stringtranslate.com

Естественный отбор

Современная биология началась в девятнадцатом веке с работы Чарльза Дарвина об эволюции путем естественного отбора.

Естественный отбор — это дифференциальное выживание и воспроизводство особей вследствие различий в фенотипе . Это ключевой механизм эволюции , изменение наследственных признаков , характерных для популяции на протяжении поколений. Чарльз Дарвин популяризировал термин «естественный отбор», противопоставив его искусственному отбору , который является преднамеренным, а естественный отбор — нет.

Изменчивость признаков, как генотипических , так и фенотипических , существует во всех популяциях организмов . Однако некоторые черты с большей вероятностью способствуют выживанию и репродуктивному успеху . Таким образом, эти черты передаются следующему поколению. Эти черты также могут стать более распространенными в популяции, если среда, благоприятствующая этим чертам, останется неизменной. Если новые черты становятся более предпочтительными из-за изменений в определенной нише , происходит микроэволюция . Если новые черты становятся более предпочтительными из-за изменений в более широкой среде, происходит макроэволюция . Иногда могут возникнуть новые виды , особенно если эти новые черты радикально отличаются от черт, которыми обладали их предшественники.

Вероятность того, что эти черты будут «выбраны» и переданы по наследству, определяется многими факторами. Некоторые из них, вероятно, будут переданы по наследству, поскольку они хорошо адаптируются к окружающей среде. Другие передаются по наследству, потому что партнеры по спариванию активно предпочитают эти черты, что известно как половой отбор . Женские тела также предпочитают черты, которые приносят наименьшие затраты на их репродуктивное здоровье, что известно как отбор плодовитости .

Естественный отбор является краеугольным камнем современной биологии . Концепция, опубликованная Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в совместной презентации статей в 1858 году , была развита во влиятельной книге Дарвина 1859 года « Происхождение видов посредством естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь» . Он описал естественный отбор как аналог искусственного отбора, процесса, посредством которого животные и растения с признаками, которые селекционеры считают желательными, систематически отдают предпочтение для воспроизводства. Концепция естественного отбора первоначально возникла в отсутствие действующей теории наследственности; на момент написания Дарвина наука еще не разработала современные теории генетики. Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями классической генетики сформировало современный синтез середины 20 века. Появление молекулярной генетики привело к появлению эволюционной биологии развития , которая объясняет эволюцию на молекулярном уровне. Хотя генотипы могут медленно меняться в результате случайного генетического дрейфа , естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции .

Историческое развитие

Додарвиновские теории

Аристотель размышлял, могли ли появиться разные формы, сохранив только полезные.

Несколько философов классической эпохи , в том числе Эмпедокл [1] и его интеллектуальный преемник, римский поэт Лукреций , [2] высказывали идею о том, что природа производит огромное разнообразие существ, случайным образом, и что только те существа, которые успевают обеспечить себя и воспроизводиться успешно сохраняются. Идея Эмпедокла о том, что организмы возникли исключительно в результате случайного действия таких причин, как тепло и холод, подверглась критике со стороны Аристотеля во второй книге физики . [3] Он поставил на место естественную телеологию и считал, что форма была достигнута с определенной целью, ссылаясь на регулярность наследственности у видов в качестве доказательства. [4] [5] Тем не менее, в своей биологии он признал , что новые виды животных, чудовища (τερας), могут встречаться в очень редких случаях (« Поколение животных» , Книга IV). [6] Как цитируется в издании Дарвина « Происхождение видов» 1872 года , Аристотель рассматривал вопрос о том, могли ли разные формы (например, зубы) появиться случайно, но выжили только полезные формы:

Так что же мешает различным частям [тела] иметь это просто случайное соотношение в природе? так как зубы, например, растут по необходимости, передние острые, приспособленные для деления, а измельчители плоские и пригодные для пережевывания пищи; так как они были сделаны не ради этого, а это было результатом случайности. То же самое касается и других частей, в которых, по-видимому, существует приспособление к цели. Итак, где бы все вещи вместе (т. е. все части одного целого) ни происходили так, как если бы они были созданы ради чего-то, они сохранялись, будучи соответствующим образом конституированы внутренней спонтанностью, а все, что вещи не были устроены таким образом, , погиб и до сих пор погибает.

-  Аристотель, Физика , Книга II, Глава 8 [7]

Но Аристотель отверг эту возможность в следующем абзаце, уточнив, что он говорит о развитии животных как эмбрионов с фразой «либо неизменно, либо нормально возникает», а не о происхождении видов:

... Однако невозможно, чтобы это было истинное мнение. Ведь зубы и все другие естественные вещи либо неизменно, либо обычно возникают определенным образом; но это не относится ни к одному из результатов случайности или спонтанности. Частоту дождя зимой мы не приписываем случайности или простому совпадению, но мы приписываем частые дожди летом; ни тепла в собачьи дни, но только если оно у нас есть зимой. Итак, если принято, что вещи существуют либо в результате совпадения, либо ради цели, а они не могут быть результатом совпадения или спонтанности, то отсюда следует, что они должны существовать ради цели; и что все эти вещи обусловлены природой, с этим согласятся даже сторонники теории, которая находится перед нами. Следовательно, действие ради цели присутствует в вещах, которые возникают и существуют по своей природе.

-  Аристотель, Физика , Книга II, Глава 8 [8]

Борьба за существование была позже описана исламским писателем Аль-Джахизом в 9 веке, особенно в контексте нисходящего регулирования численности населения, но не в отношении индивидуальных вариаций или естественного отбора. [9] [10] [11]

На рубеже 16-го века Леонардо да Винчи собрал множество окаменелостей аммонитов, а также другой биологический материал. В своих трудах он подробно рассуждал, что формы животных не даны раз и навсегда «высшими силами», а порождаются в различных формах естественным путем и затем отбираются для воспроизводства по их совместимости с окружающей средой. [12]

Более поздние классические аргументы были вновь представлены в 18 веке Пьером Луи Мопертюи [13] и другими, включая деда Дарвина, Эразма Дарвина .

До начала 19 века в западных обществах преобладала точка зрения , согласно которой различия между особями одного вида были неинтересными отклонениями от платонических идеалов (или типов) созданных видов . Однако теория униформизма в геологии продвигала идею о том, что простые, слабые силы могут действовать непрерывно в течение длительных периодов времени, вызывая радикальные изменения в ландшафте Земли . Успех этой теории повысил осознание огромных масштабов геологического времени и сделал правдоподобной идею о том, что крошечные, практически незаметные изменения в последующих поколениях могут привести к последствиям масштаба различий между видами. [14]

Зоолог начала XIX века Жан-Батист Ламарк предположил, что наследование приобретенных характеристик является механизмом эволюционных изменений; адаптивные черты, приобретенные организмом в течение его жизни, могут быть унаследованы потомством этого организма, что в конечном итоге приводит к трансмутации видов . [15] Эта теория, ламаркизм , оказала влияние на злополучный антагонизм советского биолога Трофима Лысенко с основной генетической теорией еще в середине 20-го века. [16]

Между 1835 и 1837 годами зоолог Эдвард Блит работал над областью изменчивости, искусственного отбора и над тем, как подобный процесс происходит в природе. Дарвин признал идеи Блита в первой главе о вариациях « Происхождения видов» . [17]

Теория Дарвина

В 1859 году Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции путем естественного отбора как объяснение адаптации и видообразования. Он определил естественный отбор как «принцип, согласно которому сохраняется каждое незначительное изменение [признака], если оно полезно». [18] Идея была простой, но мощной: люди, лучше всего адаптированные к окружающей среде, с большей вероятностью выживут и размножатся. Пока между ними существуют некоторые различия, и эти различия передаются по наследству , будет неизбежен отбор особей с наиболее выгодными вариациями. Если вариации наследуются, то дифференциальный репродуктивный успех приводит к эволюции определенных популяций вида, и популяции, которые эволюционируют и становятся достаточно разными, в конечном итоге становятся разными видами. [19] [20]

Часть таблицы прироста населения в Англии в 1780–1810 гг. Томаса Мальтуса из его «Очерка о принципе народонаселения» , 6-е издание, 1826 г.

