдельные случаи были зарегистрированы в Белом море и Исландии, и он может происходить ситуативно, как и у многих хищных птиц, когда популяции добычи низкие или отлов добычи затруднен из-за плохой погоды. [77] [241] Сиблицида у орланов-белохвостов можно избежать с помощью манипулятивных приемов, которые могут включать изъятие и ручное выращивание птенца, помещение птенца в гнездо с немного более молодым выводком, с которым он примерно такого же размера, или изъятие первого яйца и его последующее возвращение обратно, чтобы оно развивалось равномерно со своим младшим братом. Излишних птенцов иногда удаляют из гнезд для использования в программах реинтродукции в районах, где вид вымер. Если их оставить в гнезде, они часто рано или поздно умирают, как и большинство крупных орлов. В таких программах птиц выращивают в ящиках на платформах в пологе деревьев и кормят таким образом, что они не могут видеть человека, дающего им еду, пока не станут достаточно взрослыми, чтобы летать и, таким образом, находить себе еду. [227] [242]

Известные естественные хищники яиц и птенцов орлана-белохвоста включают рыжих лисиц , куниц и медведей , особенно если они гнездятся в слишком доступных скальных образованиях, в то время как дикие кабаны были зарегистрированы как поедающие яйца и птенцов, которые выпали из гнезда слишком рано. Птичье хищничество, в целом, по-видимому, редкое явление, яиц и птенцов орлана-белохвоста было зарегистрировано как вороны , обыкновенные вороны и болотные луни , которые, вероятно, преуспеют в случаях, когда посещаемость гнезда низкая или если им удается отогнать родителей с помощью яростной стаи. [6] [77] [144] Кроме того, сообщалось, что евразийские филины охотятся на «довольно крупных» птенцов орлана-белохвоста в ночных засадах. [193] Многие молодые особи не выживают в первые годы после обретения независимости, но их число значительно увеличивается, если они хорошо защищены. В 1970-х годах в среднем 56% окольцованных орланов-белохвостов первого года жизни в Норвегии, Швеции и Гренландии были найдены мертвыми, чаще всего застреленными. [98] [243] [244] После улучшения защиты в странах Северной Европы и других регионах исследования указывают на значительно более высокую выживаемость после оперения. Например, в Норвегии и Финляндии исследования показали, что в 1990-х годах около 80% или более пережили свои первые два года. [245] [246] В Восточной Германии из 194 орланов-белохвостов, найденных мертвыми между 1946 и 1972 годами, из тех, у которых удалось определить причину смерти, 39% были застрелены, несчастные случаи (особенно линии электропередач) составили 6%, территориальные споры - 7,5% и, по консервативным оценкам, 13% были отравлены. [231] По оценкам, выживаемость тех, кто достигает взрослого возраста, составляет 70%. [41]

Средняя продолжительность жизни часто основывалась на оценках, а не на точных данных, но значительно варьируется в зависимости от защиты от преследований со стороны человека. В 1968 году было подсчитано, что средняя продолжительность жизни тех, кто достигает зрелого возраста, составляет чуть более 12 лет. [35] Другая, более поздняя оценка средней продолжительности жизни (предположительно без преследований) составляет 21 год. [20] Орланы-белохвосты в неволе живут более 40 лет, хотя точный рекорд продолжительности жизни в неволе неизвестен. [6] [243] [247] Самец орлана-белохвоста, окольцованный птенцом на острове Скай в 1994 году, был зарегистрирован на острове Малл в начале 2022 года в преклонном возрасте 28 лет. [248] Его партнерше, самке орлана-белохвоста, вылупившейся в 1992 году на Малле, сейчас будет 30 лет, хотя ее личность не была подтверждена. [249] Подробные записи кольцевания из Германии с 1980-х годов показали, что типичная продолжительность жизни диких птиц составляет около 30 лет, в исключительных случаях около 35 лет. [250] Самая старая известная самка — это самка, которая была окольцована еще птенцом в северной Германии в 1985 году и была частью весьма успешной пары для размножения в южной Дании по крайней мере с 2006 года. Она все еще была в паре с тем же самцом в том же месте в 2022 году, и в том же году у них также вылупился птенец; в свои 37 лет она демонстрирует некоторые признаки своего возраста как в окраске, так и в оперении. [250]

Отношения с людьми

Скелет орлана-белохвоста

Экстирпации

Белохвостый орлан раньше гнездился на гораздо более обширной территории, простираясь на запад до большей части Западной Европы и, возможно, на юг почти непрерывно в этом регионе до Средиземноморья . С 19-го века вид претерпел огромный, хорошо документированный спад. В конечном итоге белохвостый орлан почти вымер в Европе, истреблен везде, кроме Фенноскандии (в основном оставшись в Норвегии) ​​и некоторых редких участков Восточной Европы . Они вымерли на всех Британских островах к началу 1900-х годов. [6] Одно время белохвостый орлан гнездился вплоть до Египта в Африке, особенно вокруг озера Манзала , а отдельные особи изредка кочевали в Алжир и Тунис . Вполне вероятно, что деградация среды обитания и условия высыхания стали причиной исчезновения вида как почти бродячего в Египте. [251] Две пары, которые гнездились в долине реки Иордан, прекратили размножаться, по-видимому, из-за сельскохозяйственных химикатов , в начале 1950-х годов. [6] Этот вид также когда-то гнездился в северной Сирии , но в настоящее время его не удается надежно обнаружить там даже зимой. [41]

Причины упадка

В Британии отношение к орланам-белохвостам стало негативным одновременно с созданием сельскохозяйственных угодий и коммерческой рыбалкой, поскольку быстро стало понятно, что они являются конкурентами за ресурсы и могут истощить средства к существованию стад для пастухов, что в значительной степени не соответствует действительности, и дичью для егерей. Поэтому были приняты законы, способствующие их уничтожению. [6] [252] Уже к концу 18-го века, отступив от размножения во всех подходящих местах обитания, английская популяция сократилась только до локального размножения, а именно на острове Уайт , Ланди , острове Мэн и (вероятно) около Плимута ; в течение пары десятилетий вид оставался только в Озерном крае . [225] До появления огнестрельного оружия мало кто в Англии и Шотландии был сильно мотивирован убивать орлов, поскольку это могло быть трудоемким и опасным процессом, поэтому британское правительство увеличило вознаграждение за орлов до 5 шиллингов за голову к началу 18-го века. [6] Гнезда во многих прибрежных местах оказались легкодоступными, поэтому уничтожение или продажа яиц были обычным делом. После систематического преследования в Гренландии 62% гнезд оказались «легкодоступными», и только 13% пресекли все попытки добраться до них. Аналогичные результаты были обнаружены в гнездах на морских скалах в Исландии, Норвегии и Шотландии. [6] [34] [233]

Белохвостые орланы более уязвимы для прямого преследования, чем беркуты, поскольку большинство гнезд легкодоступны для орланов-белохвостов, но не для беркутов, которые обычно гнездятся в горной, обрывистой скалистой местности, в отличие от гнезд на морских скалах, из которых 67–87% были обнаружены доступными. [6] [148] [233] До того, как огнестрельное оружие стало широко доступно в Шотландии и Норвегии, использовались автоматические ловушки, в которых падаль выкладывалась, чтобы заманить орла, а человек, прятавшийся в почти подземной ловушке, ждал, пока орел не отвлечется, и в этот момент хватал орла за ногу. Окаменевшие от темноты, когда их тащили вниз, орланы-белохвосты, по-видимому, не оказывают сопротивления после поимки. Однако среда обитания должна была быть благоприятной, и даже при правильных условиях успех отлова как таковой был низким. [6] [34] [225] Основным фактором снижения численности до появления огнестрельного оружия и промышленных ядов было изменение среды обитания. [6] Примерно после 1840-х годов огнестрельное оружие стало доступным, и упадок значительно ускорился, к 1916 году последняя гнездящаяся пара во всей Британии попыталась вырастить выводок на острове Скай . Хотя в этом упадке рассматривались и другие экологические факторы, строгие исследования показали, что истребление здесь было полностью связано с преднамеренным, хищным хищничеством человека. [6] [225] Многие егеря травили и стреляли в орлов и уничтожали почти все гнезда, с которыми сталкивались. Несколько более просвещенных землевладельцев запретили убивать орлов, но есть доказательства того, что егеря иногда решали уничтожать орлов, несмотря на верховенство закона. В оленьих лесах орлов терпели позже, чем в других британских районах, но разрушения там ускорились к концу 1800-х годов. [6] Также многие орланы-белохвосты были отравлены пастухами, которые считали их врагами стада. [253] В других местах Европы уровень преследований в 19-м и 20-м веках был таким же резким. В Румынии более 400 орланов-белохвостов были убиты за два десятилетия одним охотником. [72] В Норвегии в период с 1959 по 1968 год в среднем убивали 169 орлов в год; максимум составил 221 в 1961 году. [34] Около 1860 года автор подсчитал, что по всей Германии ежегодно убивали около 400 орлов. [72] В период с 1946 по 1972 год в Восточной Германии было найдено в общей сложности 194 мертвых орлана-белохвоста, около половины из которых были застрелены, после того как там была введена государственная защита этого вида. [231]

Главные хищники, особенно водные и прибрежные, уязвимы к воздействию ДДТ . Поэтому орланы-белохвосты очень восприимчивы к этому пестициду, как и похожие рыбоеды, такие как выдры , и птицееды, такие как сапсаны . Распространенный человеком почти по всему развитому миру в качестве инсектицида в 1950-х годах, к началу 1970-х годов авторы обнаружили, что у многих видов птиц уменьшилась толщина яичной скорлупы. Таким образом, высиживающие родители непреднамеренно раздавили свои обычно выносливые яйца, и, в свою очередь, у многих водоплавающих птиц и хищных птиц резко упал успех гнездования. [254] Фактически, было обнаружено, что у этого вида самая высокая концентрация ДДТ среди всех европейских хищных птиц. [255] Было обнаружено, что толщина яичной скорлупы снизилась с 0,62 мм (0,024 дюйма) до 1935 года с 1969 по 1975 год до всего лишь 0,52 мм (0,020 дюйма), что составляет снижение на 16%. [256] В Швеции прибрежные птицы были значительно больше затронуты ДДТ, чем внутренние птицы Лапландии, Швеция. [243] В восточной Германии, где было интенсивное использование пестицидов, только 1 из 28 попыток гнездования, как известно, была успешной в 1976 году. [6] В целом, около 75% попыток гнездования потерпели неудачу в Западной Германии, Финляндии и шведской Балтийской области. [6] Другие загрязнители окружающей среды, влияющие на вид, включают тяжелые металлы, которые влияют на особей через биоаккумуляцию . Количество орланов-белохвостов, погибших от отравления ртутью, возросло с 6,4% в период с 1946 по 1957 год до 24,6% в 1958–1965 годах в Германии. [257] [258] Было подсчитано, что пестициды и загрязнения металлами сократили популяцию орлана-белохвоста в Венгрии с 1957 по 1967 год примерно на 50–60%. [72] Отравление свинцом, вызванное свинцовыми пулями, оставленными в тушах, которые орланы-белохвосты будут есть зимой, также является еще одной проблемой, с которой сталкивается вид. Смертельные и почти смертельные уровни воздействия свинца продолжают оставаться серьезной проблемой в 21 веке во многих частях ареала, по крайней мере, от Польши до Хоккайдо. [259] [260] [261] Несмотря на правила их использования, было установлено, что отравления свинцом и ртутью стали причиной смерти 61 орлана-белохвоста, обнаруженного в Германии с 1993 по 2000 год. [262]

Меры по охране

Темная малька, питающаяся тушей крупной рыбы, вероятно, крупного карпа.