Идеи Дарвина были вдохновлены наблюдениями, которые он сделал во время второго рейса HMS Beagle (1831–1836), а также работой политического экономиста Томаса Роберта Мальтуса , который в «Очерке о принципе народонаселения» (1798) , отметил, что население (если его не контролировать) увеличивается в геометрической прогрессии , тогда как запасы продовольствия растут только арифметически ; таким образом, неизбежные ограничения ресурсов будут иметь демографические последствия, ведущие к «борьбе за существование». [21] Когда Дарвин прочитал Мальтуса в 1838 году, его работа как натуралиста уже привела его к пониманию «борьбы за существование» в природе. Его поразило, что по мере того, как популяция перерастет ресурсы, «благоприятные вариации будут иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные — уничтожаться. Результатом этого будет образование новых видов». [22] Дарвин писал:

Если в течение длительного периода времени и при различных условиях жизни органические существа вообще различаются в различных частях своей организации, и я думаю, что это не может быть оспорено; если из-за высоких геометрических способностей размножения каждого вида в каком-то возрасте, сезоне или году происходит жестокая борьба за жизнь, и это, конечно, не может быть оспорено; тогда, принимая во внимание бесконечную сложность отношений всех органических существ друг к другу и к условиям их существования, приводящую к тому, что бесконечное разнообразие в строении, конституции и привычках оказывается для них выгодным, я думаю, что это был бы самый необычайный факт если бы никогда не происходило ни одного изменения, полезного для собственного благополучия каждого существа, точно так же, как столько же изменений произошло бы, полезного для человека. Но если действительно произойдут вариации, полезные для какого-либо органического существа, то, несомненно, особи, характеризующиеся таким образом, будут иметь наилучшие шансы сохраниться в борьбе за жизнь; и в силу сильного принципа наследования они будут иметь тенденцию производить потомство с аналогичными характеристиками. Этот принцип сохранения я для краткости назвал естественным отбором.

-  Дарвин резюмирует естественный отбор в четвертой главе книги « Происхождение видов» [23]

Получив свою теорию, Дарвин тщательно собирал и уточнял доказательства, прежде чем обнародовать свою идею. Он был в процессе написания своей «большой книги», чтобы представить свои исследования, когда натуралист Альфред Рассел Уоллес независимо придумал этот принцип и описал его в эссе, которое он отправил Дарвину для передачи Чарльзу Лайелю . Лайель и Джозеф Далтон Хукер решили представить свое эссе вместе с неопубликованными работами, которые Дарвин разослал коллегам-натуралистам, и « О склонности видов к образованию разновидностей»; и «Увековечение разновидностей и видов естественными средствами отбора» было зачитано Лондонскому Линнеевскому обществу, в котором было объявлено о совместном открытии этого принципа в июле 1858 года. [24] Дарвин опубликовал подробный отчет о своих доказательствах и выводах в книге « О происхождении Виды в 1859 году. В третьем издании 1861 года Дарвин признал, что другие, такие как Уильям Чарльз Уэллс в 1813 году и Патрик Мэтью в 1831 году, предлагали аналогичные идеи, но не развили их и не представили в известных научных публикациях. [25]

Чарльз Дарвин отметил, что любители голубей путем селекционного разведения создали множество видов голубей, таких как турманы (1, 12), трубастые хвосты (13) и дутыши (14) .

Дарвин думал о естественном отборе по аналогии с тем, как фермеры отбирают сельскохозяйственные культуры или домашний скот для разведения, что он назвал « искусственным отбором »; в своих ранних рукописях он ссылался на «Природу», которая будет осуществлять отбор. В то время другие механизмы эволюции, такие как эволюция путем генетического дрейфа, еще не были четко сформулированы, и Дарвин полагал, что отбор, вероятно, был лишь частью истории: «Я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным средством модификации. ." [26] В письме Чарльзу Лайелю в сентябре 1860 года Дарвин выразил сожаление по поводу использования термина «Естественный отбор», отдав предпочтение термину «Естественное сохранение». [27]

Для Дарвина и его современников естественный отбор был, по сути, синонимом эволюции путем естественного отбора. После публикации «Происхождения видов» [ 28] образованные люди в целом признали, что эволюция произошла в той или иной форме. Однако естественный отбор как механизм оставался спорным, отчасти потому, что он считался слишком слабым для объяснения диапазона наблюдаемых характеристик живых организмов, а отчасти потому, что даже сторонники эволюции возражали против его «неуправляемой» и непрогрессивной природы . 29] реакция, которая была охарактеризована как единственное и наиболее существенное препятствие на пути принятия идеи. [30] Однако некоторые мыслители с энтузиазмом поддержали естественный отбор; Прочитав Дарвина, Герберт Спенсер ввел фразу «выживает сильнейший» , которая стала популярным изложением теории. [31] [32] Пятое издание книги « Происхождение видов» , опубликованное в 1869 году, включало фразу Спенсера как альтернативу естественному отбору, с указанием авторства: «Но выражение, часто используемое г-ном Гербертом Спенсером в книге «Выживает наиболее приспособленный», точнее, а иногда и одинаково удобно». [33] Хотя эта фраза до сих пор часто используется небиологами, современные биологи избегают ее, поскольку она является тавтологией , если «наиболее приспособленный» читается как «функционально превосходящий» и применяется к отдельным людям, а не рассматривается как усредненная величина по популяциям. [34]

Современный синтез

Естественный отбор в решающей степени опирается на идею наследственности, но он был разработан раньше основных концепций генетики . Хотя моравский монах Грегор Мендель , отец современной генетики, был современником Дарвина, его работы оставались в безвестности и были заново открыты только в 1900 году . Так называемый современный синтез , ученые в целом пришли к признанию естественного отбора. [36] [37] Синтез вырос из достижений в различных областях. Рональд Фишер разработал необходимый математический язык и написал «Генетическая теория естественного отбора» (1930). [38] Дж.Б.С. Холдейн представил концепцию «цены» естественного отбора. [39] [40] Сьюэлл Райт разъяснил природу отбора и адаптации. [41] В своей книге «Генетика и происхождение видов» (1937) Феодосий Добжанский установил идею о том, что мутация, когда-то рассматриваемая как конкурент отбора, на самом деле поставляет сырье для естественного отбора, создавая генетическое разнообразие. [42] [43]

Второй синтез

Эволюционная биология развития связывает эволюцию формы с точным паттерном активности генов (в данном случае пробельных генов у плодовой мухи) во время эмбрионального развития. [44]

Эрнст Майр признал ключевую важность репродуктивной изоляции для видообразования в своей «Систематике и происхождении видов» (1942). [45] У. Д. Гамильтон задумал родственный отбор в 1964 году. [46] [47] Этот синтез закрепил естественный отбор как основу эволюционной теории, где он остается и сегодня. Второй синтез был осуществлен в конце 20-го века благодаря достижениям молекулярной генетики , создавшим область эволюционной биологии развития («эво-дево»), которая стремится объяснить эволюцию формы с точки зрения генетических регуляторных программ , которые контролировать развитие эмбриона на молекулярном уровне. Здесь понимается, что естественный отбор действует на эмбриональное развитие, изменяя морфологию взрослого тела. [48] ​​[49] [50] [51]

Терминология

Термин «естественный отбор» чаще всего применяется к наследственным признакам, поскольку они непосредственно участвуют в эволюции. Однако естественный отбор «слеп» в том смысле, что изменения фенотипа могут дать репродуктивное преимущество независимо от того, передается ли этот признак по наследству. Следуя основному использованию Дарвина, этот термин используется для обозначения как эволюционных последствий слепого отбора, так и его механизмов. [28] [38] [52] [53] Иногда полезно четко различать механизмы отбора и его эффекты; когда это различие важно, ученые определяют «(фенотипический) естественный отбор» именно как «те механизмы, которые способствуют отбору воспроизводящихся особей», независимо от того, является ли основа отбора наследственной. [54] [55] [56] Считается, что признаки, которые вызывают больший репродуктивный успех организма, отбираются для , а те, которые снижают успех, отбираются против . [57]

Механизм

Наследственная изменчивость, дифференциальное воспроизводство

Во время промышленной революции загрязнение привело к гибели многих лишайников , оставив стволы деревьев темными. Темная (меланическая) морфа моли перцовой в значительной степени заменила ранее обычную светлую морфу (обе показаны здесь). Поскольку мотыльки подвергаются нападению со стороны птиц, охотящихся визуально, изменение цвета обеспечивает лучшую маскировку на измененном фоне, что свидетельствует о действии естественного отбора.