Чтобы компенсировать многочисленные отравления химическими веществами и металлами, которым люди непреднамеренно подвергали вид, была проведена широкомасштабная операция по кормлению орланов-белохвостов незараженной пищей в Швеции. Здесь туши с боен размещались в районах, свободных от человеческого вмешательства, обычно на полях, болотах, топях или замерзших озерах, с октября по март (после этих месяцев орлы будут игнорировать падаль в пользу поимки живой добычи). По-видимому, успешность размножения улучшилась с 29% до 44%, когда началась программа. На юге Швеции после кормлений 5 из 11 пар размножались успешно, а две ранее незанятые территории были заняты новыми парами, таким образом, зимнее кормление, по-видимому, было очень полезным для местных орлов. [243] [263] Похожие зимние кормовые станции были установлены в Финляндии с 1972 по 1978 год. [264] В Швеции размер выводка варьировался от 1,3 на гнездо до 1950 года до 0,3 в 1965–1985 годах. Теперь размеры выводка увеличились, в среднем немного меньше одного выводка, но все еще немного меньше производительности, чем исторические цифры. [265]

В нескольких частях европейского ареала, особенно в южной Скандинавии и центральной Европе, меры защиты позволили орланам-белохвостам повторно заселить бывшие части своего ареала. [6] После повторной колонизации Шлезвиг-Гольштейна , Германия, в 1947 году численность росла медленно; с 1975 по 2008 год прирост популяции составлял 6,7% в год, а производительность была гораздо выше. [13] Возможно, особенно важным было сохранение мест обитания орланов-белохвостов. В 1970-х годах 75% потенциальных и текущих территорий орланов-белохвостов стали защищенными в Шлезвиг-Гольштейне. [72] В Польше 78% лесов находятся в государственной собственности, и вокруг каждого гнезда орланов-белохвостов сохраняются группы из 10 или более деревьев. [69] Шведская лесная служба ограничивает лесозаготовительную деятельность в пределах 200 м (660 футов) от дерева, на котором гнездятся птицы, и расширяет ее до 1000 м (3300 футов) в период размножения; однако это действует не как закон, а только как рекомендация, если гнезда расположены на частной земле. [243] Были установлены ограничения на рекреационную деятельность, поскольку она может потревожить гнезда орланов-белохвостов, особенно в таких хорошо посещаемых странах, как Германия и Швеция, но даже в отдаленной российской Кандалакше . [6] [77] На севере Финляндии для их использования были построены искусственные гнезда. Из 19 орланы-белохвосты посетили 14, по крайней мере девять отложили яйца, и в двух в конечном итоге вылупились птенцы. [66] Были установлены правила прямого использования пестицидов, которые вредят орланам-белохвостам, таким как ДДТ, однако из-за политических разногласий, несмотря на широко распространенный мониторинг, не все районы строго охраняются. [266] [267] Аналогичным образом, правила использования свинца в охоте были непоследовательными по сравнению с более активными усилиями по запрету фрагментов свинцовых пуль в Северной Америке . [268] Остатки ртути из различных фунгицидов (теперь запрещенных), частицы воздуха и загрязненные сточные воды привели к огромным концентрациям в рыбе во многих различных районах, что продолжает влиять на людей, а также на целые экосистемы дикой природы. К сожалению, метилртуть по-прежнему трудно контролировать в Европе, как и в других местах. [254] [266] [269]

Реинтродукция

Взрослая особь в полете на острове Скай , Шотландия, из популяции реинтродуцированных птиц норвежского происхождения.

Первые попытки реинтродукции в Шотландии были предприняты в 1959 году в Глен Этив , Аргайл , но безуспешно, за ними последовала более информированная, но также в конечном итоге безуспешная попытка на Фэр-Айле в 1968 году. [6] Успешная реинтродукция в Шотландию произошла только в 1970-х годах, когда остров Рам на Внутренних Гебридах был выбран из-за его большого размера (10 600 га (26 000 акров)) с доступом к острову Скай (где последняя известная в Британии местная пара в последний раз гнездилась в 1916 году) и он находится всего в 24 км (15 миль) от материка. Также на Раме обитают большие колонии морских птиц, которые являются жизнеспособной добычей, включая гагу ( Somateria mollissima ), баклана ( Phalacrocorax aristotelis ), чистиков и чаек ; а также один из немногих в Британии мэнских буревестников ( Puffinus puffinus ). Кроме того, в основном в качестве источника падали, была популяция около 1500 благородных оленей и 200 одичавших коз ; выдры и чайки также были многочисленны и доступны для клептопаразитирования . [6] [14] Птицы, которые должны были использоваться для реинтродукции, были собраны как птенцы из западной Норвегии, так как это ближайшая местная размножающаяся популяция. Молодые орлы либо содержались в высококачественных клетках для птиц, либо были привязаны в пределах досягаемости искусственного гнезда, укрытия и кормушек. Прямой контакт с человеком, которого от природы дикие молодые орлы, как правило, избегают, минимален, за исключением ветеринарной помощи. Выпуск осуществлялся путем выведения птицы на привязи, надевания кожаного капюшона для предотвращения импринтинга , а затем выпуска с радиомонитором. Большинство орлов, несмотря на отсутствие прямого родительского воспитания, в течение пары недель стали хорошими охотниками или преуспели в краже еды, в том числе у других выпущенных орлов. Несмотря на то, что некоторые из них умерли до выпуска из-за болезни, а некоторые были найдены мертвыми после выпуска, большинство выжило. Всего было получено 95 птиц для реинтродукции в Раме, и 82 из них были успешно выпущены в период с 1975 по 1987 год. [6] [14] Сейчас орлан-белохвост размножается на всех Западных островах и на материковом побережье Вестер-Росса . Однако в 1996 году был зафиксирован низкий репродуктивный выход реинтродуцированных шотландских орлов, и было высказано мнение о необходимости дополнительных выпусков. [270] В августе 2008 года еще пятнадцать птенцов, выращенных в Норвегии, были выпущены в секретном месте в Файфе, в ожидании повторного введения вида также на восточное побережье Шотландии. [271] Успех размножения повторно интродуцированных птиц в Шотландии (с 1975–1985 и 1993–1998) является умеренным по сравнению с общим для видов в 1982–1992 годах: производительность составила 0,38, со средним числом птенцов 1,61. Для сравнения, в период с 1993 по 2000 год производительность составила 0,61, а число птенцов — 1,48, в то время как в 2000–2007 годах производительность составила 0,7, а среднее число птенцов — 1,44. [272] В целом в Великобритании, по оценкам, было 36 гнездящихся пар в 2006 году и 40 в 2008 году. [20] [273] [274] Показатели выживаемости молодых особей в целом несколько низкие по сравнению с другими районами. [272] Усилия по реинтродукции также увенчались успехом в Богемии , Чешской Республике, где биологи также следовали рекомендациям по охране занятых гнезд и предоставлению безопасных продуктов питания. [12] [275] [276]

Белохвостый орлан также реинтродуцирован в Ирландию, где его ирландское название Iolar Mara (морской орел) отражает его историческую связь с длинным побережьем острова. Ирландская программа была начата летом 2007 года. Пятнадцать-двадцать молодых орлов из Норвегии выпускаются каждую весну в Национальный парк Килларни на юго-западе Ирландии. Этот всеобъемлющий проект продлится несколько лет, и будет выпущено гораздо больше орлов. Вид имеет богатую историю на острове, но вымер в Ирландии в 1900-х годах из-за преследований со стороны землевладельцев. [277] Последняя пара размножалась на побережье Мейо в 1912 году. [278] В 2007 году сотня местных овцеводов собралась в аэропорту Керри, чтобы выразить протест против прибытия орлов. Председатель комитета Ирландской фермерской ассоциации Хилл г-н О'Лири сказал, что у него нет сомнений, что орлы заберут ягнят. [279] С момента их реинтродукции было подтверждено, что семь орлов были отравлены в графстве Керри, двое предположительно были отравлены, и один был застрелен. 13-й орел, выпущенный в Керри, был застрелен в Северной Ирландии . Еще двадцать орлов должны были быть выпущены в 2010 году. Однако доктор Аллан Ми, отвечающий за проект по морским орлам, заявил, что «продолжающаяся потеря орлов из-за отравления бросила тень на будущее амбициозной программы». [280] Первая размножающаяся пара орланов-белохвостов с 1912 года гнездилась сто лет спустя на озере Лох-Дерг (Loch Deirgeirt), что стало большим успехом ирландской программы реинтродукции. [281] В начале мая 2013 года в Ирландии родились первые орлята с начала программы реинтродукции: один в национальном парке Килларни и два в графстве Клэр. [282] Весной 2015 года в пяти гнездах вылупились птенцы в четырех графствах Ирландии — Клэр, Корк, Голуэй и Керри. [283]

Белохвостый орел был застрелен зимой 1857 года в Столфорде в заливе Бриджуотер и впоследствии сохранен для показа. Его можно увидеть в Somerset Heritage Centre (TA2 6SF). Он был подарен окружному музею мисс Бейли, исполнительницей завещания владельца, в 1881 году. [284]

В 2019 году проект по реинтродукции на острове Уайт был одобрен британским правительством. Есть надежда, что создание популяции для размножения в прибрежном округе приведет к повторной колонизации вида на Южном побережье. [285] После выпуска шести молодых особей на острове в 2019 году [64] особи были замечены по всей Южной Англии, и один из шести, самец по имени Калвер (в честь Калвер-Даун , местной достопримечательности на острове Уайт недалеко от города Сэндаун), отправился в тур по Юго-Восточной Англии вскоре после выпуска и был замечен над Центральным Лондоном после того, как прошел через Хэмпшир, Восточный Суссекс и Суррей, а затем через Эссекс, Кент и Западный Суссекс. [286]

В мае 2021 года группа, возглавляющая проект по реинтродукции на острове Уайт, Фонд дикой природы Роя Денниса , получила разрешение от Natural England начать второй проект по реинтродукции, на этот раз в Норфолке , таким образом реинтродуцируя орлана-белохвоста в Восточную Англию . До 60 птиц должны быть выпущены в течение 10 лет в Wild Ken Hill в Западном Норфолке. [287]

Текущий статус

Плотность орланов-белохвостов значительно возросла в некоторых частях ареала из-за усилий по сохранению. Некоторые угрозы все еще сохраняются, в частности, незаконное преследование путем отстрела дичи и кражи яиц в Шотландии. [274] В основных местах обитания в Северной Европе расстояние между гнездящимися парами может составлять всего 4 км (2,5 мили) (даже всего 1–2 км [0,6–1,2 мили] локально), например в Норвегии, плотность в одном польском лесу даже была зарегистрирована на уровне 6–7 на каждый квадратный километр. [12] В конце 1990-х годов было подсчитано, что в России обитало от 5000 до 7000 пар, из них около 175 пар в Гренландии и почти 3500 пар в Европе , во главе с Норвегией (более 1500 пар), европейской частью России (900–1100), Польшей (180–240), Германией (140–150) и Швецией (100–150). [12] Самая большая популяция в Европе находится вдоль побережья Норвегии. [1] [288] Утверждалось, что норвежская популяция в 2008 году составляла 9000–11000 пар, что намного больше предыдущих оценок, и, действительно, это может относиться к общему числу особей, а не к общему числу размножающихся пар. [6] [12] [20] Даже в начале 1980-х годов в Норвегии популяция превышала все остальные европейские популяции орланов-белохвостов вместе взятые. [6] В изоляции Турция удерживает всего 10–30 пар. [12] Более 500 зимуют в Японии, в основном на Хоккайдо, но на этом острове может быть всего 20 пар, которые гнездятся. [12] Значительный рост был зафиксирован в Хорватии, где к 2009 году, по оценкам, было не менее 135 пар, гнездящихся в Хорватии, по сравнению с 25–30 в 2007 году . [92] [289]