Естественная изменчивость возникает среди особей любой популяции организмов. Некоторые различия могут повысить шансы человека на выживание и размножение, так что его репродуктивная способность в течение всей жизни увеличивается, а это означает, что он оставляет больше потомства. Если признаки, дающие этим особям репродуктивное преимущество, также наследуются , то есть передаются от родителя к потомству, то будет дифференцированное размножение, то есть несколько более высокая доля быстрых кроликов или эффективных водорослей в следующем поколении. Даже если репродуктивное преимущество очень незначительное, в течение многих поколений любой выгодный наследственный признак становится доминирующим в популяции. Таким образом, естественная среда организма «отбирает» черты, которые дают репродуктивное преимущество, вызывая эволюционные изменения, как описал Дарвин. [58] Это создает видимость цели, но в естественном отборе нет намеренного выбора. [a] Искусственный отбор является целенаправленным , в отличие от естественного отбора, хотя биологи часто используют телеологический язык для его описания. [59]

Перцовая моль существует в Великобритании как светлого, так и темного цвета, но во время промышленной революции многие деревья, на которых отдыхала моль, почернели от сажи , что дало темным бабочкам преимущество в укрытии от хищников. Это дало темным бабочкам больше шансов выжить и произвести потомство темного цвета, и всего за пятьдесят лет с момента поимки первой темной бабочки почти все бабочки в промышленном Манчестере были темными. Баланс был нарушен в результате принятия Закона о чистом воздухе 1956 года , и темные бабочки снова стали редкими, демонстрируя влияние естественного отбора на эволюцию перцовой моли . [60] Недавнее исследование с использованием анализа изображений и моделей птичьего зрения показало, что бледные особи более точно соответствуют фону лишайников, чем темные морфы, и впервые количественно оценили маскировку бабочек от риска нападения хищников . [61]

Фитнес

Концепция приспособленности занимает центральное место в естественном отборе. В широком смысле, люди, которые более «приспособлены», имеют лучший потенциал для выживания, как в известной фразе « выживает наиболее приспособленный », но точное значение этого термина гораздо более тонкое. Современная эволюционная теория определяет приспособленность не по тому, как долго живет организм, а по тому, насколько успешно он размножается. Если организм живет вдвое меньше, чем другие представители его вида, но имеет в два раза больше потомков, доживающих до взрослого возраста, его гены становятся более распространенными во взрослой популяции следующего поколения. Хотя естественный отбор действует на особей, влияние случайности означает, что приспособленность действительно может быть определена только «в среднем» для особей в популяции. Пригодность определенного генотипа соответствует среднему эффекту для всех людей с этим генотипом. [62] Необходимо проводить различие между понятиями «выживание наиболее приспособленных» и «улучшение приспособленности». «Выживание наиболее приспособленных» не приводит к «улучшению приспособленности», оно лишь представляет собой удаление из популяции менее приспособленных вариантов. Математический пример «выживания наиболее приспособленных» приводит Холдейн в своей статье «Цена естественного отбора». [63] Холдейн назвал этот процесс «замещением», или, что чаще в биологии, это называется «фиксацией». Это правильно описывается дифференциальной выживаемостью и размножением особей из-за различий в фенотипе. С другой стороны, «улучшение приспособленности» не зависит от дифференциальной выживаемости и воспроизводства особей из-за различий в фенотипе, оно зависит от абсолютной выживаемости конкретного варианта. Вероятность возникновения полезной мутации у какого-либо члена популяции зависит от общего количества репликаций этого варианта. Математика «улучшения физической формы» была описана Кляйнманом. [64] Эмпирический пример «улучшения физической формы» дан экспериментом с Мегаплитой Кишони. [65] В этом эксперименте «улучшение физической формы» зависит от числа повторений конкретного варианта для появления нового варианта, способного расти в следующей области с более высокой концентрацией лекарственного средства. Для этого «улучшения приспособленности» не требуется фиксации или замены. С другой стороны, «улучшение приспособленности» может происходят в среде, где также действует «выживание наиболее приспособленных». Классический эксперимент Ричарда Ленски по долгосрочной эволюции E. coli является примером адаптации в конкурентной среде («улучшение приспособленности» во время «выживания наиболее приспособленных»). "). [66]Вероятность того, что у какого-либо представителя линии произойдет полезная мутация, улучшающая приспособленность, снижается из-за конкуренции. Вариант, который является кандидатом на полезную мутацию в этой среде с ограниченной несущей способностью, должен сначала превзойти «менее подходящие» варианты, чтобы накопить необходимое количество репликаций, чтобы существовала разумная вероятность возникновения этой полезной мутации. [67]

Соревнование

В биологии конкуренция — это взаимодействие между организмами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. Это может быть связано с тем, что оба полагаются на ограниченные запасы ресурсов, таких как еда, вода или территория . [68] Конкуренция может быть внутри вида или между видами , а также может быть прямой или косвенной. [69] Виды, менее приспособленные к конкуренции, теоретически должны либо адаптироваться, либо вымереть , поскольку конкуренция играет важную роль в естественном отборе, но согласно теории «пространства для передвижения» она может быть менее важной, чем расширение среди более крупных клад . [69] [70]

Конкуренция моделируется теорией отбора r/K , которая основана на работах Роберта Макартура и Э.О. Уилсона по биогеографии островов . [71] В этой теории давление отбора приводит к эволюции в одном из двух стереотипных направлений: r- или K -отбор. [72] Эти термины, r и K , можно проиллюстрировать в логистической модели динамики населения : [73]

rтемп ростаNKнесущая способностьrнишивероятностьKвкладывают[73]

Классификация

1: направленный отбор : предпочтение отдается одному крайнему фенотипу .
2, стабилизирующий отбор : промежуточные значения предпочтительнее крайних.
3: разрушительный отбор: крайние варианты предпочтительнее промежуточных.
Ось X: фенотипический признак.
Ось Y: количество организмов.
Группа A: исходная популяция.
Группа B: после отбора.

Естественный отбор может воздействовать на любой наследуемый фенотипический признак [74] , а селективное давление может быть произведено любым аспектом окружающей среды, включая половой отбор и конкуренцию с представителями того же или другого вида. [75] [76] Однако это не означает, что естественный отбор всегда направлен и приводит к адаптивной эволюции; естественный отбор часто приводит к сохранению статус-кво за счет исключения менее подходящих вариантов. [58]

Отбор можно классифицировать по-разному, например, по его влиянию на признак, на генетическое разнообразие, по стадии жизненного цикла, на которой он действует, по единице отбора или по ресурсу, за который ведется конкуренция.

По влиянию на признак

Отбор по-разному влияет на признаки. Стабилизирующий отбор удерживает признак на стабильном оптимальном уровне, и в простейшем случае все отклонения от этого оптимума избирательно невыгодны. Направленный отбор благоприятствует крайним значениям признака. Необычный разрушительный отбор также действует во время переходных периодов, когда текущий режим неоптимален, но изменяет признак более чем в одном направлении. В частности, если признак является количественным и одномерным, то предпочтение отдается как более высокому, так и более низкому уровню признака. Разрушительный отбор может быть предшественником видообразования . [58]

По влиянию на генетическое разнообразие

Альтернативно, отбор можно разделить в зависимости от его влияния на генетическое разнообразие . Очищающий или отрицательный отбор действует на удаление генетических вариаций из популяции (и этому противостоит мутация de novo , которая вводит новые вариации. [77] [78] Напротив, балансирующий отбор действует для поддержания генетической изменчивости в популяции, даже в отсутствие мутации de novo , путем отрицательного частотно-зависимого отбора . Одним из механизмов этого является преимущество гетерозигот , когда люди с двумя разными аллелями имеют селективное преимущество перед людьми с только одним аллелем. Полиморфизм в локусе группы крови человека АВО был объяснен в сюда. [79]

На каждой стадии жизненного цикла организма, размножающегося половым путем, действуют разные типы отбора . [80]

По стадии жизненного цикла

Другой вариант — классифицировать отбор по стадиям жизненного цикла , на которых он действует. Некоторые биологи выделяют всего два типа: отбор на жизнеспособность (или выживание), который увеличивает вероятность выживания организма, и отбор по плодовитости (или фертильности, или репродуктивности), который увеличивает скорость воспроизводства при условии выживания. Другие разделяют жизненный цикл на дополнительные компоненты отбора. Таким образом, отбор жизнеспособности и выживания может быть определен отдельно и, соответственно, как действие, направленное на повышение вероятности выживания до и после достижения репродуктивного возраста, в то время как отбор плодовитости может быть разделен на дополнительные подкомпоненты, включая половой отбор, гаметический отбор, воздействие на выживание гамет , и отбор совместимости, действующий на образование зигот . [80]

По единице выбора

Отбор также можно классифицировать по уровню или единице отбора . Индивидуальный отбор действует на индивида в том смысле, что адаптации происходят «ради» индивида и являются результатом отбора среди индивидов. Генный отбор действует непосредственно на уровне гена. В родственном отборе и внутригеномном конфликте отбор на уровне генов обеспечивает более подходящее объяснение лежащего в основе процесса. Групповой отбор , если он имеет место, действует на группы организмов, исходя из предположения, что группы реплицируются и мутируют аналогично генам и особям. Продолжаются споры о том, в какой степени групповой отбор происходит в природе. [81]

По ресурсу, за который конкурируют

Сложное оперение павлина упоминается Дарвином как пример полового отбора [82] и является классическим примером побега по-фишеровски [83] , который был доведен до его заметных размеров и окраски в результате выбора партнера самками на протяжении многих поколений.