Помимо угрозы химических отравлений, новая угроза от ветряных турбин возникает со значительной смертностью (значительно превышающей производительность популяции в этом районе), происходящей на ветряной электростанции Смёла в Норвегии. [290] [291] С 2005 по 2010 год 36 птиц были убиты ветряной электростанцией на острове Смёла , включая четырёх из 45 недавних радиомеченых птенцов. Попытки размножения в пределах 500–1000 м (1600–3300 футов) от ветряной электростанции были значительно менее успешными. Орланы-белохвосты этого региона, похоже, не имеют поведенческих способностей избегания, как и у многих хищных птиц, поскольку лопасти не видны на близком расстоянии. [292] [293] [294] В восстанавливающейся популяции на северо-востоке Германии был обнаружен компромисс между расстоянием до соседних пар размножения и до ближайшего водоема (излюбленного места обитания птиц для кормления). Это указывает на то, что пары могут все чаще выбирать неоптимальные места обитания, чтобы снизить конкуренцию по мере роста популяции, и имеет значение в управлении такими популяциями. [295]

Орлан-белохвост погиб из-за ветряной турбины в Венгрии

Орланы-белохвосты восстановили себя как местный гнездящийся вид во многих странах: Австрия (теперь гнездится в крайних северо-западных частях), Дания (где широко восстановлены как гнездящиеся), Чешская Республика и Словакия (разрозненные пары в обеих странах теперь с учетом реинтродукции в Чешской Республике), Венгрия и Болгария. [1] [6] В Дании (за исключением Гренландии, где вид никогда не был искоренен как гнездящийся, и на юге насчитывается 150–200 пар) [63] [296] гнездящаяся популяция увеличилась с нуля в 1995 году до по меньшей мере 37 пар к 2011 году. [67] В 2021 году в Дании насчитывалось более 150 гнездящихся пар, что намного превышает первоначальные цели программы восстановления вида в стране, которая была сосредоточена на лучшей защите и восстановлении среды обитания (она не включала реинтродукции). С 1996 года, когда первая пара вылупилась, по 2021 год вылупилось более 1350 птенцов. [68] [94] В Венгрии восстановление (начавшееся с нуля в 1970-х годах) также было успешным, где 114 из 166 гнездящихся пар к 2007 году успешно произвели в общей сложности 182 птенца. Зимующая венгерская популяция может теперь достигать около тысячи орлов. [297] В Литве еще в 1985 году не было известно о гнездовании пар, но к 2007 году число устоявшихся пар составило 90, а к 2011 году их число увеличилось до 120. [298] 22 мая 2006 года было объявлено, что пара орланов-белохвостов, гнездящихся в природном заповеднике Остваардерсплассен в Нидерландах, прибыла сама по себе, а не в качестве реинтродукции. Это был первый случай, когда птица гнездилась в Нидерландах на памяти живущих. В 2007, 2008 и 2009 годах орлы возвращались в свое гнездо. Голландское национальное лесное хозяйство, которому принадлежит заповедник, установило веб-камеру, направленную на гнездящихся орлов. [299] В 2010 году выяснилось, что орлан-белохвост также гнездится в природном районе Зварте-Мер и в районе Лауэрсмеер. [300] Также подтвержден случай гнездования орланов-белохвостов в Бисбоше . В настоящее время (2023 год) в Нидерландах гнездится более двадцати пар. Их видели в гавани Пул в Южной Англии . [301]

Исследования микросателлитной и митохондриальной ДНК у орланов-белохвостов из северо-центральной Европы показали, что восстанавливающаяся европейская популяция сохранила значительное количество генетического разнообразия , что подразумевает низкий риск инбридинговой депрессии (серьезная проблема для видов с низкой плотностью популяции ). Таким образом, восстановление этого ранее находившегося под угрозой исчезновения вида является настоящей историей успеха для сохранения природы. История также показывает, как локальная защита вида может быть успешной и важной для сохранения эволюционного потенциала вида. [302] [303] [10] По состоянию на 2013 год МСОП оценил общую популяцию зрелых размножающихся орланов-белохвостов в 20 000–49 999 особей. [1]

Геральдика

Орлан-белохвост изображен на польском гербе.
Орлан-белохвост на гербе Кумлинге , Аландские острова

Белохвостый орел занимает видное место в древнем саксонском фольклоре и искусстве, и многие достопримечательности названы в честь этого вида. Считается, что это Белый орел, изображенный на польском гербе . [288] Морской орел часто изображается сжимающим рыбу (обычно щуку ) в когтях, что отличает его от обычного орла.

Предыстория

На Оркнейских островах , Шотландия, кости морского орла были найдены в 6000-летних курганах, среди которых была Гробница Орлов , что говорит о том, что птицы почитались доисторическими людьми там, и это убеждение подкрепляется пиктскими каменными резными изображениями морских орлов с Оркнейских островов. [20] В Крапине были обнаружены следы порезов на когтях орлана-белохвоста , что говорит об использовании неандертальцами ювелирных изделий . [304]

Фольклор

На Шетландских островах , в Шотландии, рыбаки верили, что как только появляется морской орел, рыба поднимается на поверхность брюхом вверх; это привело к тому, что некоторые рыбаки стали использовать орлиный жир, намазывая его на приманку, чтобы увеличить улов. [20]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ abcdefghijklmn BirdLife International (2020). "Haliaeetus albicilla". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2020 : e.T22695137A181768148. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22695137A181768148.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 14 января 2022 г. .
  3. ^ Гилл Ф., Д. Донскер и П. Расмуссен (редакторы). 2020. Всемирный список птиц МОК (версия 10.2). doi: 10.14344/IOC.ML.10.2.
  4. ^ "Белохвостый орлан | Фонд дикой природы". www.wildlifetrusts.org .
  5. ^ abcdefgh Хеландер, Б. и Стьернберг, Т. (2003). План действий по сохранению белохвостого орлана ( Haliaeetus albicilla ) . В Конвенции о сохранении европейской дикой природы и естественных местообитаний, Страсбург, Франция.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq Love, JA (1983). Возвращение Орлана . Издательство Кембриджского университета, ISBN 0-521-25513-9 . 
  7. ^ Амадон, Дин (1963). «Сравнение ископаемых и современных видов: некоторые трудности». The Condor . 65 (5): 407–409. doi :10.2307/1365146. JSTOR  1365146. S2CID  73710353.
  8. ^ Риджуэй, Р. и Фридман, Х. (1919). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, известных как встречающиеся в Северной Америке, от арктических земель до Панамского перешейка, Вест-Индии и других островов Карибского моря, а также Галапагосского архипелага (т. 50, № 8). Правительственная печать. Офф.
  9. ^ King, WB, & Vincent, J. (1978). Исчезающие птицы мира, Красная книга птиц Международного совета по биологическому разнообразию (т. 2) . Smithsonian Inst Press.
  10. ^ ab Hailer, Frank; Gautschi, Barbara; Helander, Björn (2005). «Разработка и мультиплексная ПЦР-амплификация новых микросателлитных маркеров у орлана-белохвоста, Haliaeetus albicilla (Aves: Falconiformes, Accipitridae)». Molecular Ecology Resources . 5 (4): 938–940. doi :10.1111/j.1471-8286.2005.01122.x.
  11. ^ Кроне, Оливер и др. (2006). «Факторы смертности, гельминтная нагрузка и остатки загрязняющих веществ у орланов-белохвостов (Haliaeetus albicilla) из Финляндии». Ambio: Журнал окружающей среды человека . 35 (3): 98–104. doi :10.1579/0044-7447(2006)35[98:MFHBAC]2.0.CO;2. PMID  16846196. S2CID  34897657.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001). Хищные птицы мира. Иллюстрации Кима Франклина, Дэвида Мида и Филиппа Бертона. Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-12762-7. Получено 29 мая 2011 г.
  13. ^ ab Krüger, Oliver; Grünkorn, Thomas; Struwe-Juhl, Bernd (2010). «Возвращение орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) в северную Германию: моделирование прошлого для предсказания будущего». Biological Conservation . 143 (3): 710–721. doi :10.1016/j.biocon.2009.12.010.
  14. ^ abcde Love, JA (1988). Реинтродукция белохвостого орлана в Шотландию: 1975–1987 . Совет по охране природы.
  15. ^ abc Wink, Heidrich & Fentzloff 1996.
  16. ^ Линней, К. (1758). Systema Naturæ per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Том 1 (на латыни). Том. 1 (10-е изд.). Холмии: Лаврентий Сальвий. п. 89.
  17. ^ Майр, Эрнст ; Коттрелл, Г. Уильям, ред. (1979). Контрольный список птиц мира. Том 1. Том 1 (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: Музей сравнительной зоологии. стр. 301.
  18. ^ Савиньи, Мари Жюль Сезар (1809). Описание Египта: Природная история. Том 1 (на французском языке). Париж: Имперская империя. стр. 68, 85.
  19. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. С. 38, 185. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  20. ^ abcdefg Природа Шотландии, стр. 49.
  21. ^ ab Seibold, I., & Helbig, AJ (1996). Филогенетические связи морских орлов (род Haliaeetus): реконструкции, основанные на морфологии, аллозимах и последовательностях митохондриальной ДНК . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований, 34(2), 103–112.
  22. ^ Гриффитс, CS, Барроуклаф, GF, Грот, JG, и Мерц, LA (2007). Филогения, разнообразие и классификация Accipitridae на основе последовательностей ДНК экзона RAG-1 . Журнал биологии птиц, 38(5), 587–602.
  23. ^ Олсен, Дж. (2016). Заметки о орлане-белохвосте Сэнфорда Haliaeetus sanfordi и других хищных птицах на Соломоновых островах . Австралийская полевая орнитология, 17(2).
  24. ^ Seibold, I., & Helbig, AJ (1995). Эволюционная история стервятников Нового и Старого Света, выведенная из нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома b . Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 350(1332), 163–178.
  25. ^ ab Wink, M., & Sauer-Gürth, H. (2004). Филогенетические отношения у дневных хищных птиц на основе нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерных маркерных генов . Хищные птицы во всем мире, стр. 483–498.
  26. ^ Кенвард, Роберт (2006). Ястреб-тетеревятник. Лондон, Великобритания: T & AD Poyser. стр. 274. ISBN 978-0-7136-6565-9.
  27. ^ abc Хейлер и др. 2007.
  28. ^ Оберхолзер, ХК (1921). Журнал Вашингтонской академии наук; Аннотация: Орнитология . Вашингтонская академия наук.
  29. ^ Хейлер, Фрэнк; Джеймс, Хелен Ф.; Олсон, Сторрс Л.; Флейшер, Роберт К. (2015). «Отдельные и вымершие: генетическая дифференциация гавайского орла» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 40–43. Bibcode : 2015MolPE..83...40H. doi : 10.1016/j.ympev.2014.11.005. PMID  25463753.
  30. ^ Флейшер, Роберт К.; Олсон, Сторрс Л .; Джеймс, Хелен Ф .; Купер, Алан К. (2000). «Идентификация вымершего гавайского орла (Haliaeetus) с помощью анализа последовательности митохондриальной ДНК». The Auk . 117 (4): 1051–1056. doi : 10.1093/auk/117.4.1051 .
  31. ^ ab del Hoyo, J.; Elliott, A.; Sargatal, J., ред. (1994). Справочник птиц мира . Том 2. Барселона: Lynx Edicions. ISBN 978-84-87334-15-3.
  32. ^ National Geographic Field Guide to the Birds of North America (4-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. 2002. ISBN 978-0792268772.
  33. ^ ab Wood, Gerald (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных . Превосходные степени Гиннесса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  34. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba Willgohs, JF (1961). Орлан-белохвост Haliaëtus albicilla albicilla (Linné) в Норвегии . Издательство норвежских университетов.
  35. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd Браун, Л.Х.; Амадон, Д. (1968). Орлы, ястребы и соколы мира. Том 1 . Издательская группа Хэмлин.
  36. ^ Смэрасон, Хьёртур (29 марта 2011 г.). «Самый большой в мире орлан-белохвост». Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г. Получено 11 октября 2011 г.
  37. ^ Krone, O., Kenntner, N., Trinogga, A., Nadjafzadeh, M., Scholz, F., Sulawa, J., Totschek, K., Schuck-Wersig, P. & Zieschank, R. (2009). Отравление свинцом у орланов-белохвостов: причины и подходы к решению в Германии . Проглатывание свинца из использованных боеприпасов: последствия для дикой природы и людей. Peregrine Fund, Бойсе, Айдахо, США. DOI, 10.
  38. ^ ab Friedmann, H. (1950). Птицы Северной и Центральной Америки, ч. 2. Бюллетень Национального музея США № 50.
  39. ^ ab Имлер, Р. Х. и Калмбах, Э. Р. (1955). Белоголовый орлан и его экономическое положение (т. 30) . Типография правительства США.
  40. ^ abcd Zhengjie, Z. (2001). Птицы Китая, т. 1 (не воробьиные) : Jilin Science and Technology Press: 275–276
  41. ^ abcdefghi Cramp, S., & Brooks, DJ (1992). Справочник по птицам Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Птицы западной Палеарктики . Oxford University Press, Оксфорд.
  42. ^ abcdefghijklmnop Справочник CRC по массе тела птиц, 2-е издание Джона Б. Даннинга-младшего (редактора). CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 . 
  43. ^ Шебик, Дж. (2013). Орел Моржский . Чешский атлас океанической жизни.
  44. ^ Наджафзаде, Мирьям; Фойгт, Кристиан К.; Кроне, Оливер (2015). «Пространственные, сезонные и индивидуальные изменения в рационе орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla, оцененные с использованием отношений стабильных изотопов». Ibis . 158 (1): 1–15. doi :10.1111/ibi.12311. S2CID  83836591.
  45. ^ Sutton, AE (2015). Лидерство и управление влияют на результаты программ реинтродукции диких животных: выводы проекта по восстановлению популяции морских орлов . PeerJ, 3, e1012.
  46. ^ abcde Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  47. ^ Макклелланд, Б. Райли; Ши, Дэвид С.; Макклелланд, Патрисия Т.; Паттерсон, Дэвид А. (1998). «Изменчивость размеров мигрирующих белоголовых орланов в Национальном парке Глейшер, Монтана» (PDF) . Журнал исследований хищных птиц . 32 (2): 120–125. ISSN  0892-1016.
  48. ^ аб Хеландер, Хайлер и Вила 2007.
  49. ^ Хеландер, Б. (1981). Измерения и вес птенцов двух популяций орлана-белохвоста в Швеции . Bird Study, 28(3), 235–241.
  50. ^ Бортолотти, Гэри Р. (1984). «Изменчивость размеров беркутов в зависимости от возраста и пола» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 55 (1): 54–66.
  51. ^ ab Zylo, MT (2012). Белоголовые орланы (Haliaeetus leucocephalus), зимующие в северной Аризоне, выбирают места для сидения в зависимости от доступности пищи, видимости и укрытия (докторская диссертация, Университет Северной Аризоны).
  52. ^ "Haliaeetus albicilla". avis.indianbiodiversity.org .
  53. ^ Справочник британских птиц Королевского общества защиты птиц (2014). UK ISBN 978-1-4729-0647-2 . 
  54. ^ abc Форсман, Д. (1999). Хищные птицы Европы и Ближнего Востока: справочник по полевой идентификации . Лондон: T & AD Poyser.
  55. ^ ab Porter, RF (1981). Идентификация полётов европейских хищных птиц . A&C Black.
  56. ^ Меционис Р. и Юсис В. (1994). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в заливе Курсю . Акта Орн. Литуаника, стр. 9–10.
  57. ^ BirdLife International (2001). Угрожаемые виды птиц Азии: Красная книга BirdLife International . Кембридж, Великобритания: BirdLife International.
  58. ^ Гилберт М., Тингай Р., Лосолмаа Дж., Суреда Н., Гилберт К., Батмунх Д. и Гомбобаатар С. (2014). Распространение и статус манула Haliaeetus leucoryphus в Монголии: повод для беспокойства по поводу сохранения? Международная организация охраны птиц, 24 (3), 379–388.
  59. ^ MacKinnon, JR, MacKinnon, J., Phillipps, K., & He, FQ (2000). Полевой справочник по птицам Китая . Oxford University Press.
  60. ^ abc Howell, SN, Lewington, I., & Russell, W. (2014). Редкие птицы Северной Америки . Princeton University Press.
  61. ^ Кларк, WS (1999). Полевой справочник по хищным птицам Европы, Ближнего Востока и Северной Африки . Oxford University Press, США.