Наконец, отбор можно классифицировать в зависимости от ресурса , за который ведется конкуренция. Половой отбор является результатом конкуренции за партнеров. Половой отбор обычно происходит через отбор по плодовитости, иногда в ущерб жизнеспособности. Экологический отбор — это естественный отбор, осуществляемый любыми способами, кроме полового отбора, такими как родственный отбор, конкуренция и детоубийство . Вслед за Дарвином естественный отбор иногда определяют как экологический отбор, и в этом случае половой отбор считают отдельным механизмом. [84]

Половой отбор, впервые сформулированный Дарвином (на примере павлиньего хвоста ) [82], относится конкретно к конкуренции за партнеров, [85] которая может быть внутриполовой , между особями одного и того же пола, то есть конкуренция между самцами, или интерсексуальный , когда один пол выбирает партнеров , чаще всего мужчины демонстрируют, а женщины выбирают. [86] Однако у некоторых видов выбор партнера осуществляется в первую очередь самцами, как у некоторых рыб семейства Syngnathidae . [87] [88]

Фенотипические признаки могут проявляться у одного пола и желательны у другого пола, вызывая петлю положительной обратной связи , называемую «побегом Фишера» , например, экстравагантное оперение некоторых самцов птиц, таких как павлин. [83] Альтернативная теория, предложенная тем же Рональдом Фишером в 1930 году, — это гипотеза сексуального сына , согласно которой матери хотят, чтобы беспорядочные сыновья давали им большое количество внуков, и поэтому выбирают беспорядочных отцов для своих детей. Агрессия между представителями одного пола иногда связана с очень отличительными чертами, такими как рога оленей , которые используются в бою с другими оленями. В более общем смысле, внутриполовой отбор часто связан с половым диморфизмом , включая различия в размерах тела между самцами и самками одного вида. [86]

Гонка вооружений

Отбор в действии: устойчивость к антибиотикам возрастает за счет выживания особей, менее подверженных воздействию антибиотика. Их потомство наследует устойчивость.

Естественный отбор проявляется в развитии устойчивости микроорганизмов к антибиотикам . С момента открытия пенициллина в 1928 году антибиотики использовались для борьбы с бактериальными заболеваниями. Широкое злоупотребление антибиотиками привело к развитию устойчивости микроорганизмов к антибиотикам при клиническом использовании до такой степени, что устойчивый к метициллину золотистый стафилококк (MRSA) был описан как «супербактерия» из-за угрозы, которую он представляет для здоровья, и его относительной неуязвимости к вирусам. существующие препараты. [89] Стратегии реагирования обычно включают использование других, более сильных антибиотиков; однако недавно появились новые штаммы MRSA, устойчивые даже к этим препаратам. [90] Это эволюционная гонка вооружений , в которой бактерии вырабатывают штаммы, менее восприимчивые к антибиотикам, в то время как исследователи-медики пытаются разработать новые антибиотики, способные их убить. Аналогичная ситуация происходит с устойчивостью растений и насекомых к пестицидам. Гонка вооружений не обязательно вызвана человеком; Хорошо задокументированный пример включает распространение гена у бабочки Hypolimnas bolina , подавляющего активность бактерий- паразитов Wolbachia , убивающих самцов , на острове Самоа , где, как известно, распространение гена произошло в течение всего пяти лет. [91] [92]

Эволюция посредством естественного отбора

Предпосылкой для того, чтобы естественный отбор привел к адаптивной эволюции, новым признакам и видообразованию, является наличие наследуемых генетических вариаций, которые приводят к различиям в приспособленности. Генетическая изменчивость является результатом мутаций, генетических рекомбинаций и изменений кариотипа ( числа, формы, размера и внутреннего расположения хромосом ) . Любое из этих изменений может иметь как очень выгодный, так и крайне невыгодный эффект, но значительные последствия редки. В прошлом большинство изменений в генетическом материале считались нейтральными или близкими к нейтральным, поскольку они происходили в некодирующей ДНК или приводили к синонимичным заменам . Однако многие мутации в некодирующей ДНК имеют пагубные последствия. [93] [94] Хотя как частота мутаций, так и средний эффект мутаций на приспособленность зависят от организма, большинство мутаций у людей слегка вредны. [95]

Некоторые мутации происходят в «наборе инструментов» или регуляторных генах . Изменения в них часто оказывают большое влияние на фенотип человека, поскольку они регулируют функцию многих других генов. Большинство, но не все, мутации в регуляторных генах приводят к нежизнеспособности эмбрионов. В генах HOX у человека происходят некоторые нелетальные регуляторные мутации , которые могут привести к шейному ребру [96] или полидактилии — увеличению количества пальцев рук или ног. [97] Когда такие мутации приводят к более высокой приспособленности, естественный отбор благоприятствует этим фенотипам, и новый признак распространяется в популяции. Установленные черты не являются неизменными; черты, которые имеют высокую приспособленность в одном контексте окружающей среды, могут оказаться гораздо менее подходящими, если условия окружающей среды изменятся. В отсутствие естественного отбора для сохранения такого признака он становится более изменчивым и со временем ухудшается, что, возможно, приводит к рудиментарному проявлению признака, также называемому эволюционным багажом . Во многих обстоятельствах очевидно рудиментарная структура может сохранять ограниченную функциональность или может быть использована для получения других полезных свойств в результате явления, известного как преадаптация . Считается , что известный пример рудиментарной структуры — глаз слепого землекопа — сохраняет функцию восприятия фотопериода . [98]

Видообразование

Видообразование требует определенной степени репродуктивной изоляции , то есть уменьшения потока генов. Однако это неотъемлемая часть концепции вида , против которого отбираются гибриды , противодействуя эволюции репродуктивной изоляции - проблемы, которую признал Дарвин. Проблема не возникает при аллопатрическом видообразовании с географически разделенными популяциями, которые могут расходиться с разными наборами мутаций. Э.Б. Поултон понял в 1903 году, что репродуктивная изоляция может развиваться посредством дивергенции, если каждая линия приобретет разные, несовместимые аллели одного и того же гена. Отбор против гетерозиготы тогда непосредственно создал бы репродуктивную изоляцию, что привело бы к модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера , далее развитой Х. Алленом Орром [99] и Сергеем Гаврилецом . [100] Однако при подкреплении естественный отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [101]

Генетическая основа

Генотип и фенотип

Естественный отбор действует на фенотип или физические характеристики организма. Фенотип определяется генетической структурой организма (генотипом) и средой, в которой живет организм. Когда разные организмы в популяции обладают разными версиями гена определенного признака, каждая из этих версий известна как аллель . Именно эта генетическая изменчивость лежит в основе различий в фенотипе. Примером являются антигены группы крови АВО у человека, фенотип которых управляют тремя аллелями. [102]

Некоторые признаки управляются только одним геном, но на большинство признаков влияет взаимодействие многих генов. Вариация одного из многих генов, влияющих на признак, может иметь лишь незначительное влияние на фенотип; вместе эти гены могут производить континуум возможных фенотипических значений. [103]

Направленность выбора

Когда какой-то компонент признака передается по наследству, отбор изменяет частоты различных аллелей или вариантов гена, который производит варианты признака. Отбор можно разделить на три класса в зависимости от его влияния на частоты аллелей: направленный , стабилизирующий и разрушительный отбор . [104] Направленный отбор происходит, когда аллель имеет большую приспособленность, чем другие, поэтому ее частота увеличивается, получая все большую долю в популяции. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не зафиксируется и вся популяция не будет иметь более подходящий фенотип. [105] Гораздо более распространенным является стабилизирующий отбор, который снижает частоту аллелей, оказывающих вредное воздействие на фенотип, то есть производящих организмы с более низкой приспособленностью. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не будет удален из популяции. Стабилизирующий отбор сохраняет функциональные генетические особенности, такие как гены, кодирующие белки , или регуляторные последовательности , с течением времени за счет селективного давления против вредных вариантов. [106] Подрывной (или диверсифицирующий) отбор – это отбор, отдающий предпочтение крайним значениям признаков над промежуточными значениями признаков. Разрушительный отбор может вызвать симпатрическое видообразование посредством разделения ниш .