  62. ^ Наороджи, Р. и Шмитт, Н. Дж. (2007). Хищные птицы индийского субконтинента . Om Books International.
  63. ^ ab "Havørnen har kurs mod Nordgrønland" . Датский орнитологический центр . 11 сентября 2008 года . Проверено 18 декабря 2019 г.
  64. ^ ab Barkham, Patrick (22 августа 2019 г.). «Орланы-белохвосты возвращаются на юг Британии спустя 240 лет». The Guardian . Получено 23 мая 2020 г. .
  65. ^ "Норвежские морские орлы". 4 августа 2021 г.
  66. ^ abc Стьернберг, Т. (1981). Projekt havsörn i Finland. – I Stjernberg, T. (ред.): Projekt havsörn i Finland och Sverige . Förhandlingar from et havsörnssymposium 8–9.1. 1979 г. на станции Твярминне Зоологиска, Финляндия. Luonnonvarainhoitotoimiston julkaisuja (Хельсинки), 3, 31–60.
  67. ^ Аб Эмсен, Э., Педерсен, Л., Мелтофте, Х., Клаузен, Т., и Найгаард, Т. (2011). Встречаемость и восстановление орлана-белохвоста и беркута как гнездящихся птиц в Дании . Данск Орнитологиск Форенингс Тидсскрифт, 105(2), 139.
  68. ^ ab «Добавлено, что для записи: за 30 или более 150 лет». ДР . 17 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2022 г.
  69. ^ ab Bogucki, Z. (1976). Статус орлана-белохвоста в Польше . В W: Отчет симпозиума WWF по орлану-белохвосту (стр. 31–32).
  70. ^ Vagliano, C. 1977. Статус хищных птиц в Греции . Страницы 118–125 в RD Chancellor [ED.], Всемирная конференция по хищным птицам, Отчет о работе, Международный совет по сохранению птиц.
  71. ^ Пушкариу, В. и Филипаску, А. (1975). Положение хищных птиц в Румынии в 1970–1974 гг . На Всемирной конференции по хищным птицам. Вена (стр. 148–152).
  72. ^ abcdef Bijleveld, MF (1974). Хищные птицы Европы . Макмиллан.
  73. ^ "Toename Zeearenden в Нидерландах | Sovon.nl" . sovon.nl . Проверено 23 мая 2020 г.
  74. ^ "Список над фюглом Færøernes" (PDF) . Датский орнитологический центр . Проверено 31 июля 2023 г.
  75. ^ ab Firouz, E. (2005). Полная фауна Ирана . IB Tauris.
  76. ^ ab Knystautas, A. (1993). Птицы России . HarperCollins.
  77. ^ abcdefghijklmno Флеров, А. И. (1970). Экология орлана-белохвоста Кандалакшского залива // Труды Кандалакшского государственного природного заповедника, № VII: 215–232.
  78. ^ abc Бент, AC (1937). Жизненные истории североамериканских хищных птиц . Типография правительства США.
  79. ^ abcde Rijn, SV, Zijlstra, M. и Bijlsma, RG (2010). Зимующие орланы-белохвосты Haliaeetus albicilla в Нидерландах: аспекты масштабов и качества местообитаний . Ардеа, 98 (3), 373–382.
  80. ^ "Хаворн". Датский орнитологический центр . Проверено 30 июля 2023 г.
  81. ^ abc "Ны не виден ом havørne: Коллектив ом винтерен, солистер ом оммерен" . Датский орнитологический центр . 17 августа 2021 г. Проверено 30 июля 2023 г.
  82. ^ abc «Havørnen er Flyvende: Aldrig for har der været so mange i Vadehavs-området som nu: Læs her, hvor du kan se dem». ЮдскеВесткистен. 1 января 2023 года . Проверено 30 июля 2023 г.
  83. ^ Расмуссен и Андертон, П. К. и Дж. К. (2005). Птицы Южной Азии. The Ripley Guide . Вашингтон, округ Колумбия и Барселона.: Smithsonian Institution и Lynx Edicions. стр. 87.
  84. ^ Хан, Асиф Н. (1 августа 2015 г.). «Наблюдение за молодым орлом-белохвостом на свалке Джор Бид, Биканер, Раджастхан, Индия». Журнал Бомбейского общества естественной истории . 112 (2): 92–93. doi : 10.17087/jbnhs/2015/v112i2/104934 . ISSN  0006-6982.
  85. ^ Маккиннон, Дж. и Хикс, Н. (2017). Птицы Китая . Bloomsbury Publishing.
  86. ^ ab Brazil, M. (2009). Птицы Восточной Азии: Китай, Тайвань, Корея, Япония и Россия . A&C Black.
  87. ^ Мьюри, О. Дж. (1959). Фауна Алеутских островов и полуострова Аляска . Североамериканская фауна, стр. 1–364.
  88. ^ Tobish Jr, TG, & Balch, LG (1987). Первое гнездование и появление Haliaeetus albicilla в Северной Америке на острове Атту, Аляска . The Condor, 89(2), 433–434.
  89. ^ Трейнис, Р., Дементавичюс, Д., Румбутис, С., Шважас, С., Буткаускас, Д., Сруога, А. и Дагис, М. (2016). Поселение, предпочтения среды обитания, воспроизводство и генетическое разнообразие при восстановлении популяции орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla . Журнал орнитологии, 157(1), 311–323.
  90. ^ Эванс, Р. Дж., Пирс-Хиггинс, Дж., Уитфилд, Д. П., Грант, Дж. Р., Макленнан, А. и Рейд, Р. (2010). Сравнительные характеристики мест обитания гнезд симпатрических белохвостых орлов Haliaeetus albicilla и беркутов Aquila chrysaetos в западной Шотландии . Bird Study, 57(4), 473–482.
  91. ^ Tingay, RE, & Katzner, TE (ред.). (2010). Наблюдатели за орлами: наблюдение и сохранение хищных птиц по всему миру . Cornell University Press.
  92. ^ ab Радович, А. и Микушка, Т. (2009). Численность популяции, распределение и выбор местообитаний орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в аллювиальных водно-болотных угодьях Хорватии . Biologia, 64(1), 156–164.
  93. ^ Розенвальд, Р. и Лыхмус, А. (2003). Гнездование черного аиста (Ciconia nigra) и орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в связи с лесоуправлением . Лесная экология и управление, 185(3), 217–223.
  94. ^ аб "Havørnebestand på hismelflugt" . Датский орнитологический центр . 16 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2022 г.
  95. ^ "Havørne-par har igen iår fået unger" . Ворес Брабранд. 6 июня 2018 года . Проверено 15 июня 2022 г.
  96. ^ "Havørne har ynglet med udsigt til København" . Датский орнитологический центр . 19 октября 2018 года . Проверено 15 июня 2022 г.
  97. ^ Сазерленд, У. Дж. (1998). Доказательства гибкости и ограничений в системах миграции . Журнал биологии птиц, стр. 441–446.
  98. ^ Аб Хаген, Ю. (1976). Хаворн и конгеорн в Норвегии . Вильтраппорт, 1: 93 стр.
  99. ^ Хеландер, Б. (1985). Цветное кольцевание орланов-белохвостов в Северной Европе . Исследования по сохранению хищных птиц.–Техническая публикация ICBP, (5), 401–407.
  100. ^ abcdefghijklmnop фон Блотцхайм, УНГ, Бауэр, К., и Беззель, Э. (1993). Handbuch der Vögel Mitteleuropas . Akademische Verlagsgesellschaft .
  101. ^ Уэта, Муцуйский; Сато, Фумио; Лобков, Евгений. Г.; Мита, Нагасиса (2008) [1998]. «Миграционный маршрут орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla в северо-восточной Азии». Ибис . 140 (4): 684–686. doi :10.1111/j.1474-919X.1998.tb04715.x. S2CID  86622502.
  102. ^ Кроне, О., Наджафзаде, М. и Бергер, А. (2013). Орланы-белохвосты ( Haliaeetus albicilla ) защищают небольшие участки обитания на северо-востоке Германии в течение всего года . Журнал орнитологии, 154(3), 827–835.
  103. ^ Браун, Дж. Л. (1969). Территориальное поведение и регуляция популяции у птиц: обзор и переоценка . The Wilson Bulletin, стр. 293–329.
  104. ^ abcdef Валеро, СОП (2008). Охотничье поведение и выбор пищи орлана-белохвоста в Квисмарене . Sveriges Ornitologiska Förening.
  105. ^ abcdef Наджафзаде, М., Хофер, Х. и Кроне, О. (2016). Сидеть и ждать крупной добычи: стратегия добычи и выбор добычи орланами-белохвостами . Журнал орнитологии, 157(1), 165–178.
  106. ^ abcde Rudebeck, G. (1950). Выбор добычи и способы охоты на хищных птиц с особым акцентом на их селективный эффект . Oikos, 2(1), 65–88.
  107. ^ ab "Белохвостый орлан: Кормление". RSPB . Получено 3 февраля 2012 г.
  108. ^ аб Уттендорфер, О. (1939). Die Ernahrung der deutschen Raubvogel und Eulen . Нойдамм. Верлаг Нойман, 204–209.
  109. ^ abcd Mlíkovský, J. (2009). Питание орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) на озере Байкал, Восточная Сибирь . Slovak Raptor Journal, 3: 35–39.
  110. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Врезец, А. (2016). Прехранская ниша орла белорепка ( Haliaeetus albicilla ) с идейным предложением для изведания дополнительных кремлей врсте в ширши околицы Решкега озера при Кочевски реки . Порочило в окне проекта LIFE Кочевско (LIFE13 NAT/SI/000314), Любляна.
  111. ^ abcd Вилле, Ф. и Кампп, К. (1983). Питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Гренландии . Экография, 6(1), 81–88.
  112. ^ Кампп, К. и Ф. Вилле. (1979). Fodevaner hos den Gronlandske Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm. (Пищевые привычки гренландского орлана-белохвоста). Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift, 73: 157–64. (На датском языке с аннотацией на английском языке).
  113. ^ Мерсманн, Т. Дж., Бюлер, Д. А., Фрейзер, Дж. Д. и Сигар, Дж. К. (1992). Оценка смещения в исследованиях пищевых привычек белоголовых орланов . Журнал управления дикой природой, стр. 73–78.
  114. ^ Дорнбуш, М. (1977). Der Seeadler Haliaeetus albicilla (L. 1758) в Немецкой Демократической Республике . В отчете симпозиума WWF по орлану-белохвосту: 17–18.
  115. ^ abcdefghijklmnopqrst Сулкава, С., Торнберг, Р., и Койвусаари, Дж. (1997). Питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Финляндии . Орнис Фенника, 74 (2), 65–78.
  116. ^ abc Завадска, Д. (1999). Особенности питания черного коршуна Milvus migrans, красного коршуна Milvus milvus, орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla и малого подорлика Aquila pomarina в национальном парке Вигры (северо-восток Польши) . Acta ornithologica, 34(1), 65–75.
  117. ^ Бабушкин, М. В., Кузнецов, А. В., Демина, О. А. (2017). Орлан-белохвост на Рыбинском водохранилище: численность, экология, миграции и места зимовок . В сборнике тезисов и кратких заметок конференции SEA EAGLE 2017 (стр. 5–7).
  118. ^ Аюпов, А.С. (2017). Использование видеокамеры в исследовании биологии гнездования Haliaeetus albicilla (L) . В сборнике тезисов и кратких заметок конференции SEA EAGLE 2017 (стр. 13).
  119. ^ ab Бергман, Йоран (1961). «Пища хищных птиц и сов в Фенноскандии» (PDF) . British Birds . 54 (8): 307–320.
  120. ^ Болам, Г. (1913). Дикая жизнь в Уэльсе . Ф. Палмер.
  121. ^ аб Тадеуш Мизера: Белик. Свебодзин: Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodników, 1999, с. 195, серия: Monografie Przyrodnicze, № 4.
  122. ^ Бакли, TE, и Харви-Браун, JA (1891). Фауна позвоночных Оркнейских островов (т. 4) . Д. Дуглас.
  123. ^ Вилле, Ф. (1979). Выбор пищи гренландского орлана-белохвоста — метод и предварительные результаты . Dansk ornithogisk Forenings Tidsskrit, 73: 165–170.
  124. ^ abcdefghi Фишер В. (1982). Зееадлер . Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, Виттенберг-Лютерштадт.
  125. ^ abcde Ekblad, C. (2004). Havsörnens häckningstida näringsval и oka skärgårdszoner на Аландских островах . Доктора в хендлинге. Институт экологии и систематики. Avdelningen для популяционной биологии. Февраль.
  126. ^ abc Бабушкин, М. В. (2005, ноябрь). Видовое разнообразие, численность и экология хищных птиц северо-восточного побережья Рыбинского водохранилища. В: Состояние популяции хищных птиц Восточной Фенноскандии: материалы семинара, Костомукша, Карелия, Россия (стр. 10-22).
  127. ^ Стернберг, Д. (1992). Северная щука и щука-маскинонг: снасти и методы ловли трофейной щуки и щуки -маскинонга. Creative Publishing International.
  128. ^ ГИЛЯЗОВ, А. (2005, ноябрь). Популяция дневных хищных птиц (Falconiformes) в Лапландском заповеднике и сопредельных территориях: динамика в 1930–2005 гг. В Статусе популяций хищных птиц в Восточной Фенноскандии. Труды семинара, Костомукша, Карелия, Россия (стр. 35–43).
  129. ^ abcde Юрко, В. В. (2016). Питание орлана-белохвоста в период размножения в Полесском государственном радиационно-экологическом заповеднике, Беларусь . Сохранение хищных птиц, 32: 21–31.
  130. ^ abcdef Самаго, Л. (1995). Орлан-белохвост - Haliaeetus albicilla L. Распространение Урала и сопредельных территорий до политеррестриальных источников: 107–122.
  131. ^ Завадска Д., Завадский Ю., Судник В. (2006): Rozwój populacji, wymagania środowiskowe I ekologia bielika Haliaeetus albicilla w Puszczy Augustowskiej. Notatki Ornitologiczne 47: 217–229.
  132. ^ Харрис, Л. Н., Толман, Р. Ф. и Департамент рыболовства и океанов, Оттава, Онтарио (Канада); Канадский научный консультативный секретариат, Оттава, Онтарио (Канада). (2010). Информация в поддержку оценки арктического гольца, Salvelinus alpinus, из системы реки Исуитук, Нунавут . Рыболовство и океаны Канады, Наука.
  133. ^ Колетт, Б., Фернандес, П. и Хессен, Х. 2015. Anarhichas lupus . Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов 2015: e.T18155993A44739312.
  134. ^ Симпсон, М. Р., Готье, Дж., Бенуа, Х. П., Макдональд, Д., Хеджес, К., Коллинз, Р., Мелло, Л. и Мири, К. (2016). Оценка обыкновенного пинагора (Cyclopterus lumpus, Linnaeus 1758) в канадских атлантических и арктических водах до COSEWIC . Canadian Science Adversary.
  135. ^ abc Ивановский, В. В. (2010). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в Белорусском Поозерье: материалы по биологии вида в пределах ареала . Русский орнитологический журнал, 19: 1876–1887.
  136. ^ abcdefghijkl Мори, С. (1980). Биология размножения орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla на Хоккайдо, Япония . Японский журнал орнитологии, 29(2–3), 47–68.
  137. ^ Бейли, К. М., Пауэрс, Д. М., Кватро, Дж. М., Вилла, Г., Нисимура, А., Трейнор, Дж. Дж. и Уолтерс, Г. (1999). Популяционная экология и структурная динамика минтая (Theragra chalcogramma) . Динамика Берингова моря, стр. 581–614.
  138. ^ abc Сандор, АД, Алексе, В., Маринов, М., Дорошенку, А., Домса, К. и Кисс, Б. Дж. (2015). Выбор места гнездования, успешность размножения и рацион орланов-белохвостов ( Haliaeetus albicilla ) в дельте Дуная, Румыния . Турецкий журнал зоологии, 39(2), 300–307.
  139. ^ Тувия, Й. и Вялиа, Ю. (2007). Влияние орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla и скопы Pandion haliaetus на производство эстонского карпа Cyprinus carpio: насколько велики экономические потери? Эстонский журнал экологии, 56(3).
  140. ^ ab Мирски, Павел и Эрвин Комар. «Белохвостый орлан, высший хищник, подстраивает рацион под более крупную добычу на неоптимальных территориях». Разнообразие 15.6 (2023): 747.
  141. ^ ab Kiss JB, Шандор А., Алексе В., Дорошенку А., Маринов М. 2014. Date privind situaţia facta a codalbului Haliaeetus albicilla (L.) в дельте Дунарии - Румыния и вносят вклад в cunoaşterea regimului său trofic в период воспроизводства. Ревиста Падурилор. Бухарест. 129 (1-2) стр. 77-86
  142. ^ Тодд, CS, Янг, LS, Оуэн-младший, RB, и Грэмлих, FJ (1982). Пищевые привычки белоголовых орланов в штате Мэн . Журнал управления дикой природой, стр. 636–645.
  143. ^ ab Buehler, DA (2000). Белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus) , версия 2.0. В книге «Птицы Северной Америки» (редакторы А. Ф. Пул и Ф. Б. Гилл). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  144. ^ abcdefghijklmno Фишер, В. (1970). Зееадлер . А. Цимсен Верлаг.
  145. ^ ab Meinertzhagen, R. (1959). Пираты и хищники: пиратские и хищнические привычки птиц . Оливер и Бойд.
  146. ^ Wolley, J. (1907). Ootheca Wolleyana: иллюстрированный каталог коллекции птичьих яиц . Repressed Publishing LLC.
  147. ^ Килпи, М., и Ост, М. (2002). Влияние хищничества орлана-белохвоста на размножение самок гаги у Твярминне, западная часть Финского залива . Суомен Рииста, 48: 27–33.
  148. ^ abcd Ингольфссон, А. 1961. Распространение и экология размножения орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla (L.) в Исландии . Диссертация на соискание степени бакалавра наук (с отличием). Университет Абердина.
  149. ^ Равн Мерке, Ф. и Мосбех, А. (2008). Дневные и ночные стратегии питания у обыкновенных гаг . Waterbirds, 31(4), 580–586.
  150. ^ ab Hipfner, MJ, Blight, LK, Lowe, RW, Wilhelm, SI, Robertson, GJ, Barrett, R., Anker-Nilssen, T. & Good, TP (2012). Непреднамеренные последствия: как восстановление популяций морских орлов Haliaeetus spp. в северном полушарии влияет на морских птиц . Восстановление морских орлов в северном полушарии. Морская орнитология 40: 39–52.
  151. ^ Рябцев, В. В. (1997). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в озере Байкал // Русский орнитологический журнал, 20: 3–12.
  152. ^ Васильевич, СБ (2014). Гнездование орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Черном Иртыше . Русский орнитологический журнал, 1007: 1720–1725.
  153. ^ Брод, Роджер А. (1974). «Заражение птиц нефтью Fulmar» (PDF) . British Birds . 67 : 297–301.
  154. ^ Мликовский, Дж. (1992). Состояние популяции и питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla (Aves: Accipitridae) на водно-болотных угодьях Святой Нос, оз. Байкал . МЛИКОВСКИЙ Дж. и СТЕБЛО П. (ред.): Экология водно-болотных угодий Святого Носа, озеро Байкал.-Ninox Press, Прага: 79, 88.
  155. ^ abcd Пробст, Р. (2009). Der Seeadler ( Haliaeetus albicilla ) в Австрии : Das WWF Österreich Seeadlerprojekt. Денисия, 27, 29–50.
  156. ^ ab Roy Dennis. (2019). «Возможность реинтродукции орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla на острове Уайт и в проливе Солент»
  157. ^ "В меню". MullWeb.site 2023. Получено 4 февраля 2024 .
  158. ^ ab Black, Jeffrey M., Jouke Prop и Kjell Larsson. Белощекая казарка. Bloomsbury Publishing, 2014.
  159. ^ Березовиков, НН (2006). Орлан-белохвост Haliaeetus Albicilla и локальная концентрация водоплавающих птиц на озерах Северного Казахстана . Русский орнитологический журнал, 335: 1028–1030.
  160. ^ Крукенберг, Хельмут, Йохен Беллебаум и Фолькхард Вилле. «Расстояния бегства арктических гусей на миграционном пути». Vogelwelt 129 (2008): 169-173.
  161. ^ Оувенил О. и ван Страален Д. (2016). Paalzittende Zeearenden Haliaeetus albicilla op de Hellegatsplaten . Де таккелинг, 24 (3), 188–193.
  162. ^ Бразилия, М. (2010). Лебедь-кликун . Bloomsbury Publishing.
  163. ^ "Turun Sanomat: Merikotkat oppineet syömään aikuisiakin merimetsoja" (на финском языке) . Проверено 3 февраля 2012 г.
  164. ^ "Kormoraniküttidel läheb hästi" [Охотники на бакланов преуспевают]. eestielu.delfi.ee (на эстонском языке). 13 апреля 2012 г.
  165. ^ abcde Whitfield, DP, Marquiss, M., Reid, R., Grant, J., Tingay, R., & Evans, RJ (2013). Сезонный рацион питания симпатрических орланов-белохвостов и беркутов в Шотландии: нет доказательств конкурентных эффектов . Исследование птиц, 60(1), 67–76.
  166. ^ Zaun, BJ (2009). Первая современная запись об орлане-белохвосте на Гавайях . Western Birds, 40: 35–38.
  167. ^ Мюллер, Х. (2011). Brutbiologische Beobachtungen an einem Seeadler Haliaeetus albicilla -Brutplatz в Баварии . Орнитол. Анз, 49: 193–200.
  168. ^ abcdefg Halley, DJ (1998). «Золотые и белохвостые орланы в Шотландии и Норвегии. Сосуществование, конкуренция и ухудшение состояния окружающей среды» (PDF) . British Birds . 91 (5): 171–179. ISSN  0007-0335. S2CID  56392681.
  169. ^ ab Watson, J.; Leitch, AF; Broad, RA (1992). «Питание морского орла Haliaeetus albicilla и беркута Aquila chrysaetos в западной Шотландии». Ibis . 134 (1): 27–31. doi :10.1111/j.1474-919X.1992.tb07225.x. S2CID  83483229.
  170. ^ Форрест, Х. Э. (1907). Фауна позвоночных Северного Уэльса . Уизерби.
  171. ^ Макгилливрей, У. (1836). Описания хищных птиц Великобритании. [С иллюстрациями.] . Маклахлан и Стюарт.
  172. ^ Chapman, JA, & Flux, JE (ред.). (1990). Кролики, зайцы и пищухи: обзор состояния и план действий по сохранению . МСОП.
  173. ^ Ангербьёрн, А. (1995). Лепус тимидус . Виды млекопитающих, (495), 1–11.
  174. ^ Томаш Б. и ХОРАЛ Д. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla) в Чешской Республике.
  175. ^ Фельдхамер, GA, Томпсон, BC, и Чапман, JA (ред.). (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и сохранение . JHU Press.
  176. ^ Берг, Б. (1923). Де систа орнарна . Норстедт.
  177. ^ Korpimäki, E., & Norrdahl, K. (1989). Птицы и млекопитающие, хищники землероек в Европе: региональные различия, межгодовые и сезонные колебания и смертность из-за хищничества . В Annales Zoologici Fennici (стр. 389–400). Финский зоологический издательский совет, образованный Финской академией наук, Societas Scientiarum Fennica, Societas pro-Fauna et Flora Fennica и Societas Biologica Fennica Vanamo.
  178. ^ Божич Б., Пушкарич В., Делич Д., Мештрович Л., Мандич К., Мандич А., ... и Касл П. (2022). Первое гнездование орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Истрийском крае. Ларус-Годишняк Завода за орнитологию Хрватской академии знания и умности, 57(1), 89-90.
  179. ^ Rosell, F., Bozser, O., Collen, P., & Parker, H. (2005). Экологическое воздействие бобров Castor fiber и Castor canadensis и их способность изменять экосистемы . Обзор млекопитающих, 35(3‐4), 248–276.
  180. ^ Selva, N., Jedrzejewska, B., Jedrzejewski, W., & Wajrak, A. (2003). Падальщицы на тушах европейских зубров в Беловежском первобытном лесу (восточная Польша) . Ecoscience, 10(3), 303–311.
  181. ^ Макгилливрей, У. (1836). Описания хищных птиц Великобритании . [С иллюстрациями.] Маклахлан и Стюарт.
  182. ^ Александр, Т. Л. и Бакстон, Д. (ред.). (1986). Управление и болезни оленей: справочник для ветеринарного хирурга . Ветеринарные оленеводческие общества.
  183. ^ Горбет, ГБ и Харрис, С. (1991). Справочник британских млекопитающих, третье издание . Blackwell Science Publications. ISBN 0-632-01691-4 . 
  184. ^ Маркиз, М., Мэддерс, М., Ирвин, Дж. и Карсс, Д. Н. (2004). Влияние орланов-белохвостов на овцеводство на острове Малл . Scottish Executive.
  185. ^ Маркиз, М., Мэддерс, М. и Карсс, Д. Н. (2003). Орланы-белохвосты (Haliaeetus Albicilla) и ягнята (Ovis Aries) .
  186. ^ ab Sherrod, Steve K. (1978). "Питание североамериканских соколообразных" (PDF) . Journal of Raptor Research . 12 (3/4): 49–121. S2CID  127093159.
  187. ^ Уттендорфер, О. (1952). Neue Ergebnisse überdie Ernährung der Greifvogel und Eulen . Штутгарт и Людвигсбург: Ойген Ульмер.