Некоторые формы балансирующего отбора не приводят к фиксации, но поддерживают аллель на промежуточных частотах в популяции. Это может произойти у диплоидных видов (с парами хромосом), когда гетерозиготные особи (всего с одной копией аллеля) имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготные особи (с двумя копиями). Это называется преимуществом гетерозигот или сверхдоминированием, наиболее известным примером которого является устойчивость к малярии у людей, гетерозиготных по серповидноклеточной анемии . Поддержание аллельной изменчивости также может происходить посредством разрушительного или диверсифицирующего отбора , который благоприятствует генотипам, отклоняющимся от среднего в любом направлении (то есть в противоположность сверхдоминированию), и может привести к бимодальному распределению значений признаков. Наконец, балансирующий отбор может происходить посредством частотно-зависимого отбора, когда приспособленность одного конкретного фенотипа зависит от распределения других фенотипов в популяции. Принципы теории игр применялись для понимания распределения приспособленности в таких ситуациях, особенно при изучении родственного отбора и эволюции взаимного альтруизма . [107] [108]

Отбор, генетическая изменчивость и дрейф

Часть всех генетических вариаций функционально нейтральна, не оказывает фенотипического эффекта или существенных различий в приспособленности. Нейтральная теория молекулярной эволюции за счет генетического дрейфа Мотоо Кимуры предполагает, что эта вариация составляет значительную часть наблюдаемого генетического разнообразия. [109] Нейтральные события могут радикально уменьшить генетическую изменчивость за счет узких мест в популяции . [110] , что, среди прочего, может вызвать эффект основателя в изначально небольших новых популяциях. [111] Когда генетическая изменчивость не приводит к различиям в приспособленности, отбор не может напрямую влиять на частоту таких вариаций. В результате генетическая изменчивость на этих участках выше, чем на участках, где вариации действительно влияют на приспособленность. [104] Однако после периода отсутствия новых мутаций генетическая вариация в этих сайтах устраняется из-за генетического дрейфа. Естественный отбор уменьшает генетическую изменчивость, устраняя дезадаптированных особей и, следовательно, мутации, вызвавшие дезадаптацию. В то же время возникают новые мутации, приводящие к балансу мутаций и отбора . Точный результат этих двух процессов зависит как от скорости возникновения новых мутаций, так и от силы естественного отбора, который зависит от того, насколько неблагоприятной окажется мутация. [112]

Генетическая связь возникает, когда локусы двух аллелей расположены близко на хромосоме. Во время образования гамет рекомбинация меняет аллели. Вероятность того, что такая перестановка произойдет между двумя аллелями, обратно пропорциональна расстоянию между ними. Селективные зачистки происходят, когда аллель становится более распространенной в популяции в результате положительного отбора. По мере увеличения распространенности одного аллеля, тесно связанные аллели также могут стать более распространенными в результате « генетического автостопа », независимо от того, являются ли они нейтральными или даже слегка вредными. Сильная селективная проверка приводит к образованию области генома, где положительно выбранный гаплотип (аллель и его соседи), по сути, являются единственными, существующими в популяции. Выборочные зачистки можно обнаружить путем измерения неравновесия по сцеплению или определения того, чрезмерно ли представлен данный гаплотип в популяции. Поскольку селективная проверка также приводит к отбору соседних аллелей, наличие блока с сильным неравновесием по сцеплению может указывать на «недавнюю» селективную проверку вблизи центра блока. [113]

Выбор фона является противоположностью выборочной развертки. Если конкретный сайт подвергается сильному и постоянному очищающему отбору, связанные вариации имеют тенденцию отсеиваться вместе с ним, создавая область генома с низкой общей изменчивостью. Поскольку фоновый отбор является результатом новых вредных мутаций, которые могут произойти случайно в любом гаплотипе, он не приводит к четким блокам неравновесия по сцеплению, хотя при низкой рекомбинации он все же может привести к слегка отрицательному неравновесию по сцеплению в целом. [114]

Влияние

Идеи Дарвина, наряду с идеями Адама Смита и Карла Маркса , оказали глубокое влияние на мысль XIX века, включая его радикальное утверждение о том, что «тщательно сконструированные формы, столь отличающиеся друг от друга и столь сложным образом зависящие друг от друга», эволюционировали. от простейших форм жизни с помощью нескольких простых принципов. [115] Это вдохновило некоторых из самых ярых сторонников Дарвина и вызвало сильнейшую оппозицию. По словам Стивена Джея Гулда , естественный отбор имел силу «ниспровергнуть некоторые из самых глубоких и традиционных утешений западной мысли», таких как вера в то, что люди занимают особое место в мире. [116]

По словам философа Дэниела Деннета , «опасная идея Дарвина» об эволюции путем естественного отбора — это «универсальная кислота», которую нельзя удержать в каком-либо сосуде или контейнере, поскольку она вскоре вытекает наружу, пробиваясь во все более обширные пространства. окружение. [117] Таким образом, за последние десятилетия концепция естественного отбора распространилась из эволюционной биологии в другие дисциплины, включая эволюционные вычисления , квантовый дарвинизм , эволюционную экономику , эволюционную эпистемологию , эволюционную психологию и космологический естественный отбор . Эта неограниченная применимость была названа универсальным дарвинизмом . [118]

Происхождение жизни

Как зародилась жизнь из неорганической материи, остается нерешенной проблемой биологии. Одна из известных гипотез заключается в том, что жизнь впервые возникла в форме коротких самовоспроизводящихся полимеров РНК. [119] С этой точки зрения, жизнь могла возникнуть, когда цепи РНК впервые испытали основные условия, как это было задумано Чарльзом Дарвином, для действия естественного отбора. Этими условиями являются: наследственность, изменчивость типа и конкуренция за ограниченные ресурсы. Приспособленность раннего репликатора РНК, вероятно, была функцией внутренних адаптивных способностей (т. е. определяемых нуклеотидной последовательностью ) и доступности ресурсов. [120] [121] Логически можно было бы предположить, что тремя основными адаптивными способностями являются: (1) способность воспроизводиться с умеренной точностью (приводящая как к наследственности, так и к изменчивости типов), (2) способность избегать распада и (3) ) способность приобретать и перерабатывать ресурсы. [120] [121] Первоначально эти способности определялись свернутыми конфигурациями (включая конфигурации с рибозимной активностью) репликаторов РНК, которые, в свою очередь, кодировались в их индивидуальных нуклеотидных последовательностях. [122]

Клеточная и молекулярная биология

В 1881 году эмбриолог Вильгельм Ру опубликовал Der Kampf der Theile im Organismus ( «Борьба частей в организме »), в которой предположил, что развитие организма является результатом дарвиновской конкуренции между частями эмбриона, происходящей на всех уровнях. от молекул к органам. [123] В последние годы современную версию этой теории предложил Жан-Жак Купец. Согласно этому клеточному дарвинизму, случайные вариации на молекулярном уровне порождают разнообразие типов клеток, тогда как клеточные взаимодействия навязывают характерный порядок развивающемуся эмбриону. [124]

Социально-психологическая теория

Социальные последствия теории эволюции путем естественного отбора также стали источником продолжающихся споров. Фридрих Энгельс , немецкий политический философ и один из создателей идеологии коммунизма , писал в 1872 году, что «Дарвин не знал, какую горькую сатиру он написал на человечество, и особенно на своих соотечественников, когда он показал, что свободная конкуренция, борьба ибо существование, которое экономисты прославляют как высшее историческое достижение, есть нормальное состояние животного царства ». [125] Герберт Спенсер и сторонник евгеники. Интерпретация Фрэнсиса Гальтона естественного отбора как обязательно прогрессивного, ведущего к предполагаемому прогрессу в интеллекте и цивилизации, стала оправданием колониализма , евгеники и социального дарвинизма . Например, в 1940 году Конрад Лоренц в трудах, от которых впоследствии отрекся, использовал эту теорию как оправдание политики нацистского государства . Он писал: «... отбор на стойкость, героизм и социальную полезность... должен осуществляться каким-то человеческим институтом, если человечество, при отсутствии факторов отбора, не будет разрушено вырождением, вызванным одомашниванием. Расовая идея как основа нашего государства уже многого добилась в этом отношении». [126] Другие разработали идеи о том, что человеческие общества и культура развиваются по механизмам, аналогичным тем, которые применяются к эволюции видов. [127]