  188. ^ ab Salo, P., Nordström, M., Thomson, RL, & Korpimäki, E. (2008). Риск, вызванный местным высшим хищником, снижает перемещения чужеродных норок . Журнал экологии животных, 77(6), 1092–1098.
  189. ^ abc Halley, Duncan J.; Gjershaug, Jan Ove (2008) [1998]. «Межвидовые и внутривидовые отношения доминирования и пищевое поведение беркутов Aquila chrysaetos и морских орлов Haliatetus albicilla у туш». Ibis . 140 (2): 295–301. doi :10.1111/j.1474-919X.1998.tb04392.x. S2CID  84810788.
  190. ^ Пул, К. Г. и Бромли, Р. Г. (1988). Взаимоотношения внутри гильдии хищных птиц в центральной канадской Арктике . Канадский журнал зоологии, 66(10), 2275–2282.
  191. ^ Джейнс, С. В. (1985). Межвидовые взаимодействия между хищниками лугов и кустарниковых степей: побеждают мелкие виды. Поведенческие взаимодействия и связи между местообитаниями хищников лугов и кустарниковых степей , 7.
  192. ^ abc Voous, KH 1988. Совы Северного полушария . MIT Press, 0262220350.
  193. ^ abc Миккола, Хеймо (1976). «Совы убивают и убивают других сов и хищных птиц в Европе» (PDF) . British Birds . 69 : 144–154.
  194. ^ Pettersson J. 1977. Орлан-белохвост, Haliaeetus albicilla , отнимает у беркута, Aquila chrysaetos , его добычу . Var Fagelvarld, 36: 54.
  195. ^ "Золотой орел отдает еду орлану-белохвосту". The Telegraph . Лондон. 16 декабря 2010 г. Архивировано из оригинала 19 декабря 2010 г. Получено 30 апреля 2013 г.
  196. ^ Уитфилд, П. (2000). Экология и вопросы сохранения золотого орла Aquila chrysaetos . ОБЗОР SNH, (132).
  197. ^ Jorde, Dennis G.; Lingle, Gary R. (1998). «Клептопаразитизм белоголовых орланов, зимующих в юго-центральной части Небраски» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 59 (2): 183–188.
  198. ^ Гарселон, Д.К. (1988). Реинтродукция белоголовых орланов на острове Санта-Каталина, Калифорния (докторская диссертация, Университет штата Гумбольдт).
  199. ^ Эрскин, Энтони Дж. (1968). «Встречи белоголовых орланов с другими птицами зимой». The Auk . 85 (4): 681–683. doi : 10.2307/4083378 . JSTOR  4083378.
  200. ^ Katzner, TE, Bragin, EA, Knick, ST, & Smith, AT (2003). Сосуществование в многовидовой популяции орлов в Центральной Азии . The Condor, 105(3), 538–551.
  201. ^ abc Treinys, R., Dementavičius, D., Mozgeris, G., Skuja, S., Rumbutis, S., & Stončius, D. (2011). Сосуществование охраняемых пернатых хищников: угрожает ли восстановление популяции орлана-белохвоста исключением других пернатых хищников? Европейский журнал исследований дикой природы, 57(6), 1165–1174.
  202. ^ Ладыгин, А. (1991). Морфоэкологические адаптации у орланов-белохвостов и белух, сравнительный анализ . Current Ornithology, 1991. Vol.1. pp. 42–56.
  203. ^ Мастеров, В.Б. 1992. Эколого-энергетические и межвидовые отношения орланов-белохвостов и белоплечих орланов ( Haliaeetus albicilla L., Haliaeetus pelagicus Pall.) на Нижнем Амуре и Сахалине . Материалы кандидатской диссертации, 157 с.
  204. ^ "Фотография белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) – G113853". ARKive.org . Wildscreen. Архивировано из оригинала 5 мая 2013 г. Получено 21 августа 2012 г.
  205. ^ Уильямс, Лора (12 января 2008 г.). «Тайная жизнь морских орлов». NWF.org . Национальная федерация дикой природы. Архивировано из оригинала 18 февраля 2011 г. Получено 21 августа 2012 г.
  206. ^ Голден, Лори (21 июня 2012 г.). "Фотографии белоплечего орлана". Golden First Light . Получено 21 августа 2012 г.
  207. ^ Stalmaster, MV (1987). Белоголовый орлан . Universe Books, Нью-Йорк.
  208. ^ Грабб, TG (1995). Пищевые привычки белоголовых орланов, гнездящихся в пустыне Аризоны . The Wilson Bulletin, стр. 258–274.
  209. ^ Берго, Гуннар (1987). «Территориальное поведение беркутов в Западной Норвегии» (PDF) . British Birds . 80 : 361–376. S2CID  54701876.
  210. ^ Cheke, AS (1964). Некоторые заметки о птицах Восточного Хоккайдо . Tori, 18(83): 175–185.
  211. ^ abc Palmer, RS (ред.). (1988). Справочник по североамериканским птицам, том VI: Дневные хищники (часть 1) . Издательство Йельского университета.
  212. ^ Дементавичюс, Д., Румбутис, С., Вайткувене, Д., Дагис, М. и Трейнис, Р. (2017). Страдает ли мезохищник малый подорлик от издержек размножения в районе с высокой плотностью орлана-белохвоста? Сборник тезисов и кратких заметок конференции Sea Eagle 2017.
  213. ^ ab Аркадьевич, М.В., Юрьевна, П.Ю., Владимирович, Т.А. и Валерьевна, М.Ю. (2014). Гнездование орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) и курганника ( Buteo rufinus ) в Ростовском заповеднике . Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки.
  214. ^ Головатин, М. Г. и Пасхальный, С. П. (2005). Распространение, численность и экология орлана-белохвоста на севере Западной Сибири . Беркут, 14 (1): 59–70.
  215. ^ Kirmse, W. (1998). Морфометрические признаки, характеризующие летные свойства палеарктических орлов . Голарктические хищные птицы, стр. 339–348.
  216. ^ Сало, П. (2009). О летальных и нелетальных воздействиях местных, чужеродных и внутригильдийных хищников — доказательства контроля сверху вниз . Секция экологии, кафедра биологии, Университет Турку, Финляндия.
  217. ^ abc Сидорович, Вадим. Анализ сообщества позвоночных хищник-жертва: Исследования в пределах Европейской лесной зоны на территориях с переходным смешанным лесом в Беларуси. Тесей, 2011.
  218. ^ ab НОВИКОВ, Г.А. 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР, 283 с. (Израильская программа научных переводов, Иерусалим, 1962)
  219. ^ Миёси, Казуки и Сейго Хигаси. «Индивидуальный ареал и использование среды обитания соболя Martes zibellina brachyura в смешанном лесу с прохладным умеренным климатом Японии». Ecological Research 20 (2005): 95-101.
  220. ^ Хэнкокс, М. «Некоторые ключевые факторы разведения, сохранения и социологии выдр. Спецификация выдр МСОП». Group Bull 7 (1992): 2-4.
  221. ^ Плакса С.А., Яровенко Ю.А., Гаджиев А.А. Оценка состояния популяции корсака (Canidae, Vulpes corsac) в Дагестане. Аридная экосистема 3, 85–91 (2013). https://doi.org/10.1134/S207909611302008X
  222. ^ Сулкава, Сеппо, Ристо Торнберг и Юхани Койвусаари. «Питание орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Финляндии». Орнис Фенника 74.2 (1997): 65-78.
  223. ^ Врезец, Ал и др. «Популяция и экология орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) и его природоохранный статус в Словении». Denisia 27 (2009): 103-114.
  224. ^ Ковальчик, Рафал и др. «Размножение и смертность инвазивных енотовидных собак (Nyctereutes procyonoides) в Беловежской пуще (восточная Польша)». Annales Zoologici Fennici. Т. 46. № 4. Финский зоологический и ботанический издательский совет, 2009.
  225. ^ abcdefgh Баннерман, DA (1959). Птицы Британских островов (т. 8) . Оливер и Бойд.
  226. ^ Боуэн, Д. (2016). "Halichoerus grypus". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2016 : e.T9660A45226042. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9660A45226042.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  227. ^ abc Хеландер, Б. (1985). Размножение орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Швеции . Экография, 8(3), 211–227.
  228. ^ Симмонс, Р. Э. и Мендельсон, Дж. М. (1993). Критический обзор полетов хищных птиц с переворотом . Страус, 64(1), 13–24.
  229. ^ Дебус, С. Дж. С. (2008). Биология и рацион белобрюхого орлана-белобрюха Haliaeetus leucogaster, гнездящегося в северной части материкового Нового Южного Уэльса . Австралийская полевая орнитология, 25(4), 165.
  230. ^ Хансен, К. (1979). Статус над bestanden av Havorn Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm i Grönland i ärene 1972–74 . Данскорн. Форен. Тидскр. 73: 107–130.
  231. ^ abcde Эме, Г. (1961). Die Bestandsentwicklung des Seeadlers, Haliaeetus albicilla (L.). Deutschland mit Untersuchungen zur Wahl der Brutbiotope . В: Шильдмахер, Х.: Beiträge zur Kenntnis deutscher Vögel. Йена, стр. 1–61.
  232. ^ Шираки, С. (1994). Характеристики мест гнездования орлана-белохвоста на Хоккайдо, Япония . Condor, стр. 1003–1008.
  233. ^ abcd Кристенсен, Дж. (1979). Den Grönlandske havörns Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm ynglebiotop, redeplacering og rede. (с английским резюме: Место размножения, место гнездования и гнездо гренландского орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm.) . Данск Орн. Форен. Тидсскр, 73, 131–155.
  234. ^ Ашер, Р. Дж. и Уоррен, Р. (1900). Птицы Ирландии .
  235. ^ Деппе, HJ (1972). Einige Verhaltensbeobachtungen an einem Doppelhorst von Seeadler ( Haliaeetus albicilla ) и Wanderfalke ( Falco peregrinus ) в Мекленбурге . Журнал für Ornithologie, 113 (4), 440–444.
  236. ^ Witherby, HF, Jourdain, FCR, Ticehurst, NF, & Tucker, BW (1943). Справочник по британским птицам .
  237. ^ Fentzloff, C. (1977). Успешное разведение и усыновление морских орлов ( Haliaeetus albicilla ) . Статьи по ветеринарии и домашнему разведению дневных хищных птиц, стр. 71–91.
  238. ^ Симмонс, Роберт Э. (2008) [1988]. «Качество потомства и эволюция каинизма». Ibis . 130 (4): 339–357. doi :10.1111/j.1474-919X.1988.tb08809.x. S2CID  86569928.
  239. ^ Мейбург, Бернд-Ульрих (2008) [1974]. «Агрессия братьев и сестер и смертность среди птенцов орлов». Ibis . 116 (2): 224–228. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb00243.x.
  240. ^ Эриксен, Э. (2016). Рацион и характер активности орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) под полуночным солнцем (магистерская работа, Норвежский университет естественных наук, Ås).
  241. ^ Арнольд, Э.Л.; Макларен, П.И.Р. (1938). «Заметки о привычках и распространении орлана-белохвоста на северо-западе Исландии» (PDF) . British Birds . 34 : 4–10.
  242. ^ Мейбург, БУ (1975). Защитное управление орлами путем снижения смертности птенцов . Всемирная конференция. Хищные птицы, Вена, стр. 387–391.
  243. ^ abcde Хеландер, Б. (1975). Хавсёрнен и Свериге . Фёрен.
  244. ^ Хансен, К. (1979). Состояние популяции гренландского орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla groenlandicus Brehm в 1972–74 годах . Датский орн. Форен. Тидсскр., 73: 107–130.
  245. ^ Nygård, T.; Kenward, RE; Einvik, K. (2000). «Радиотелеметрические исследования дисперсии и выживания молодых орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla в Норвегии». В RD Chancellor; B.-U. Meyburg (ред.). Хищные птицы в опасности . Hancock House Publishers. стр. 487–497. ISBN 0-88839-478-0.
  246. ^ Saurola, P.; Stjernberg, T.; Högmander, J.; Koivusaari, J.; Ekblom, H.; Helander, B (2003). «Выживание молодых и полувзрослых финских орланов-белохвостов в 1991–1999 гг.: предварительный анализ, основанный на повторных наблюдениях особей с цветными кольцами». Sea Eagle 2000. С. 155–167.
  247. ^ Макниколл, Г. (2001). Рекорды долголетия: продолжительность жизни млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб . Обзор населения и развития, 27(2), 381 стр.