Совсем недавно работа антропологов и психологов привела к развитию социобиологии , а затем и эволюционной психологии, области, которая пытается объяснить особенности психологии человека с точки зрения адаптации к окружающей среде предков. Наиболее ярким примером эволюционной психологии, особенно развитой в ранних работах Ноама Хомского , а затем Стивена Пинкера , является гипотеза о том , что человеческий мозг адаптировался к усвоению грамматических правил естественного языка . [128] Предполагается , что другие аспекты человеческого поведения и социальных структур, от конкретных культурных норм, таких как избегание инцеста, до более широких моделей, таких как гендерные роли , имеют схожее происхождение как адаптация к ранней среде, в которой развивались современные люди. По аналогии с действием естественного отбора на гены возникла концепция мемов — «единиц культурной передачи», или культурных эквивалентов генов, подвергающихся отбору и рекомбинации, впервые описанная в этой форме Ричардом Докинзом в 1976 году [129] и впоследствии расширенный такими философами, как Дэниел Деннетт , для объяснения сложной культурной деятельности, включая человеческое сознание . [130]

Теория информации и систем

В 1922 году Альфред Дж. Лотка предположил , что естественный отбор можно понимать как физический принцип, который можно описать с точки зрения использования энергии системой. Эта концепция позже была развита Говардом Т. Одумом как принцип максимальной мощности в термодинамике , согласно которому эволюционные системы с избирательным преимуществом максимизируют скорость преобразования полезной энергии. [133]

Принципы естественного отбора вдохновили множество вычислительных методов, таких как «мягкая» искусственная жизнь , которая имитирует процессы отбора и может быть высокоэффективной в «адаптации» объектов к среде, определяемой заданной функцией приспособленности . [134] Например, класс эвристических алгоритмов оптимизации , известный как генетические алгоритмы , впервые предложенный Джоном Генри Холландом в 1970-х годах и расширенный Дэвидом Э. Голдбергом , [135] идентифицирует оптимальные решения путем моделирования воспроизводства и мутации популяции решений. определяется начальным распределением вероятностей . [136] Такие алгоритмы особенно полезны при применении к задачам, энергетический ландшафт которых очень груб или имеет много локальных минимумов. [137]

В фантастике

Дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора широко распространена в литературе, как при оптимистическом подходе к тому, как человечество может развиваться в направлении совершенства, так и при пессимистическом подходе к ужасным последствиям взаимодействия человеческой природы и борьбы за выживание. Среди основных откликов — пессимистический «Эревон» Сэмюэля Батлера 1872 года («Нигде», написанный в основном задом наперед). В 1893 году Герберт Уэллс представил себе « Человека года на миллион », превращенного в результате естественного отбора в существо с огромной головой, глазами и сморщенным телом. [138]

Примечания

  1. ^ При половом отборе можно утверждать, что самка животного, выбирающая партнера, намеревается получить лучшего партнера; нет никаких предположений, что она намерена улучшить родословную в манере заводчика животных.

Рекомендации

  1. ^ Эмпедокл 1898, О природе, Книга II
  2. ^ Лукреций 1916, О природе вещей, Книга V
  3. ^ Аристотель, Физика, Книга II, главы 4 и 8.
  4. ^ Лир 1988, с. 38
  5. ^ Генри, Девин (сентябрь 2006 г.). «Аристотель о механизме наследования». Журнал истории биологии . 39 (3): 425–455. doi : 10.1007/s10739-005-3058-y. S2CID  85671523.
  6. ^ Ариев 2002
  7. ^ Дарвин 1872, с. xiii
  8. ^ Аристотель, Физика, Книга II, Глава 8.
  9. ↑ Зиркл, Конвей (25 апреля 1941 г.). «Естественный отбор до возникновения «происхождения видов»«. Труды Американского философского общества . 84 (1): 71–123. JSTOR  984852.
  10. ^ Агаттер и Уитли 2008, стр. 43
  11. ^ Мухаммад А.С. Абдель, Халим (2013). ФАЙЛЫ/(11)%20Dr.%20Sultan%20Shah_86_2.pdf «Взгляды додарвинистских мусульманских ученых на эволюцию» (PDF) . Энциклопедия наук и религий : 74–77 – через Springer. {{cite journal}}: Проверить |url=значение ( помощь )
  12. ^ Леонардо, Кодекс C. Институт Франции. Пер. Рихтер. 2016.
  13. ^ Мопертюи, Пьер Луи (1746). «Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe метафизики»  [«Вывод законов движения и равновесия из метафизического принципа»]. Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (на французском языке). Берлин: 267–294.
  14. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . стр. 129–134. ISBN 978-0-520-23693-6. ОСЛК  43091892.
  15. ^ Ламарк 1809 г.
  16. ^ Джоравски, Дэвид (январь 1959 г.). «Советский марксизм и биология до Лысенко». Журнал истории идей . 20 (1): 85–104. дои : 10.2307/2707968. JSTOR  2707968.
  17. ^ Дарвин 1859, с. 18
  18. ^ Дарвин 1859, с. 61
  19. ^ Дарвин 1859, с. 5
  20. ^ Холл, Брайан К.; Халлгримссон, Бенедикт (2008). Эволюция Стрикбергера (4-е изд.). Джонс и Бартлетт. стр. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. ОСЛК  796450355.
  21. ^ Мальтус 1798 г.
  22. ^ Дарвин 1958, с. 120
  23. ^ Дарвин 1859, стр. 126–127.
  24. ^ Уоллес 1871 г.
  25. ^ Дарвин 1861, с. xiii
  26. ^ Дарвин 1859, с. 6
  27. ↑ Дарвин, Чарльз (28 сентября 1860 г.). «Дарвин, CR Лайеллю, Чарльзу». Дарвиновский заочный проект . Кембридж, Великобритания: Библиотека Кембриджского университета . Письмо 2931 . Проверено 1 августа 2015 г.
  28. ^ аб Дарвин 1859 г.
  29. ^ Эйсли 1958
  30. ^ Кун 1996
  31. ↑ Дарвин, Чарльз (5 июля 1866 г.). «Дарвин, ЧР — Уоллесу, Арканзас» Дарвинский корреспондентский проект . Кембридж, Великобритания: Библиотека Кембриджского университета. Письмо 5145 . Проверено 12 января 2010 г.
  32. ^ Штуке, Морис Э. (лето 2008 г.). «Лучшая защита конкуренции». Обзор закона Святого Иоанна . Ямайка, Нью-Йорк. 82 (3): 951–1036. Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь пытался выразить в механических терминах, есть то, что г-н Дарвин назвал «естественным отбором, или сохранением избранных рас в борьбе за жизнь».- Герберт Спенсер , Принципы биологии (1864), том. 1, стр. 444–445.
  33. ^ Дарвин 1872, с. 49.
  34. ^ Миллс, Сьюзен К.; Битти, Джон Х. (1979). «Интерпретация фитнеса по склонности» (PDF) . Философия науки . 46 (2): 263–286. CiteSeerX 10.1.1.332.697 . дои : 10.1086/288865. S2CID  38015862. Архивировано из оригинала (PDF) 25 декабря 2015 года . Проверено 4 августа 2015 г. 
  35. ^ Эмброуз, Майк. «Горох Менделя». Норидж, Великобритания: Отдел ресурсов зародышевой плазмы, Центр Джона Иннеса . Архивировано из оригинала 14 июня 2016 года . Проверено 22 мая 2015 г.
  36. ^ Хаксли, Джулиан (1929–1930). «Азбука генетики». Наука жизни . Том. 2. Лондон: Объединенная пресса . ОСЛК  3171056.
  37. ^ Национальная академия наук (1999). Наука и креационизм: взгляд Национальной академии наук (2-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальной академии. ISBN 978-0-309-06406-4. ОСЛК  43803228.
  38. ^ аб Фишер 1930 г.
  39. ^ Холдейн 1932 г.
  40. ^ Холдейн, JBS (декабрь 1957 г.). «Цена естественного отбора» (PDF) . Журнал генетики . 55 (3): 511–524. дои : 10.1007/BF02984069. S2CID  32233460.
  41. ^ Райт, Сьюэлл (1932). «Роль мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции». Материалы VI Международного генетического конгресса . 1 : 356–366.
  42. ^ Добжанский 1937 г.
  43. ^ Добжанский 1951 г.
  44. ^ Кэрролл, Шон Б.; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных – второе издание . Издательство Блэквелл. стр. 66–67. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  45. ^ Майр 1942 г.
  46. ^ Гамильтон, В. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. Я». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  47. ^ Гамильтон, В. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. ПМИД  5875340.
  48. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2003). «Морфогенез эволюционной биологии развития» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. ПМИД  14756322.
  49. ^ Гилберт, Сан-Франциско; Опиц, Дж. М.; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. дои : 10.1006/dbio.1996.0032 . ПМИД  8605997.
  50. ^ Мюллер, Великобритания (2007). «Эво-дево: расширение эволюционного синтеза». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 943–949. дои : 10.1038/nrg2219. PMID  17984972. S2CID  19264907.
  51. ^ Кэрролл, Шон Б.; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных – второе издание . Издательство Блэквелл. п. 13. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  52. ^ Уильямс 1966
  53. ^ Эндлер 1986
  54. ^ Холдейн 1954 г.
  55. ^ Ланде, Рассел ; Арнольд, Стеван Дж. (ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора коррелирующих символов». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. дои : 10.2307/2408842. JSTOR  2408842. PMID  28556011.
  56. ^ Футуйма 2005 г.
  57. ^ Трезвый 1993 г.
  58. ^ abc «Эволюция и естественный отбор». Университет Мичигана. 10 октября 2010 г. Проверено 9 ноября 2016 г.
  59. ^ «Телеологические понятия в биологии». Стэнфордская энциклопедия философии . 18 мая 2003 года . Проверено 28 июля 2016 г.
  60. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж; и другие. (июнь 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британской перцовой моли является мобильным элементом». Природа . 534 (7605): 102–105. Бибкод : 2016Natur.534..102H. дои : 10.1038/nature17951. PMID  27251284. S2CID  3989607.
  61. ^ Уолтон, Оливия; Стивенс, Мартин (2018). «Модели птичьего зрения и полевые эксперименты определяют выживаемость камуфляжа перцовой моли». Коммуникационная биология . 1 : 118. дои : 10.1038/s42003-018-0126-3. ПМК 6123793 . ПМИД  30271998. 
  62. ^ Орр, Х. Аллен (август 2009 г.). «Фитнесс и его роль в эволюционной генетике». Нат преподобный Жене . 10 (8): 531–539. дои : 10.1038/nrg2603. ПМЦ 2753274 . ПМИД  19546856. 
  63. ^ Холдейн, JBS (ноябрь 1992 г.). «Цена естественного отбора». Современная наука . 63 (9/10): 612–625.
  64. ^ Кляйнман, А. (2014). «Фундаментальная наука и математика случайных мутаций и естественного отбора». Статистика в медицине . 33 (29): 5074–5080. дои : 10.1002/sim.6307 . ПМИД  25244620.
  65. ^ Байм, М.; Либерман, Т.Д.; Келсик, Эд; Хаит, Р.; Гросс, Р.; Елин И.; Кишони, Р. (2016). «Пространственно-временная эволюция микробов на ландшафтах антибиотиков». Наука . 353 (6304): 1147–51. Бибкод : 2016Sci...353.1147B. doi : 10.1126/science.aag0822. ПМЦ 5534434 . ПМИД  27609891. 
  66. ^ Блаунт, Закари Д.; Борланд, Кристина З.; Ленски, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук . 105 (23): 7899–906. Бибкод : 2008PNAS..105.7899B. дои : 10.1073/pnas.0803151105 . JSTOR  25462703. PMC 2430337 . ПМИД  18524956. 
  67. ^ Хорошо, Б.Х.; Рузин, И.М.; Балик, диджей; Халлачек, О.; Десаи, ММ (27 февраля 2012 г.). «Распределение фиксированных полезных мутаций и скорость адаптации в бесполых популяциях». Труды Национальной академии наук . 109 (13): 4950–4955. дои : 10.1073/pnas.1119910109 . ПМЦ 3323973 . ПМИД  22371564. 
  68. ^ Бегон, Таунсенд и Харпер, 1996 г.
  69. ^ аб Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж .; Ферри, Пол А. (23 августа 2010 г.). «Связь между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше». Письма по биологии . 6 (4): 544–547. дои : 10.1098/rsbl.2009.1024. ПМК 2936204 . ПМИД  20106856. 
  70. ^ Джардин, Филипп Э.; Дженис, Кристин М.; Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (1 декабря 2012 г.). «Песчинка, а не трава: согласованные модели раннего происхождения гипсодонтии у копытных Великих равнин и глайров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 365–366: 1–10. Бибкод : 2012PPP...365....1J. дои : 10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  71. ^ Макартур и Уилсон, 2001 г.
  72. ^ Пианка, Эрик Р. (ноябрь – декабрь 1970 г.). «О р- и К -отборе». Американский натуралист . 104 (940): 592–597. дои : 10.1086/282697. JSTOR  2459020. S2CID  83933177.
  73. ^ аб Верхюльст, Пьер Франсуа (1838). «Обратите внимание на то, что население подходит к сыну». Переписка Mathématique et Physique (на французском языке). Брюссель, Бельгия. 10 : 113–121. ОСЛК  490225808.
  74. ^ Циммер и Эмлен, 2013 г.
  75. ^ Миллер 2000, с. 8
  76. ^ Арнквист, Йоран; Роу, Локк (2005). Сексуальный конфликт. Издательство Принстонского университета. стр. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. ОКЛК  937342534.
  77. ^ Леми, Салеми и Вандамм, 2009 г.
  78. ^ Лоу, Лоуренс (2008). «Негативный отбор». Природное образование . Кембридж, Массачусетс: Издательская группа Nature . ОСЛК  310450541.
  79. ^ Вилланея, Фернандо А.; Сафи, Кристин Н.; Буш, Иеремия В. (май 2015 г.). «Общая модель отрицательного частотно-зависимого отбора объясняет глобальные закономерности полиморфизма ABO человека». ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0125003. Бибкод : 2015PLoSO..1025003V. дои : 10.1371/journal.pone.0125003 . ПМЦ 4422588 . ПМИД  25946124. 