  248. ^ Ричардс, Ксандер (26 января 2022 г.). «Самый старый зарегистрированный орлан-белохвост» найден живым на острове Малл командой BBC». The National . Архивировано из оригинала 28 января 2022 г. . Получено 25 февраля 2022 г. .
  249. ^ Сектон, Дэйв (18 января 2022 г.). «История двух белохвостых: Скай и Фриза». bbc.co.uk . BBC. Архивировано из оригинала 25 января 2022 г.
  250. ^ ab "Vild dansk havørn sætter aldersrekord" . Датский орнитологический центр . 23 августа 2022 г. Проверено 30 июля 2023 г.
  251. ^ Маурер, Г., Рассел, Д.Г., Вуг, Ф. и Кэсси, П. Яйца вымершей египетской популяции орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla. Бюллетень BOC 2010 130(3). 204–210.
  252. ^ Мёртон, Р. К. (1971). Человек и птицы (т. 51) . HarperCollins UK.
  253. ^ Хадсон, WS (1906). Британские птицы . Харпер Коллинз.
  254. ^ ab Newton, I. (2010). Популяционная экология хищных птиц . A&C Black.
  255. ^ Йенсен, С., Джонельс, АГ, Олссон, М. и Вестермарк, Т. (1972). Орнитофауна Швеции как индикаторы загрязнения окружающей среды ртутью и хлорированными углеводородами . -Proc. XV Int. Ornithol. Congr., Лейден: 455–465
  256. ^ Йоутсамо, Э. и Койвусаари, Дж. (1976). Орлан-белохвост в Финляндии 1970–1976 . В трудах симпозиума Всемирного фонда дикой природы по морским орлам, Норвегия, сентябрь 1976 г.
  257. ^ Эхме, Г. (1969). Тенденции изменения популяции орлана-белохвоста в Северной Германии . Популяции сапсана: их биология и упадок, стр. 351–352.
  258. ^ Куман, Дж. Х., Хаддеринг, Р. Х. и Бейлевельд, М. Ф. И. (1972). Стойкие загрязняющие вещества в орлане-белохвосте ( Haliaeetus albicilla ) в Федеративной Республике Германии . Биологическая охрана природы, 4(5), 373–377.
  259. ^ Калинская, Э., Салицкий, В. и Яцковский, А. (2006). Шесть следов металлов у орлана-белохвоста из северо-западной Польши . Польский журнал экологических исследований, 15(5).
  260. ^ Ким, EY, Гото, Р., Ивата, Х., Масуда, Y., Танабэ, С. и Фудзита, С. (1999). Предварительное исследование отравления свинцом белоплечего орлана (Haliaeetus pelagicus) и орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) на Хоккайдо, Япония . Экологическая токсикология и химия, 18(3), 448–451.
  261. ^ Ивата, Х., Ватанабэ, М., Ким, EY, Готох, Р., Ясунага, Г., Танабэ, С., Масуда, И. и Фудзита, С. (2000). Загрязнение хлорированными углеводородами и свинцом у белоплечего орлана и орлана-белохвоста с Хоккайдо, Япония . На первом симпозиуме по белоплечим орланам и орланам-белохвостам в Восточной Азии. Японское общество диких птиц, Токио (стр. 91–106).
  262. ^ Кеннтнер, Н., Татарух, Ф. и Кроне, О. (2001). Тяжелые металлы в мягких тканях орланов-белохвостов, найденных мертвыми или умирающими в Германии и Австрии с 1993 по 2000 год . Экологическая токсикология и химия, 20(8), 1831–1837.
  263. ^ Хеландер, Б. (1985). Зимнее кормление как инструмент управления белохвостыми орланами в Швеции . Исследования по сохранению хищных птиц. Техническая публикация ICBP, (5), 421–427.
  264. ^ Харио, М. (1981). Винтеруводринг ав Хавсорн I Финляндия. В Projekt Hasvorn I Finland och Sverige . Т. Стьернберг (ред.)
  265. ^ Хеландер, Б., Бигнерт, А. и Асплунд, Л. (2008). Использование хищных птиц в качестве экологических часовых: мониторинг белохвостого орлана Haliaeetus albicilla в Швеции . AMBIO: Журнал окружающей среды человека, 37(6), 425–431.
  266. ^ ab Movalli, P., Dekker, R., Koschorreck, J., & Treu, G. (2017). Объединение коллекций хищных птиц в Европе для исследования загрязняющих веществ и мониторинга в связи с регулированием химических веществ . Environmental Science and Pollution Research, 24(31), 24057–24060.
  267. ^ Гомес-Рамирес, П., Шор, РФ, Ван Ден Бринк, Н.В., Ван Хаттум, Б., Бастнес, Дж.О., Дьюк, Г., и Кроне, О. (2014). Обзор существующей деятельности по мониторингу загрязнения хищниками в Европе . Международная защита окружающей среды, 67, 12–21.
  268. ^ Томас, В. Г. и Гитарт, Р. (2010). Ограничения политики и законодательства Европейского Союза по регулированию использования свинцовой дроби и грузил: сравнение с североамериканским регулированием . Экологическая политика и управление, 20(1), 57–72.
  269. ^ Guynup, S., & Safina, BC (2012). Ртуть: источники в окружающей среде, воздействие на здоровье и политика . Blue Oceans Institute, стр. 1–54.
  270. ^ Грин, Р. Э., Пьенковски, М. В. и Лав, Дж. А. (1996). Долгосрочная жизнеспособность реинтродуцированной популяции орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla в Шотландии . Журнал прикладной экологии, стр. 357–368.
  271. ^ "Птицы выпущены в секретном месте". BBC News . 13 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 14 августа 2008 г. Получено 13 августа 2008 г.
  272. ^ ab Эванс, Ричард Дж.; и др. (2009). «Рост и демография реинтродуцированной популяции орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla». Ibis . 151 (2): 244–254. doi :10.1111/j.1474-919X.2009.00908.x.
  273. ↑ Сноу и Перринс 1998, стр. 48.
  274. ^ ab "Хищные птицы: какие птицы находятся под угрозой?". RSPB . 23 января 2008 г. Архивировано из оригинала 23 ноября 2008 г.
  275. ^ Шевчик, Дж. (1987). Hnízdění orla mořského (Haliaeetus albicilla ) na Třeboňsku. [Гнездование орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Тршебоньском крае (южная Чехия)] . Бутео, 2: 41–50.
  276. ^ Райхард, Йозеф; Прохазка, Ян; Шмахель, Лукаш (2010). «Места гнездования и репродуктивный успех восстановленной популяции орланов-белохвостов в Чешской Республике». Журнал исследований хищных птиц . 44 (3): 243–246. doi :10.3356/JRR-09-35.1. S2CID  86758235.
  277. ^ "Редкий орел повторно завезен в Ирландию". RTÉ News . 16 августа 2007 г. Архивировано из оригинала 30 октября 2013 г.
  278. ^ "Белохвост орлан". birdwatchireland.ie . Архивировано из оригинала 1 мая 2012 . Получено 30 апреля 2012 .
  279. ^ "Фермеры протестуют против прибытия Eagles в 2007 году". drimnaghbirdwatch.wordpress.com . 4 марта 2010 г. Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 г. Получено 30 мая 2011 г.
  280. ^ Люси, Энн (4 мая 2010 г.). «Смерть орлана в парке Керри увеличилась до 13». The Irish Times . Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г. Получено 30 мая 2011 г.
  281. ^ Сиггинс, Лорна (30 апреля 2012 г.). «Морские орлы возвращаются в ирландское гнездо». The Irish Times . Архивировано из оригинала 17 октября 2015 г. Получено 30 апреля 2012 г.
  282. ^ "Первые орланы-белохвосты родились в Ирландии за последние 100 лет". RTÉ News . 9 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 4 января 2014 г. Получено 20 мая 2013 г.
  283. ^ Curran, Finnian (2 июня 2015 г.). «Птенцы орлана-белохвоста вылупляются в пяти гнездах». The Irish Times . Архивировано из оригинала 19 июля 2015 г.
  284. ^ «Музей: Дополнения после публикации последнего тома». Сомерсетское археологическое и естественноисторическое общество: Труды за 1880 год . XXVI : 86. 1881.
  285. ^ «Возвращение морских орлов на остров Уайт дано добро». BBC News . 2 апреля 2019 г. Архивировано из оригинала 6 мая 2019 г.
  286. ^ "Вновь интродуцированный орлан-белохвост совершает турне по юго-восточной Англии". BirdGuides . 3 сентября 2019 г. . Получено 26 ноября 2020 г. .
  287. ^ «От острова до Норфолка по мере расширения проекта по охране орлов Фонда дикой природы Роя Денниса». Isle of Wight County Press . 11 мая 2021 г. Получено 24 мая 2021 г.
  288. ^ ab "Polish Birds Directory". birds.poland.pl . Архивировано из оригинала 19 октября 2011 . Получено 30 мая 2011 .
  289. ^ Литерак И., Мрлик В., Говоркова А., Микуличек П., Лендьель Дж., Штястный К. и Дубска Л. (2007). Происхождение и генетическая структура орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Чехии: анализ гнездового распространения, данные кольцевания и микросателлиты ДНК . Европейский журнал исследований дикой природы, 53 (3), 195–203.
  290. ^ "Ветряные электростанции вызывают гибель орлов". BirdLife International. 3 февраля 2006 г. Архивировано из оригинала 22 сентября 2013 г.
  291. ^ Анвин, Брайан (4 июля 2014 г.). «Прибытия и тревоги: импорт орлана-белохвоста под угрозой из-за ветровых электростанций». fatbirder.com . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г. Получено 28 августа 2007 г.
  292. ^ Nygård, T., Bevanger, K., Dahl, EL, Flagstad, Ø., Follestad, A., Hoel, PL, & Reitan, O. (2010). Исследование перемещений и смертности орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla на ветряной электростанции в Норвегии . Труды BOU — Изменение климата и птицы. Британский союз орнитологов.
  293. ^ Dahl, EL, Bevanger, K., Nygård, T., Røskaft, E., & Stokke, BG (2012). Снижение успешности размножения орланов-белохвостов на ветряной электростанции Smøla, западная Норвегия, вызвано смертностью и перемещением . Biological Conservation, 145(1), 79–85.
  294. ^ Dahl, EL, May, R., Hoel, PL, Bevanger, K., Pedersen, HC, Røskaft, E., & Stokke, BG (2013). Орланы-белохвосты ( Haliaeetus albicilla ) на ветряной электростанции Смёла, Центральная Норвегия, не имеют поведенческих реакций полета на ветряные турбины . Бюллетень общества дикой природы, 37(1), 66–74.
  295. ^ Хек, Кристиан и др. (2016). «Влияние плотности на репродуктивную способность в восстанавливающейся популяции орланов-белохвостов Haliaeetus albicilla». Ibis . 159 (2): 297–310. doi :10.1111/ibi.12444. S2CID  89408660.
  296. ^ "Хаворн". Естественный институт Грёнландс. 6 июля 2019 года . Проверено 18 декабря 2019 г.
  297. ^ Хорват, З. (2009). Популяции орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ) в Венгрии в 1987–2007 гг . Denisia, 27: 85–95.
  298. ^ Дементавичюс, Д. (2007). Орлан-белохвост ( Haliaeetus albicilla ) в Литве: численность популяции и тенденции 1900–2007 гг . Acta Zoologica Lituanica, 17(4), 281–285.
  299. ^ "Зеаренд в белде [орлан на картинке]" . Staatsbosbeheer . Архивировано из оригинала 10 марта 2007 года.
  300. ^ Янссен, Каспар (24 марта 2010 г.). «Zeearendnestelt zich in Nederland» [Орлан-белохвост гнездится в Нидерландах] (на голландском языке). Де Фольскрант . Проверено 30 мая 2011 г.
  301. ^ "В гавани Пула замечены 'Огромные' хищные птицы". Bournemouth Echo . 23 июля 2024 г. Получено 23 июля 2024 г.
  302. ^ Хейлер и др. 2006.
  303. ^ Хейлер 2006.
  304. ^ Радовчич, Д.; Сршень, АО; Радовчич Ю.; Фрайер, Д.В. (2015). «Свидетельства неандертальских украшений: модифицированные когти орлана-белохвоста в Крапине». ПЛОС ОДИН . 10 (3 е0119802): е0119802. Бибкод : 2015PLoSO..1019802R. дои : 10.1371/journal.pone.0119802 . ПМЦ 4356571 . ПМИД  25760648. 

Цитируемые работы

Дальнейшее чтение

Идентификация
Вымирание в Шотландии

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Haliaeetus albicilla .
На Wikispecies имеется информация, связанная с Haliaeetus albicilla .