  80. ^ Аб Кристиансен 1984, стр. 65–79.
  81. ^ Уэйд, Майкл Дж.; и другие. (2010). «Многоуровневость и родственный отбор в связанном мире». Природа . 463 (7283): Е8–Е9. Бибкод : 2010Natur.463....8W. дои : 10.1038/nature08809. ПМК 3151728 . ПМИД  20164866. 
  82. ^ аб Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, стр. 88. «И это заставляет меня сказать несколько слов о том, что я называю половым отбором. Это зависит…» http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq =12
  83. ^ аб Гринфилд, доктор медицины; Алем, С.; Лимузен, Д.; Бейли, Северо-Запад (2014). «Дилемма фишеровского полового отбора: выбор партнера ради косвенной выгоды, несмотря на редкость и общую слабость генетической корреляции между чертами и предпочтениями». Эволюция . 68 (12): 3524–3536. дои : 10.1111/evo.12542 . PMID  25308282. S2CID  2619084.
  84. ^ Майр 2006 г.
  85. ^ Андерссон 1994
  86. ^ Аб Хоскен, Дэвид Дж.; Хаус, Кларисса М. (январь 2011 г.). «Половой отбор». Современная биология . 21 (2): Р62–Р65. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.053 . PMID  21256434. S2CID  18470445.
  87. ^ Энс, Марсель; Пинкстен, Рианна (5 октября 2000 г.). «Смена половых ролей у позвоночных: поведенческие и эндокринологические аспекты». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 135–147. дои : 10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID  11074317. S2CID  20732874.
  88. ^ Барлоу, Джордж В. (март 2005 г.). «Как мы решаем, что у вида поменяна половая роль?». Ежеквартальный обзор биологии . 80 (1): 28–35. дои : 10.1086/431022. PMID  15884733. S2CID  44774132.
  89. ^ Харви, Фиона; Карсон, Мэри; О'Кейн, Мэгги; Уэсли, Эндрю (18 июня 2015 г.). «Супербактерия MRSA, обнаруженная в свинине в супермаркетах, вызывает тревогу по поводу рисков, связанных с сельским хозяйством». Хранитель .
  90. ^ Шито, Джан К. (март 2006 г.). «Важность развития устойчивости к антибиотикам у золотистого стафилококка». Клиническая микробиология и инфекции . 12 (Приложение 1): 3–8. дои : 10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x . ПМИД  16445718.
  91. ^ Шарла, Сильвен; Хорнетт, Эмили А.; Фуллард, Джеймс Х.; и другие. (13 июля 2007 г.). «Необычайное изменение соотношения полов». Наука . 317 (5835): 214. Бибкод : 2007Sci...317..214C. дои : 10.1126/science.1143369. PMID  17626876. S2CID  45723069.
  92. ^ Моран, Грегори Дж.; и другие. (2006). «Метициллин-резистентные инфекции, вызванные S. Aureus, у пациентов отделения неотложной помощи». Медицинский журнал Новой Англии . 355 (7): 666–674. doi : 10.1056/NEJMoa055356 . ПМИД  16914702.
  93. ^ Крюков, Григорий В.; Шмидт, Штеффен; Сюняев, Шамиль (1 августа 2005 г.). «Небольшой эффект приспособленности мутаций в высококонсервативных некодирующих регионах». Молекулярная генетика человека . 14 (15): 2221–2229. дои : 10.1093/hmg/ddi226 . ПМИД  15994173.
  94. ^ Беджерано, Гилл; Фазан, Майкл; Макунин Игорь; и другие. (28 мая 2004 г.). «Ультраконсервативные элементы в геноме человека» (PDF) . Наука . 304 (5675): 1321–1325. Бибкод : 2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305 . дои : 10.1126/science.1098119. PMID  15131266. S2CID  2790337. 
  95. ^ Эйр-Уокер, Адам; Вулфит, Меган; Фелпс, Тед (июнь 2006 г.). «Распределение фитнес-эффектов новых вредных мутаций аминокислот у людей». Генетика . 173 (2): 891–900. doi : 10.1534/genetics.106.057570. ПМК 1526495 . ПМИД  16547091. 
  96. ^ Галис, Фритсон (апрель 1999 г.). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox- гены и рак». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. ПМИД  10327647.
  97. ^ Закани, Йожеф; Фроманталь-Рамен, Катрин; Варот, Ксавье; Дюбул, Дени (9 декабря 1997 г.). «Регуляция количества и размера пальцев задними Hox-генами: дозозависимый механизм с потенциальными эволюционными последствиями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (25): 13695–13700. Бибкод : 1997PNAS...9413695Z. дои : 10.1073/pnas.94.25.13695 . ПМК 28368 . ПМИД  9391088. 
  98. ^ Саньял, Сомес; Янсен, Гарри Г.; де Грип, Виллем Дж.; Нево, Эвиатар ; и другие. (июль 1990 г.). «Глаз слепого землекопа, Spalax ehrenbergi. Рудимент со скрытой функцией?». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 31 (7): 1398–1404. ПМИД  2142147.
  99. ^ Орр, HA (1996). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования». Генетика . 144 (4): 1331–1335. дои : 10.1093/генетика/144.4.1331. ПМК 1207686 . ПМИД  8978022. 
  100. ^ Гаврилец, С. (2004), Фитнес-ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
  101. ^ Шулер, Ханнес; Худ, Глен Р.; Иган, Скотт П.; Федер, Джеффри Л. (2016). «Способы и механизмы видообразования». Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине . 2 (3): 60–93.
  102. ^ МакКьюсик, Виктор А.; Гросс, Мэтью Б. (18 ноября 2014 г.). «АВО-гликозилтрансфераза; АВО». Интернет-менделевское наследование у человека . Национальная медицинская библиотека . Проверено 7 ноября 2016 г.
  103. ^ Фальконер и Маккей, 1996 г.
  104. ^ ab Rice 2004, количественный анализ см. особенно в главах 5 и 6.
  105. ^ Ризеберг, Л.Х.; Видмер, А.; Арнц, AM; Берк, Дж. М. (2002). «Направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации». ПНАС . 99 (19): 12242–12245. Бибкод : 2002PNAS...9912242R. дои : 10.1073/pnas.192360899 . ПМК 129429 . ПМИД  12221290. 
  106. ^ Чарльзуорт Б., Ланде Р., Слаткин М. (1982). «Неодарвинистский комментарий к макроэволюции». Эволюция . 36 (3): 474–498. дои : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR  2408095. PMID  28568049. S2CID  27361293.
  107. ^ Гамильтон, Уильям Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. ПМИД  5875340.
  108. ^ Триверс, Роберт Л. (март 1971 г.). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. дои : 10.1086/406755. JSTOR  2822435. S2CID  19027999.
  109. ^ Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-23109-1. ОСЛК  8776549.
  110. ^ Робинсон, Ричард, изд. (2003). «Узкое место народонаселения» . Генетика . Том. 3. Справочник Macmillan, США. ISBN 978-0-02-865609-0. OCLC  3373856121.
  111. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс . п. 423. ИСБН 978-0-8053-1940-8. ОСЛК  3138680061.
  112. ^ Линч, Майкл (август 2010 г.). «Эволюция скорости мутаций». Тенденции в генетике . 26 (8): 345–352. doi :10.1016/j.tig.2010.05.003. ПМЦ 2910838 . ПМИД  20594608. 
  113. ^ Смит, Джон Мейнард ; Хей, Джон (1974). «Автостопный эффект благоприятного гена». Генетические исследования . 23 (1): 23–35. дои : 10.1017/S0016672300014634 . ПМИД  4407212.
  114. ^ Кейтли, Питер Д .; Отто, Сара П. (7 сентября 2006 г.). «Вмешательство в вредные мутации благоприятствует сексу и рекомбинации в ограниченных популяциях». Природа . 443 (7107): 89–92. Бибкод : 2006Natur.443...89K. дои : 10.1038/nature05049. PMID  16957730. S2CID  4422532.
  115. ^ Дарвин 1859, с. 489
  116. ↑ Гулд, Стивен Джей (12 июня 1997 г.). «Дарвиновский фундаментализм». Нью-Йоркское обозрение книг . 44 (10).
  117. ^ Деннетт 1995
  118. ^ фон Сюдов, М. (2012). От дарвиновской метафизики к пониманию эволюции эволюционных механизмов. Историко-философский анализ генного дарвинизма и универсального дарвинизма. Университет Геттингена. ISBN 978-3-86395-006-4. ОСЛК  1088022023.
  119. ^ Эйген, Манфред ; Гардинер, Уильям; Шустер, Питер ; и другие. (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Научный американец . 244 (4): 88–92, 96 и др . Бибкод : 1981SciAm.244d..88E. doi : 10.1038/scientificamerican0481-88. ПМИД  6164094.
  120. ^ аб Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и другие. (июнь 1983 г.). «Дарвиновская динамика». Ежеквартальный обзор биологии . 58 (2): 185–207. дои : 10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410.
  121. ^ аб Мишо, 1999 г.
  122. ^ Оргел, Лесли Э. (1987). «Эволюция генетического аппарата: обзор». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 9–16. дои : 10.1101/sqb.1987.052.01.004. ПМИД  2456886.
  123. ^ Ру 1881 г.
  124. ^ Купец, Жан-Жак [на французском языке] (3 мая 2010 г.). «Клеточный дарвинизм (стохастическая экспрессия генов при дифференцировке клеток и развитии эмбрионов)». Научные темы . Архивировано из оригинала 4 августа 2010 года . Проверено 11 августа 2015 г.
  125. ^ Энгельс 1964 г.
  126. ^ Айзенберг, Леон (сентябрь 2005 г.). «Какой образ для Лоренца?». Американский журнал психиатрии (письмо в редакцию). 162 (9): 1760. doi :10.1176/appi.ajp.162.9.1760. ПМИД  16135651.Айзенберг цитирует перевод книги Конрада Лоренца Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, стр. 2) .
  127. ^ Уилсон 2002
  128. ^ Пинкер 1995
  129. ^ Докинз 1976, с. 192
  130. ^ Деннетт 1991
  131. ^ Лотка, Альфред Дж. (июнь 1922 г.). «Вклад в энергетику эволюции». ПНАС . 8 (6): 147–151. Бибкод : 1922PNAS....8..147L. дои : 10.1073/pnas.8.6.147 . ПМЦ 1085052 . ПМИД  16576642. 
  132. ^ Лотка, Альфред Дж. (июнь 1922 г.). «Естественный отбор как физический принцип». ПНАС . 8 (6): 151–154. Бибкод : 1922PNAS....8..151L. дои : 10.1073/pnas.8.6.151 . ПМК 1085053 . ПМИД  16576643. 
  133. ^ Одум, HT (1995). Холл, CAS (ред.). Самоорганизация и максимальная сила . Издательство Университета Колорадо. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  134. ^ Кауфман 1993
  135. ^ Гольдберг 1989
  136. ^ Митчелл 1996
  137. ^ «Генетические алгоритмы». Фармакологические науки . 7 ноября 2016 г. Проверено 7 ноября 2016 г.
  138. ^ Стейблфорд, Брайан М.; Лэнгфорд, Дэвид Р. (5 июля 2018 г.). «Эволюция». Энциклопедия научной фантастики . Голланц . Проверено 24 июля 2018 г.

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikiquote есть цитаты, связанные с естественным отбором .